CC BY
55
2008
Известия ТИНРО
Том 152
УДК 591.524.12(265.5)
А.Ф. Волков
ТИНРО-центр, г. Владивосток volkov413@yandex.ru
СРЕДНЕМНОГОЛЕТНИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЗООПЛАНКТОНА ОХОТСКОГО И БЕРИНГОВА МОРЕЙ И СЗТО (МЕЖГОДОВЫЕ И СЕЗОННЫЕ ЗНАЧЕНИЯ БИОМАССЫ,
ДОМИНИРОВАНИЕ)
По результатам исследований планктона в 1984-2006 гг. в экспедициях ТИНРО-центра приводятся осредненные данные фракционного, группового и видового состава зоопланктона эпипелагиали Берингова и Охотского морей и СЗТО по следующей схеме: 1-й уровень — генеральные среднемноголетние количественные характеристики для Берингова и Охотского морей и СЗТО, 2-й — те же характеристики для более дробных региональных подразделений, т.е. биотопов внешнего и внутреннего шельфов и глубоководной зоны, 3-й — конкретизация данных для временных отрезков (1984-1990, 1991-1996, 1997-1998, 19992006 гг.), 4-й — сезонная динамика главных составляющих, 5-й — доминирование видов по биомассе в каждом биотопе. Полученные количественные данные позволили выделить серию особенностей главных составляющих планктонных сообществ в многолетнем и сезонном масштабах. Эти осредненные показатели могут послужить неким критерием при оценке изменений, возможных в будущем в планктоне исследуемых акваторий.
Volkov A.F. Quantitative parameters of zooplankton communities in the Okhotsk and Bering Seas and North-West Pacific (biomass, composition, dynamics) // Izv. TINRO. — 2008. — Vol. 152. — P. 253-270.
Total biomass and size and taxonomic composition of zooplankton are determined, dominant species are defined for the Okhotsk and Bering Seas and North-West Pacific on the data of surveys conducted by Pacific Fisheries Research Center (TINRO) in 1984-2006. The following scheme was used for the data generalization:
— mean parameters were calculated for each of three regions;
— mean parameters were calculated for different biotopes as internal shelf, external shelf, and deep-water zone of each region;
— the same parameters were calculated for the periods 1984-1990, 19911996, 1997-1998, and 1999-2006;
— seasonal dynamics was determined for the total biomass, size fractions, and main species and groups of zooplankton;
— domination of species were defined for each biotope.
The mean parameters can be used as criteria for quantitative estimations of changes in the plankton communities. Seasonal and interdecadal changes are discussed.
Введение
Основные характеристики зоопланктона эпипелагиали Охотского и Берингова морей, а также северной части Тихого океана (в российской экономической
зоне), включая установление закономерностей горизонтального распределения, сезонной и межгодовой динамики, исследованы всесторонне и детально. Результаты этих исследований приведены в многочисленных статьях, монографиях и диссертациях (Волков, Ефимкин, 1990, 2002; Шунтов и др., 1993; Волков, 1995, 1996а, 2002, 2003, 2004; Горбатенко, 1996, 1997; Шунтов, 2001; Дулепова, 2002; Дулепова и др., 2004; Кузнецова, 2005; Ефимкин, 2006).
Материалы и методы
За период с 1984 по 2006 г. ТИНРО-центром в рассматриваемом районе проведено более 100 комплексных экспедиций, в которых наряду с исследованием промысловых нектонных объектов были выполнены гидробиологические съемки и собрано около 9000 проб планктона. Генеральная статистика сборов (табл. 1) и суммарное покрытие района исследований станциями (рис. 1) показывают, по каким статрайонам и периодам данные выглядят наиболее репрезентативно: это и общее количество станций, и их количество на единицу площади. Таким образом, чем крупнее биотопические подразделения, тем более общий характер будут носить рассчитанные характеристики. А рис. 2 позволяет визуально оценить объем имевшихся материалов по критериям море — сезон — время суток.
Рис. 1. Планктонные станции, выполненные в экспедициях ТИНРО-цен-тра в период с 1984 по 2006 г.
Fig. 1. The planktonic stations executed on expeditions of the TINRO-Center during 19842006
JS
s
я §
E-
O
О EC E-
tr S t;
□ Берингово море □ Охотское море
_
■ С :з тс )
1—1 1—1
—
— —
1—1
1- 1 1 ........1 .........1
зима(д) весна(д) лето(д) осень(д) зима(н) весна(н) лето(н) осень(н)
Рис. 2. Сезоны и время суток (день—ночь) выполнения станций Fig. 2. A seasons and time of day (day—night) of stations
Статистика сборов планктона за период 1984-2006 гг.
Table 1
Statistics of data of planktonic station for the period 1984-2006
Ряйпны Всего
Период 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Охотское море
1984-1990 гг. 88 54 34 44 53 48 75 68 123 102 39 52 39 34 853
1991-1996 гг. 54 42 20 2 32 90 164 206 248 91 116 248 173 43 1529
1997-1998 гг. 48 42 42 28 60 83 70 42 39 40 0 0 2 0 496
1999-2006 гг. 334 197 208 160 257 181 349 349 211 247 28 111 53 13 2698
Всего станций 524 335 304 234 402 402 658 665 621 480 183 411 267 90 5576
Площадь, тыс. км2 122,6 65,0 83,6 120,0 160,0 99,0 54,1 45,2 352,3 131,3 55,8 133,1 75,9 22,6 1520,4
Станций на 1 тыс. км2 4,3 5,2 3,6 2,0 2,5 4,1 12,2 14,7 1,8 3,7 3,3 3,1 3,5 4,0 3,7
Тыс. км2 на 1 ст. 0,23 0,19 0,28 0,51 0,40 0,25 0,08 0,07 0,57 0,27 0,30 0,32 0,28 0,25 0,27
Берингово море
1984-1990 гг. 25 40 40 26 72 42 41 93 45 41 49 177 691
1991-1996 гг. 13 3 1 1 37 47 0 57 24 59 47 128 417
1997-1998 гг. 1 1 8 4 13 5 13 7 12 1 12 4 81
1999-2006 гг. 28 63 88 93 97 32 48 119 96 99 63 236 1062
Всего станций 67 107 137 124 219 126 102 276 177 200 171 545 2251
Площадь, тыс. км2 19,5 48,4 44,3 27,3 37,1 18,8 15,2 204,0 9,2 26,6 16,8 249,5 716,5
Станций на 1 тыс. км2 3,4 2,2 3,1 4,5 5,9 6,7 6,7 1,4 19,2 7,5 10,2 2,2 3,1
Тыс. км2 на 1 ст. 0,29 0,45 0,32 0,22 0,17 0,15 0,15 0,74 0,05 0,13 0,10 0,46 0,32
СЗТО
1984-1990 гг. 3 5 5 7 21 15 8 0 3 0 67
1991-1996 гг. 8 6 3 5 29 31 138 95 57 98 470
1997-1998 гг. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
1999-2006 гг. 0 0 0 0 55 71 39 29 78 22 294
Всего станций И И 8 12 105 117 185 124 138 120 831
Площадь, тыс. км2 4,4 7,9 5,8 7,5 163,9 277,5 153,1 229,5 39,3 136,2 1025,0
Станций на 1 тыс. км2 2,5 1,4 1,4 1,6 0,6 0,4 1,2 0,5 3,5 0,9 0,8
Тыс. км2 на 1 ст. 0,40 0,71 0,73 0,62 1,56 2,37 0,83 1,85 0,28 1,13 1,25
К настоящему времени все накопленные материалы по фракционному, видовому и групповому составу зоопланктона сведены в единую базу, что сделало возможным их анализ в масштабе пространственных (биотопических) и временных (сезонно-многолетних) рядов. Выполнение крупномасштабных единовременных и регулярно повторяемых съемок, которые бы покрывали всю исследуемую акваторию, невозможно в принципе по существующим материально-техническим ограничениям, вследствие чего результаты каждой съемки оказываются в той или иной степени фрагментарными и только при их объединении особенности, ранее высказываемые в некоторой степени гипотетически, можно ввести в ранг закономерностей.
В соответствии с принятой в ТИНРО-центре методикой во всех экспедициях гидробиологические работы были полностью унифицированы: планктон облавливался сетями БСД (площадь устья 0,1 м2, капроновое сито № 49 с размером ячеи 0,168 мм) в слое 0-200 м или 0-дно, если глубина была менее 200 м; скорость подъема сетей везде была одинаковой — около 1 м/с. Пробы планктона обрабатывались в судовых лабораториях с применением фракционной методики, т.е. механического разделения на мелкую (МФ), среднюю (СФ) и крупную (КФ) фракции и обсчитывались с применением поправок на уловистость (или недолов) сетей (Волков, 1996б). Для получения сравнимых объективных показателей получаемые данные осреднялись по биостатистическим районам, которые, в свою очередь, были объединены в биотопические (трансконтинентальные) зоны: внутренний шельф, внешний шельф (вместе с материковым склоном или свалом глубин) и глубоководная зона (рис. 3) — и рассчитывались как средневзвешенные, с учетом площади каждого района (Шунтов и др., 1986, 1988а, б) и средней глубины облова планктона, уточненных в последнем варианте И.В. Волвен-ко (2003).
Рис. 3. Границы и номера биостатистических районов: в Охотском море — 114 (внутренний шельф — 1-4, 11; внешний шельф — 5-8, 10, 13, 14; глубоководные — 9, 12), в Беринговом — 1 — 13 (внутренний шельф — 1, 2, 6, 10; внешний — 3-5, 7, 9, 11; глубоководные — 8, 12, 13), в СЗТО — 1-10 (внешний — 1- 4, 7, 9; глубоководные — 5, 6, 8, 10)
Fig. 3. Borders and numbers of biostatistical areas: in the Okhotsk Sea — 1-14 (an internal shelf — 1-4, 11; an external shelf — 5-8, 10, 13, 14; deep-water — 9, 12), in Bering Sea — 1-13 (an internal shelf — 1, 2, 6, 10; external — 3-5, 7, 9, 11; deep-water — 8, 12, 13), in North-West Pacific — 1-10 (external — 1-4, 7, 9; deep-water — 5, 6, 8, 10)
Поскольку все планктонные съемки были совмещены с ихтиологическими, в которых нектон облавливался разноглубинными пелагическими трала-
130
140
150
160
внутренний шельф внешний шельф глубоководные
170 180 170
ми, вследствие чего они располагались на акваториях с глубинами более 4050 м, то с некоторой долей условности можно считать, что " внутренний шельф" захватывает только периферическую часть неритического планктонного сообщества и переходную надшельфового, которое в остальной части оказывается включенным во "внешний шельф с материковым склоном", а океаническое сообщество (или сообщество открытых вод) полностью соответствует "глубоководной зоне".
Учитывая вышесказанное, по имеющейся базе данных были рассчитаны такие интегральные характеристики для Охотского, Берингова морей и СЗТО, как общие среднегодовые показатели биомассы, среднегодовые показатели для биотопических зон и 4 временных отрезков (1984-1990, 1991-1996, 1997-1998, 1999-2006 гг.) и 4 сезонов, а также установлен порядок расположения по биомассе доминирующих видов. Предварительно эти показатели были рассчитаны в двух вариантах — для светлого (день — д) и темного (ночь — н) времени суток, затем определены виды с наибольшим суточным колебанием биомассы, какими оказались два вида копепод (Metridia pacifica + okhotensis), все эвфаузииды и гиперииды из р. Themisto. В таблицах эти виды помечены звездочкой, их биомасса рассчитана только по ночным сборам, а для остальных видов — по пробам, собранным в течение суток. Двухлетний период 1997-1998 гг. выделен в отдельный, поскольку в эти годы в Охотском море произошло резкое снижение биомассы основных составляющих зоопланктона с последующим столь же резким ее возрастанием (Волков, 2002; Волков, Ефимкин, 2002), и включение этих лет в более длинный ряд нивелировало бы отмеченные флюктуации. Кроме того, необходимо проследить, явились ли эти флюктуации сугубо охотоморскими или носили более общий характер.
Что касается репрезентативности сезонных показателей, то они неодинаковы для отдельных районов, что наглядно показывает неравномерное покрытие акватории станциями в периоды зима — весна — лето — осень (рис. 4), поэтому визуально без специальных статистических выкладок можно определить большую или меньшую достоверность полученных значений. Сезонные сроки, хотя и с определенной долей условности, установлены следующим образом: зима — декабрь—март; весна — апрель — 15 июня; лето — 16 июня — 15 сентября; осень — 16 сентября — ноябрь.
Весь имеющийся массив данных анализируется по принципу "от общего к частному", соответствующим образом составлены таблицы, их анализ и описание. Ниже мы старались придерживаться тезисного изложения особенностей по следующей схеме: 1-й уровень — генеральные среднемноголетние количественные характеристики для Берингова и Охотского морей и СЗТО, 2-й — те же характеристики для более дробных региональных подразделений, т.е. биотопов внешнего и внутреннего шельфов и глубоководной зоны, 3-й — конкретизация данных для временных отрезков (1984-1990, 1991-1996, 1997-1998, 19992006 гг.), 4-й — сезонная динамика главных составляющих, 5-й — доминирование видов по биомассе в каждом биотопе.
Результаты и их обсуждение
Генеральные среднемноголетние количественные характеристики зоопланктона Берингова и Охотского морей и СЗТО
Приведенные в табл. 2 осредненные количественные характеристики зоопланктона (без разбивки на сезоны и характерные регионы) за весь период исследований (1984-2006 гг.) являются интегральными показателями планктонных сообществ высокого ранга, что позволяет в общих чертах оценить их значи-
Таблица 2
Среднемноголетние (1984-2006 гг.) значения биомассы зоопланктона, мг/м3
Table 2
Mean interannual (1984-2006) of zooplanktonic biomass, mg/m3
Состав зооплактона Берингово море Охотское море СЗТО
Д 1 н Д 1 н Д ■ н
Биомасса фракций и групп КФ
Всего 924,3 922,4 881,2 1327,1 672,2 668,0
МФ 92,8 88,9 101,1 83,8 49,3 49,6
СФ 98,9 115,4 75,8 102,6 38,3 50,1
КФ, в том числе: 732,6 718,1 704,3 1140,7 584,6 568,3
Copepoda 367,4 250,9 253,2 361,6 257,2 191,0
Euphausiacea 48,4 128,8 77,6 446,6 38,5 112,8
Mysidacea 1,4 5,4 2,5 13,1 0,8 0,9
Amphipoda 28,2 45,5 1 7,5 39,2 19,3 31,3
Pteropoda 2,5 2,5 2,5 2,6 2,6 2,3
Chaetognatha 248,8 252,1 298,2 262,6 244,4 212,0
Decapoda 2,8 2,8 1,0 1,0 1,3 1,6
Coelenterata 24,0 21,0 43,6 2,4 20,5 15,6
Прочие 9,1 9,1 8,2 11,6 0,0 0,8
Биомасса доминирующей группы видов
Oithona similis 34,2 37,1 30,9 25,5 20,6 20,2
Pseudocalanus minutus 46,6 54,6 57,5 51,7 15,2 14,7
Calanus glacialis 59,1 33,9 55,2 49,9 0,4 0,2
Neocalanus cristatus 72,2 49,4 18,4 18,1 77,3 46,3
Neocalanus plumchrus 102,0 64,6 115,4 99,2 111,8 81,3
Eucalanus bungii 128,7 88,6 12,8 9,2 57,6 34,1
Metridia okhotensis 0,6 1,4 57,7 197,4 2,2 8,9
Metridia pacifica 20,9 47,0 6,9 20,3 15,6 30,5
Acartia longiremis 1,0 1,5 7,5 3,1 0,1 0,1
Centropagus abdominalis 8,1 8,1 0,5 0,2 0,0 0,0
Thysanoessa raschii 15,6 31,6 52,0 316,4 1,3 6,7
Thysanoessa inermis 13,8 52,9 1,1 10,8 2,9 8,9
Thysanoessa longipes 10,4 29,1 16,1 92,5 19,0 38,8
Euphausia pacifica 1,2 5,8 4,4 22,3 13,8 51,3
Themisto pacifica 8,6 19,5 11,9 27,7 16,5 24,5
Themisto libellula 2,4 4,5 4,9 9,2 0,1 0,4
Aglantha digitale 18,8 11,6 3,1 1,0 7,8 5,8
Clione limacina 1,2 1,3 1,6 1,6 1,0 1,1
Limacina helicina 1,4 1,3 2,5 2,2 1,5 1,2
Sagitta elegans 243,2 244,9 251,0 196,8 240,8 208,5
Oikopleura vanhoeffeni 5,2 3,2 0,1 0,2 0,4 1,1
мость в трофическом плане и с точки зрения особенностей на макромасштабном уровне:
• общая биомасса в Охотском и Беринговом морях примерно в 1,5 раза выше, чем в СЗТО, повсеместно основу биомассы составляет зоопланктон крупной фракции (КФ) — 78-87 %, а мелкой (МФ) и средней (СФ) — примерно поровну; по этим показателям Берингово море ближе к СЗТО, чем Охотское;
• из планктона МФ в доминирующую группу входит только мелкая копепо-да O. similis, а P. minutus + newmanni, A. longiremis и C. abdominalis в
СЛ СП
140 150 160 170
180
170
160
140
150
160
170
180 170 160
Рис. 4. Распределение планктонных станций по сезонам в период 1984-2006 гг. Fig. 4. Distribution of planktonic stations on seasons during 1984-2006
разных пропорциях являются составляющими МФ и СФ, дневные и ночные биомассы близки по значению, поскольку массовые мелкие копеподы и ранние копе-подиты если и выполняют суточные вертикальные миграции, то в пределах эпи-пелагиали;
• основные составляющие СФ (помимо перечисленных в предыдущем пункте) — копеподиты 2-3-й стадий родов Metridia и Neocalanus, ночные биомассы заметно выше дневных, что обусловлено копеподитами р. Metridia, особенно резко это выражено в Охотском море, где они имеют наиболее высокую биомассу и численность;
• основу КФ составляют копеподы, эвфаузииды, пелагические амфиподы (преимущественно гиперииды) и щетинкочелюстные, что не исключает, впрочем, возможности образования локальных (по времени и местоположению) скоплений представителей других групп (крылоногие моллюски, кишечнополостные, мизиды, личинки декапод); только в Охотском море ночные биомассы выше дневных (в 2 раза) благодаря тому, что там преобладают эвфаузииды и M. okhotensis;
• из крупных копепод наиболее высокую биомассу в Беринговом море и СЗТО имеют N. cristatus, N. plumchrus+flemingeri и E. bungii, в Охотском море — только N. plumchrus+flemingeri и M. okhotensis;
• по набору массовых видов эвфаузиид также отчетливо просматриваются различия: в Беринговом море преобладают Th. longipes и Th. inermis, в Охотском — Th. raschii, Th. longipes и E. pacifica, в СЗТО — E. pacifica и Th. longipes;
• биомасса сагитт в Беринговом море и СЗТО в 1,5-2,0 раза выше, чем в Охотском море;
• из рассматриваемых регионов Охотское море является наиболее "эвфау-зиидным", в Беринговом море и СЗТО их биомасса заметно уступает щетинкоче-люстным и вышеперечисленным видам копепод крупной фракции.
Зоопланктон биотопов внутреннего и внешнего шельфов и глубоководной зоны Берингова и Охотского морей и СЗТО
Из 3 биотопов в Охотском и Беринговом морях (табл. 3) наиболее высокая биомасса МФ и СФ в дневное и ночное время наблюдается в водах внутреннего шельфа, основу биомассы там составляют P. minutus + newmanni (72118 мг/м3) и O. similis (23-48 мг/м3), в водах внешнего шельфа биомасса первых снижается до уровня O. similis, а в глубоководной зоне Берингова моря и СЗТО еще больше — до минимума (8-10 мг/м3). Эти три биотопа только в Охотском море занимают более-менее равные площади (29, 39, 32 %), а в Беринговом море и водах СЗТО преобладает глубоководный (70 и 79 %), шельфовые же зоны, за исключением Анадырского залива (18 %) и прикуриль-ских районов (19 %) с крутым материковым склоном, выглядят узкими полосками (рис. 3), доступными для проникновения океанических видов, что не может не отразиться на интегральных характеристиках зоопланктона, и особенно копепод из КФ:
• C. glacialis — вид прибрежного и надшельфового сообществ, почти не встречающийся в глубоководной зоне, по К. А. Бродскому с соавторами (1983), — типично арктический вид, который проникает на юг с холодными течениями; высокие значения биомассы в Беринговом море (табл. 3) относятся к Анадырскому заливу, а в Охотском море — к водам западной Камчатки; N. plumchrus и N. cristatus тяготеют к океаническим водам, но если в шельфовых районах Берингова моря и СЗТО обильны оба вида, то в Охотском море — только N. plumchrus, при этом складывается впечатление, что охотоморская
Таблица 3
Среднемноголетние биомассы зоопланктона основных биотопов, мг/м3
Table 3
Mean interannual biomass of Zooplankton of general biotops, mg/m3
Состав зоопланктона Берингово море Охотское море СЗТО
Внутр. Внеш. Глуб. Внутр. Внеш. Глуб. Внеш. Глуб.
Биомасса фракций и групп крупной фракции
Всего 1154,7 1101,4 828,4 1323,5 1044,5 1041,2 750,7 661,9
МФ 139,8 81,6 51,4 113,6 73,3 79,4 49,7 49,8
СФ 183,8 107,8 52,7 113,4 74,2 72,2 47,1 42,7
КФ, в том числе: 831,1 912,0 724,3 1096,5 897,0 889,6 653,9 569,4
Copepoda 316,2 422,4 347,4 218,9 347,5 342,3 232,1 207,1
Euphausiacea 217,5 180,6 68,5 631,2 322,4 278,1 110,6 90,1
Mysidacea 18,6 0,6 0,1 3,3 4,6 4,7 2,1 0,1
Amphipoda 32,8 21,8 23,1 40,8 32,2 53,9 37,6 20,3
Pteropoda 1,9 3,3 1,6 3,5 2,1 1,8 3,6 1,9
Chaetognatha 206,1 263,3 257,1 193,3 176,2 203,8 257,7 228,1
Decapoda 7,7 1,8 2,4 0,9 0,5 0,6 1,0 2,2
Coelenterata 30,3 18,2 24,1 4,6 11,5 4,4 9,2 19,6
Биомасса массовых видов
Oithona similis 38,8 30,4 29,2 26,4 28,0 38,1 21,6 20,6
Pseudocalanus minutus 104,8 49,7 11,7 75,2 36,1 33,2 20,3 10,2
Calanus glacialis 57,5 96,5 44,8 54,3 22,7 0,5 0,4 0,2
Neocalanus cristatus 24,9 59,9 97,2 2,4 20,5 34,8 67,1 59,5
Neocalanus plumchrus 97,8 106,4 98,6 42,4 118,8 194,9 87,5 85,5
Eucalanus bungii 129,5 148,5 98,3 2,1 16,0 12,1 55,9 48,9
Metridia okhotensis* 1,5 3,0 0,7 200,5 279,3 150,3 8,8 1,3
Metridia pacifica* 74,3 63,5 29,2 14,7 17,7 38,2 29,8 24,1
Acartia longiremis 3,4 0,8 0,1 6,8 2,5 0,7 0,2 0,0
Centropagus abdominalis 19,4 6,3 0,1 0,6 0,2 0,0 0,0 0,0
Thysanoessa raschii* 165,2 50,6 0,5 596,2 185,7 27,5 11,7 1,9
Thysanoessa inermis* 35,9 104,2 20,7 5,3 7,6 11,7 9,4 5,4
Thysanoessa longipes* 6,2 18,3 43,6 28,3 101,9 191,2 49,0 38,0
Euphausia pacifica* 10,2 7,5 3,7 1,4 27,2 47,7 40,5 44,8
Themisto pacifica* 16,5 16,2 22,6 15,9 29,0 53,2 37,3 19,9
Themisto libellula* 16,3 5,6 0,5 24,9 3,2 0,7 0,3 0,4
Aglantha digitale 11,2 11,1 16,8 0,7 1,4 1,4 4,1 9,6
Clione limacina 1,3 1,5 0,8 2,4 1,2 1,2 1,3 0,9
Limacina helicina 0,9 1,9 0,8 0,8 2,1 4,5 2,3 0,9
Sagitta elegans 206,1 263,3 257,1 193,3 176,2 203,8 257,7 228,1
Oikopleura vanhoeffeni 10,2 3,9 1,2 0,1 0,2 0,2 0,8 0,9
* Здесь и далее — только ночные пробы.
популяция N. cristatus является зависимой от тихоокеанской; E. bungii — многочисленный вид во всех биотопах Берингова моря, несколько реже встречается в СЗТО и малочислен в Охотском море, где, возможно, также зависит от тихоокеанской популяции;
• M. pacifica в Охотском море явно избегает северных шельфовых биотопов и наиболее высокую биомассу имеет в глубоководной зоне, в западной части Берингова моря и СЗТО из-за узости шельфа избегания не просматривается; другой представитель этого рода, M. okhotensis, по К.А. Бродскому с соавторами (1983), — океанический батипелагический вид неглубоких горизонтов, который с полным основанием может считаться охотоморским эндемиком, наиболее высокая биомасса его приурочена к северным районам внешнего шельфа; оба вида имеют суточные вертикальные миграции значительной амплитуды, поэтому ночные биомассы всегда выше дневных.
Выше были выделены региональные особенности в наборах массовых видов эвфаузиид, которые также хорошо просматриваются и на регионально-биотопическом уровне:
• самый массовый вид внутреннего шельфа Охотского и Берингова морей — Th. raschii, затем в Беринговом море идут Th. inermis и E. pacifica, а в Охотском — Th. longipes; во внешнем шельфе Берингова моря — Th. inermis и Th. raschii, Охотского — Th. longipes, СЗТО — E. pacifica; в глубоководной зоне Берингова моря — Th. longipes и Th. inermis, Охотского — Th. longipes и E. pacifica, СЗТО — E. pacifica и Th. longipes; эти регионально-биотопические особенности распределения всех 4 видов эвфау-зиид оказываются довольно постоянными во времени (Журавлев, 1984; Волков, 2002);
• средние для биотопов значения биомассы сагитты S. elegans выглядят довольно выровненными (168-278 мг/м3), однако в действительности это не так и в пределах одного и того же биотопа колебания могут быть более значительными: так, обедненность сагиттами шельфовых биотопов районов 2-6 Охотского моря компенсируется богатством районов 1 (зал. Шелихова), 7 и 8 (западная Камчатка); в Беринговом море богатством видов отличается Анадырский залив.
Многолетняя динамика биотопических характеристик зоопланктона по периодам: 1984-1990, 1991-1996, 1997-1998, 1999-2006 гг.
Значения биомассы, выраженные в абсолютных (биомасса) и относительных (доля, %) единицах, показывают более или менее значительные флюктуации, которые происходили в зоопланктоне от периода к периоду (табл. 4-6):
• биомасса МФ и СФ в Беринговом и Охотском морях во все периоды была наибольшей в водах внутреннего шельфа и наименьшей (за исключением отдельных случаев) в глубоководной зоне, у КФ такого четкого ранжирования не наблюдалось; в Охотском море наиболее высокого уровня биомасса МФ и СФ достигала в 1984-1990 гг., в последующие периоды она была значительно ниже;
• в 1997 г. в Охотском море после аномально теплой зимы 1996 г. произошло резкое снижение биомассы зоопланктона всех фракций, включая основные группы КФ, которое просматривалось во всех биотопах (но наиболее сильное в глубоководной зоне) в течение также и 1998 г., но уже к весне 1999 г. почти все показатели столь же быстро восстановились, а некоторых групп и видов КФ достигли "исторического максимума" (Волков, Ефимкин, 2002), в последующие годы, включая 2006 г., хотя и происходили колебания, но их уровень значительно уступал депрессии 1997-1998 гг.;
• в Беринговом море подобное снижение биомассы произошло раньше, в 1991-1996 гг., и коснулось преимущественно СФ и КФ, а в СЗТО эти годы выглядят наиболее урожайными; таким образом, наиболее резкие колебания биомассы планктона исследуемой акватории не носили всеобщего характера.
Сезонная динамика главных составляющих зоопланктона
Осредненные данные по сезонной динамике приведены в табл. 7-9 за весь период исследований по тем же составляющим, что и в табл. 2-6.
Для наглядности данные по биомассе фракций, а также копепод, эвфаузиид и щетинкочелюстных из КФ продублированы графически (рис. 4-6), причем
Биомасса фракций, групп крупной фракции и видов зоопланктона Берингова моря, мг/м3
Table 4
Biomass of fractions, groups of large fraction and species of zooplankton of the Bering Sea, mg/m3
Состав зоопланктона
Внутренний шельф Внешний шельф Глубоководная зона
1984-1990 гг 1991-1996 гг 1997-1998 гг 1999-2006 гг 1984-1990 гг 1991-1996 гг 1997-1998 гг 1999-2006 гг 1984-1990 гг 1991-1996 гг 1997-1998 гг 1999-2006 гг
Биомасса фракций и групп КФ
Всего МФ СФ
КФ, в том числе:
1202,9 221,3 227,3 754,3
910.7 190,5 121,4
598.8
1635,7 882
178.7 103
439.8 172 1017,2 606
1012,9 95,2 98,6 819,1
1033,2 149,7 136,4 747,1
1848 71 120 1656
1002,9 69,4 118,1 815,4
Copepoda 208,2 243,1 174,7 263,6 354,2 374,2 508,7 421,0 227,7 235,3 395,0 325,0
Euphausiacea 237,2 118,1 302,6 75,1 195,7 63,8 481,4 102,5 71,4 83,6 58,7 81,9
Mysidacea 3,5 1,7 2,6 26,1 0,2 0,3 0,0 1,3 0,3 0,0 0,0 0,0
Amphipoda 57,9 8,9 50,0 3,7 20,2 25,1 43,7 24,1 28,8 25,9 111,2 14,6
Pteropoda 4,8 2,4 1,2 1,1 4,4 2,8 0,9 3,0 1,5 3,3 0,3 1,5
Chaetognatha 229,9 215,5 453,2 162,3 235,4 266,3 573,9 241,3 204,2 343,6 308,5 270,4
Decapoda 2,0 1,8 3,4 9,6 0,7 3,7 1,3 1,8 0,0 0,5 0,1 5,4
Coelenterata 10,8 7,3 29,5 64,8 8,3 10,9 47,0 20,4 12,7 17,0 35,5 30,7
652,7 48,2 57,9 546,6
855,7 93,5 53,0 709,2
993,1 47,9 35,9 909,3
833,6 47,9 56,2 729,5
Биомасса массовых видов
Oithona similis 82,4 45,1 73,6 37,9 33,2 39,2 21,4 32,3 27,9 37,9 21,5 29,8
Pseudocalanus minutus 105,9 70,1 169,8 131,0 41,9 55,7 37,0 68,0 6,7 14,0 14,7 12,9
Calanus glacialis 9,4 4,4 6,9 79,2 19,7 8,3 66,4 141,5 0,9 0,3 2,2 35,3
Neocalanus cristatus 17,8 27,3 9,0 15,9 48,5 81,6 258,9 42,6 77,9 100,3 318,6 77,9
Neocalanus plumchrus 52,6 117,5 52,4 77,2 63,3 136,8 52,5 115,7 37,8 40,7 18,5 126,2
Eucalanus bungii 117,7 87,5 101,5 89,6 205,6 138,8 118,0 113,4 100,8 83,1 48,1 77,3
Metridia okhotensis* 0,0 0,2 0,0 2,6 0,0 0,5 0,0 3,9 0,0 0,0 0,0 2,1
Metridia pacifica* 88,9 24,0 56,4 32,0 72,1 21,1 77,8 58,5 42,4 18,5 27,4 31,5
Acartia longiremis 6,9 1,5 3,1 3,0 1,8 0,7 0,1 0,7 0,1 0,0 0,0 0,1
Centropagus abdominalis 20,5 8,1 169,3 29,1 2,6 3,5 36,5 7,5 0,1 0,0 3,0 0,2
Thysanoessa raschii* 170,3 4,2 35,6 52,4 28,2 10,4 250,0 25,5 0,6 0,1 0,0 2,7
Thysanoessa inermis* 42,8 82,2 267,0 17,0 135,8 29,4 137,9 64,9 19,2 31,5 20,5 22,7
Thysanoessa longipes* 11,4 16,1 0,0 1,1 23,5 7,9 91,6 11,6 49,7 40,6 38,2 52,3
Euphausia pacifica* 12,8 15,6 0,0 4,6 8,2 16,1 2,0 0,5 1,9 11,5 0,0 4,3
Themisto pacifica* 25,1 7,8 50,0 2,7 17,2 23,1 43,7 17,4 28,8 25,1 111,2 13,0
Themisto libellula* 32,8 1,1 0,0 0,9 3,0 2,0 0,0 6,7 0,0 0,8 0,0 1,6
Aglantha digitale 10,6 6,2 29,5 27,1 8,0 7,8 46,0 11,3 11,7 14,7 35,1 25,2
Clione limacina 2,6 1,2 1,0 0,9 1,8 1,1 0,5 1,4 0,9 1,4 0,2 0,5
Limacina helicina 2,2 1,2 0,2 0,5 2,5 1,8 0,4 1,7 0,5 1,9 0,1 0,8
Sagitta elegans 229,9 215,5 453,2 162,3 235,4 266,3 573,9 241,3 204,2 343,6 308,5 270,4
Oikopleura vanhoeffeni 3,2 4,3 12,8 18,4 1,8 7,5 5,4 4,0 0,1 2,1 0,0 2,2
шкалы биомассы в горизонтальных рядах графиков имеют единый масштаб, что дает возможность визуально оценить различие количественного обилия в разных регионах:
• биомасса МФ и СФ резко снижается зимой, минимальных значений во многих случаях достигает в весенний период, а летом резко возрастает и держится на таком уровне все лето и осень, при этом основу биомассы МФ составляет зоопланктон длиной до 1,2—1,3 мм (мелкие копеподы и копеподиты, науп-лии, яйца ракообразных и щетинкочелюстных, мелкий меропланктон и др.), а в СФ преобладает зоопланктон длиной от 1,2—1,3 до 3,3-3,5 мм (копеподы и копе-подиты, ранние стадии развития эвфаузиид, амфипод, щетинкочелюстных, личинки десятиногих ракообразных и др.);
• в КФ дело обстоит иначе — в Беринговом (кроме внутреннего шельфа) и Охотском морях весной (после зимнего минимума) происходит резкое возрастание биомассы, с одной стороны, за счет миграции некоторых видов из более
Биомасса фракций, групп крупной фракции и видов зоопланктона Охотского моря, мг/м3
Table 5
Biomass of fractions, groups of large fraction and species of zooplankton of the Okhotsk Sea, mg/m3
Состав зоопланктона
Внутренний шельф Внешний шельф Глубоководная зона
1984-1990 гг 1991-1996 гг 1997-1998 гг 1999-2006 гг 1984-1990 гг 1991-1996 гг 1997-1998 гг 1999-2006 гг 1984-1990 гг 1991-1996 гг 1997-1998 гг 1999-2006 гг
Биомасса фракций и групп КФ
Всего
МФ
СФ
КФ, в том числе:
1613,3 254,9 269,5 1088,9
1380,4 162,0 90,6 1127,8
622,8 1302
131,3 59
78,5 65
413,0 1177
1475,0 193,9 224,6 1056,5
1219,4 539,: 106,6 44,! 89,2 37, 1023,6 456,Í
1556,9 52,7 56,0 1448,2
1342,9 142,3 149,9 1050,7
1124,5 81,8 56,1 986,6
356,6 17,6 13,6 325,4
781,1 44,5 57,8 678,8
Copepoda Euphausiacea Mysidacea Amphipoda Pteropoda Chaetognatha Decapoda Coelenterata
383,4 439,8 2,1 77,3 3,2 182,3 0,7 0,1
130.6 684,1
2,2
102.7 6,5
200,5 0,7 0,5
65,6 216,4 2,2 17,8 1,2 109,1 0,0 0,7
229, 633, 4, 23, 2, 271, 1, 10,
521,8 251,5 17,5 46,1 1,9 215,8 0,3 1,6
258.8 132 306,2 122
4.3 4 53,1 9
2,6 0
384.9 185
1.4 0 12,3 2
378,5 583,2
13.5 15,1
3,0 380,1 1,2
73.6
519,0
207.0 0,7
57,4 2,2
263.1 0,2 1,1
295,6 376,6 7,8 73,0 2,3 226,2 0,9 4,2
111,5 126,1 1,7 20,8 0,5 64,4 0,0 0,4
297.1
219.2 3,5
29,5 0,9 121,0 0,6 7,0
Биомасса массовых видов
Oithona similis Pseudocalanus minutus Calanus glacialis Neocalanus cristatus Neocalanus plumchrus Eucalanus bungii Metridia okhotensis* Metridia pacifica* Acartia longiremis Centropagus abdominalis Thysanoessa raschii* Thysanoessa inermis* Thysanoessa longipes* Euphausia pacifica* Themisto pacifica* Themisto libellula* Aglantha digitale Clione limacina Limacina helicina Sagitta elegans Oikopleura vanhoeffeni
68,1
173.2 218,6
6,8
33.4 3,3
287,9 30,8 19,0 0,3 421,6 6,8
10.5 0,8
21,7
55.6 0,1 2,8 0,3
182.3 0,0
25.8 113,9
28,3 3,2
55.9 2,2
56,7 10,7 6,6 0,7 600,8 1,6 75,6 6,2 29,5 73,2 0,3 4,6 1,8 200,5 0,1
21,1 84,9 33,4 0,7 7,3 2,3 23,7 0,5 1,5 0,0 211,9 0,0
4.3 0,2
2.4 15,3
0,7 0,4 0,9 109,1 0,2
11 47 36 1
46 2 216 5 5 0
599
7 26
0
8 14
0 1 0 271 0
74,7
134.4
152.1 49,9
201,8 14,3
303.2 19,7 11,3
0,0
182.5 7,6
56,1 5,2 40,1 6,0
1.5
1.6 0,3
215,8 0,3
32.1
46.2 33,2
30.8 134,9
17.9 53,4 36,2
0,5 0,0
116.4 9,3
109.5 71,0 50,6
2.5 8,0
1.6 4,2
384,9 0,2
15,
23,
25, 5,
26, 8,
132, 7, 0, 0,
57, 5,
58, 0, 9, 0, 2, 0, 0,
185, 0,
16,2 28,2 63,7 12,1
96.4 16,3
271,7 11,3 8,5 0,5 473,4 15,6 91,2 3,1
13.5 1,7 1,1
1.4
1.5 380,1
0,1
90,9 62,0 2,1 75,4 290,8 14,9 336,4 34,1 1,8 0,0 29,1 13,1 156,2 8,6 57,4 0,0 1,0 2,1 0,1 263,1 0,5
31.3
33.1 0,4
28,6 204,4 12,6
50.4
36.4 0,6 0,0
28,0
14.5 220,1 114,0
72.2 0,8 1,2 1,4
12.3 226,2
0,1
14.7 4,5 0,0
12,4 4,0 0,1 162,3
32.1 0,0 0,0
15,0
16,0
93.2 1,9
20.8 0,0 0,4 0,4 0,1
64,4 0,0
21,9
22.4 0,2
17.7 129,8
8,4 194,5
46.8 0,1 0,0
26.5 11,1
160,0 21,5 28,4 1,2 1,6 0,6 0,2 121,0 0,3
глубоких горизонтов (копеподы), а с другой стороны, за счет соматического роста (эвфаузииды, гиперииды, щетинкочелюстные), что связано с развитием их кормовой базы.
Доминирование видов по биомассе в каждом биотопе
Ранжирование по биомассе первых 10 доминирующих видов, их значимость и порядок показывают постоянство характеристик биотопов в пределах Берингова и Охотского морей и СЗТО (табл. 10):
• в Беринговом море и СЗТО первые 5 видов составляют 60-72 %, первые 10 — 81-90 %; в Охотском море эти показатели заметно выше: первые 5 — 7685 %, первые 10 — 93-95 %, что естественно, если учесть его большую климатическую суровость;
• по расположению и значимости первых 3 видов Берингово море и СЗТО и в многолетнем аспекте сохраняют статус "сагитто-копеподных", а Охотское —
Биомасса зоопланктона СЗТО, мг/м3
Table 6
Biomass of Zooplankton of the North-West Pacific, mg/m3
Состав зооплактона
Внешний шельф Глубоководная зона
1984-1990 гг. 1991-1996 гг. 1999-2006 гг. 1984-1990 гг. 1991-1996 гг. 1999-2006 гг.
Биомасса фракций и групп КФ
Всего 687,9 777,1 551,4 719,4 686,9 691,7
МФ 72,5 53,6 24,2 58,7 66,5 33,7
СФ 106,7 49,6 22,6 77,9 47,0 33,5
КФ, в том числе: 508,7 673,9 504,6 582,8 573,4 624,5
Copepoda 167,2 181,7 247,0 119,3 158,3 352,5
Euphausiacea 56,3 135,0 127,8 163,1 103,5 49,2
Mysidacea 1,1 2,8 0,5 0,0 0,1 0,1
Amphipoda 19,6 43,5 17,3 53,6 20,5 8,0
Pteropoda 4,2 4,4 1,1 2,4 2,3 1,2
Chaetognatha 253,7 297,8 102,5 228,1 277,2 166,5
Decapoda 0,5 0,9 0,5 0,2 0,5 3,8
Coelenterata 6,1 7,8 7,9 16,1 11,0 43,2
Биомасса массовых видов
Oithona similis 3,6 21,3 12,3 0,0 26,2 17,9
Pseudocalanus minutus 26,9 23,9 7,7 8,0 18,2 6,1
Calanus glacialis 3,7 0,1 0,1 0,5 0,3 0,2
Neocalanus cristatus 9,4 60,6 47,4 15,6 53,7 93,8
Neocalanus plumchrus 23,6 73,1 98,7 41,3 62,6 175,9
Eucalanus bungii 107,6 30,3 49,9 46,5 25,0 73,5
Metridia okhotensis* 0,9 5,9 40,7 0,0 1,6 1,7
Metridia pacifica* 81,3 28,2 40,7 65,0 29,5 8,7
Acartia longiremis 0,0 0,1 0,6 0,0 0,0 0,0
Centropagus abdominalis 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0
Thysanoessa raschii* 1,0 16,7 7,5 16,7 1,1 0,2
Thysanoessa inermis* 36,8 14,0 8,0 14,0 5,3 1,8
Thysanoessa longipes* 9,4 50,1 34,7 44,7 45,6 21,7
Euphausia pacifica* 9,1 54,2 77,6 87,7 51,6 25,5
Themisto pacifica* 19,6 43,5 16,7 53,6 20,1 7,2
Themisto libellula* 0,0 0,0 0,6 0,0 0,4 0,8
Aglantha digitale 5,7 4,8 2,4 16,0 6,1 10,3
Clione limacina 3,2 1,3 0,9 1,9 1,0 0,5
Limacina helicina 1,0 3,1 0,2 0,5 1,2 0,7
Sagitta elegans 253,7 297,8 102,5 228,1 277,2 166,5
Oikopleura vanhoeffeni 2,4 0,8 0,1 0,8 0,1 1,8
"эвфаузиидо-копеподо-сагиттного", как это было определено ранее (Волков, 1996а).
Заключение
Таким образом, анализ количественных данных по планктону 3 биотопов Берингова и Охотского морей вместе с прилежащими районами Тихого океана (СЗТО) за весь период исследований, проведенных ТИНРО-центром (19842006 гг.), позволил выделить серию особенностей главных составляющих планктонных сообществ в многолетнем и сезонном масштабах. Эти осредненные показатели могут послужить неким критерием при оценке возможных изменений в планктоне исследуемых акваторий.
Таблица 7
Сезонная динамика биомассы фракций и групп КФ зоопланктона Берингова моря, мг/м3
Table 7
Seasonal dynamics of a biomass of fractions and groups of large fraction of Zooplankton of the Bering Sea, mg/m3
Внутренний шельф Внешний шельф Глубоководная зона
3 В Л О 3 В Л О 3 В Л О
Всего 421,8 421,3 1169,5 1025,1 475,4 1276,8 1151,1 1009,4 377,6 1099,9 938,9 611,1
МФ 96,8 105,0 156,9 151,2 66,8 51,6 90,1 90,4 31,3 23,1 77,9 48,1
СФ 46,5 50,0 190,1 184,0 42,9 25,4 122,3 127,1 32,3 21,5 68,7 53,5
КФ, в том числе: 278,5 266,3 822,5 689,9 365,7 1199,8 938,7 791,9 314,0 1055,3 792,3 509,5
Copepoda 9,4 112,3 365,1 138,5 15,4 705,4 547,3 210,8 37,0 797,9 391,2 135,4
Euphausiacea 69,6 46,9 187,1 229,5 163,0 308,2 96,7 224,4 87,4 97,9 39,7 68,7
Mysidacea 1,2 0,0 8,1 20,7 0,0 0,0 0,1 1,6 0,0 0,0 0,2 0,0
Amphipoda 5,8 0,0 37,6 28,6 4,6 4,4 24,8 24,0 30,0 5,3 16,6 23,8
Pteropoda 0,6 0,0 1,5 4,0 0,4 1,8 2,4 4,5 1,0 0,9 2,3 1,7
Chaetognatha 190,3 88,2 187,9 217,9 175,0 173,1 237,4 316,0 149,7 141,3 305,8 262,3
Decapoda 0,0 18,9 6,2 4,8 0,9 1,5 2,8 0,6 0,2 0,0 2,8 3,0
Coelenterata 1,6 0,0 29,0 45,9 6,4 5,4 27,2 10,0 8,7 12,0 33,7 14,6
Примечание. Здесь и далее: 3 — зима, В — весна, Л — лето, О — осень.
Таблица 8
Сезонная динамика биомассы фракций и групп КФ зоопланктона Охотского моря, мг/м3
Table 8
Seasonal dynamics of a biomass of fractions and groups of large fraction of Zooplankton of the Okhotsk Sea, mg/m3
Состав зоопланктона Внутренний шельф Внешний шельф Глубоководная зона
3 В Л О 3 В Л О 3 В Л О
Всего 911,1 1691,4 1261,6 1417,2 721,1 1205,9 1587,2 1021,2 639,2 1017,0 1364,1 761,4
МФ 56,2 35,0 193,9 221,7 41,7 27,8 132,1 146,4 34,6 25,5 92,5 91,4
СФ 38,0 28,8 173,7 217,8 44,3 21,1 128,0 172,2 26,7 25,3 68,8 108,2
КФ, в том числе: 816,9 1627,6 894,0 977,7 635,1 1157,0 1327,1 702,6 577,9 966,2 1202,8 561,8
Copepoda 207,2 222,2 249,5 187,7 101,1 371,2 458,7 225,5 158,0 449,8 499,3 147,4
Euphausiacea 362,1 1095,2 377,0 550,9 205,4 371,1 326,3 217,6 227,4 249,9 403,9 170,6
Mysidacea 0,0 3,1 5,3 3,0 15,9 10,5 9,5 8,5 2,0 2,3 8,1 2,7
Amphipoda 63,1 16,3 49,8 76,8 48,0 18,9 35,2 51,1 63,0 14,5 61,9 50,5
Pteropoda 3,3 2,2 3,7 5,5 1,7 1,2 3,7 3,1 0,8 0,9 2,4 1,5
Chaetognatha 180,2 288,0 185,0 152,7 261,2 383,1 387,3 195,4 123,7 247,7 222,6 181,4
Decapoda 0,0 0,0 3,3 0,7 0,1 0,1 2,4 0,1 1,2 0,0 0,6 0,6
Coelenterata 1,0 0,6 20,4 0,4 1,7 0,9 104,0 1,3 1,8 1,1 4,0 7,1
Берингово море, МФ
250
125
□ Внутр. ■ Внеш.
□ Глуб.
Охотское море, МФ
250
125
250
125
/
СЗТО, МФ
200
100
Берингово море, СФ
200
100
Охотское море, СФ
СЗТО, СФ
200
«Г 100
Берингово море, КФ
Охотское море, КФ
СЗТО, КФ
Рис. 5. Динамика биомассы зоопланктона в биотопах по сезонам (средние за 1984-2006 гг.) Fig. 5. Dynamics of a biomass зоопланктона in biotops on seasons (averages for 1984-2006)
Берингово море, Copepoda
800
400
1000
s 750
-i 500
cd
О 250
И
Берингово море, Euphausiacea
У\-
Берингово море, Chaetognatha
Охотское море, Copepoda
Охотское море, Chaetognatha
400 п
200
Охотское море, Euphausiacea
1000i У
1 750 /
S 500 cd /
о 250 к и /
зима весна лето осень
СЗТО, Copepoda
800 У
"s
3 400 сd S О К и У
зима весна лето осень
СЗТО, Euphausiacea
1000
1750
3 500 2
2 250
СЗТО, Chaetognatha
400
200
Рис. 6. Динамика биомассы 3 массовых групп КФ в биотопах по сезонам (средние за 1984-2006 гг.)
Fig. 6. Dynamics of a biomass of 3 mass groups of large fraction in biotops on seasons (averages for 1984-2006)
Таблица 9
Сезонная динамика биомассы фракций и групп КФ зоопланктона СЗТО, мг/м3
Table 9
Seasonal dynamics of a biomass of fractions and groups of large fraction of zooplankton of the North-West Pacific, mg/m3
Состав зоопланктона Внешний шельф Глубоководная зона
з В л о з В л о
Всего 336,1 346,1 997,1 708,9 365,1 341,7 838,9 609,7
МФ 29,3 14,6 48,8 72,9 47,4 14,7 54,1 52,7
СФ 24,8 36,1 49,6 77,6 35,5 13,0 41,8 54,8
КФ, в том числе: 282,0 295,4 898,7 558,4 282,2 314,0 743,0 502,2
Copepoda 77,4 151,9 357,9 122,0 42,9 147,3 367,5 112,8
Euphausiacea 85,3 53,6 121,3 128,4 50,0 24,1 67,4 119,4
Mysidacea 1,7 0,0 2,4 1,6 0,0 0,0 0,1 0,1
Amphipoda 17,8 2,0 51,3 36,8 20,9 0,2 12,5 27,5
Pteropoda 0,7 0,0 6,4 2,1 0,3 1,9 2,8 1,0
Chaetognatha 97,8 46,6 346,1 259,8 160,0 68,6 256,5 221,6
Decapoda 0,2 0,6 1,2 0,9 0,2 0,0 1,2 4,9
Coelenterata 1,1 40,7 12,1 6,8 7,9 71,9 35,0 14,9
Таблица 10
Доминирование по биомассе видов в зоопланктоне Берингова и Охотского морей и СЗТО
Table 10
Domination on a biomass of species in zooplankton of the Bering and Okhotsk Seas
and North-West Pacific
Внутренний шельф Внешний шельф Глубоководная зона
Берингово море
Вид мг/м3 % Вид мг/м3 % Вид мг/м3 %
Sagitta elegans 206,1 17,8 Sagitta elegans 263,3 23,9 Sagitta elegans 257,1 31,0
Thysanoessa raschii* 165,2 14,3 Eucalanus bungii 148,5 13,5 Neocalanus plumchrus 98,6 11,9
Eucalanus bungii 129,5 11,2 Neocalanus plumchrus 106,4 9,7 Eucalanus bungii 98,3 11,9
Pseudocalanus minutus 104,8 9,1 Thysanoessa inermis* 104,2 9,5 Neocalanus cristatus 97,2 11,7
Neocalanus plumchrus 97,8 8,5 Calanus glacialis 96,5 8,8 Calanus glacialis 44,8 5,4
1-5-й виды 703,4 60,9 1-5-й виды 718,9 65,4 1-5-й виды 596,0 71,9
Metridia pacifica* 74,3 6,4 Metridia pacifica* 63,5 5,8 Thysanoessa longipes* 43,6 5,3
Calanus glacialis 57,5 5,0 Neocalanus cristatus 59,9 5,4 Oithona similis 29,2 3,5
Oithona similis 38,8 3,4 Thysanoessa raschii* 50,6 4,6 Metridia pacifica* 29,2 3,5
Thysanoessa inermis* 35,9 3,1 Pseudocalanus minutus 49,7 4,5 Themisto pacifica* 22,6 2,7
Neocalanus cristatus 24,9 2,2 Oithona similis 30,4 2,8 Thysanoessa inermis* 20,7 2,5
6-10-й виды 231,4 20,1 6-10-й виды 254,1 23,1 6-10-й виды 145,3 17,5
1-10-й виды 934,8 81,0 1-10-й виды 973,0 88,5 1-10-й виды 741,3 89,4
Охотское море
Thysanoessa raschii* 596,2 45,0 Metridia okhotensis* 279,3 23,5 Sagitta elegans 203,8 19,6
Metridia okhotensis* 200,5 15,1 Thysanoessa raschii* 185,7 17,8 Neocalanus plumchrus 194,9 18,7
Sagitta elegans 193,3 14, 6 Sagitta elegans 176,2 16,9 Thysanoessa longipes* 191,2 18,0
Pseudocalanus minutus 75,2 5,7 Neocalanus plumchrus 118,8 11,4 Metridia okhotensis* 150,3 14,4
Calanus glacialis 54,3 4,1 Thysanoessa longipes* 101,9 9,8 Themisto pacifica* 53,2 5,1
1 -5-й виды 1119,5 84,5 1-5-й виды 861,9 79,4 1 -5-й виды 793,4 75,8
Neocalanus plumchrus 42,4 3,2 Pseudocalanus minutus 36,1 3,5 Euphausia pacifica* 47,7 4,6
Thysanoessa longipes* 28,3 2,1 Themisto pacifica* 29,0 2,8 Metridia pacifica* 38,2 3,7
Oithona similis 26,4 2,0 Oithona similis 28,0 2,7 Oithona similis 38,1 3,7
Themisto libellula* 24,9 1,9 Euphausia pacifica* 27,2 2,6 Neocalanus cristatus 34,8 3,3
Themisto pacifica* 15,9 1,2 Calanus glacialis 22,7 2,2 Pseudocalanus minutus 33,2 3,2
6-10-й виды 137,9 10,4 6-10-й виды 143,0 13,8 6-10-й виды 192,0 18,5
1-10-й виды 1257,4 94,9 1-10-й виды 1004,9 93,2 1-10-й виды 985,4 94,3
СЗТО
Sagitta elegans 257,7 34,3 Sagitta elegans 228,1 34,5
Neocalanus plumchrus 87,5 11,7 Neocalanus plumchrus 85,5 12,9
Neocalanus cristatus 67,1 8,9 Neocalanus cristatus 59,5 9,0
Eucalanus bungii 55,9 7,4 Eucalanus bungii 48,9 7,4
Thysanoessa longipes* 49,0 6,5 Euphausia pacifica* 44,8 6,8
1-5-й виды 517,2 68,8 1-5-й виды 466,8 70,6
Euphausia pacifica* 40,5 5,4 Thysanoessa longipes* 38,0 5,7
Themisto pacifica* 37,3 5,0 Metridia pacifica* 24,1 3,6
Metridia pacifica* 29,8 4,0 Oithona similis 20,6 3,1
Oithona similis 21,6 2,9 Themisto pacifica* 19,9 3,0
Pseudocalanus minutus 20,3 2,7 Pseudocalanus minutus 10,2 1,5
6-10-й виды 149,5 20,0 6-10-й виды 112,8 16,9
1-10-й виды 666,7 88,8 1-10-й виды 579,6 87,5
Примечание. Суммарные значения биомассы зоопланктона (сумма 3 фракций) и биомассы других массовых видов (11-21-го) приведены в табл. 4.
Список литературы
Бродский К.А., Вышкварцева Н.В., Кос М.С., Мархасева Е.Л. Веслоногие ракообразные морей СССР и сопредельных вод. — Л.: Наука, 1983. — 358 с.
Волвенко И.И. Морфометрические характеристики стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 27-42.
Волков А.Ф. Состояние планктонного сообщества эпипелагиали западной части Берингова моря в зимне-весенний период // Количественные исследования экосистемы Берингова моря. — М.: ВНИРО, 1995. — С. 311-315.
Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1996а. — 69 с.
Волков А.Ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. — 1996б. — Т. 119. — С. 306-311.
Волков А.Ф. Биомасса, численность и размерная структура эвфаузиид северной части Охотского моря в весенний период 1998-2001 гг. // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — C. 336-354.
Волков А.Ф. Крылоногие моллюски (Pteropoda) Охотского моря: биомасса, численность, запас // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 314-330.
Волков А.Ф. Численность, биомасса и запас Sagitta elegans в Охотском море в весенний период // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 136. — С. 205-214.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Планктонные сообщества и кормовая база рыб эпипелагиали Берингова моря в осенний период // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 111. — С. 94-102.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Современное состояние планктонного сообщества эпипелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 355-407.
Горбатенко К.М. Сезонные аспекты вертикального распределения зоопланктона в Охотском море // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 88-119.
Горбатенко К.М. Состав, структура и динамика планктона Охотского моря: Дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. — 255 с.
Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 273 с.
Дулепова Е.П., Волков А.Ф., Чучукало В.И. и др. Современный статус биоты дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 137. — С. 16-27.
Ефимкин А.Я. Питание и пищевые отношения массовых видов рыб эпипелагиали Берингова моря: Дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. — 173 с.
Журавлев В.М. Экология эвфаузиид Охотского моря. — М.: ВНИРО, 1984. —
74 с.
Кузнецова Н.А. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2005. — 235 с.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали западной части Берингова моря // Биол. моря. — 1988а. — № 2. — С. 56-65.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали тихоокеанских вод Камчатки и Курильских островов // Биол. моря. — 1988б. — № 4. — С. 54-62.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Матвеев В.И. и др. Особенности формирования продуктивных зон в Охотском море в осенний период // Биол. моря. — 1986. — № 4. — С. 57-65.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток, ТИНРО, 1993. — 426 с.
Поступила в редакцию 14.09.07 г.
