CC BY
13УДК 631.527.8:631.524.82:633.14
СЕЛЕКЦ1Я ЖИТА (8еоа!е еегеа1е Ь.) НА П1ДВИЩЕНУ ФОТОСИНТЕТИЧНУ АКТИВН1СТЬ ЛИСТЯ
Вкт. В. Скорик, доктор сЛьськогосподарських наук, Волод. В. Скорик, кандидат сЛьськогосподарських наук, Н. В. Симоненко, науковий сп1вроб1тник, О. П. Скорик, старший лаборант
Ноавська селещйна дослдна станция Чернгвського ¡нституту АПВ УААН
Вступ. Фотосинтетична активысть листя - важлива складова потен^алу врожайносп, яка мае реальн передумови
налення i и оцiнки мусять знайти чтьне мiсце у перспективних селекцмних програмах створення сортiв i гiбридiв озимого жита. На сучасному етап дослiджень посильнi лише тi компоненти потен^алу продуктивностi, якi стосуються фотосинтетичних характеристик листя [1]. З Ышого боку, сукупнiсть накопичених фiзiологами даних свщчить про те, що можливосп пiдвищення продуктивностi сортiв за рахунок збiльшення розмiрiв асимiляцiйного апарату переважно вже вичерпан [2].
Порiвняльним вивченням листковоТ поверхнi звичайного i короткостеблового жита на врожайний потенцiал займалися С. А. Кунакбаев та н [3], М. В. Трусов [4], А. Ф.Тромпель [5]. Встановлено, що жито з домЫантною короткостебл^ю формуе листковий апарат, який не поступаеться звичайним високорослим сортам, а у перюд наливу зерна зберiгае навпъ бiльшу площу зеленоТ поверхнi, що сприяе подовженню фотосинтетичноТ активностi. Листки короткостеблових зразкiв жита товщi, коротш^ але ширшi вiдносно високорослих сор^в. У короткостеблових зразкiв у колос потрапляе значно бтьше асимiля- т1в, нiж у довгостеблових, за рахунок зменшення шляху мiж асимiлюючими i споживчими органами.
Жито з домЫантною короткостеб-лiстю помiтно вiдстае у росл вiд звичайного, а тому зона вузла кущення осв^люеться краще. Це сприяе розвитку в короткостеблового жита бтьшого числа колосоносних стебел. Значення безплщних стебел не можна недооцЫювати, оскiльки продукти фотосинтезу передаються продуктивним стеблам, забезпеч- чуючи Тх поживними речовинами [6]. Короткостебловi зразки озимого жита порiвняно з довгостебловими за рахунок струТсгури й особливостей дм фотосинтетичного апарату мають значн селекцiйнi можливостi у формуваннi високого врожаю зерна [7].
Роль листка на рослин залежить вiд того, де вЫ розташований - зверху чи внизу стебла. Листки впливають на формування врожайностi зерна жита вщ сходiв до восковоТ стиглосп [8]. У листках, освiтлених з одного боку з горизонтально орiентованою або слабо-
похилою листковою пластинкою, освiтленiсть хлоропласпв сильно зменшуеться з протилежного боку листка [9,10]. Число, розмiр, форма, просторове розмiщення листкових пластинок можуть виявитися важливими в селекци жита [11,12]. Селек^я на зменшення кута вiдходження листковоТ пластинки вiд стебла забезпечуе кращу освптпеысть рослин i сприяе активнiй участi в накопиченн органiчних речовин листя усiх яру0в [13,14].
Метою завдання передбачалося створення константних донорiв з пониклою i стоячою формами листковоТ пластинки рослин озимого жита. Вивчення генетики спадкування, символiки генiв цих ознак i визначення складових продуктивностi рослин рiзних за морфологiчною будовою листка. Прогнозування можливостей використання донорiв у селекци жита озимого.
Матерiали i методи дослiдження. Рослини п'яти високорослих (hlhl) сортiв захщноевропейськоТ селекци пщлягали, кастрацм й iзоляцiТ. При схрещуванн батькiвською формою використанi рослини донора 1мунер 76 (Н1Н1, ЕгЕг). Пбриднють рослин Fi, визначалася за маркерними домЫантними генами вiд батьмвськоТ форми. У гiбридiв Fi пiд час виходу рослин у трубку виявлена чтка диферен^а^я рослин за формою куща i рiзним кутом вщходження листковоТ пластинки вiд стебла. Рослини зi стоячою (standing) (рис. 1) i пониклою (рис. 2) формами листка пересаджен на окремi, просторово iзольованi дiлянки. У листковоТ пластинки стоячоТ форми кiнцiвки орiентованi стрiмко вгору пiд гострим кутом (15°) вщносно стебла рослини i вщповщно падаючих променiв свiтла. Стебла рослин пониклоТ форми спанкi над поверхнею фунту у виглядi розетки, а у перюд виходу в трубку вони стрiмко ростуть i набувають вертикального напряму. Листки сланкоТ форми вщносно стебла орiентованi пiд кутом 43-45° i 1/3 кiнцiвок листкових пластинок у них втьно звисають. За ознаками - лiгули, вушок, колоскових лусок, вустюкiв, воскового покриву, опушеыстю, зазубренiстю -альтернативнi форми мiж собою не вiдрiзнялися. Спрямованим добором протягом 25 поколЫь сформован двi однаковi за генетичним походженням
популяци короткостеблового iмунного проти борошнистоТ роси озимого жита з единою альтернативною вщмЫыстю -
Рис. 2. Пониклий листок (8181).
листкових пластинок i константним проявом цих ознак.
У 2003 р. проведене спрямоване реципрокне схрещування вказаних аль-тернативних зразш мiж собою. Виконано генетичний аналiз розщеплення ознак у другому поколЫы. У 2005 р. проведене сортовипробування i статистичний аналiз
кiлькiсних ознак альтернативних форм жита [15,16].
Результати дослщжень. Для встановлення характеру вщносин мiж гiбридними i вихiдними формами, ус рослини за морфологiею листка пщлягали спостереженню в поколiннях Р1 i ¥2- На початку онтогенезу пбриды
рослини не проявляли очевидних вщмЫностей за типом кущення i розвитку листкових пластинок. Рослини Fi розвивали потужну вегетативну масу i масивний рiвномiрний колос з добре розвиненими вустюками i крупним зерном. Нащадки вщ схрещування батькiвських форм виявили промiжне спадкування за типом вiдхилення листка вщ стебла. У першому поколЫы спостерiгалося повне зникнення рослин зi стоячою формою листковоТ пластинки. За проявом домЫантних генiв Н1Н1 i ЕгЕг проводився жорсткий монiторинг до початку квпування рослин Fi.
Самозапилення гiбридiв першого поколiння (F1 / F1) започаткувало друге поколiння гiбридiв (F2). У поколiннi F2 проявилися ознаки обох вихщних форм -домЫуюч (пониклi), рецесивнi (стоячi), а також промiжнi. У таблицi 1 наведено числовий аналiз розщеплення гiбридiв F2 озимого жита за морфолопею листка. Експериментальнi данi вiдповiдають монопбридному розщепленню з неповним домiнуванням пониклост листка за схемою 1:2:1. Значення х^квадрат iстотне при Р< 0,001.
Таблиця 1
Аналiз розщеплення озимого жита за морфолопею листка з використанням критерiя xi-квадрат (2005 р.)
Генотип листка Частота О - Е (О-Е)2 (О-Е)2 l E
фактична O оч^вана Е
Стоячий (stst) 243 266,25 - 23,25 540,5625 2,0303
Промiжний (Stst) 546 532,50 13,50 182,25 0,3422
Пониклий (StSt) 276 266,25 9,75 95,36 0,3570
2 1065 1065 Х2= 2,7295
У науковм лiтературi подiбне явище просторовоТ орiентацiТ листка в озимого жита описано [17], але при цьому використан безлiгульнi iнбреднi лУТ, якi не мали вушок ^гули). Оскiльки таке явище прояву стоячоТ i пониклоТ листковоТ пластинки у культурних рослин жита неописане, ми пропонуемо ввести символiку рецесивних геыв стоячого листка в гомозиготному стан - в1в1 (эпап^пд -стоячий). Рослини з
альтернативною домЫантною пониклою листковою пластинкою позначали - 8181, з промiжною гетерозиготною - 81э1, а з гомозиготною рецесивною - в1в1 символами.
У таблиц 2 наведено врожайнiсть зерна в порiвняльному сортовипробуваннi i середы арифметичн ознаки зразкiв зi стоячою i пониклою орiентацiями листковоТ пластинки зразкiв жита озимого.
Таблиця 2
Урожайнiсть зерна (т/га), середы ктькюы ознаки зразкiв iз стоячою i пониклою орiентацiями листковоТ пластинки жита озимого (2005 р.)
Ознаки Стоячий листок Пониклий листок
Урожайысть зерна, т/га 7,21* 6,86
Висота рослин, см 105,34 ±0,86 108,72 ±0,97
Продуктивна кущиспсть, шт 12,10 ± 1,22 9,96 ± 1,12
Довжина колоса, см 10,59 ± 0,12 10,38 ±0,17
Число квгок у колоа, шт 65,61 ± 0,53 65,50 ± 0,33
Число зерен у колоа, шт 58,76 ± 0,87 59,21 ± 0,41
Озернеысть колоса, % 90,33 ± 0,57 90,40 ± 0,69
Щтьысть колоса 2,73 ± 0,03 3,15 ±0,02
Маса зерна з колоса, г 1,91 ±0,02 1,80 ±0,02
Маса зерна з рослини, г 22,11 ±0,93 18,13 ±0,72
Маса 100 зерен з рослини, г 4,71 ± 0,02 4,64 ± 0,01
Число зародкових корЫ^в, шт 6,12 ±0,02 5,95 ± 0,02
Вища середня урожайысть зерна з дтянки у конкурсному сортовипробуваннi встановлена у зразка зi стоячою листковою пластинкою (Р < 0,05). При створены синтетиш за морфолопчно альтернативною вщмЫыстю листковоТ пластинки використовувалися компонент- ти з високою комбiнацiйною здатнiстю.
Висота рослин форми зi стоячою листковою пластинкою виявилася ^отно нижчою (Р < 0,01) вщ зразка з пониклим листком. Продуктивна кущистiсть, довжина колоса, число квгок, зерен i озерненiсть колоса зразкiв з морфолопчно альтернативними ознаками листка не^отно в^знялися мiж собою. У зразка з пониклою листковою пластинкою ^отно (Р < 0,001) бтьшою виявилася щтьысть колоса. Ця ознака не визначае продуктивности або врожайностi, але вона може бути використана для встановлення вiдмiнностi, одноманiтностi i стабiльностi морфолопчних ознакжита.
Ознаки - маса зерна з колоса, з рослини i маса 100 зерен зразка озимого жита з стоячим листом ^отно (Р < 0,001) виявилися вищими вщ ознак альтернативно!' форми. Середне число зародкових корЫ^в, визначене в склопо- ролонових касетах, також виявило юльюсну перевагу форм зi стоячою листковою пластинкою над пониклою (Р < 0,001).
Ми взяли на себе смтив^ь обфунтувати вищi показники складових продуктивностi рослин i урожайнiсть зерна з площi з вищою фотосинтетичною активнiстю стоячоТ форми листковоТ пластинки в короткостеблового жита озимого. Форми зi стоячим листком не мали небажаних кiлькiсних i морфологiчних ознак, детермiнованi домiнантними генами короткостеблостi Н1 й iмунiтету проти борошнистоТ роси Ег у гомозиготному стан можуть використовуватися в селекци без будь-яких обмежень.
Форми з пониклим листком утво-рюють розлогий кущ у виглядi про- стратно! розетки, який щiльно закривае поверхню фунту, чим успшно пригнiчуе бур'яни. На початку стади виходу рослин жита в трубку, стебла з пониклою пластинкою набувають вертикального напряму, Тхн колоси розмщуються в
одному яруа, дружно квпують i утворюють крупне зерно. Архiтектонiка рослин 3i звисаючим листком i розеточним кущенням безумовно мае перспективи в селекци жита озимого на пщвищену фотосинтетичну активнють.
Висновки. Створенi донори зi стоячою (standing) i пониклою морфо-логiями листка у короткостеблового, iмунного проти борошнистоТ роси жита озимого. У листка стоячо'Т форми ш^вки орiентованi пiд кутом 15°, а поникло'' - 45°.
Пбридолопчним аналiзом F2 вiд схрещування рослин зi стоячою i пониклою морфолопями листка встановлено неповне домiнування пониклост за схемою 1 : 2 : 1. Вперше дана символка домiнантних генiв з пониклою листковою пластинкою - StSt, промiжною гетерозиготою - Stst i рецесивною гомозиготною - stst.
У порiвняльному сортовипробуваннi бiльшу врожайнiсть проявила форма зi стоячою листковою пластинкою (Р <0,05). Вона генетично зумовлена зменшеною висотою рослин (Р < 0,01), бтьшою масою зерна з колоса, рослини i 100 зерен з рослини та бтьшим числом зародкових корЫ^в (Р < 0,001).
Форми з пониклою листковою пластинкою також перспективы в селекци жита озимого на пщвищений фотосинтез-тичний потен^ал.
Використана лтература:
1. Авратощукова, Н. Генетика фотосинтеза. / Н. Авратощукова. - М.: Колос, 1980. -25 с.
2. Кумаков, В. А. Принципы разработки оптимальних моделей идеа-типов сортов растений. / В. А. Кумаков. // Сельскохозяйственная биология. - 1980. -Т. 15, №2, - С. 190-197.
3. Кунакбаев, С. .А. Некоторые данные о динамике высоты и площади листовой поверхности у короткостебельной ржи типа сорта Чулпан / С. А. Кунакбаев, Н. И. Лещенко // Сборник трудов Башкирского НИИСХУфа. - 1977. - Вып. 10.-С. 9-14.
4. Трусов, Н. В. Корреляция между ассимиляционной поверхностью растений и продуктивностью колоса у кар-
ликовых форм озимой ржи. / Н. В. Трусов // Селекция, семеноводство и сортовая агротехника с.-х. культур. - Л., 1979. - С. 4042.
5. Тромпель, А. Ф. Ростовые и фотосинтетические характеристики тет- раи диплоидных сортов озимой ржи различной продуктивности: автореф. дисс. канд. биол. наук. / А. Ф. Тромпель - М., 1980.-19 с.
6. Lupton F.G.H. Physiological aspects crop productivity //International Potash Institute, Worblaufen. - Bern (Switzerland), 1980. -. 27 p.
7. Тарчевский, И. А. Особенности фотосинтеза сортов яровой пшеницы. Генетика фотосинтеза. / И. А. Тарчевский, В. И. Чиков, А. П. Иванова [и др.].- Душанбе: Дониш, 1977. - С. 234- 237.
8. Куперман, Ф. М. Этапы формирования органов плодоношения злаков. / Ф. М. Куперман, Ф. А., Дворянкин, П. Ростовцева. - М.; 1955.
9. Кумаков, В. А. Эволюция показателей фотосинтетической деятельности яровой пшеницы в процессе селекции и их связь с урожайностью и биологическими особенностями растений: автореф. дисс. доктора биол. наук. / В. А. Кумаков, - Л., 1971. -51 с.
10. Кумаков, В. А. Распределение фотосинтетического потенциала по форме развития у яровой пшеницы / В. А. Кумаков. // Вопросы Юго-Востока-Саратов: Саратовский университет, 1976.-Вып. 2.-С. 3-6.
УДК 631.527.8:631.524.82:633.14 Скорик BiKT. В., Скорик Волод. В., Симоненко Н. В., Скорик О. П. Селекц1я жита (Secale cereale L) на пщвищену фотосинтетичну активысть листя. / Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин. - К., 2009. - № 1 (9).
Дискутуеться перспектива селекци на пщвищену фотосинтетичну продуктивысть рослин озимого жита. Створен донори 3i стоячою i пониклою формою листковоТ пластинки у короткостеблового iмунного проти борошнистоТ роси озимого жита. У стоячоТ форми юнцвки листка орiентованi пщ кутом 15°, а в пониклоТ - 45° вщносно стебла. Встанов-лено неповне домЫування пониклоТ форми
11. Макарова, Н. Н. Интенсивность фотосинтеза и направленность оттока ассимилятов у генетически разнокачественных сортов озимой ржи / Н. Н. Макарова, И. И. Вишнякова. // Генетика фотосинтеза. - Душанбе: Дониш. С. 238-240.
12. Бессонова, Е. И. Наследование угла наклона флагового листа гибридами, Рт пшеницы / Е. И. Бессонова. // Вопросы биологии, селекции и агротехники зерновых, зернобобовых и кормовых культур. - 1978. -№ 14. - С. 29-32.
13. Бабенко, В. И. Пшеница. / В. И. Бабенко, Л. П. Колесник, С. В. Бирюкова. // Сельскохозяйственная биология, - 1977. - № 2. - С. 198-203.
14. Синицына, С. М. Оценка короткостебельных сортов яровой пшеницы по флаговому листу в условиях Ленинградской области. / С. М. Синицына, Л. В. Молодых. // Исследования по генетике, селекции, семеноводству и ботанике: научн. тр. ЛСХИ - Ленинград. - Пушкино, 1979. - Т. 370.- С. 31-36.
15. Рокицкий, П. Ф. Биологическая статистика: изд. 3-е, испр. / П. Ф Рокицкий. -Минск: Высшейшая школа, 1973. 320 с.
16. Рокицкий, П. Ф. Введение в статистическую генетику./ П. Ф Рокицкий. Минск: Высшейшая школа, 1974.-448 с.
17. Смирнов, В. Г. Генетика ржи. / В. Г. Смирнов, С. П. Соснихина. - Ленинград: Изд-во Ленинградского университета, 1984.-68 с.
листка у стввщношены -1 : 2 : 1. Вперше запропонована символка домЫантних геыв з пониклою листковою пластинкою 8181, з промiжною, гетерозиготою - 81э1, i з рецесивною гомозиготною - в1в1.
Вищий урожай зерна в порiвняль-ному сортовипробуванн доведено у форми зi стоячим листком, що зумовлено зниженням висоти рослин, збтьшенням маси зерна з колоса, рослини, маси 100 зерен з рослини та числом зародкових корЫ^в.
Форми жита з пониклою листковою пластинкою також перспективы в селекци на пщвищений фотосинтетичний потен^ал.
Ключовi слова: стояча i поникла листкова пластинка; селек^я на
фотосинтетичну активысть листя; жито озиме; спадкування, морфолопя листка, гiбридологiчний аналiз.
УДК 631.527.8:631.524.82:633.14 Скорик Викг. В., Скорик Влад. В., Си-моненко Н. В., Скорик О. П. Селекция ржи (8еса1е оегеа!е 1_.) на более высокую фотосинтетическую активность листьев. / Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин. - К., 2009. - № 1 (9).
Дискутируется перспектива селекции на повышенную фотосинтетическую продуктивность растений озимой ржи. Созданы доноры с торчащей и поникающей формой листовой пластинки у короткостебельной иммунной к мучнис- ой росе озимой ржи. У торчащей формы кончики листьев ориентированы под углом 15°, а у поникающей - 45° относительно стебля. Установлено неполное
доминирование поникающей формы листа в соотношении - 1 : 2 : 1. Впервые предложена символика доминантных генов с поникающей листовой пластинкой - 8181, промежуточной гетерозиготной - 81э1 и рецессивной гомозиготной - в1в1.
Более высокий урожай зерна в сравнительном сортоиспытании доказан у формы с торчащим листом, что обусловлено снижением высоты растений, увеличением массы зерна с колоса, растения, 100 зерен с растения и числом зародышевых корней.
Формы ржи с поникающей листо-
вой пластинкой также перспективны в селекции на повышенный фотосинтетический потенциал.
УДК 631.527.8:631.524.82:633.14 Viktor Skorik, Volodymyr Skorik, N. Symonenko, О. Skoryk. Selection of Rye (Secale cereal L) on increased photosynthetic activities of leaves / Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин. - К., 2009. - № 1 (9).
Outlook for selection on increased photosynthetic productivity of winter rye plants is discussed. Donors of short-stem resistant to powdery mildew winter rye were bred with erect and drooping shape of leaf blade. In the erect form the apexes of leaf are oriented at the angle drooping form has 45° inrelation to the stem. Incomplete domination of the drooping leaf shape with ratio 1 : 2 : 1 is established. For the first time symbolic designation of dominating genes is offered with drooping leaf blade - StSt, with transitional heterozygote Stst with recessional heterozygote stst.
Higher yield of grain in the comparative variety examination was proved to be received for the erect leaf form, which is predetermined by decrease of plant height, increase of kernel weight from ear, as well as of 100 kernels from plant and by quantity of redicles. Drooping leaf blade rye forms are also promising for selection on increased photosynthetic potential.
