CC BY
60
Левахин Владимир Иванович, доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент РАН, первый заместитель директора ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт мясного скотоводства», 460000, г. Оренбург, ул. 9 Января, 29, тел.: 8(3532)77-45-23
Галиев Булат Хабулеевич, доктор сельскохозяйственных наук, профессор, главный научный сотрудник отдела кормления сельскохозяйственных животных и технологии кормов им. С.Г. Леушина ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт мясного скотоводства», 460000, г. Оренбург, ул. 9 Января, 29, тел.: 8(3532)77-44-24
Ширнина Надежда Михайловна, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник отдела кормления сельскохозяйственных животных и технологии кормов им. С.Г. Леушина ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт мясного скотоводства», 460000, г. Оренбург, ул. 9 Января, 29, тел.: 8(3532)77-44-24
Сиразетдинов Фарит Хамитович, доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заместитель директора ФГБУ «Башкирский референтный центр Россельхознадзора», 450008, г. Уфа, Пушкина, 106, тел.: 8(347)248-56-19
Рахимжанова Ильмира Акзамовна, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент, преподаватель кафедры электрообеспечения сельского хозяйства ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет», 460014, г. Оренбург, ул. Челюскинцев, 18, тел.: 8(3532)57-81-52
УДК 636.684.1
Роль углеводов в процессе пищеварения жвачных животных (обзор)
Г.И. Левахин, Г.К. Дускаев, А.С. Ферапонтова
ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт мясного скотоводства»
А.А. Овчинников
ФГБОУ ВПО «Уральская государственная академия ветеринарной медицины»
И.Н. Миколайчик
ФГБОУ ВПО «Курганская государственная сельскохозяйственная академия им. Т.С. Мальцева»
Аннотация. Представлены обобщающие данные о значении углеводов кормов в пищеварительных процессах жвачных животных. Уровень углеводов оказывает заметное воздействие на формирование пищеварительных органов, переваримость кормов и обмен веществ у сельскохозяйственных животных.
Summary. Summarizing data about the importance of carbohydrates in the digestive processes of ruminants are presented. The level of carbohydrate has a significant impact on the formation of digestive organs, feed digestibility and metabolism of farm animals.
Ключевые слова: углеводы, жвачные животные, пищеварение, обмен веществ.
Key words: carbohydrate, ruminants, digestion, metabolism.
Пищеварительная система организма представляет собой стройную систему групп ферментов, причём каждый из них специфично ориентирован на отдельный субстрат. Пища, поступающая в организм извне, представлена набором различных субстратов, который в процессе расщепления формируется в поток питательных веществ, доступных для внутриклеточного обмена [1]. Поэтому при изучении продуктивности животных одной из первых следует рассматривать систему «субстрат-фермент».
Целлюлоза - главный структурный компонент волокнистых растительных тканей, крахмал -основная форма внутриклеточного резерва энергии. Из основных углеводов клеточных стенок в зерновых кормах вместе с целлюлозой обнаружены гемицеллюлоза, пектиновые вещества, лигнин и т. д. [2, 3].
Некоторыми авторами установлено, что от количества и переваримости остовых углеводов (некрахмальных полисахаридов) зависит степень использования всего вещества корма [4].
При хорошей гидролизуемости целлюлозы, в растительных тканях её лизис затруднён соединением с лигнином [5], который прикрывает цепочки молекул этого полимера от активных центров фермента [6].
Структурные углеводы в виде грубой клетчатки перевариваются в среднем на 40-70 %. Переваримость структурных углеводов молодой травы люцерны более высока (80-90 % через нейтрально-детергентную клетчатку). Общая переваримость крахмала в пищеварительном тракте составляет 97-99 % [7-9].
Сырая клетчатка не является однородным веществом и состоит из ряда составляющих - целлюлозы, гемицеллюлозы и лигнина. Поэтому концентрация и структурный состав клетчатки в кормах во многом определяют их энергетическую ценность [10].
Пищеварительные железы у жвачных, как и других животных, не имеют фермента, гидролизу-ющего клетчатку. В основном её переваривание происходит с помощью ферментов микроорганизмов, населяющих рубец и толстый отдел кишечника [11].
Целлюлоза является основным компонентом первичной и вторичной оболочек растительных клеток и представляет собой основной компонент растений, образующий основу стенок растительных клеток [12]. Переваривание целлюлозы и других питательных веществ рациона связано с уровнем потреблённой животными клетчатки, как объёмный, медленно переваривающийся корм, необходимый для обеспечения нормальной моторики желудочно-кишечного тракта [13].
Нет сомнений, что уровень клетчатки в рационе является важным фактором, влияющим на процессы ферментации в рубце. Однако основным при этом является корм, качество испытуемых кормов, так как в зависимости от вида растений и стадии их вегетации меняются как содержание в них клетчатки, так и структурные связи между отдельными её компонентами. Гемицеллюлозы, состоящие главным образом из ксилана, арабана, урановых кислот (пектина) и небольшого количества глюкана, в большинстве случаев хорошо перевариваются жвачными [14, 15].
Гемицеллюлоза является одним из наиболее сложных растительных углеводов. Она представляет собой смесь полисахаридов различного состава и находится в клеточной стенке. Переваримость гемицеллюлозы в рубце тесно связана с целлюлозой и находится в обратной зависимости от степени лигнификации, а также различается по своей структуре, составу и переваримости в зависимости от вида растений. В зависимости от состава разные виды целлюлозы более или менее связаны с лигнином.
Одним из существенных факторов, влияющих на переваримость клетчатки, является содержание лигнина в рационе. Лигнификация растительного материала физически препятствует воздействию микроорганизмов на целлюлозу. Коэффициент переваримости лигнина может колебаться от 6 до 10 % в зависимости от характера скармливаемого грубого корма [16]. По мнению некоторых авторов [17], уровень переваривания клетчатки определяется содержанием лигнина. В то же время известно немало факторов повышения переваримости клетчатки и без всякого воздействия на лигнин, связанных с формированием в преджелудках жвачных наиболее благоприятных для этого условий [18, 19].
Таким образом, можно сделать вывод о том, что односторонняя качественная оценка корма только по содержанию в клетчатке целлюлозы и лигнина является относительной. Для лучшего же использования клетчатки необходим учёт других факторов, не входящих в оценку качества конкретного корма, но необходимых при формировании рубцового пищеварения.
В отличие от лигнина, целлюлоза и гемицеллюлоза перевариваются в организме животного больше. Это связывают с особым строением их молекул и большой доступности их для микроорганизмов [20, 21].
Опыты по перевариванию в условиях in vitro и с помощью техники нейлоновых мешочков показали асимптоматическое, но неполное переваривание лигнинсодержащей целлюлозы [22], что служит указанием на существование двух фракций. Особый интерес представляют комплексные соединения, образующиеся из составных компонентов клетчатки. Метод фракционирования структурных углеводов [23-26] позволяет более точно определять переваривание в желудочно-кишечном тракте животных каждой фракции углеводов в отдельности и выяснить их вклад в обеспечение организма энергией. Разделение углеводов на фракции проводится с помощью нейтральных и кислых детергентов [27].
Нейтрально детергентная клетчатка имеет непосредственное отношение к процессу потребления корма, так как в ней содержатся все компоненты клетчатки, которые поступают в рубец и медленно перевариваются, это поддерживает более высокий уровень рубцового наполнения после еды, в связи с чем понижается продуктивность [28].
Нейтрально детергентная клетчатка не является фиксированным показателем, её содержание различно для разных видов растений при переваривании в условиях рубца [29-33].
В формировании пищеварительных органов и их функциональной способности огромное значение имеет соотношение составных частей клетчатки - гемицеллюлозы, целлюлозы и лигнина, особенно в молодом возрасте, когда организм животного и, в частности, пищеварительные органы являются более пластичными, чем у животных, закончивших рост. Тип кормления оказывает существенное влияние на развитие желудка и кишечника у молодняка крупного рогатого скота. Так, у бычков, которым назначали рационы, включающие большое количество растительных кормов, в годовалом возрасте были лучше развиты преджелудки и кишечник по сравнению с бычками, получавшими меньшее количество грубого корма [34].
В результате проведённых ранее исследований пришли к выводу, что рационы с низким содержанием концентратов и с преобладающей долей грубых кормов при выращивании телят с 6-11-месячного возраста способствуют интенсивному развитию целлюлозолитических бактерий, большему образованию целлобиогидролазы и повышению переваримости клетчатки [35].
Уровень ферментативных процессов в рубце и концентрация в его содержимом летучих жирных кислот обуславливает характер секреторной деятельности околоушных слюнных желез, а также секреторной и ферментовыделительной деятельности сычужных желез жвачных животных [36, 37].
Таким образом, качество кормления в раннем возрасте, а также уровень углеводов, оказывают заметное воздействие на формирование пищеварительных органов и, как следствие, на переваримость кормов и обмен веществ у сельскохозяйственных животных в зрелом возрасте.
Литература
1. Абдергальден Э. Учебник физиологической химии. М.-Л.: Госбиоиздат, 1934. 854 с.
2. Feng P., Hooves W.H., Miller T.K. Interactions of fiber and nonstructural carbohydrates on lactation u ruminal function // Dairy Sci. 1993. V. 76, N 3. Р. 1324.
3. Huntigton G.A., Givens D.I. Studies on in situ degradation of feeds in the rumen 3. The effect of freezing forages before and after rumen incubation // Anim. Feed Sci. 1997. V. 68, N 1. Р. 131-138.
4. Григорьев Н.Г., Волков Н.П. Оценка качества кормов и рационов молочных коров по обменной энергии // Вестник сельскохозяйственной науки. 1986. № 10. С. 87-94.
5. McConnell A.A., Wood Fort М.А. Comparison of methods of measuring fiber in vegetable material / А. А. McConnell, // S. Ski Food, Agric. 1974. N 25. Р. 1431-1456.
6. Greenberg C.J. Studies on the fibro in rumen diets and its effect on the absorption and digestion of other nutrients // Thesis: University of Cambridge. 1976. N 24. Р. 21-42.
7. Morrison J.A. A semi-micro method for determination lignum and its in predicting the digest ability of forage crops // J. Ski. Food Agro. 1972. V. 23, N 4. Р. 455-463.
8. Стукалова Л.Н. Влияние соотношения структурных углеводов на процессы пищеварения бычков: дис. ... канд. биол. наук. Дубровицы, 1990. 157 с.
9. Huhtanen P., Gaakkola S. The effect of forage preservation method and wall proportion of concentrate of cell wall carbohydrates and rumen digestion pool size in catlle // Grass and Forage Sci. 1993. V. 48, N 2. Р. 155-165.
10. Mertens D.R. Physically effective NDF and its use in dairy rations explored // Feedstuffs. 2000. V. 72, N 15. P. 11-14.
11. Воробьёва С.В., Уливанов Е.О. Рубцовое пищеварение у жвачных животных в зависимости от вида сенажа и силоса // Зоотехния. 2001. № 3. С. 11-12.
12. Курилов Н. В. Влияние уровня клетчатки в рационе на процессы рубцового пищеварения и синтез молочного жира у коров // Животноводство. 1977. № 3. С. 45-49.
13. Matsuoka S., Branda N., Fugita Н. Breakdown of structural carbohydrates during the ensiling of grasses treat med with Lactobacillus inoculants and cellulose preparation and the subsequent effects on their in vitro digestibility's // Anim. Feed Sci. Technol. 2000.V. 86, N 1-2. P. 83-94.
14. Алиев А.А. Обмен веществ у жвачных животных. М.: Инженер, 1997. 420 с.
15. Bal M.A., Shaver R.D., Shinners K.G. Stage of maturity, processing, and hybrid effects on ruminal in situ disappearance of whole-plant corn silage // Anim. Feed Sci. and Technology. 2000. V. 86, N 1-2. Р. 83-94.
16. Boschini C., Lorena A. Degradabilidad ruminal de la planta de maiz forrajero en diferentes evades de crecimiento // Argon. Mesoamerica. 2001. V. 12, N 1. Р. 89-93.
17. Пивняк И.Г. Тараканов Б.В. Микробиология пищеварения жвачных. М.: Колос, 1982. 248 с.
18. Piatkovski B., Bolduon G., Zweerz Р. Neue Gesichts-punnte fur die Eiweiss versorgung Aer Wie-derkauer // Arch. Tiererhohrung. 1973. V. 23. Р. 435.
19. Allen M. S. Relationship between fermentation acid production in the rumen and the requirement for physically fiber // Dairy Sci. 1997. N 80. Р. 1447-1462.
20. Varga G.A., Dann Н.М., Ishler V.A. The se of fiber concentration for ration formulation // Dairy Sci. 1998. V. 8, N 11. Р. 3063-3074.
21. Halliwell J.A., Braynt М.Р. Physiology of Digestion and Metabolism in the Ruminant // J. Gen. Microbiol. 1963. V. 32. Р. 44.
22. Nsereko V.L., Morgavi D.P., Rode L.M. Effects of fungal enzyme preparations on hydrolysis and subsequent degradation of alfalfa hay fiber by mixed rumen microorganisms in vitro // Anim. Feed Sci. Tech-nol. 2000. V. 88, N 3-4. Р. 153-170.
23. Van Soest P.J., Fabel J., Sniffen C.J. Discount factors for energy and proteins in Ruminant deets // Proceeding of the cornel university. 1979. N 1. Р. 13-20.
24. Van Soest P.J., Robertson D.B., Zewis В.А. Methods for dietary fiber neutral detergent fiber and nonstarch polysaccharides in relation to animal nutrition // Dairy Sci. 1991. V. 74, N 10. Р. 3583-3597.
25. Effect of corn and soybean lignin residues submitted to the ruminal fermentation on structural car-bohydres digestibility / E.O.S. Saliba, N.M. Rodriguez, L.C. Goncalves, P.C.C. Fernandes // Arg. Gras. Med. Vet e zootecn. 1999. V. 51, N 1. Р. 85-88.
26. Slater A.L., Eastridge M.L., Firkins G.L. Effects of starch sours and level of forage neutral detergent fiber on performance by dairy cows // Dairy Sci. 2000. V. 83, N 2. Р. 313-321.
27. Лазаренко В.П. Переваримость структурных и неструктурных углеводов кормов у коров // Зоотехния. 1996. № 9. С. 9-11.
28. Воробьёва С.В., Девяткин А.А., Шабанов А.Н. Влияние качества протеина и клетчатки кормов на пищеварение у бычков // Зоотехния. 2001. № 12. С. 9-10.
29. De Peters E.D., Fadel D.G., Arosemena А. Digestion kinetics of neutral detergent fiber and chemical composition within some selected by - products feedstuffs // Animal Feed Sci. Technol. 1997. V. 67, N 2-3. Р. 127-140.
30. McQueen R.E., Robinson Р.Н. Intake beha vior, rumen fermentation and milk production of dairy cows as influenced by dietary levels of fermentable neutral detergent fiber // Canadian J. Anim. Sci. 2000. V. 76, N 3. Р. 357-365.
31. Воробьёва С.В. Влияние клетчатки в рационах на потребление и переваримость сухого вещества корма бычками // Зоотехния. 2002. № 6. С. 15-16.
32. Воробьёва С.В., Уливанов Е.О. Рубцовое пищеварение у жвачных животных в зависимости от вида сенажа и силоса // Зоотехния. 2001. № 3. С. 11-12.
33. Левахин Г.И., Дускаев Г.К., Резниченко В.Г. Комплексная оценка и использование кормовых ресурсов степной зоны при производстве говядины: монография. Оренбург: Изд-во ИПК ГОУ ОГУ. 2010. 228 с.
34. Щуканов А.А. Морфофункциональные изменения в организме животных при воздействии внешних факторов. М.: Колос, 1987. С. 53-58.
35. Николичева Т.А., Тараканов Б.В. Микробиологические процессы и переваривание клетчатки в рубце ремонтных тёлок при разных соотношениях концентратов, травяной муки и грубых кормов // Бюллетень ВНИИФБиП сельскохозяйственных животных. Боровск, 1983. С. 7-10.
36. Willson G.R., Mertens D.K. Cell wall accessibility and cell structure limitations to microbial digestion of forage // Crop Sci. 1995. V. 35, N 2. Р. 251-259.
37. Miller T.K., Hoover W.H. Nutrient analyses of feedstuffs including carbohydrates // Anim. Sci. 1998. V. 23, N 18. P. 16-24.
Левахин Георгий Иванович, доктор сельскохозяйственных наук, профессор, старший научный сотрудник отдела кормления сельскохозяйственных животных и технологии кормов им. С.Г. Леу-шина ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт мясного скотоводства», 460000, г. Оренбург, ул. 9 Января, 29, тел.: 8(3532)77-07-63, e-mail: vniims.or@mail.ru
Дускаев Галимжан Калиханович, доктор биологических наук, заведующий отделом кормления сельскохозяйственных животных и технологии кормов им. С.Г. Леушина ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт мясного скотоводства», 460000, г. Оренбург, ул. 9 Января, 29, тел.: 8(3532)77-07-63, e-mail: gduskaev@mail.ru
Ферапонтова Анастасия Сергеевна, аспирант, отдел кормления сельскохозяйственных животных и технологии кормов им. С.Г. Леушина ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт мясного скотоводства», 460000, г. Оренбург, ул. 9 Января, 29, тел.: 8(3532)77-07-63, e-mail: vniims.or@mail.ru
Овчинников Александр Александрович, доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заведующий кафедрой технологии производства и переработки продуктов растениеводства ФГБОУ ВПО «Уральская государственная академия ветеринарной медицины», 457100, г. Троицк ул. Гагарина, 13, тел.: 8(35163)2-04-62
Миколайчик Иван Николаевич, доктор сельскохозяйственных наук, профессор, декан факультета биотехнологии ФГБОУ ВПО «Курганская государственная сельскохозяйственная академия им. Т.С. Мальцева», 641300, Курганская область, Кетовский район, с. Лесниково, тел.: 8(35231)4-43-48
