CC BY
11
Биологические науки / Biological Science Оригинальная статья / Original Article УДК 581.44; 582.67(470.67) DOI: 10.31161/1995-0675-2018-12-3-48-57
Роль разногодичных условий в структуре изменчивости морфологических признаков генеративного побега Trifolium raddeanum (Fabaceae)
в Высокогорном Дагестане
© 2018 Хабибов А. Д.
Горный ботанический сад ДНЦ РАН, Махачкала, Россия; e-mail: gakvari05@mail.ru
РЕЗЮМЕ. Целью настоящего исследования является выяснение роли разногодичных условий на внутри- и межпопуляционную изменчивость морфологических (размерных и числовых) признаков генеративного побега дагестанского вегетативно подвижного эндемика Trifolium raddeanum Trautv. в условиях Высокогорного Дагестана. Методы. Работа выполнена на популяционном уровне и для оценки роли разногодичных условий в вариабельности семи морфологических признаков использованы статистические методы. В результате применения суммарной статистики, корреляционного и дисперсионного анализа получены характеристики, по которым можно оценить средние показатели признаков, их связи и роли учтённого фактора в структуре изменчивости признаков. Результаты. На трёхгодичном материале, сборы которого были проведены на Снеговом хребте (2500 м высоты н.у.м., сев. склон), получены среднестатистические характеристики для четырёх размерных и трёх числовых признаков. В результате сравнения средних и эмпирических (асимметрия и эксцесс) показателей по t-критерию Стьюдента отмечены существенные различающиеся и случайные варианты. На основе проведённого корреляционного анализа выделены признаки с достоверными корреляциями и случайными связами. В результате дисперсионного анализа определены показатели силы влияния разногодичных условий на изменчивость каждого рассматриваемого признака. Выводы. В пределах объединённой выборки (N=510) и совокупности особей каждого года отмечены и выделены относительно устойчивые и пластичные признаки вегетативной и генеративной сферы. Показано, что разногодичные экологические условия Высокогорного Дагестана на фазе начала цветения первой верхушечной головки существенно, но в разной степени достоверности, влияют на изменчивость учтённых признаков генеративного побега T. raddeanum.
Ключевые слова: Trifolium raddeanum Trautv., природная популяция, размерные, числовые признаки, генеративный побег, изменчивость.
Формат цитирования: Хабибов А. Д. Роль разногодичных условий в структуре изменчивости морфологических признаков генеративного побега Trifolium raddeanum Trautv. (Fabaceae) в Высокогорном Дагестане // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки. 2018. Т. 12. № 3. С. 48-57. DOI: 10.31161/1995-0675-2018-12-3-48-57
The Role of the Multi-year Conditions in the Structure of Variability Morphological Signs Generative Sprout Trifolium Raddeanum (Fabaceae)
in Mountain Dagestan
© 2018 Ali Dzh. Khabibov
Mountain Botanical Garden, DSC RAS, Makhachkala, Russia; e-mail: gakvari05@mail.ru
ABSTRACT. The aim of the study is to clarify the role of the multi-year conditions on intra and interpopulational morphological variability (dimentional and numeral) of generative sprout of the Dagestan vegetatively moving endemic Trifolium raddeanum Trautv. in conditions of mountain Dagestan. Methods. The work was accomplished at the population level and statistical methods were used to assess the role of multi-year conditions in the variability of seven morphological characters. As a result of applying the total statistics, correlative and dispersive analysis, characteristics were obtained by which it is possible to evaluate the average indicators of signs, their connection and the role of recognized factor in the structure of variable signs. Results. Using the three year material, which were carried out on the Snegovy Ridge (2500 m height above the sea level. M. Northern slope), the average statistical characteristics were obtained for four dimensional and three numerical features. As a result of comparing the average and empirical (asymmetry and excess) indicators by the Student's t-test, significant different and random variants are noted. Based on the correlative analysis, the signs with reliable correlations and random links are highlighted. As a result of dispersive analysis, indicators of the strength of the influence of multi-year conditions on the variability of each considered feature were determined. Conclusions. Within the combined selection (N = 510) and each population of species of each year, relatively stable and flexible signs of the vegetative and generative sphere are marked and highlighted. It was shown that the multi-annual environmental conditions of Mountain Dagestan at the beginning of flowering phase of the first apical head significantly, but with varying degrees of reliability, affect the variability of the recorded T. raddeanum generative sprout signs.
Keywords: Trifolium raddeanum Trautv., natural population, dimensional, numerical signs, generative escape, variability.
For citation: Khabibov A. Dzh. The Role of the Multi-year Conditions in the Structure of Variability Morphological Signs Generative Sprout Trifolium Raddeanum (Fabaceae) in Mountain Dagestan. Dagestan State Pedagogical University. Journal. Natural and Exact Sciences. 2018. Vol. 12. No. 3. Pp. 48-57. DOI: 10.31161/1995-0675-2018-12-3-48-57 (In Russian)
Введение
Как известно, в результате возникновения персональных отличий признаков и свойств между особями в пределах одного вида изменчивость популяции становится разнородной, а у данного таксона появляется больше шансов приспособиться к меняющимся условиям окружающей среды и расширению ареала. Изменчивость всегда определяется генотипическими и средовыми факторами, ибо «вид приспособляется двумя способами: биотипическим составом популяции и пластичностью самих биотипов» [16, с. 12]. Генетическая организация популяций растений обеспечивает устойчивое существование и служит «субстратом» их эволюции.
Настоящее исследование посвящено сравнительной оценке внутри- и межпопуляционной вариабельности
морфологических признаков высокогорного дагестанского эндемичного поликарпика -клевера Радде (Trifolium raddeanum Trautv.) в зависимости от разногодичных почвенно-климатических условий. Роль этих морфологических признаков весьма значимо не только для методологии биологической организации, но и для других отраслей, поскольку продуктивность целиком
определяется числом и размером и последние являются «предметом
количественной морфогенетики [8]. Эти же показатели также важны и при эволюционных и популяционных исследованиях [3; 14; 15].
В популяционных исследованиях мы в качестве модулярного организма
обоснованно используем генеративный побег, поскольку последний является структурной составляющей целого и проходит полный оборот онтогенеза [19-21].
Среди 10 видов бобовых, произрастающих только в Дагестане [12], Т. raddeanum является единственным альпийским эндемичным вегетативно-размножающимся поликарпиком [2; 6; 7; 18] и встречается он только на трёх (Нукатлинский, Богосский и Снеговой) хребтах на высоте 2500 н.у.м. и выше [18]. По способу выживания данный многолетник, в отличие от «растений -пролетариев», которые направляют энергию исключительно на образование семян, относится к «капиталистам» - растениям, тратящим энергию в основном на образование многолетних тканей -древесных стволов, корневищ, клубней и т. п., т.е. на вегетативное размножение [10; 11].
T. raddeanum является крайне низкорослым растением дагестанского происхождения с сильно укороченными узлами [1]. По литературным источникам [22] и по результатам наших многолетних исследований [18] этот редкий вид больше всего размножается корневищами, чем семенами.
У генеративного побега растений этой популяции данного вида наблюдается уменьшение средних размерных (ростовых) признаков при повышении высотного уровня мест их произрастания. В то же время для растений и особенно популяций этого редкого вида характерно единовременное нахождение на одной и той же особи или генеративного побега соцветий (головок) на разных стадиях (бутонизация, цветение, плодоношение) развития на сравнительно продолжительный период. Последнее способствует сбору материала в достаточном объёме на необходимой фазе развития, при посещении одной и той же популяции несколько раз.
Материал и методы
В высокогорьях Дагестана (Снеговой хребет, 2500 м высоты н.у.м., выпасаемые альпийские пастбища, 42° 30' 11,6" с.ш. и 45° 55' 42,7" в.д., северный склон) три (20162018) года подряд во время начала цветения первой верхушечной головки, но в разные сроки, были проведены сборы генеративных побегов T. raddeanum. У каждой выборки (30 и более растений) срезали по одному наиболее развитому генеративному побегу, у которых учитывали более 24 признаков,
условно объединённые нами в четыре категории показателей: размерные (ростовые), числовые, весовые и листовые. Предпринята попытка сравнительно анализировать структуру изменчивости 7 морфологических (линейных, числовых) признаков (рис. 1): длина генеративного побега (L); цветоноса (L2); стебля (Lj); толщина генеративного побега у основания (D); число междоузлий (K1); цветков в верхушечной головке (K2) и бутонизирующих соцветий (K3). Кроме того, дополнительно были вычислены: средняя длина междоузлия (L1/K1); соцветия (L - (L1 -L2) и доля (%) длины цветоноса в общей длине генеративного побега (L2/L). Для всех учтённых признаков каждой выборки были получены как среднестатистические характеристики, корреляционные связи и показатели t-критерия Стьюдента, так и величины силы влияния фактора [4; 5]. Показатели доли влияния фактора вычислены по Н. А. Плохинскому [13]. В настоящем исследовании интерпретируется и дана оценка роли фактора - погодичной динамики в структуре изменчивости морфологических признаков генеративного побега. О некоторых результатах сравнительного анализа роли этого фактора в изменчивости весовых признаков этих же выборок нами сообщалось ранее [17]. Кроме того, нами были изложены и результаты сравнительного анализа подобных исследований по другим четырём видам Trifolium L., включая и этот эндемичный высокогорный дагестанский вид [18].
Результаты и обсуждение
Важность числовых и размерных признаков трудно переоценить не только для методологии биологической организации, но и для целого ряда прикладных отраслей, поскольку счёт и измерение - это одновременно и атрибуты урожая и мерило успеха селекционных и агротехнических программ. Главные составляющие всякой биологической организации - число и размер взаимодействующих элементов -рассматривались преимущественно для описания тех или иных проявлений морфогенеза. Число и размер представляют биологическое измерение в широком смысле (или о счёте и измерении в узком смысле), подразумевает внутренние, автономные принципы достижения в процессе развития определённого числа элементов, частей, органов, или других структур и их определённого размера в геометрической, физической или иной шкале. Один из результатов сводится к тому, что организм на самом деле образует эти элементы в процессе своего становления, а не складывается из них.
В результате сравнительного анализа средних величин, степени изменчивости морфологических признаков объединённой
Рис. 1. Обобщённая схема строения генеративного побега T. raddeanum
L - длина побега; L1 - стебля; L2 -стрелки соцветия (кистеножки);
1, 2 и 3 - номера и порядок расположения листьев на генеративном побеге.
выборки (N = 510), их размаха, отношений крайних вариантов и показателей эмпирических распределений -
скошенности (As) и плоско- или островершинности (Ex) выяснилось, что они отличаются по уровням их изменчивости и для некоторых свойственны определенные тенденции и отмечены свои ориентировки (табл. 1). При этом более-менее сходные показатели относительной изменчивости характерны для длины генеративного побега в целом (L) и цветоноса (L2), хотя последний признак - длина стрелки соцветия относится к генеративной сфере.
Подобное вполне возможно, поскольку в объединённую выборку сведены
трёхгодичные материалы с разными сроками сбора. Если величины t-критерия Стьюдента по асимметрии и эксцессу длины генеративного побега существенно, на самом высоком уровне (99,9 %) значимости, различаются от нормального распределения, то различие этих показателей длины цветоноса (L2) - незначительное или оно носит случайный характер. Но среди размерных признаков средняя длина стебля (L1) выделяется максимальными
показателями коэффициента вариации и в два и более раза превышает над таковыми длины генеративного побега и стрелки
соцветия, хотя сами средние размеры | последних в два-три раза выше.
Таблица 1
Сравнительная характеристика вариабельности и колебания размерных (мм) и числовых (шт.) признаков генеративного побега объединённой выборки Т. таййеаныт
) = 1,960; 2,576 и 3,291.
Признаки X ± Sx CV,% Minimum Maximum Range Мах/ As Ex
Мш П t П t
А. Размерные
L 97,5±1,17 27,0 28 222 194 7,929 0,45 4,15*** 1,33 6,13***
Li 23,2±0,61 59,6 5 103 98 20,600 1,59 14,72*** 4,10 18,89***
L2 61,3±0,79 29,3 7 113 106 16,143 -0,03 - 0,49 2,26*
D 0,71±0,007 20,9 0,21 1,15 0,94 5,476 -0,12 - 0,09 -
Ls= L- (Li + L2) 13,0
L4 = L1/K1 6,4
L5 = (L2L) % 62,9
В. Числовые
Ki 3,6±0,04 26,9 2 7 5 3,500 0,51 4,72*** 0,09 -
K2 24,6±0,22 20,1 11 43 32 3,909 0,38 3,52*** 0,74 3,41***
K3 0,3±0,03 194,7 1 2 1 2,000 1,83 16,94*** 2,42 14,15***
Длина: L - генеративного побега; Ll - стебля; L2 - стрелки соцветия; Lз - соцветия; Ь4 - междоузлия. Б - толщина у основания стебля. Число: К1 - узлов на побеге; К2 -цветков в верхушечном соцветии и К3 - бутонизирующих головок. Ь5 - доля длины цветоноса в длине генеративного побега. П - Показатели Ь критерия Стьюдента, асимметрии и эксцесса. Прочерк означает отсутствие достоверного отклонения от нормального распределения. - Р < 0,05; - Р < 0.01; - Р < 0,001.
При этом среди этих трёх размерных признаков средняя длина стебля отличается минимальным размахом и максимальными величинами асимметрии и эксцесса, а также показателем отношения максимальной величины к минимальному значению. При этом толщина стебля у основания (Б) среди размерных признаков имеет наименьшие величины абсолютной и относительной вариабельности, размаха и у него отсутствуют существенные отклонения от нормального распределения. В то же время в условиях высокогорья среднее значение длины соцветия (Ь3) в два и более (2,03) раза превышает таковое междоузлия. Кроме того, сравнительно высока доля (61,3 %) длины стрелки соцветия в общей длине целого генеративного побега при незначительной части (12,7 %) длины самого соцветия (рис. 2). Остальное промежуточное (23,2 %) место занимает длина стебля, размеры которого зависят от числа и длины междоузлий.
В отличие от размерных признаков своеобразной высокой изменчивостью отличаются числовые признаки, и при их математической интерпретации С. А. Мамаев [9] предлагает особый подход. Однако наши данные не всегда совпадают с утверждениями последнего автора, и показатели относительной
изменчивости числовых признаков близки и сходятся с таковыми линейных размеров. Среднее значение и размах числа междоузлий (К1) на побеге в 6 и более (6,8 и 6,4) раза уступает таковому числа цветков в первом (верхушечном) соцветии (К2), хотя показатели отношения максимума к минимуму, асимметрии и эксцесса имеют относительно сходные величины. Из морфологических признаков число бутонизирующих соцветий является самым вариабельным признаком, который не у всех генеративных побегов наблюдается на фазе начала цветения первого соцветия. Для него отмечены максимальные значения асимметрии и эксцесса, что подтверждает наличие существенного отклонения по ^критерию Стьюдента от нормального распределения. Для того чтобы можно было говорить о значимости асимметрии (число степеней свободы - df предлагают принимать равным - да) требуется, чтобы величина 1>критерия была не меньше 1,96. Следовательно, рассматриваемое распределение выборок по преобладающему числу учтённых морфологических признаков по своей асимметрии существенно отклоняется от нормального распределения. Оценка достоверности показателя эксцесса также производится по ^критерию Стьюдента, у
которого величина должна быть также больше 1,96 для того чтобы считать распределение выборок T. raddeanum по рассматриваемым признакам существенно отклоняющееся от нормального распределения по своему эксцессу. Показатель отрицательного эксцесса, как подчёркивает Г. Н. Зайцев [4], «... не может быть меньше -2, и это указывает на то, что данная популяция состоит из вариантов, относящихся к различным выборкам» (с. 53), а положительный эксцесс по своей величине теоретически не ограничен. Подобное вполне возможно, поскольку, как и выше было отмечено, в действительности рассматриваемая объединённая выборка состоит из совокупностей особей, сборы которых были проведены в течение трёх лет. Эксцесс считается незначительным, если Ex < 0.4.
При сравнении средних величин морфологических признаков генеративного побега разногодичных сборов выборок T. raddeanum с одного и того же пункта в условиях высокогорья Дагестана выяснилось, что максимальные значения характерны для
средних показателей преобладающего большинства признаков 2016 года сбора (табл. 2). При этом уровень изменчивости большинства этих признаков, особенно длины генеративного побега и цветоноса, сходный, идентичный и по шкале, предложенной С. А. Мамаевым [9] (высокий 21-40 %). Однако большие значения этого показателя присущи, как и следовало бы ожидать, длине стебля, и по последней шкале они относятся к «очень высокому» уровню. Сравнительно сходные показатели коэффициента вариации, относящиеся к «среднему» уровню, имеют толщина стебля и число цветков в первом (верхушечном) соцветии. Изменчивость последних незначительно уступает таковой числу междоузлий на побеге. Длина ^1) и толщина ф) стебля у основания, хотя и оба признака считаются ростовыми, но отличаются они по степени выраженности изменчивости. Если для первого признака свойственен очень высокий (более 40 %) уровень изменчивости, то для второго - средний (13-20 %).
Рис. 2. Распределение (%) длины генеративного побега объединённой совокупности (n=510) по средним показателям составляющих T. raddeanum.
Доля длины: L1 - стебля; L2 - цветоноса и L3 - самой головки.
Подобная картина отмечена для этих признаков и в объединённой совокупности (N=510) (табл. 1). Число соцветий, находящихся на фазе бутонизации (К3), является признаком нестандартным, а на единичных побегах 2012 и 2014 гг. они отмечены на фазе начала цветения первой головки. Средняя длина соцветия считается признаком генеративной сферы и, как можно было бы ожидать, для неё характерно
сравнительно незначительное колебание (от 11,8 до 14,1), в то время как для показателя вегетативной сферы - длине междоузлия присущ достаточно широкий размах (3,5-9,8 мм). Амплитуда средней длины последнего признака в два и более раза (6,3/2,3=2,74) превышает таковой длины головки. Для средних разногодичных показателей длины генеративного побега характерны относительно сходные величины и различия
всех вариантов их по ^критерию Стьюдента сравнения носят случайный характер.
Однако иная картина отмечена для составляющих её - длине стебля и стрелки соцветия, у которых в преобладающем большинстве случаев отмечены
существенные значения различий по данному показателю. Все варианты сравнения числа междоузлий стебля достоверны на самом высоком уровне (99,9 %) значимости по вышеотмеченному показателю, при случайном характере -преобладающего числа различий других учтённых числовых признаков. Иначе говоря, при относительно сходных показателях длины генеративного побега в целом разногодичные выборки отличаются сравнительно разным соотношением и долей составляющих (рис. 3, табл. 2). В то же время в пределах разногодичных выборок минимальной длине междоузлия в преобладающем большинстве случаев характерно наименьшее значение длины стрелки соцветия или цветоноса (2016 г.). Размах относительного признака (Ь2/Ь) -доли длины цветоноса в общей длине генеративного побега не высок, поскольку
соотношение линейных признаков намного крепче контролируются генотипом, чем сами размеры. Минимальные величины этого относительного компонента наблюдаются для выборок 2017 года сбора, и, возможно, почвенно-климатические условия на должном уровне не благоприятствовали нормальному росту и развитию в условиях высокогорья.
В то же время для длины цветоноса и генеративного побега всех рассматриваемых здесь выборок характерны достоверные на самом высоком уровне значимости корреляционные связи. Однако между самими составляющими размерами генеративного побега - длиной соцветия и стебля не у всех выборок отмечены значимые корреляции. Довольно часты существенные показатели взаимосвязи длины стебля и числа узлов или междоузлий, поскольку от количества и размеров междоузлий зависит длина самого стебля. Довольно редки достоверные корреляционные связи между числовыми признаками - числом узлов и цветков на главном верхушечном соцветии.
Таблица 2
Средние показатели морфологических признаков генеративного побега выборок
Т. таййеаиыт в условиях высокогорья Дагестана = Пх + п2 - 2) = п-2 = 7)
Признаки Средняя длина,
Размерные, мм Числовые, шт.. мм
Выборки Sample L и L2 D <1 1<2 <3 МЦ
п X ± Бх С/, % X ± С/, % X + С/, % X + Бх С/, % X + % С/, % X + % С/, % X + % С/, % Соцв!-( и 42) Междо узлия ( и/<1) х100
12016 120 100,1+3,49 38,5 30,2+1,73 62,8 55,9+2,13 41,7 0,67+0,016 27,1 3,6+0,08 23,9 24,6+0,39 17,5 0,2+0,07 229,5 14,0 5,1 64,2
12017 210 96,0+1,34 20,3 20,7+0,75 52,4 62,3+0,95 22,1 0,70+0,009 17,7 3,1+0,05 25,1 23,9+0,29 17,4 1,1+0,04 25,3 13,0 8,4 56,4
12018 180 97,4+1,76 23,9 21,4+0,82 51,6 63,6+1,30 27,5 0,77+0,010 18,1 4,2+0,07 22,8 25,4+0,45 23,5 0,1+0,03 342,2 12,4 6,7 65,3
1 (1201612017) - 5,037'" 2,744'' - 5,319''' - 11,111'''
1 (1201612018) - 4,598'" 3,086'' 5,263''' 5,660''' - -
1 (1201712018) - - - 5,385''' 12,791''' 2,804'' 20,000'''
Гху № =7) - ,63' - -,78' - - -94'.
£2016, £2017 и £2018 - объединённые выборки каждого года, соответственно; п - число учтённых
генеративных побегов; ^ - число степеней свободы; ^критерий Стьюдента. Прочерк означает отсутствие существенного различия. При df > 120 достоверные уровни 1-критерия: 1.960 (95); 2. 276 (99) и 3.291 (99,9 %). * - Р < 0.05; ** - Р < 0.01; *** - Р < 0.001
Рис. 3. Структура (%) по показателям Рис. 4. Сила влияния ф2, %) учтённого
составляющих длины генеративного побега фактора на изменчивость
разногодичных выборок Т. таййеаныт. морфологических признаков
Процент длины: Ц - стебля; Ь2 - стрелки генеративного побега Т. raddeanыm. соцветия и Ь3 - головки.
100% 90% -80% -70% -60% 50% 40% 30% -20% -10% 0%
14
2012
13,5
2013
12,7
2014
О L3
□ L2
□ L1
55,8
65,3
64,9
30,2
21,6
22
В результате проведённого
однофакторного (годы) дисперсионного анализа выяснилось, что разногодичные почвенно-климатические условия
существенно влияют на вариабельность преобладающего большинства
морфологических признаков (рис. 4). Исключение составляет длина генеративного побега, на вариабельность которой влияние данного фактора не существенное, а случайное. В то же время разногодичные почвенно-климатические условия
существенно, но с меньшими показателями компонентов дисперсии влияют на изменчивость признаков генеративной сферы - длины цветоноса и числа цветков в первом верхушечном соцветии. Максимальные значения силы влияния данного фактора отмечены для других числовых признаков -числа междоузлий и ботанизирующих соцветий, при сходных величинах компоненты дисперсии также для ростовых признаков - длины и толщины стебля.
Заключение
Итак, в условиях высокогорья Дагестана (Снеговой хребет, 2500 м высоты н. у. м., северный склон, умеренно выпасаемые летние альпийские пастбища) на протяжении трёх (2016-2018 гг.) лет на фазе начала цветения первой верхушечной головки было проведено сравнительное исследование структуры вариабельности семи размерных и числовых показателей генеративного побега высокогорного дагестанского вегетативно подвижного многолетника - клевера Радде
(Trifolium raddeanum Trautv.). На основе полученных данных дана оценка эмпирическим показателям (ассиметрия и эксцесс) этих признаков и высказаны возможные причины отклонения их величин от стандартного размещения, поскольку объединённые выборки относятся к различным популяциям, где на изменчивость любого учтённого признака оказывают влияние неучтённые многочисленные факторы, которые могут искажать очевидное состояние изменчивости. В то же время в пределах объединённой выборки (N = 510) отмечены относительно устойчивые и пластичные морфологические признаки вегетативной и генеративной сферы. Те признаки генеративного побега, которые непосредственно связаны с семенной продуктивностью вида, в отличие от показателей вегетативной сферы, имеют относительно незначительный размах вариабельности каждого признака в пределах нормы реакции, которая определяется генотипом. Показано, что разногодичные почвенно-климатические условия
Высокогорного Дагестана на фазе начала цветения первой верхушечной головки существенно, но в разной степени достоверности, влияют на изменчивость учтённых признаков генеративного побега T. raddeanum. Если влияние учтённого фактора на изменчивость длины генеративного побега носит случайный характер, то разногодичные почвенно-климатические условия
существенно, но с меньшими показателями
компонентов дисперсии, влияют на изменчивость признаков генеративной сферы - длины цветоноса и числа цветков в первом верхушечном соцветии. Максимальные значения силы влияния данного фактора
1. Гроссгейм А. А. Флора Кавказа. 2-е изд. М.-Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1952. 744 с.
2. Еленевский А. Г. О некоторых замечательных особенностях флоры внутреннего Дагестана // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 1966. Т. 71. Вып. 5. С. 107-117.
3. Животовский Л. А. Интеграция полигенных систем в популяциях. М.: Наука, 1984. 183 с.
4. Зайцев Г. Н. Методика биометрических расчётов. М.: Наука, 1983. 256 с.
5. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.
6. Львов П. Л. Редкие и исчезающие виды растений Дагестана // Бюллетень Главного ботаничесого сада АН СССР. 1976. Вып. 102 С. 102-106.
7. Львов П. Л. К сохранению редких растений и фитоценозов Дагестана // Природа. 1979. № 3. С. 80-87.
8. Магомедмирзаев М. М. Введение в количественную морфогенетику. М.: Наука, 1990. 232 с.
9. Мамаев С. А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. Амплитуда изменчивости // Закономерности формообразования и дифференциации вида у древесных растений: тр. института экологии растений и животных. Свердловск, 1969. С. 3-38.
10. Миркин Б. М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений // Журнал общей биологии. 1983. Т. 44. № 5. С. 603-613.
11. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа: Гилем, 2012. 488 с.
12. Муртазалиев Р. А. Эндемики флоры Дагестана и их приуроченность к флористическим районам // Ботанический вестник Северного Кавказа. 2016. № 2. С. 33-
1. Grossgeym A. A. Flora Kavkaza. 2-e izd [Flora of the Caucasus]. Moscow-Leningrad, The USSR Academy of Sciences Pul., 1952. 744 p. (In Rissian)
отмечены для других числовых признаков -числа междоузлий и ботанизирующих соцветий, при сходных высоких величинах компонентов дисперсии для ростовых признаков стебля - длины и толщины стебля.
13. Плохинский Н. А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. 367 с.
14. Ростова Н. С. Изменчивость внутри- и межпопуляционных корреляций количественных морфологических признаков // Микроэволюция. М.: 1985. С. 24-25.
15. Семериков Л. Ф. Популяционная структура дуба черешчатого (Guercus robur L.) на юго-восточной границе ареала // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 1981. Т. 86. Вып. 6. С. 7382.
16. Синская Е. Н. Учение о виде и таксонах (конспект лекций). Л.: Сельхозиздат, 1961. 46 с.
17. Хабибов А. Д., Магомедов М. А. Сезонная динамика структуры изменчивости весовых признаков генеративного побега Trifolium raddeanum Trautv. в условиях Снегового хребта // Вестник Дагестанского государственного университета. 2015. № 6. С. 151-159.
18. Хабибов А. Д., Хабибов А. А. Внутри- и межпопуляционная изменчивость морфологических признаков генеративных побегов четырех видов Trifolium L. в Горном Дагестане // Растительные ресурсы. 2002. Т. 38. № 2. С. 1-15.
19. Bryant W.G. The problem of plant introduction for alpine and subalpine revegetation Snowy Mountains, New South Wales. J. Soil concerv., N.S.W. 1971. Vol. 27. No. 4. Pp. 209226.
20. Hallé F. R., Oldeman A. A., Tomlinson P. B. Tropical trees and forests: an architectural analysis. Berlin: Springer, 1978. 441 p.
21. Harper J. L. Population biology of plants. London: Acad. Press, 1977. 892 p.
22. Jolls C. L. Phenotypic pattens of variation in biomass allocation in Sedum lanceolatum Torr. At four elevational sites in the Front Range, Rocky Mountains, Colorado. Bulletin of the Torrey Botanical Club. 1980. Vol. 107. No. 1. Pp. 65-70.
2. Elenevskiy A. G. The remarkable features of Inner Dagestan flora. Byulleten' Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody. Otdel biologicheskiy [Bulletin of Moscow Society of
Литература
42.
References
Naturalists. Biological department]. 1966. Vol. 71. Iss. 5. Pp. 107-117. (In Rissian)
3. Zhivotovskiy L. A. Integratsiya poligennykh sistem v populyatsiyakh [Integration of the polygenic systems in populations]. Moscow, Nauka Publ., 1984. 183 p. (In Russian)
4. Zaytsev G. N. Metodika biometricheskikh raschetov [Biometric calculations method]. Moscow, Nauka Publ., 1984, 256 p. (In Russian)
5. Lakin G. F. Biometriya [Biometrics]. Moscow, Vysshaya shkola Publ., 1990. 352 p. (In Russian)
6. L'vov P. L. Rare and endangered plant species of Dagestan. Byulleten' Glavnogo botanichesogo sada AN SSSR [Bulletin of the Main Botanical Garden of the USSR Academy of Sciences]. 1976. Iss. 102 Pp. 102-106. (In Russian)
7. L'vov P. L. Conservation of Dagestan rare plants and phytocenoses. Priroda [Nature]. 1979. No. 3. Pp. 80-87. (In Russian)
8. Magomedmirzaev M. M. Vvedenie v koli-chestvennuyu morfogenetiku [Introduction to the Quantitative Morphogenetics]. Moscow, Nauka Publ., 1990. 232 p. (In Russian)
9. Mamaev S. A. On the problems and methods of intraspecific systematics of woody plants. Amplitude variability. Zakonomernosti formoobrazovaniya i differentsiatsii vida u drevesnykh rasteniy: trudy instituta ekologii rasteniy i zhivotnykh [Regularities of species formation and differentiation for woody plants: Proceedings of the Institute of plant and animal Ecology]. 1969. Pp. 338. (In Russian)
10. Mirkin B. M. On types of plants ecological-coenotic strategies. Zhurnal obshchey biologii [Journal of General Biology]. 1983. Vol. 44. No. 5. Pp. 603-613. (In Russian)
11. Mirkin B. M., Naumova L. G. Sovremennoe sostoyanie osnovnykh kontseptsiy nauki o ras-titel'nosti [The current state of the basic concepts of the vegetation science]. Ufa, Gilem Publ., 2012. 488 p. (In Russian)
12. Murtazaliev R. A. Endemics of Dagestan flora and their association with floristic areas. Botanicheskiy vestnik Severnogo Kavkaza [Botanical Bulletin of the North Caucasus]. 2016. No. 2. Pp. 33-42. (In Russian)
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРЕ Принадлежность к организации
Хабибов Али Джалалудинович,
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории флоры и растительных ресурсов, Горный
ботанический сад ДНЦ РАН, Махачкала, Россия; e-mail: gakvariQ5@mail.ru
13. Plokhinskiy N. A. Biometriya [Biometrics]. Moscow, MSU Publ., 1970. 367 p. (In Russian)
14. Rostova N. S. Variability of intra and interpopulation correlations of quantitative morphological characters. Mikroevolyutsiya [Microevolution]. 1985. Pp. 24-25. (In Russian)
15. Semerikov L. F. Population structure of pedunculate oak (Guercus robur L.) at the Southeast boundary of the range. Byulleten' Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody. Otdel biologi-cheskiy [Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological department]. 1981. Vol. 86. Iss. 6. Pp. 73-82. (In Russian)
16. Sinskaya E. N. Uchenie o vide i taksonakh (konspekt lektsiy) [The doctrine of the species and taxa]. Leningrad, Sel'khozizdat Publ., 1961. 46 p. (In Russian)
17. Khabibov A. D., Magomedov M. A. Seasonal dynamics of the variability structure for weight characteristics of generative shoot Trifolium raddeanum Trautv. in the Snow ridge. Vestnik Dagestanskogo gosudarstvennogo universiteta [Proceedings of Dagestan State University]. 2015. No. 6. Pp. 151-159. (In Russian)
18. Khabibov A. D., Khabibov A. A. Intra- and interpopulation variability for morphological features of generative shoots of Trifolium L. four species in Mountain Dagestan. Rastitel'nye resursy [Plant resources]. 2002. Vol. 38. No. 2. Pp. 1-15. (In Russian)
19. Bryant W.G. The problem of plant introduction for alpine and subalpine revegetation Snowy Mountains, New South Wales. J. Soil concerv., N.S.W. 1971. Vol. 27. No. 4. Pp. 209226.
20. Hallé F. R., Oldeman A. A., Tomlinson P. B. Tropical trees and forests: an architectural analysis. Berlin: Springer, 1978. 441 p.
21. Harper J. L. Population biology of plants. London: Acad. Press, 1977. 892 p.
22. Jolls C. L. Phenotypic pattens of variation in biomass allocation in Sedum lanceolatum Torr. At four elevational sites in the Front Range, Rocky Mountains, Colorado. Bulletin of the Torrey Botanical Club. 1980. Vol. 107. No. 1. Pp. 65-70.
THE AUTHOR INFORMATION Affiliation
Ali Dzh. Khabibov, Ph. D. (Biology), senior researcher, Laboratory of Flora and Plant Resources, Mountain Botanical Garden, DSC RAS, Makhachkala, Russia; e-mail: gakvari05@mail.ru
npunnma e nenamb 03.09.2018 г.
Received 03.09.2018.
