CC BY
59
2012
Известия ТИНРО
Том 170
УДК 591.524.12(265.51) А.Ф. Волков*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
результаты исследований зоопланктона БЕРИНГОВА моря по программе «NPAFC» рКСШ ЛИНИЯ BASIS). часть 2. западные районы
На основании первичных материалов по планктону западной части Берингова моря (3756 станций) за период с 1986 по 2011 г. была создана единая база. В среднем на каждый из 26 лет пришлось по 144 станции. При ледовитости выше средней год считали «высоколедовитым», ниже — «низколедовитым». Чтобы определить возможное влияние этих показателей на биомассу отдельных составляющих, были выделены те виды, у которых различие между теплыми и холодными годами просматривалось во всех районах и выглядело более или менее убедительно. В мелкой и средней фракциях планктона оказалось 12 «теплолюбивых» видов и только 1 «холодолюбивый», а в крупной
— соответственно 4 и 2. Более быстрой реакцией на абиотические факторы обладают короткоцикловые (в данном случае однолетние) виды и ранние стадии (т.е. мелкая и средняя фракции) и в меньшей степени длинноцикловые (живущие более 1 года), т.е. виды крупной фракции. Вероятно, по этой причине в списке «зависимых» видов нет ни эвфаузиид, ни щетинкочелюстных. Так же как и в восточной части Берингова моря, наиболее заметным изменением в составе зоопланктона оказалось появление в холодные периоды и исчезновение в теплые гиперииды Themisto libellula: с 1986 по 2011 г. с перерывом в 4-5 лет. На протяжении всего периода исследований набор 20 ведущих видов в каждой фракции для выделенных районов остается постоянным. Основу биомассы (около 75 %) формируют немногие виды: в мелкой фракции — 2, в средней — 3, в крупной — 4, а первые 10 видов составляют 94-100 % биомассы. После увеличения общей биомассы зоопланктона и его главных составляющих в 1992-2001 гг. в последующие периоды начался обратный процесс, который также охватил все фракции и ведущие группы крупной фракции, за исключением Amphipoda, биомасса этой группы возросла за счет упомянутой выше гиперииды T. libellula. Полученные данные по биомассам и запасам фракций, групп и массовых видов позволяют оценить общее состояние кормовой базы планктонофагов как вполне стабильное и удовлетворительное.
Ключевые слова: Берингово море, зоопланктон, фракция, биомасса, низколедовитый (высоколедовитый) период, западный район.
Volkov A.F. Results of the studies on zooplankton in the Bering Sea under NPAFC program (expedition BASIS). Part 2. Western areas // Izv. TINRO. — 2012. — Vol. 170. — P. 151-171.
The data on zooplankton in the western Bering Sea obtained in 1986-2011, including the period of BASIS program (in total 3756 stations) are analyzed. Thermic conditions of each year are characterized by the values of ice cover. The species are revealed which abundance has been significantly different between “warm” and “cold” years. There are 12 heat-loving
* Волков Анатолий Федорович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: [email protected].
Volkov Anatoly F., D.Sci, leading researcher, e-mail: [email protected].
species and only 1 cold-loving one among the species of the small and middle size fractions; in the large-sized fraction there are 4 heat-loving species and 2 cold-loving species. Abundance of early stages and the species with a short life span (< 1 year) is more influenced by environments than abundance of long-living (> 1 year) species that are usually large-sized; that’s why euphausiids and chaetognaths are absent among the environment-dependent species. Hyperiid Themisto libellula has the most noticeable changes of its abundance: it became abundant in “cold” years and disappeared in “warm” years with 4-5 years intervals, the same as in the eastern Bering Sea. The list of 20 major species in each fraction was constant during the whole studied period: the bulk of biomass (75 %) was formed by only 2 species in the small-sized fraction, by 3 species in the medium-sized fraction, and by 4 species in the large-sized fraction; in general, the first 10 species formed 94-100 % of the total zooplankton biomass. Both the total biomass and the biomass of size fractions increased in 1992-2001 and decrease recently, but the biomass of Amphipoda increases because of high abundance of the above-mentioned T. libellula in recent years. General state of zooplankton, as food base for planktivores, is estimated as stable and satisfactory.
Key words: Bering Sea, zooplankton, size fraction, zooplankton biomass, ice cover, western Bering Sea.
Введение
В западной части Берингова моря в 2002-2011 гг. была проведена серия ежегодных летне-осенних пелагических съемок по международной программе «NPAFC» (экспедиции BASIS-1 и BASIS-2) на судах ТИНРО-центра (в 2002-2010 гг. на НИС «ТИНРО», в 2011 г. на НИС «Профессор Кагановский»). Основной задачей при выполнении гидробиологических съемок в этих экспедициях было исследование состояния планктонного сообщества как кормовой базы нектона, главным образом тихоокеанских лососей, а также минтая, сельди и др. Регулярные комплексные экспедиции, включавшие планктонные съемки, в этой части моря ТИНРО-центр проводит с 1986 г. За 26-летний период по планктону накоплен большой банк данных, поэтому в настоящее исследование включены результаты не только за последние 10 лет, но и за все предыдущие годы.
Первичные материалы, полученные в этих экспедициях, легли в основу целого ряда статей (Шунтов и др., 1988, 2007; Волков, Ефимкин, 1990; Радченко и др., 1995; Волков и др., 2005, 2007; Волков, 2008а; и др.) и использованы в разделах монографий (Шунтов, 2001; Шунтов, Темных, 2008а, 2011а), существенно повысивших уровень знаний о структурных особенностях планктонных сообществ и значении зоопланктона как главной пищевой составляющей для многих обитателей моря. Для разных лет и сезонов были определены качественный и количественный состав зоопланктона, его фракционная структура, выявлены некоторые закономерности вертикального и горизонтального распределения для моря в целом и на региональном уровне.
Накопление большого объема материалов обусловило необходимость создания единой базы, которая постоянно расширяется, что дает возможность получать продолжительные временные ряды и оценивать степень стабильности или изменчивости планктонных сообществ на сезонном и многолетнем уровнях. По мере удлинения и обновления рядов наблюдений необходимо периодически проводить их ревизию, расширяя методы и диапазон исследуемых проблем. Результаты таких ревизий, предпринятых ранее по западной зоне Берингова моря, вошли как разделы в состав более общих сводок (Волков, 1996, 2008а, б; Volkov, 2008a, b).
Материалы и методы
Сбор, обработка и интерпретация полученных материалов проведены по методике, принятой в ТИНРО-центре в качестве стандартной (Волков, 1984, 1996, 2008б), а полученные результаты находятся в ТИНРО-центре на бумажных и электронных носителях.
Планктон облавливали сетями БСД из капронового сита (ячея 0,168 мм, площадь входного отверстия 0,1 м2) тотальными ловами в слое 0-200 м или от поверхности до дна, если глубины не превышали 200 м. Все пробы обрабатывали в судовых лабораториях по применяемой фракционной методике с использованием поправок на уло-
вистость: для мелкой фракции (МФ) — 1,5; для средней (СФ) — 2,0; для планктона крупной фракции (КФ) применялись групповые поправки (для эвфаузиид, мизид и щетинкочелюстных длиной до 10 мм — 2, 10-20 — 5, более 20 мм — 10; для гипериид длиной до 5 мм — 1,5, 5-10 — 3,0, более 10 мм — 5,0; для копепод длиной до 5 мм
— 2, более 5 мм — 3; для полихет, мелких медуз, птеропод и других малоподвижных животных — 1) (Волков, 1996, 20086).
Схема биостатистических районов и ландшафтных зон и густота планктонных станций показаны на рис. 1, их полные и краткие названия, площади и средние глубины — в табл. 1, объем собранного материала — в табл. 2.
Не всегда выполняемые съемки были одинаковыми по масштабу, во многих случаях станциями покрывались не все районы, не во все годы и сезоны, поэтому сезоны были объединены в «зимне-весенний» и «летне-осенний», а для получения более общих интегральных характеристик на межгодовом уровне данные объединялись по периодам (см. табл. 1). По аналогии с восточными районами (Волков, 2012) материалы съемок по программе «BASIS» также объединялись по периодам: «теплый» — 2002-2006 гг.. «холодный» 2007-2011 гг.
160 170 180 170 160 170 180 170
Рис. 1. Стандартные биостатистические районы, объединенные в ландшафтные зоны, и «густота» планктонных станций
Fig. 1. Biostatistical regions, landscape zones, and density of plankton stations
Таблица 1
Ландшафтные зоны, их средние глубины и площади
Table 1
Landscape zones and their mean depth and space
Ландшафтная зона Стандартные районы Площадь, тыс. км2 Глубина, м
Северная (сев.) 1-5 176,5 88
Мелководная (мелк.) 6, 7, 9, 10, 11 86,5 90
Глубоководная (глуб.) 8, 12, 13 629,3 200
Таблица 2
Количество планктонных станций
Table 2
Number of planktonic samples
Ландшафтная зона Зима-весна Лето-осень Всего
1988-1993 гг. 1986-2001 гг. 2002-2006 гг. 2007-2011 гг.
Северная 35 482 214 440 1171
Мелководная 124 667 78 161 1030
Глубоководная 186 572 289 508 1555
Всего 345 1721 581 1109 3756
По зимне-весеннему периоду основные материалы относятся к 1988-1993 гг.. объем их невелик, поэтому они приводятся в таблицах как ориентировочные. По летнеосеннему все данные сгруппированы по 5 периодам: 1986-1991, 1992-1996, 1997-2001, 2002-2006, 2007-2011 гг. (табл. 3-8). Графа «день-ночь» в таблицах информирует, для каких групп и видов использованы данные по всем станциям, а для каких только по выполненным в темное время суток. С этой целью все станции были рассортированы по принадлежности ко «дню» и «ночи», рассчитаны средние для групп и видов, после чего ночные были просто поделены на дневные. Виды мелкой и средней фракций если и осуществляют вертикальные суточные миграции, то в пределах эпипелагиали, т.е. в слое 0-200 м, поэтому и разница между дневными и ночными сборами там невелика; в крупной фракции также большинство видов не показали существенных различий по времени суток, за исключением двух видов копепод (Pareuchaeta japónica и Metridia pacifica), эвфаузиид (Thysanoessa inermis, T. raschii, T. longipes, T. inspinata, Euphausia pacifica) и гиперииды Themisto pacifica, ночная биомасса которых превышала дневную в 2-7 раз. По двум съемкам BASIS (2002-2006 и 2007-2011 гг.), а также предыдущему периоду исследований (1986-2001 гг.) проведено ранжирование по биомассе видов МФ, СФ и КФ с целью определения набора доминирующих (табл. 9-11).
Результаты и их обсуждение
Условия обитания
Уровень развития ледового покрова, т.е. площадь покрытия льдом поверхности моря, показывает суровость или мягкость термических условий в зимне-весенний период, которые определяют сроки начала весеннего развития фитопланктона, а это отражается и на количественных показателях зоопланктона. Поэтому для оценки межгодовой и многолетней изменчивости термического режима в качестве критерия мы выбрали характеристику ледового покрова и по отношению к среднемноголетнему значению рассматриваемые годы были отнесены к «высоколедовитым» (ВЛ) или «низколедовитым» (НЛ). Графики на рис. 2 показывают общую синхронность изменений ледовитости в западной и восточной частях Берингова моря в период с 1979 по 2010 г., хотя размах межгодовых колебаний различается и притом значительно: некоторые «пики» оказались более выраженными в западных районах (1992-1998 гг.), некоторые
— в восточных (1998-2010 гг.). Особенно мощное увеличение ледовитости наблюдалось после 2007 г., к 2010 г. оно достигло максимума за последние 30 лет. Средний уровень
Рис. 2. Ледовое покрытие Берингова моря. Западная часть — по Г.В. Хену с соавторами (2009); восточная часть — по Bering Climate (http://www.beringclimate.noaa.gov). Средние для периода (пунктирные линии): 1960-1978 гг. — 32,2 %, 1978-2010 гг. — 27,7 %. Среднее для периода 1960-2010 гг. — 29,4 %
Fig. 2. Ice cover of the Bering Sea (from Хен и др., 2009 for the western part; from NOAA site http://www.beringclimate.noaa.gov for the eastern part). Average values for the periods 1960-1978 (32.2 %) and 1978-2010 (27.7 %) are shown by dashed lines (average value for 1960-2010 is 29.4 %)
Table 3
Biomass of 3 fractions and taxonomic groups of large-sized fraction of Zooplankton in the epipelagic layer in the western Bering Sea, mg/m3
Зима-весна Лето-осень
F Сев. Мелк. Глуб. Сев. Мелк. Глуб.
Состав 0 и 1 Л X <D 1990-1992 1988-1993 1988-1993 1986-1991 1992-1996 1997-2001 2002-2006 2007-2011 1986-1991 1992-1996 1997-2001 2002-2006 2007-2011 1986-1991 1992-1996 1997-2001 2002-2006 2007-2011
МФ Дн 43,3 83,6 32,5 85,2 73,3 61,4 79,7 121,8 128,5 221,7 77,2 86,3 101,0 30,8 117,0 43,4 50,9 33,9
СФ « 33,6 106,2 33,7 206,8 160,5 114,2 110,1 145,3 119,8 265,0 151,7 171,2 142,5 52,1 69,6 62,1 62,6 34,6
КФ « 736,5 634,9 646,8 1024,3 1165,6 1306,8 937,8 867,3 674,5 1066,2 983,1 773,5 577,1 501,1 787,1 944,9 591,5 524,3
В том числе: Copepoda н 168,2 306,7 417,2 277,4 337,3 397,1 360,5 279,6 137,3 697,9 422,6 431,4 267,5 136,8 233,1 413,7 257,4 156,8
Euphausiacea « 367,1 199,0 75,3 371,2 365,8 360,4 327,0 227,7 90,9 65,0 139,5 98,6 83,0 60,9 94,6 80,6 60,3 57,2
Mysidacea Дн 0 0,1 0,1 1,7 5,5 9,3 0 18,6 1,0 0,2 2,5 3,9 1,3 0,1 0 0 0 0,3
Amphipoda н 7,7 10,7 15,1 67,1 67,2 67,3 10,3 80,6 245,0 16,3 106,7 18,5 37,8 25,4 36,0 61,0 13,2 15,6
Decapoda Дн 0 0,2 0 5,1 2,9 0,6 5,4 1,3 1,3 3,5 0,9 0,9 0,3 0,3 0,2 0,2 0,9 0,3
Chaetognatha « 179,0 113,9 130,9 289,5 373,6 457,7 215,9 245,5 183,3 256,9 272,6 193,4 175,0 264,3 396,5 360,3 224,7 262,5
Pteropoda « 2,4 0,5 0,5 2,5 1,8 1,1 2,9 1,5 3,7 2,4 0,7 2,7 0,6 1,2 4,1 0,9 1,3 1,0
Coelenterata « 6,2 1,8 4,8 3,8 5,3 6,8 10,9 7,2 10,4 9,4 30,4 14,1 8,0 9,8 20,0 26,3 29,9 20,9
Tunicata « 5,8 0 2,5 5,9 6,1 6,2 4,6 5,1 0,6 13,3 6,7 9,8 3,4 0 1,3 0,1 2,3 8,3
Прочие « 0 1,9 0,4 0,2 0,3 0,4 0,2 0,1 0,9 1,3 0,6 0,4 0,1 2,2 1,3 1,8 1,6 1,5
МФ, % 5,3 10,1 4,6 6,5 5,3 4,1 7,1 10,7 13,9 14,3 6,4 8,4 12,3 5,3 12,0 4,1 7,2 5,7
СФ, % 4,1 12,9 4,7 15,7 11,7 7,7 9,8 12,8 13,0 17,0 12,5 16,6 17,4 8,9 7,2 5,9 8,9 5,8
КФ, % 90,6 77,0 90,7 77,8 83,0 88,2 83,1 76,5 73,1 68,7 81,1 75,0 70,3 85,8 80,8 90,0 83,9 88,5
Cop. + Sag., % 47,1 66,2 84,7 55,4 61,0 65,4 61,4 60,5 47,6 89,6 70,7 80,8 76,7 80,0 80,0 81,9 81,5 80,0
Euph. + Amph., % 50,9 33,0 14,0 42,8 37,1 32,7 36,0 35,5 49,8 7,6 25,0 15,1 20,9 17,2 16,6 15,0 12,4 13,9
Сумма, % 98,0 99,2 98,7 98,2 98,1 98,1 97,4 96,0 97,4 97,2 95,7 95,9 97,6 97,2 96,6 96,9 93,9 93,9
Table 4
Gross Gross stock of 3 fractions and taxonomic groups of large-sized fraction of Zooplankton in the layer 0-200 m in the western Bering Sea, 1031
Зима-весна Лето-осень
£ Сев. Мелк. Глуб. Сев. Мелк. Глуб.
Состав 0 И 1 Л X D tc 1990-1992 1988-1993 1988-1993 1986-1991 1992-1996 1997-2001 2002-2006 2007-2011 1986-1991 1992-1996 1997-2001 2002-2006 2007-2011 1986-1991 1992-1996 1997-2001 2002-2006 2007-2011
МФ Дн 676 644 4092 1329 1144 958 1243 1900 990 1707 594 665 778 3878 14730 5464 6408 4268
СФ « 524 818 4243 3226 2504 1782 1718 2267 923 2041 1168 1318 1097 6559 8763 7818 7881 4356
КФ « 11489 4889 81432 15979 18183 20386 14630 13530 5194 8210 7570 5956 4444 63089 99096 118963 74470 66009
В том числе: Copepoda н 2624 2362 52526 4327 5261 6195 5624 4362 1057 5374 3254 3322 2060 17223 29347 52085 32407 19741
Euphausiacea « 5727 1532 9480 5791 5707 5622 5101 3552 700 501 1074 759 639 7667 11910 10148 7592 7202
Mysidacea Дн 0 1 13 27 86 145 0 290 8 2 19 30 10 13 0 0 0 38
Amphipoda н 120 82 1901 1047 1049 1050 161 1257 1887 126 822 143 291 3198 4532 7680 1662 1964
Decapoda Дн 0 2 0 80 45 9 84 20 10 27 7 7 2 38 25 25 113 38
Chaetognatha « 2792 877 16480 4516 5828 7140 3368 3830 1411 1978 2099 1489 1348 33275 49919 45362 28290 33049
Pteropoda « 37 4 63 39 28 17 45 23 29 19 5 21 5 151 516 113 164 126
Coelenterata « 97 14 604 59 83 106 170 112 80 72 234 109 62 1234 2518 3311 3764 2631
Tunicata « 91 0 315 92 95 97 72 80 5 102 52 76 26 0 164 13 290 1045
Прочие « 0 15 50 3 5 6 3 2 7 10 5 3 1 277 164 227 201 189
Cop. + Sag. 5416 3239 69006 8843 11089 13335 8992 8192 2468 7352 5353 4811 3408 50498 79266 97447 60697 52790
Euph. + Amph. 5847 1614 11381 6838 6755 6672 5262 4809 2587 627 1896 902 930 10865 16442 17828 9254 9166
Table 5
Total stock of taxonomic groups of large-sized fraction of Zooplankton in the epipelagic layer in the western Bering Sea, 1031
Зима-весна Лето-осень
Сев. Мелк. Глуб. Сев. Мелк. Глуб.
Состав 1990-1992 1988-1993 1988-1993 1986-1991 1992-1996 1997-2001 2002-2006 2007-2011 1986-1991 1992-1996 1997-2001 2002-2006 2007-2011 1986-1991 1992-1996 1997-2001 2002-2006 2007-2011
Calanus glacialis 26 24 0 736 1578 2416 1462 1352 21 54 98 66 21 172 0 0 0 0
Neocalamis plumchrus 813 331 4202 1039 1157 1301 1069 1003 211 2526 944 997 659 3789 4989 14584 14583 4935
Neocalamis cristatus 761 378 19960 649 842 991 450 393 169 484 1204 166 247 5167 13206 29168 7454 4935
Eu cal anus bungii 918 1488 26263 1644 1473 1301 2587 1570 603 2257 911 1894 1071 6545 9685 6250 9074 8489
Pareuchaeta japónica 0 95 1051 0 0 0 0 0 0 0 0 33 21 345 587 521 648 592
Metridia pacifica 105 47 1051 260 210 186 56 44 53 54 98 166 41 1206 880 1563 648 790
Furcilia Euphausiacea 172 77 664 0 57 56 153 36 7 481 215 273 26 77 476 507 152 72
Thysanoessa inermis 4524 1072 5878 3996 3025 2136 4132 1492 371 0 344 364 288 1380 834 1116 531 288
Thysanoessa raschii 1031 107 95 1679 2397 3092 510 1279 224 20 172 76 268 690 0 0 152 144
Thysanoessa longipes 0 276 2180 116 171 281 306 746 98 0 322 46 51 5214 8337 8423 5998 6338
Thysanoessa inspinata 0 0 379 0 57 56 0 0 0 0 22 0 0 77 476 102 76 72
Euphausia pacifica 0 0 284 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 230 1787 0 683 288
Themisto pacifica 118 80 1882 346 535 735 134 38 1887 113 814 142 154 3070 4441 7680 1662 1630
Themisto libellula 2 2 19 702 514 315 27 1219 0 13 8 1 137 128 91 0 0 334
Clione limacina 34 4 52 16 13 11 25 15 13 12 4 15 2 92 232 68 89 76
Limacina helicina 3 0 11 23 15 6 20 8 17 7 2 6 3 59 284 45 75 50
Sagitta elegans 2792 877 16480 4516 5828 7140 3368 3830 1411 1978 2099 1489 1348 33275 49919 45362 28290 33049
Aglantha digitale 88 14 568 59 80 102 148 109 80 72 234 101 60 1234 2493 3245 3124 2552
Dimophys arctica 9 0 36 0 3 4 22 3 0 0 0 8 2 0 25 66 640 79
Oikopleura vanhoeffeni 91 0 315 92 95 97 72 80 5 102 52 76 26 0 164 13 290 1045
Table 6
Biomass of 20 major species of small-sized fraction in the western Bering Sea, mg/m3
Состав Зима-весна Лето-осень
Сев. Мелк. Глуб. Сев. Мелк. Глуб.
1990-1992 1988-1993 1988-1993 1986-1991 1992-1996 1997-2001 2002-2006 2007-2011 1986-1991 1992-1996 1997-2001 2002-2006 2007-2011 1986-1991 1992-1996 1997-2001 2002-2006 2007-2011
Foraminifera 0 0 0 0 0 0,1 0,4 0,1 0 0 0 0,2 0,8 0 0 0,1 0,5 0,9
Copepoda nauplius 1,4 3,5 2,5 9,1 4,9 0,6 1,7 4,3 20,8 47,8 0,9 2,4 6,2 10,8 22,4 0,7 1,5 2,1
Neocalanus сор. 0 1,1 0,5 1,6 0 0 0 0,6 1,3 0,9 0 0,1 0,7 0,6 4,3 0,1 0,2 0,6
Pseudocalanus minutus 13,3 32,4 12,7 46,2 26,6 32,6 31,0 59,4 77,2 63,5 20,9 18,5 43,6 9,1 16,0 7,6 5,6 6,5
Eucalanus bungii 0 0 0 0 0 0 0,6 0 0,2 4,5 0,1 0,9 0 0,1 7,7 0,1 1,5 0,3
Microcalanus pvgmaeus 0,5 0,3 0,2 0,8 0,4 1,4 1,6 1,4 0,2 0,6 2,2 1,7 1,3 0,1 4,2 2,1 1,3 1,2
Metridia pacifica сор. 0,1 0 0,3 2,3 4,1 0,5 4,5 8,2 2,0 0,9 0,1 4,7 2,3 1,5 1,5 0,7 5,0 1,9
Acartia longiremis 0 0,7 0 1,1 0,1 0,2 1,9 0,4 6,3 0,3 1,2 2,0 0,2 0,1 0 0 0 0
Centropages abdominalis 0 0,1 0 3,1 0 2,0 0,8 7,0 0,1 1,3 3,4 2,4 5,1 0 0 0,1 0,1 0
Oithona similis 12,4 27,7 19,3 42,5 18,0 21,6 28,1 18,9 56,3 48,3 38,2 31,1 16,0 39,7 54,5 28,8 32,5 12,2
Oncaea borealis 0,1 0,1 0,1 1,0 1,8 0,8 0,7 0,7 0,2 0,4 1,7 1,4 1,0 0,2 0,6 1,5 0,9 0,8
Microsetella rosea 0,2 0,3 0,7 0,8 1,4 0,4 0,3 0,4 0,8 0 0,3 0,4 0,5 0,9 0,6 0,2 0,7 0,7
Podon + Evadne 0 0 0 0 0 0 0 0 1,4 0,4 0,6 0,2 0 0 0 0 0 0
Euphausiacea ova 7,8 1,9 0,1 0,1 0 0 0 0,1 0,2 0 0 0,1 0,1 0,1 0 0 0 0,1
Euphausiacea nauplius 3,6 0,7 0,1 1,7 0,8 0 0 0,1 5,4 0 0 0,4 0,5 0,7 0 0 0 0,6
Euphausiacea calyptopis 1,1 0,8 0,5 2,3 1,6 0 0 0 4,7 6,2 0 0 0,2 0,6 0,7 0 0 0
Themisto pacifica juvenis 0 0 0 0,1 0 0,3 0 0 0,1 0 0,5 0,1 1,9 0 0,7 0,5 0,1 0,3
Limacina helicina 0,2 0,1 0,6 1,5 0 0,2 1,3 1,1 1,1 0,1 0,1 0,4 0,1 0,6 0,2 0,1 0,2 0,2
Fritillaria pacifica 0 0 0 0 0 0 0,7 0,2 0 0 0,1 0,9 0,5 0 0 0 0,3 0,1
Oikopleura vanhoeffeni 0 0 0 2,1 1,9 0,1 0,3 0,1 0,7 0,1 0,6 0,8 0 0,3 0,1 0 0 0
Table 7
Biomass of 20 major species of medium-sized fraction in the western Bering Sea, mg/m3
Состав Зима-весна Лето-осень
Сев. Мелк. Глуб. Сев. Мелк. Глуб.
1990-1992 1988-1993 1988-1993 1986-1991 1992-1996 1997-2001 2002-2006 2007-2011 1986-1991 1992-1996 1997-2001 2002-2006 2007-2011 1986-1991 1992-1996 1997-2001 2002-2006 2007-2011
Calanus glacialis 1,0 11,0 0 25,0 47,0 14,0 6,0 21,0 0 8,0 1,0 0,0 0 1,0 0 1,0 0 0
Сalan us pacific и s 0 0 0 0 0 0 0 1,0 0 0 0 2,0 0 0 0 0 2,0 0
Neocalanus cop. 4,0 9,0 8,0 4,0 5,0 2,0 0 5,0 6,0 34,0 2,0 4,0 6,0 9,0 20,0 3,0 6,0 6,0
Eucalanus bungii 12,0 0 2,0 13,0 12,0 12,0 27,0 13,0 13,0 27,0 17,0 18,0 11,0 8,0 27,0 12,0 23,0 5,0
Pseudocalanus minutus 4,0 4,0 1,0 38,0 21,0 28,0 26,0 23,0 27,0 54,0 52,0 33,0 30,0 4,0 3,0 10,0 2,0 1,0
Centropages abdominalis 0 0 0 7,0 8,0 6,0 4,0 15,0 15,0 8,0 30,0 17,0 40,0 0 0 1,0 0 0
Metridia pacifica 8,0 15,0 14,0 80,0 53,0 47,0 33,0 60,0 25,0 5,0 35,0 62,0 39,0 19,0 4,0 29,0 19,0 13,0
Scolecithricella minor 1,0 0 0 0 0 0 0 1,0 0 0 0 0 0 1,0 0 1,0 1,0 0
Acartia longiremis 0 0 0 1,0 0 0 0 0 2,0 0 1,0 1,0 0 0 0 0 0 0
Acartia túmida 0 0 0 16,0 0 0 0 0 5,0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Eurytemora hergmanni 0 0 0 0 0,2 0 0,1 0 0 0,5 0 0,1 0 0 0 0 0 0
Euphausiacea calyptopis 1,0 0 0 1,0 1,0 0 0 1,0 2,0 36,0 0 1,0 2,0 0 2,0 0 0 0
Euphausiacea furcilia 0 0 0 2,0 3,0 0 0 0 2,0 55,0 1,0 2,0 2,0 0 3,0 1,0 0 1,0
Themisto pacifica 1,0 1,0 3,0 1,0 3,0 2,0 1,0 1,0 3,0 1,0 3,0 2,0 5,0 3,0 3,0 2,0 5,0 3,0
Ostracoda 0 1,0 1,0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1,0 1,0 2,0 1,0 1,0
Clione limacina 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1,0 0 0 0 0 0 0
Limacina helicina 0 0 0 0 0 0 3,0 3,0 2,0 2,0 0 1,0 1,0 0 0 0 1,0 1,0
Sagitta elegans 0 3,0 2,0 2,0 2,0 3,0 1,0 0 2,0 4,0 1,0 1,0 1,0 3,0 2,0 1,0 1,0 1,0
Aglantha digitale 0 0 0 0 0 0 0 0 4,0 0 0 5,0 0 1,0 0 0 0 1,0
Oikopleura vanhoeffeni 1,0 0 0 1,0 2,0 1,0 2,0 1,0 5,0 4,0 4,0 11,0 0 1,0 1,0 0 0 0
Table 8
Biomass of 20 major species of large-sized fraction in the western Bering Sea, mg/m3
Состав День-ночь Зима-весна Лето-осень
Сев. Мелк. Глуб. Сев. Мелк. Глуб.
1990-1992 1988-1993 1988-1993 1986-1991 1992-1996 1997-2001 2002-2006 2007-2011 1986-1991 1992-1996 1997-2001 2002-2006 2007-2011 1986-1991 1992-1996 1997-2001 2002-2006 2007-2011
Calanus glacialis Дн 1,6 1,2 0,1 48,3 105,9 163,4 87,6 90,0 2,3 9,7 13,9 8,5 2,3 0,9 0 1,4 0 0,2
Neocalamis plumchrus « 79,6 36,6 23,0 72,3 80,2 88,0 61,7 65,3 29,2 377,2 119,7 107,1 91,0 31,4 54,8 116,5 113,0 41,8
Neocalamis cristatus « 74,6 41,1 106,4 42,8 56,1 69,4 26,5 24,3 23,5 71,6 148,0 17,2 33,2 43,8 141,4 238,0 57,4 42,3
Eu cal anus bungii « 87,9 168,4 136,1 112,7 100,5 88,3 155,6 104,6 85,5 334,9 115,5 203,5 150,6 57,4 103,2 50,5 70,3 74,2
Pareuchaeta japónica н 0,7 11,0 4,8 0,1 0,5 0,9 0,4 0,3 0,1 1,8 1,0 2,1 2,2 2,5 6,1 4,3 5,0 5,5
Metridia pacifica « 10,6 5,8 6,5 16,8 14,8 12,7 2,3 2,3 7,1 9,0 11,4 17,3 5,8 10,3 9,0 11,9 5,2 6,5
Furcilia Euphausiacea Дн 11,0 10,1 4,9 1,1 2,2 3,2 10,6 2,7 0,8 55,0 26,5 53,8 3,3 0,7 3,8 3,8 1,0 0,3
Thvsanoessa inermis н 281,2 133,2 47,7 256,2 196,0 135,7 264,5 95,8 47,4 30,0 41,4 69,7 38,4 11,2 6,8 8,9 3,9 2,4
Thvsanoessa raschii « 62,6 14,4 0,5 105,9 151,9 197,8 33,4 81,9 29,4 2,4 21,0 15,2 36,3 5,7 0,1 0 1,0 1,3
Thvsanoessa longipes « 1,3 35,1 17,0 7,5 11,8 16,1 17,8 47,5 12,9 21,2 38,8 9,2 7,2 41,5 64,1 64,7 47,7 50,7
Thvsanoessa inspinata « 0 0,8 3,0 0 2,0 4,0 0 0 0 0 1,9 0 0 0,5 3,3 0,7 0,4 0,3
Euphausia pacijica « 0 0 2,2 0,1 0,7 1,2 0 0 0,3 0 0 0 0,6 2,1 14,1 0,2 5,5 2,0
Themisto pacijica « 6,3 9,9 19,6 10,5 16,7 22,9 4,4 2,4 243,5 15,1 30,8 17,2 19,1 23,6 41,3 58,6 10,6 10,9
Themisto libellula Дн 0,1 0,2 0,1 21,8 15,9 9,9 0,9 73,4 0,3 1,6 0,4 0,1 16,8 0,9 0,9 0 0 2,2
Clione limacina « 2,2 0,5 0,5 1,0 0,9 0,7 1,6 0,9 1,6 1,5 0,5 1,9 0,3 0,8 1,9 0,6 0,7 0,6
Limacina helicina « 0,2 0 0,1 1,5 1,0 0,4 1,3 0,5 2,1 0,9 0,2 0,8 0,4 0,5 2,3 0,4 0,6 0,4
Sagitta elegans « 179,0 114,3 139,7 289,5 373,6 457,7 215,9 245,5 183,3 256,9 272,6 193,4 175,0 264,3 414,1 360,3 224,7 262,5
Aglantha digitate « 1,0 1,6 3,0 3,8 5,2 6,5 4,8 3,4 10,4 9,4 30,1 12,9 7,4 9,3 19,3 25,6 24,6 19,3
Dimophys arctica « 0,1 0 0,2 0 0,2 0,3 0,7 0,1 0 0 0,1 1,0 0,2 0 0,1 0,6 5,2 0,6
Oikopleura vanhoeffeni « 5,8 0 2,6 5,9 6,1 6,2 4,6 5,1 0,6 13,3 6,7 9,8 3,4 0 1,5 0,1 2,3 8,2
Ранжирование видов в планктоне северных районов, лето-осень, %
Table 9
Ranking of zooplankton species by biomass for the northern part of the western Bering Sea,
summer-autumn, %
1986-2001 гг. 2002-2006 гг. 2007-2011 гг.
Мелкая фракция
Pseudocalanus minutus 45,5 Pseudocalanus minutus 41,9 Pseudocalanus minutus 57,7
Oithona similis 33,7 Oithona similis 38,0 Oithona similis 18,3
1-2-й виды 79,2 1-2-й виды 79,9 1-2-й виды 76,0
Copepoda nauplius 5,6 Metridia pacifica cop. 6,1 Metridia pacifica cop. 8,0
Metridia pacifica cop. 3,2 Acartia longiremis 2,6 Centropages abdominalis 6,8
Centropages abdominalis 2,0 Copepoda nauplius 2,3 Copepoda nauplius 4,2
Oncaea borealis 1,7 Microcalanus pygmaeus 2,2 Microcalanus pygmaeus 1,4
Oikopleura vanhoeffeni 1,7 Limacina helicina 1,8 Limacina helicina 1,1
Euphausiacea calyptopis 1,5 Centropages abdominalis 1,1 Oncaea borealis 0,7
Microcalanus pygmaeus 1,2 Oncaea borealis 0,9 Neocalanus cop. 0,6
Microsetella rosea 1,2 Fritillaria pacifica 0,9 Acartia longiremis 0,4
3-10-й виды 18,1 3-10-й виды 17,9 3-10-й виды 23,2
Прочие виды 2,7 Прочие виды 2,2 Прочие виды 0,8
Средняя фракция
Metridia pacifica 38,8 Metridia pacifica 32,0 Metridia pacifica 41,4
Pseudocalanus minutus 19,2 Eucalanus bungii 26,2 Pseudocalanus minutus 15,9
Calanus glacialis 18,4 Pseudocalanus minutus 25,2 Calanus glacialis 14,5
1-3-Й виды 76,4 1-3-й виды 83,4 1-3-й виды 71,8
Eucalanus bungii 8,3 Calanus glacialis 5,8 Centropages abdominalis 10,3
Centropages abdominalis 4,7 Centropages abdominalis 3,9 Eucalanus bungii 9,0
Acartia tumida 2,8 Limacina helicina 2,9 Neocalanus cop. 3,4
Neocalanus cop. 2,3 Oikopleura vanhoeffeni 1,9 Limacina helicina 2,1
Sagitta elegans 1,6 Themisto pacifica 1,0 Calanus pacificus 0,7
Themisto pacifica 1,4 Sagitta elegans 1,0 Scolecithricella minor 0,7
Euphausiacea furcilia 1,0 Eurytemora herdmanni 0,1 Euphausiacea calyptopis 0,7
4-10-Й виды 22,1 4-10-й виды 16,6 4-10-й виды 26,9
Прочие виды 1,5 Прочие виды 0 Прочие виды 1,3
Крупная фракция
Sagitta elegans 32,4 Thysanoessa inermis 29,6 Sagitta elegans 29,0
Thysanoessa inermis 17,8 Sagitta elegans 24,1 Eucalanus bungii 12,4
Thysanoessa raschii 13,1 Eucalanus bungii 17,4 Thysanoessa inermis 11,3
Eucalanus bungii 9,0 Calanus glacialis 9,8 Calanus glacialis 10,6
1-4-й виды 72,3 1-4-й виды 80,9 1-4-й виды 63,3
Calanus glacialis 8,9 Neocalanus plumchrus 6,9 Thysanoessa raschii 9,7
Neocalanus plumchrus 7,0 Thysanoessa raschii 3,7 Themisto libellula 8,7
Neocalanus cristatus 4,9 Neocalanus cristatus 3,0 Neocalanus plumchrus 7,7
Themisto pacifica 1,5 Thysanoessa longipes 2,0 Thysanoessa longipes 5,6
Themisto libellula 1,5 Furcilia Euphausiacea 1,2 Neocalanus cristatus 2,9
Metridia pacifica 1,3 Themisto pacifica 0,5 Oikopleura vanhoeffeni 0,6
5-10-й виды 25,1 5-10-й виды 17,3 5-10-й виды 35,2
Прочие виды 2,6 Прочие виды 1,8 Прочие виды 1,5
ледовитости, который в период до 1977 г. достигал 32,2 %, в дальнейшем понизился до 27,7 %, что указывает на очередную смену холодного периода более теплым. К сожалению, мы не имеем сопоставимых с анализируемыми в настоящем исследовании данных по планктону ранее 1986 г., поэтому невозможно установить разницу в структуре планктонного сообщества двух крупных периодов на многолетнем уровне.
Ранжирование видов в планктоне мелководных районов, лето-осень, %
Table 10
Ranking of zooplankton species by biomass for the shallow areas of the western Bering Sea,
summer-autumn, %
1986-2001 гг. 2002-2006 гг. 2007-2011 гг.
Мелкая фракция
Oithona similis 37,7 Oithona similis 45,3 Pseudocalanus minutus 53,8
Pseudocalanus minutus 36,3 Pseudocalanus minutus 26,9 Oithona similis 19,8
1-2-й виды 74,0 1-2-й виды 72,2 1-2-й виды 73,6
Copepoda nauplius 13,4 Metridia pacifica cop. 6,8 Copepoda nauplius 7,7
Euphausiacea calyptopis 2,0 Copepoda nauplius 3,5 Centropages abdominalis 6,3
Centropages abdominalis 1,9 Centropages abdominalis 3,5 Metridia pacifica cop. 2,8
Acartia longiremis 1,8 Acartia longiremis 2,9 Themisto pacifica juvenis 2,3
Microcalanus pygmaeus 1,2 Microcalanus pygmaeus 2,5 Microcalanus pygmaeus 1,6
Euphausiacea nauplius 1,0 Oncaea borealis 2,0 Oncaea borealis 1,2
Eucalanus bungii 0,9 Eucalanus bungii 1,3 Foraminifera 1,0
Oncaea borealis 0,9 Fritillaria pacifica 1,3 Neocalanus cop. 0,9
3-10-й виды 23,1 3-10-й виды 23,8 3-10-й виды 23,8
Прочие виды 2,9 Прочие виды 4,0 Прочие виды 2,6
Средняя фракция
Pseudocalanus minutus 27,3 Metridia pacifica 38,5 Centropages abdominalis 29,2
Metridia pacifica 16,0 Pseudocalanus minutus 20,5 Metridia pacifica 28,5
Centropages abdominalis 12,4 Eucalanus bungii 11,2 Pseudocalanus minutus 21,9
1-3-й виды 55,7 1-3-й виды 70,2 1-3-й виды 79,6
Eucalanus bungii 11,5 Centropages abdominalis 10,6 Eucalanus bungii 8,0
Euphausiacea furcilia 8,5 Oikopleura vanhoeffeni 6,8 Neocalanus cop. 4,4
Neocalanus cop. 7,0 Aglantha digitale 3,1 Themisto pacifica 3,6
Euphausiacea calyptopis 5,6 Neocalanus cop. 2,5 Euphausiacea calyptopis 1,5
Oikopleura vanhoeffeni 2,9 Calanus pacificus 1,2 Euphausiacea furcilia 1,5
Themisto pacifica 1,7 Euphausiacea furcilia 1,2 Limacina helicina 0,7
Acartia tumida 1,5 Themisto pacifica 1,2 Sagitta elegans 0,7
4-10-й виды 38,7 4-10-й виды 26,6 4-10-й виды 20,4
Прочие виды 5,6 Прочие виды 3,2 Прочие виды 0
Крупная фракция
Sagitta elegans 26,7 Eucalanus bungii 27,5 Sagitta elegans 29,5
Eucalanus bungii 18,2 Sagitta elegans 26,1 Eucalanus bungii 25,4
Neocalanus plumchrus 16,8 Neocalanus plumchrus 14,5 Neocalanus plumchrus 15,3
Themisto pacifica 13,5 Thysanoessa inermis 9,4 Thysanoessa inermis 6,5
1-4-й виды 75,2 1-4-й виды 77,5 1-4-й виды 76,7
Neocalanus cristatus 8,8 Furcilia Euphausiаcea 7,3 Thysanoessa raschii 6,1
Thysanoessa inermis 3,9 Neocalanus cristatus 2,3 Neocalanus cristatus 5,6
Furcilia Euphausiаcea 2,6 Metridia pacifica 2,3 Themisto pacifica 3,2
Thysanoessa raschii 2,3 Themisto pacifica 2,3 Themisto libellula 2,8
Thysanoessa longipes 2,1 Thysanoessa raschii 2,1 Thysanoessa longipes 1,2
Aglantha digitale 1,9 Aglantha digitale 1,7 Aglantha digitale 1,2
5-10-й виды 21,6 5-10-й виды 18,0 5-10-й виды 20,1
Прочие виды 3,2 Прочие виды 4,5 Прочие виды 3,2
Очередной климатический цикл, прогнозируемый как «холодный» (Шунтов, Темных, 20116), в Беринговом море, похоже, уже начался в 2006-2007 гг., но только посредством мониторинга в течение последующих десятилетий можно будет установить его реальный уровень.
Что касается термического режима поверхностных вод, то после теплого 2007 г. в 2008 г. наблюдалось состояние, близкое к среднему уровню, и в отдельные месяцы
Таблица 11
Ранжирование видов в планктоне глубоководных районов, лето-осень, %
Table 11
Ranking of zooplankton species for the deepwater part of the western Bering Sea, summer-autumn,
%
1986-2001 гг. 2002-2006 гг. 2007-2011 гг.
Мелкая фракция
Oithona similis 58,8 Oithona similis 64,5 Oithona similis 42,8
Pseudocalanus minutus 15,3 Pseudocalanus minutus 11,1 Pseudocalanus minutus 22,8
1-2-й виды 74,1 1-2-й виды 75,6 1-2-й виды 65,6
Copepoda nauplius 12,6 Metridia pacifica cop. 9,9 Copepoda nauplius 7,4
Microcalanus pygmaeus 2,9 Copepoda nauplius 3,0 Metridia pacifica cop. 6,7
Eucalanus bungii 2,4 Eucalanus bungii 3,0 Microcalanus pygmaeus 4,2
Metridia pacifica cop. 1,7 Microcalanus pygmaeus 2,6 Foraminifera 3,2
Neocalanus cop. 1,6 Oncaea borealis 1,8 Oncaea borealis 2,8
Oncaea borealis 1,4 Microsetella rosea 1,4 Microsetella rosea 2,5
Microsetella rosea 0,8 Foraminifera 1,0 Neocalanus cop. 2,1
Themisto pacifica juvenis 0,6 Fritillaria pacifica 0,6 Euphausiacea nauplius 2,1
3-10-й виды 24,0 3-10-й виды 23,3 3-10-й виды 31,0
Прочие виды 1,9 Прочие виды 1,1 Прочие виды 3,4
Средняя фракция
Metridia pacifica 29,8 Eucalanus bungii 37,7 Metridia pacifica 39,4
Eucalanus bungii 25,2 Metridia pacifica 31,1 Neocalanus cop. 18,2
Neocalanus cop. 17,6 Neocalanus cop. 9,8 Eucalanus bungii 15,2
1-3-й виды 72,6 1-3-й виды 78,6 1-3-й виды 72,8
Pseudocalanus minutus 9,4 Themisto pacifica 8,2 Themisto pacifica 9,1
Themisto pacifica 4,5 Calanus pacificus 3,3 Pseudocalanus minutus 3,0
Sagitta elegans 3,5 Pseudocalanus minutus 3,3 Euphausiacea furcilia 3,0
Ostracoda 2,2 Scolecithricella minor 1,6 Ostracoda 3,0
Euphausiacea furcilia 2,0 Ostracoda 1,6 Limacina helicina 3,0
Calanus glacialis 1,2 Limacina helicina 1,6 Sagitta elegans 3,0
Scolecithricella minor 1,2 Sagitta elegans 1,6 Aglantha digitale 3,0
4-10-й виды 24,0 4-10-й виды 21,2 4-10-й виды 27,1
Прочие виды 3,4 Прочие виды 0,2 Прочие виды 0,1
Крупная фракция
Sagitta elegans 45,6 Sagitta elegans 38,8 Sagitta elegans 49,3
Neocalanus cristatus 16,5 Neocalanus plumchrus 19,5 Eucalanus bungii 13,9
Eucalanus bungii 9,4 Eucalanus bungii 12,1 Thysanoessa longipes 9,5
Neocalanus plumchrus 8,2 Neocalanus cristatus 9,9 Neocalanus plumchrus 7,9
1-4-й виды 79,7 1-4-й виды 80,3 1-4-й виды 80,6
Thysanoessa longipes 7,4 Thysanoessa longipes 8,2 Neocalanus cristatus 7,9
Themisto pacifica 5,2 Aglantha digitale 4,2 Aglantha digitale 3,6
Aglantha digitale 2,2 Themisto pacifica 1,8 Themisto pacifica 2,0
Metridia pacifica 1,4 Pareuchaeta japonica 0,9 Oikopleura vanhoeffeni 1,5
Thysanoessa inermis 1,3 Metridia pacifica 0,9 Metridia pacifica 1,2
Euphausia pacifica 0,7 Euphausia pacifica 0,9 Pareuchaeta japonica 1,0
5-10-й виды 18,2 5-10-й виды 16,9 5-10-й виды 17,2
Прочие виды 2,1 Прочие виды 2,8 Прочие виды 2,2
(август-октябрь) отмечены даже положительные аномалии, а в 2009 г. в отдельные месяцы отмечались небольшие отрицательные аномалии, при этом в целом по западной части моря в теплое время года температурный фон был ниже прошлогоднего на 1 °С (Хен и др., 2009), а в придонном слое в восточной — на 2 °С. Такая значительная изменчивость термического режима могла быть обусловлена, с одной стороны, особенностью климатообразующей надземной циркуляции, а с другой — краткопериодными (в
пределах 1-6 лет) изменениями в системе циркуляции Берингова моря. Распределение основных показателей зоопланктона подвержено влиянию вышеназванных факторов, однако выявить их непосредственную связь в западных районах моря сложнее, чем в восточной, вследствие различия их батиметрических характеристик: восточная часть располагается в пределах прибрежного мелководья и шельфовой зоны, которые в западной части за исключением Анадырского залива развиты слабо, а преобладает глубоководная зона, в которой кратко- и среднепериодным флюктуациям термического режима и циркуляционной системы в большей степени подвержена эпипелагиаль и в меньшей — мезопелагиаль. Соответственно горизонтальное распределение видов с большими амплитудами суточных миграций (эвфаузиид и некоторых крупных копепод) пространственно оказывается более постоянным.
Определить непосредственное влияние теплого или холодного года на численность и биомассу массовых видов зоопланктона, как правило, не удается. В смежные годы численность вида в одних случаях может быть выше в теплый год, а в других — в холодный, только при рассмотрении интегральных характеристик за более или менее длинный ряд лет возможно выявление положительных связей с общими термическими показателями. Результаты такой попытки показаны в табл. 12. В качестве индикатора теплых и холодных лет использованы показатели ледовитости: годы с ледовитостью выше средней отнесены к «высоколедовитым», ниже средней — к «низколедовитым». Из всего списка видов, приводимых в табл. 6-8, в табл. 12 отобраны только те, где разница в биомассе между теплыми и холодными годами была наиболее заметной. На уровне
Таблица 12
Положительная связь (жирным шрифтом) некоторых видов зоопланктона с низко-и высоколедовитыми типами лет в ландшафтных районах западной части Берингова моря
Table 12
Relationships of certain zooplankton species abundance with ice cover in different landscape zones of the western Bering Sea (the values excessing the mean levels are shown in thick print)
Биомасса, мг/м3 Численность, экз./м3
Состав Глуб. Мелк. Сев. Глуб. Мелк. Сев.
НЛ BЛ НЛ BЛ НЛ BЛ НЛ BЛ НЛ BЛ НЛ BЛ
МФ 61 57 1l3 118 114 76 38l3 3383 l556 5266 4398 3459
СФ 59 51 185 163 143 112 1l1 125 924 569 484 379
Мелкая и средняя фракции
Neocalanus cop. 11,0 8,0 13,0 11,0 3,0 3,0 64 33 50 41 24 12
Pseudocal. minutus 14,0 9,0 103,0 54,0 ll,0 34,0 163 99 109l 504 824 369
Acartia clausi +
longiremis О О 6,0 1,0 7,0 О 1 О ll 16 4l 3
Eurytemora herdmanii О О О О О О О О 9 1 О О
Oithona similis 36,0 31,0 42,0 34,0 30,0 23,0 2651 2202 3049 2376 2180 1702
Themisto pacifica 3,0 4,0 2,0 4,0 1,0 2,0 б 8 4 11 3 4
Evadne + Podon О О 1,0 О О О О О 49 3 1 О
Clione limacina О О 1,0 О 1,0 О 2 1 12 4 15 2
Limacina helicina 1,0 1,0 3,0 1,0 5,0 1,0 15 15 41 9 123 13
Sagitta elegans 2,0 2,0 3,0 2,0 2,0 2,0 12 9 16 1О 18 13
Fritillaria pacifica О О О О О О 5 2 18 9 2l 3
Bivalvia veliger О О l,0 4,0 2,0 О 20 14 l94 393 183 73
Balanus nauplius О О 17,0 12,0 9,0 12,0 2 О 38l 157 44l 382
Крупная фракция
Neocalanus cristatus 98,0 108,0 49,0 l3,0 35,0 51,0 12 12 б 8 4 6
Eucalanus bungii 92,0 58,0 199,0 188,0 121,0 80,0 15 8 31 26 20 11
Metridia pacifica 31,0 24,0 4l,0 41,0 69,0 56,0 115 56 15l 96 212 120
Themisto libellula 1,0 О 3,0 6,0 17,0 31,0 О О О О О 1
Clione limacina 1,0 1,0 2,0 1,0 1,0 1,0 О О О О О О
Limacina helicina 1,0 1,0 1,0 1,0 2,0 1,0 О О О О О О
фракций это оказались мелкая и средняя; приведенные в этой части таблицы виды и ранние стадии видов крупной фракции за одним исключением оказались «теплолюбивыми», в том числе основные доминирующие там два вида копепод — Pseudocalanus minutus и Oithona similis. В крупной фракции набор видов оказался небольшим: 4 теплолюбивых и 2 холодолюбивых. Следует заметить, что подавляющее большинство из группы теплолюбивых видов являются в значительной мере эвритермными и повсеместно распространенными не только в Беринговом море, но и в прилегающих водах Тихого океана, а то, что Neocalanus cristatus и Themisto libellula оказались в группе холодолюбивых, вполне естественно: первый самый холодноводный из группы субарктических, а второй — обитатель полярных и приполярных вод. Помимо всего прочего, более быстрой реакцией на изменение факторов среды должны в большей степени обладать флюктуирующие (Шунтов, Темных, 2011а) и короткоцикловые (в данном случае однолетние) виды и ранние стадии (т.е. мелкая и средняя фракция), обитающие преимущественно в эпипелагиали, и в меньшей степени длинноцикловые (живущие более 1 года), т.е. виды крупной фракции. Вероятно, по этой причине в списке «зависимых» видов нет ни эвфаузиид, ни щетинкочелюстных, проводящих значительную часть времени в мезопелагиали.
Фракции и группы КФ. Биомасса. Запас
В табл. 3-8 приведены данные, осредненные по трем ландшафтным зонам, двум сезонным периодам и по сериям лет, которые могут быть положены в основу при определении состояния кормовой базы (биомасса, запас) планктонофагов различных размеров и возрастов, а также при расчете продукционных показателей массовых видов зоопланктона в многолетнем плане.
Разброс межгодовых характеристик даже у таких интегральных группировок, как фракции или группы КФ, может быть значительным (рис. 3), причем эти краткопериодные флюктуации маскируют тенденции, поэтому осреднение их по каким-то временным отрезкам оказывается необходимым, поскольку тогда временные тенденции станут более наглядными (рис. 4).
Тот же подход можно использовать и для интегральной термической характеристики принятых временных периодов, тогда условно низколедовитыми будут считаться 1981-1985 (-0,4 %), 1992-1996 (-3,2 %) и 1997-2001 (-0,2 %) годы, а высоколедовитыми соответственно 1986-1991 (0,9 %), 2002-2006 (1,5 %) и 2007-2011 (3,0 %) годы (в скобках приводятся отклонения от среднемноголетней ледовитости, равной 28 %).
Более частные графики (см. рис. 3) показывают размах межгодовых колебаний биомассы, которые в значительной мере хаотичны, в то время как графики, осредненные по 5-6-летним периодам (рис. 4), делают возможным увидеть приуроченность обилия фракций, групп и видов определеных ландшафтных зон к типам лет.
Если в КФ Copepoda и Chaetognatha имели высокую биомассу повсеместно, то самая значимая в питании нектона группа Euphausiacea — только в северных районах, а наиболее низкие показатели обнаруживались в глубоководных районах, хотя из-за больших глубин и площади запас там был наибольшим.
В мелкой фракции в последний период (2007-2011 гг.) произошло заметное увеличение биомассы в северных и мелководных районах и снижение в глубоководных, так что обедненная зона расширилась, а основные скопления «уплотнились» в северных и мелководных районах (рис. 5). Основу биомассы составляли копеподы (92-99 %), среди которых преобладали O. similis и P minutus (60-90 %), первый вид в последний период обнаружил тенденцию к снижению численности и биомассы, а второй — к возрастанию (табл. 6). В летне-осенний период весомую часть биомассы (27 %) давали науплии копепод, остальная часть приходилась на все прочие виды, включая копеподитов 1-2-й стадий видов средней и крупной фракций.
В средней фракции биомасса увеличилась только в северных районах, а в мелководных и глубоководных существенно уменьшилась (табл. 7), и картина горизонтального распределения стала такой же, как и у мелкой фракции (рис. 5), т.е. обе-
Рис. 3. Межгодовая динамика биомассы фракций и групп крупной фракции в летнеосенний сезон
Fig. 3. Interannual dynamics of 3 fractions and taxonomic groups of large-sized fraction of zooplankton in summer-autumn
дненная зона расширилась, а плотные скопления мелкого зоопланктона образовались в наваринско-анадырской части акватории. В этой фракции также преобладали копеподы (80-95 %): в северных районах это были (по уменьшению значимости) M. pacifica, Calanus glacialis, P minutus, Eucalanus bungii, в мелководных P minutus, M. pacifica, Centropages abdominalis, E. bungii, в глубоководных M. pacifica, E. bungii, Neocalanus ssp. (2-4-й копеподиты), P. minutus.
Как обычно, крупная фракция в этой части Берингова моря во всех районах и во все интервалы лет и сезоны преобладала по биомассе (см. табл. 4), составляя 68-91 % общей биомассы зоопланктона, в большей степени в глубоководных и северных районах (76-90 %) и несколько меньше в мелководных (68-77 %). Основу биомассы КФ (94-99 %) составляли 4 группы (в порядке уменьшения значимости): Copepoda, Chaetognatha, Euphausiacea, Amphipoda, при этом следует учитывать, что группу Chaetognatha представлял только один вид, следовательно, его первенство в табеле о рангах бесспорно.
В последнее десятилетие, а особенно в период 2007-2011 гг., биомасса крупной фракции значительно снизилась во всех районах (табл. 4), при этом обедненная зона в глубоководных районах, так же как у мелкой и средней фракций, заметно расширилась, хотя общая картина горизонтального распределения оставалась сходной (рис. 5).
Рис. 4. Средние биомассы фракций и групп крупной фракции в летне-осенний сезон Fig. 4. Mean biomass of 3 fractions and taxonomic groups of large-sized fraction of zooplankton in summer-autumn
Все 20 видов КФ (табл. 6, 9) в большей или меньшей степени входят в состав кормовой базы нектона и других планктонофагов, поэтому приведенные по ним значения биомассы и запасов в эпипелагиали, т.е. в слое 0-200 м (или 0 — дно при меньших глубинах), окажутся полезными при выполнении трофодинамических расчетов.
Мы неоднократно упоминали о периодическом появлении и исчезновении в составе зоопланктона Т. ИЪе11и1а — самой крупной из гипериид северной части Тихого океана (Волков и др., 2009; Волков, 2012). Начиная с 1986 г. ее появление наблюдалось трижды: в первом случае оно было самым длительным (7 лет или более) со средним уровнем биомассы, во втором — самым коротким (3 года) и слабым, последний период был 4-летним с наиболее высоким уровнем биомассы (рис. 6). Появление этого вида сравнительно неплохо совпадало с периодами повышенной ледовитости, хотя о полном совпадении речь не идет, да и вряд ли это событие связано только с одним фактором.
Рис. 5. Горизонтальное распределение биомассы фракций зоопланктона в 2002-2011 гг. Fig. 5. Spatial distribution of zooplankton fractions biomass in 2002-2011
Доминирование
Ранжирование по биомассе 20 видов МФ, СФ и КФ (табл. 10-12) показало, что примерно 75 % биомассы в МФ составляют 2, в СФ — 3, в КФ — 4 вида, а первые 10 видов — это 94-100 % биомассы. Тем не менее это не значит, что следующими 10 видами (с долей 0,1-6,0 %) можно пренебречь, поскольку некоторые из их числа в питании ряда объектов могут оказаться одними из основных, например Clione limacina и Limacina helicina в пище лососей, сельди и минтая, хотя в планктоне практически никогда не бывают в числе доминирующих. Набор доминирующих видов в каждой фракции за немногим исключением оставался постоянным, изменялся лишь порядок их расположения по шкале значимости.
Рис. 6. Динамика биомассы Themisto libellula в западных районах
Fig. 6. Dynamics of Themisto libellula biomass in the western part of the Bering Sea
Заключение
Единая база, содержащая большое количество данных по планктону западной части Берингова моря (3756 станций и проб), полученных за достаточно длинный период лет, служит основой для получения различных интегральных показателей, и при их анализе могут быть использованы различные принципы и приемы. В этом аспекте настоящая статья имеет методическо-поисковый характер. Не все годы и районы имеют равномерное покрытие станциями. Неадекватное количество проб распределено также и по времени суток (день-ночь) вследствие вполне объективных причин: в летний период в северной зоне ночь длится всего 3-5 ч, соответственно и ночных станций намного меньше, чем дневных. В среднем на каждый из 26 лет пришлось по 144 станции, что делает выводы по составу и динамике достаточно надежными.
При ледовитости выше средней год считали «высоколедовитым», ниже — «низколедовитым». Чтобы определить возможное влияние этих показателей на биомассу отдельных составляющих, были выделены те виды, у которых разница в биомассе между низко- и высоколедовитыми годами просматривалась во всех районах и выглядела убедительно. Из мелкой и средней фракций 12 видов оказались «низколедовитыми» и только 1 «высоколедовитым», а из КФ — соответственно 4 и 2. Виды из группы «низколедовитых» являются в значительной мере эвритермными и повсеместно распространенными не только в Беринговом море, но и в прилегающих водах Тихого океана, а N. cristatus и Т. ИЪеПи1а закономерно оказались в группе «высоколедовитых». поскольку первый — самый холодноводный из группы субарктических, а второй — обитатель полярных и приполярных вод. Естественно, что более быстрой реакцией на абиотические факторы обладают короткоцикловые (в данном случае однолетние) виды и ранние стадии видов крупной фракции и донных животных (т.е. представители мелкой и средней фракций) и в меньшей степени длинноцикловые (живущие более 1 года), т.е. виды крупной фракции. Вероятно, по этой причине в списке «зависимых» видов нет ни эвфаузиид, ни щетинкочелюстных.
На протяжении всего периода исследований набор 20 ведущих видов и состав первых 5 доминирующих в каждой фракции для выделенных районов остается постоянным. Основу биомассы (около 75 %) составляют немногие виды: в МФ — 2, в СФ — 3, в КФ — 4, а первые 10 видов — это 94-100 % биомассы.
Так же как и в восточной части Берингова моря (Волков, 2012), наблюдалось появление в «высоколедовитые» и исчезновение в «низколедовитые» периоды гиперииды Т. ¡¡ЪеПи1а. С 1986 по 2011 г. это произошло трижды с перерывом в 4-5 лет. При по-
явлении этот вид каждый раз становился одним из доминирующих в питании лососей, минтая, сельди и др., составляя в пище в некоторых случаях до 100 %.
Большой разброс значений биомассы у главных составляющих планктонных сообществ, очевидно, связан не только с колебаниями внутри популяций, но и с возможным перераспределением между районами и ландшафтными зонами вследствие изменений в системе циркуляций в эпипелагиали, что затрудняет общую оценку состояния кормовой базы в отдельных районах, поэтому оказалось полезным оценить валовой запас зоопланктона для района исследований в целом (табл. 13).
Таким образом, после увеличения общей биомассы зоопланктона и его главных составляющих в 1992-2001 гг. в последующие периоды начался обратный процесс, который также охватил ведущие фракции и группы КФ, за исключением Amphipoda, биомасса этой группы возросла за счет упомянутой выше гиперииды T. libellula. Однако это снижение имеет более плавный характер, чем в Охотском море в 1997-1998 гг.
Полученные данные по биомассам и запасам фракций, групп и массовых видов позволяют оценить общее состояние кормовой базы планктонофагов как вполне достаточно стабильное и удовлетворительное. Что же касается прогнозирования состояния планктонных сообществ в целом и отдельных его компонентов с заблаговременностью хотя бы в несколько лет, то, несмотря на достаточно длинные ряды данных, это представляется пока что малоосуществимым из-за слабого знания закономерностей и механизмов, обусловливающих направления и интенсивность перестроек на разных уровнях (Шунтов, Темных, 2008а). Поэтому пока приходится ограничиваться только аналоговыми или инерциальными прогнозами, но даже в годы с низкими биомассами планктона его оказывалось достаточно для того, чтобы это не отразилось катастрофически на численности планктонофагов, в первую очередь промысловых видов рыб и кальмаров.
Таблица 13
Валовой запас фракций и групп КФ в западных районах (0-200 м), тыс. т
Table 13
Gross stock of fractions and taxonomic groups of large-sized fraction of zooplankton in the 0-200 m layer in the western part of the Bering Sea, 103 t
Зима- весна Лето-осень
Состав 1990- 1992 1986- 1991 1992- 1996 1997- 2001 §1 2007- 2011
МФ+СФ+КФ 108807 101167 156378 164703 114289 98649
МФ 5412 6197 17581 7016 8316 6946
СФ 5585 10708 13308 10768 10917 7720
КФ 97810 84262 125489 146919 95056 83983
В том числе: Copepoda 57512 22607 39982 61534 41353 26163
Euphausiacea 16739 14158 18118 16844 13452 11393
Mysidacea 14 48 88 164 30 338
Amphipoda 2103 6132 5707 9552 1966 3512
Decapoda 2 128 97 41 204 60
Chaetognatha 20149 39202 57725 54601 33147 38227
Pteropoda 104 219 563 135 230 154
Coelenterata 715 1373 2673 3651 4043 2805
Tunicata 406 97 361 162 438 1151
Прочие 65 287 179 238 207 192
Cop. + Sag. 77661 61809 97707 116135 74500 64390
Euph. + Amph. 18842 20290 23824 26396 15418 14905
Автор выражает благодарность всем сотрудникам лаборатории гидробиологии ТИНРО-центра, чьими усилиями на протяжении более четверти века в многочисленных экспедициях были собраны, обработаны и перенесены с бумажных носителей на электронные планктонные пробы, без чего было бы невозможно составить вышеупомянутую базу.
список литературы
Волков А.Ф. Массовое появление Themisto libellula в северной части Берингова моря: «вторжение» или «вспышка»? // Изв. ТИНРО. — 2012. — Т. 168. — С. 142-151.
Волков А.Ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 306-311.
Волков А.Ф. Рекомендации по экспресс-обработке сетного планктона в море. — Владивосток : ТИНРО, 1984. — 31 с.
Волков А.Ф. Среднемноголетние характеристики зоопланктона Охотского и Берингова морей и СЗТО (межгодовые и сезонные значения биомассы, доминирование) // Изв. ТИНРО. — 2008а. — Т. 152. — С. 253-270.
Волков А.Ф. Методика сбора и обработки планктона и проб по питанию нектона (пошаговые инструкции) // Изв. ТИНРО. — 2008б. — Т. 154. — С. 405-416.
Волков А.Ф., Ефимкин А.я. Планктонные сообщества и кормовая база рыб эпипелагиали Берингова моря в осенний период // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 111. — С. 94-102.
Волков А.Ф., ефимкин А.И., кузнецова Н.А. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря и некоторых районов северной части Тихого океана в период 2002-2006 гг. // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 151. — С. 338-364.
Волков А.Ф., ефимкин А.я., кузнецова Н.А., слабинский А.м. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря в осенний период 2003 г. (результаты работы российско-японско-американской экспедиции по программе “BASIS”) // Изв. ТИнРо. — 2005. — Т. 139. — С. 282-307.
Волков А.Ф., F arley E.V., Murphy J.M. Возможна ли стабилизация в планктонном сообществе восточной части Берингова моря? // Бюл. № 4 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр, 2009. — С. 159-166.
Радченко В.И., Волков А.Ф., Фигуркин А.я. и др. Особенности сезонного состояния планктоных и рыбных сообществ // Количественные исследования экосистемы Берингова моря : сб. науч. тр. — М. : ВНИРО, 1995. — С. 329-335.
Хен г.В., Басюк Е.О., зуенко Ю.И. и др. Особенности гидрологических условий в дальневосточных морях в 2008-2009 гг. // Вопр. промысл. океанол. — 2009. — Вып. 6, № 2. — С. 22-47.
Шунтов В.п. Биология дальневосточных морей России : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.
Шунтов В.п., Волков А.Ф., ефимкин А.я. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали западной части Берингова моря // Биол. моря. — 1988. — № 2. — С. 56-65.
Шунтов В.п., дулепова Е.п., Темных О.с. и др. Состояние биологических ресурсов в связи с динамикой макроэкосистем в дальневосточной российской экономической зоне // Динамика морских экосистем и современные проблемы сохранения биологического потенциала морей России. — Владивосток : Дальнаука, 2007. — С. 75-176.
Шунтов В.п., Темных О.с. Многолетняя динамика биоты макроэкосистем Берингова моря и факторы, ее обусловливающие. Сообщение 2. Современный статус пелагических и донных сообществ Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 2008а. — Т. 155. — С. 33-65.
Шунтов В.п., Темных О.с. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008б. — Т. 1. — 481 с.
Шунтов В.п., Темных О.с. Современные перестройки в морских экосистемах в связи с климатическими изменениями: приоритетность глобальных или региональных факторов? // Бюл. № 6 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2011а.
— С. 49-64.
Шунтов В.п., Темных О.с. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2011б. — Т. 2. — 473 с.
Volkov АЛ. Меап аппиа1 characteristics of zooplankton in the Sea of Okhotsk, Bering Sea and Northwestern Pacific (Аппш1 and seasonal biomass values and predominance) // Rus. J. of Mar. Biol. — 2008a. — Ш. 34. — Р. 437-451.
Volkov А.Е Integral patterns of quantitative distribution of mass zooplankton species in Far Eastern seas and the North-western Pacific Осеап basing оп the annud mеan data of 1984-2006 // Rus. J. of Mar. Biol. — 2008b. — Ш. 34. — Р. 490-496.
