CC BY
8
Естественные и точные науки ••• 25
Natural and Exact Sciences •••
9. Sterekhova N. P., Ivonina T. I., Vorob'ev A. V., Makeev O. G. Serosoderzhashchie gazy kak pro-fessional'naya vrednost' pri dobyche i proizvod-stve tsvetnykh metallov i sery [Sulfur-containing gases as professional hazards in the extraction and production of non-ferrous metals and sulfur].
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ Принадлежность к организации
Гаджиева Гулейбат Магомедовна, кандидат биологических наук, доцент кафедры анатомии, физиологии и медицины, Дагестанский государственный педагогический университет (ДГПУ), Махачкала, Россия; email: rasulova1975@mail.ru
Рабият Далгатовна Даудова, кандидат биологических наук, заведующий кафедрой анатомии, физиологии и медицины, факультет биологии, географии и химии, ДГПУ, Махачкала, Россия; e-mail: medicina_19@mail.ru
Принята в печать 03.12.2018 г.
Yekaterinburg, Ural State Med. Acad. Publ., 1996. 138 p. (In Russian)
10. Paffenholz K. N. (ed.) Geologicheskiy slovar': v 2 t T. 2. [Geological dictionary: in 2 vol. Vol. 2]. Moscow, Nedra Publ., 1978. 456 p. (In Russian)
THE AUTHORS INFORMATION Affiliations
Guleybat M. Gadzhieva, Ph.D. (Bilology), Associate Professor, Department of Anatomy, Physiology and Medicine, Faculty of Biology, Geography and Chemistry, Dagestan State Pedagogical University, Makhachkala, Russia; e-mail: afm_dgpu@mail.ru
Rabiyat D. Daudova, Ph.D. (Bilology), Head of the Department of Anatomy, Physiology and Medicine, Faculty of Biology, Geography and Chemistry, DSPU, Makhachkala, Russia; e-mail: medicina_19@mail.ru
Received 03.12.2018.
Биологические науки / Biological Science Оригинальная статья / Original Article УДК 581.44: 582.67(470.67) DOI: 10.31161/1995-0675-2018-12-4-25-33
Оценка изменчивости размерных и числовых показателей генеративного побега Trifolium raddeanum Trautv.
(Fabaceae) в Высокогорном Дагестане при разных сроках сбора материала
© 2018 Хабибов А. Д.
Горный ботанический сад ДНЦ РАН, Махачкала, Россия; e-mail: gakvari05@mail.ru
РЕЗЮМЕ. Целью данного исследования является выяснение роли сроков сбора материала во внутри- и межпопуляционной изменчивости размерных и числовых признаков генеративного побега дагестанского вегетативно подвижного эндемика Trifolium raddeanum Trautv. в условиях Снегового хребта (Высокогорный Дагестана). Методы. В работе использованы статистические методы. В результате применения биометрических методов (суммарной статистики, корреляционного и дисперсионно-регрессионного анализа) получены характеристики, по которым можно оценить изменчивость средних значений признаков, их связи и роли данного фактора в структуре вариабельности этих показателей. Результаты. На трёхгодичном материале, сборы которого были проведены в разные сроки в условиях высокогорья, получены среднестатистические характеристики для четырёх размерных и трёх числовых признаков. На основе проведённого корреляционного анализа выделены признаки с достоверными корреляциями и случайными связами. В результате дисперсионно-регрессионного анализа определены показатели силы влияния и компоненты дисперсии различных сроков сбора материала на вариабельность каждого учтённого признака. Выводы. В пределах каждой совокупности особей отмечены и
••• Известия ДГПУ. Т. 12. № 4. 2018
••• DSPU JOURNAL. Vol. 12. No. 4. 2018
выделены относительно устойчивые и пластичные признаки вегетативной и генеративной сферы. Показано, что сроки сбора материала в условиях Высокогорного Дагестана на фазе начала цветения первой головки в зависимости от нормы реакции каждого признака или влияют на изменчивость учтённых признаков генеративного побега эндемика - T. raddeanum существенно, но в разной степени достоверности, или влияние носит случайный характер.
Ключевые слова: Trifolium raddeanum, эндемик, популяция, сроки сбора материала, генеративный побег, изменчивость.
Формат цитирования: Хабибов А. Д. Оценка изменчивости размерных и числовых показателей генеративного побега Trifolium raddeanum Trautv. (Fabaceae) в Высокогорном Дагестане при разных сроках сбора материала // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки. 2018. Т. 12. № 4. С. 25-33. DOI: 10.31161/1995-0675-2018-12-4-25-33
Evaluation of Variability for Dimensional and Numerical Indicators of Trifolium Raddeanum Trautv.
(Fabaceae) Generative Shoot in Mountain Dagestan in Different Periods of Collection
© 2018 Ali Dzh. Khabibov
Mountain Botanical Garden, DSC RAS, Makhachkala, Russia; e-mail: gakvari05@mail.ru
ABSTRACT. The aim of the study is to clarify the role in the periods of material collection in the intrapopulation variability of dimensional and numerical indicators of Trifolium raddeanum Trautv. (Fabaceae) generative shoot in the conditions of the Snow Range (Mountain of Dagestan). Methods. We used statistical methods. As a result of the biometric methods application (summary statistics, correlation and dispersionregression analysis), the characteristics were obtained. These characteristics make it possible to estimate the variability of mean values of signs, their connection and the role of this factor in these indicators structure of the variability. Results. The average statistical characteristics for four dimensional and three numerical features were obtained on a three-year material. The periods of material collection in high-altitude conditions were different. It is highlighted the signs with reliable correlations and random links on the ground of correlation analysis. As a result of the dispersion-regression analysis the indicators of the influence force and the components of the dispersion in the various collection periods for the material on the variability of each considered feature were determined. Conclusions. Within each set of individuals, relatively stable and plastic signs of the vegetative and generative sphere are noted and highlighted. It is shown that the periods of material collection in the conditions of Mountain Dagestan at the beginning of flowering phase of the first head affect the variability in the generative shoot considered features for T. raddeanum endemic significantly, but with different degrees of confidence, or the effect is random.
Keywords: Trifolium raddeanum, endemic, population, the periods of material collection, generative shoot, variability.
For citation: Khabibov A. Dzh. Evaluation of Variability for Dimensional and Numerical Indicators of Trifolium Raddeanum Trautv. (Fabaceae) Generative Shoot in Mountain Dagestan in Different Periods of Collection. Dagestan State Pedagogical University. Journal. Natural and Exact Sciences. 2018. Vol. 12. No. 4. Pp. 25-33. DOI: 10.31161/1995-0675-2018-12-4-25-33 (In Russian)
Введение
Изменчивость является одним из тр ёх важнейших факторов эволюции. Сравнительное изучение внутри - и межпопу-ляционной изменчивости выступает как исходный период в селекционных, генетических и интродукционных исследованиях, связанных с новыми видами -
источниками сырого растительного материала.
Данная работа выполнена на популяци-онном уровне, и основной задачей подобных популяционных исследований была, есть и остаётся непосредственное изучение реально происходящих процессов в конкретных популяциях. Подобная задача в
Естественные и точные науки ••• 27
Natural and Exact Sciences •••
настоящее время становится особенно актуальной, когда популяция, как предмет изучения в системе биологических наук, заняла одно из связывающих узловых мест. Кроме того, популяционные явления и процессы становятся одним из важнейших предметов исследования во многих отраслях биологии. Однако структура и эволюция реальных природных популяций едва затронута этими исследованиями, хотя генетическая организация популяций растений обеспечивает их устойчивое существование и служит «субстратом» их эволюции [7].
Выбор популяций в пределах особенно широко распространённых видов, по утверждению М. М. Магомедмирзаева [7, с. 10], «... тесно связан с выбором также территории исследования». Необходимо, как предлагает последний автор, охватить весь ареал вида, что не всегда возможно. Если же приходится ограничиваться частью территории, то к последней должны предъявляться требования разного рода в зависимости от того, является ли территория:
1) Не исследованным пространством, на котором требуется установить характер проявления некоторых уже известных закономерностей.
2) Необходимой (как подходящая модель) для исследования основных процессов и явлений.
Поэтому для популяционных исследований важен удачный выбор территории, на которой наблюдалась бы высокая интенсивность микроэволюционных процессов.
В этом отношении Большой Кавказ, включая и Дагестан, по общему признанию ботаников является именно такой территорией. Северный склон Большого Кавказа имеет наибольшую «ширину» в пределах Дагестана, формируя здесь орографически сложную, ступенчато поднимающуюся от Каспия к Главному хребту горную страну. Расчленённость рельефа, многообразие инверсионных явлений, связанных в основном с внутреннегорным районом Дагестана, наличие целого ряда крупных барьеров (передовые хребты и отроги бокового хребта) создают благоприятные возможности для возникновения изолированных популяций даже у видов с широким экологическим ареалом. Кроме того, богатство эндемичными видами дало основание считать Нагорный Дагестан одним из первичных центров видообразования на Кавказе [3; 5]. А. А. Гроссгейм [2] относит Дагестан к разряду территорий, находящихся в расцвете видообразования. По нашему мнению, эндемики от широко распространён-
ных видов, кроме прочего, отличаются и изменчивостью, по норме реакции того или иного признака, явления или свойства. Норма реакции, которая определяется генотипом, является главным фактором эндемизма и обусловливает изменчивость в определённых условиях окружающей среды. По этой причине эндемики обладают пониженными возможностями адаптации и первыми исчезают. Норма реакции на условия среды определяет, в итоге, и ареал, включая экологическую специализацию. В силу последнего обстоятельства эндемики легко уязвимы и ранимы, требуя особого индивидуального подхода в изучении особенностей признаков и свойств семенной продуктивности, которые являются краеугольным камнем размножения, интродукции и селекции.
Эндемики являются уязвимой частью местных региональных флор, и антропогенное воздействие приводит к ещё большему сокращению их ареала [1]. Однако в весьма жёстких условиях высокогорья для многих широко распространённых видов цветковых растений и эндемиков разного ранга характерно преобладание вегетативной подвижности над семенным размножением. В этом отношении исключение не составляет, и наш объект исследований -клевер Радде (Trifolium raddeanum Trautv.), который является многолетним эндемиком Дагестана. Наши многолетние (с 1974 года) исследования показали, что его ареал весьма ограничен и встречается на высоте 2500 м и выше н.у.м. только трёх (Нукатлин-ский, Богосский и Снеговой) хребтов [10]. В настоящем сообщении интерпретируется и дана оценка роли фактора - сроков сбора материала в структуре вариабельности размерных и числовых признаков T. raddeanum в условиях высокогорья.
Материал и методы
В условиях Снегового хребта (Высокогорный Дагестан, 2500 м высоты н.у.м., летние альпийские пастбища, северный склон) на фазе начала цветения первого соцветия в разные периоды на протяжении трёх (2012-2014) лет без исключения у 30 и более растений были проведены сборы генеративных побегов T. raddeanum. У каждой особи срезали только по одному максимально развитому модулю - генеративному побегу. У последних учитывали более 24 показателей, условно организованные нами в четыре группы признаков: весовые, линейные (размерные), листовые и числовые. В данном сообщении сделана попытка оценить роль сроков сбора
••• Известия ДГПУ. Т. 12. № 4. 2018
••• DSPU JOURNAL Уо!. 12. N0. 4. 2018
материала в структуре изменчивости 7 морфологических (числовых и линейных) признаков. К таковым относятся: Ь - длина самого генеративного побега; L2 - длина стрелки соцветия; Ll - длина стебля; D -толщина у основания стебля; К1 - число узлов или междоузлий; К2 - число цветков в верхушечном соцветии и Кз - число бутонизирующих соцветий. Дополнительно были получены: ^з = Ь - (Ь - Ь2) - средняя длина головки; (Ь = Ы/К1) - средняя длина узла и (Ь5 = Ь2/Ь) - процент длины стрелки цветоноса в общей длине генеративного побега. Для всех рассматриваемых здесь показателей каждой совокупности были получены как среднестатистические характеристики, так и корреляции, величины силы влияния и коэффициента детерминации рассматриваемого фактора [4; 6]. Показатели компоненты дисперсии были вычислены по Н. А. Плохинскому [9]. Календарные даты переведены в непрерывный ряд согласно табл. 24П [4].
Результаты и обсуждение
У травянистых поликарпиков сравнительно продолжительны генеративные фазы, для которых характерны начало, массовое и ко-
нец неравноценных генеративных стадий, что играет немаловажную роль. При массовом цветении популяции растения выдают максимальную семенную продуктивность, чем при крайних (начало и конец) стадиях. В то же время не совпадают и сроки прохождения этих генеративных фаз по годам.
При сравнительном анализе структуры изменчивости средних показателей морфологических признаков генеративного побега выборок Т. таййеапыт по разным срокам сбора трёхгодичного материала в условиях высокогорья Дагестана выяснилось, что они не совпадают как по годам, так и по периодам наступления той или иной фазы и имеют существенные различия (табл. 1). И по этой причине средние величины учтённых признаков обоих ( первые и вторые) сборов каждого года разнятся. Средние значения размерных признаков первых сроков (30.06.2012) сбора длины генеративного побега стебля ^1), цветоноса или стрелки соцветия ^2), самого соцветия ^3), междоузлия ^4) и толщина у основания стебля имеют сравнительно высокие показатели, чем таковые последующего - второго (19.08.2012) сбора.
Таблица 1
Средние показатели морфологических признаков генеративного побега выборок Т. таййеаиит и результаты их сравнения в условиях высокогорья Дагестана
(а^ = П1 + П2 - 2) = п-2 = 7)
Выборки п Признаки Средняя длина, мм -5
Размерные, мм. Числовые, шт.
1 1-, -2 Р К, К2 Кз -3 -4
X ± Эх СУ, % X ± СУ, % X ± Су, % X ± Sх Су, % X ± Sх Су, % X ± Sх Су, % X ± Sх Су, %
2012 (А = 50 суток)
30.06.2012 90 116,0+2,91 23,8 36,3±1,92 50,1 66,4±1,69 24,1 0,73±0,016 21,5 3,7±0,08 21,5 24,1±0,46 (193) 18,0 0,3±0,11 189,7 13,3 6,0 62,9
19.08.2012 30 48,3±1,82 20,6 12,1±0,62 28,2 24,4±1,57 35,2 0,49±0,025 27,5 3,3±0,18 29,8 26,3±0,70 (104) 14,6 0,1±0,08 325,6 11,8 3,5 67,3
й (ей = 118) 19,726*-* 11,994*** 18,205*** 8,081*** 2,030* 2,625** -
2013 (А = 64 суток)
15.06.2013 180 95,9±1,41 19,3 20,3±0,78 51,4 63,2±0,97 20,6 0,70±0,009 17,8 3,1±0,06 24,1 23,3±0,29 (180) 16,7 1,1±0,04 22,3 12,4 9,8 57,2
18.08.2013 30 92,8±4,06 24,0 23,6±2,39 55,5 57, 1 ±3, 11 29,9 0,73±0,022 16,5 3,3±0,18 30,0 27,3±0,73 (30) 14,7 1,3±0,33 43,3 12,1 3,7 50,5
й (ей = 208) - - - - - 5,096*** -
2014 (А=30 суток)
28.06.2014 120 103,8±2,27 23,9 24,6±1,05 46,9 65,3±1,71 28,6 0,75±0,013 18,8 4,1 ±0,08 20,3 23,4±0,43 (130) 20,9 0,1±0,04 354,0 13,9 6,5 65,9
28.07.2014 60 89,3±2,27 19,7 15,1±0,84 42,9 60,1±1,85 23,9 0,80±0,017 16,0 4,3±0,15 26,9 28,9±0,74 (78) 22,6 0,1±0,06 322,2 14,1 7,2 61,5
й (ей = 178) 4,517*** 7,063*** 2,064* 2,083* - 6,425*** -
77 1510
гху (ей2 = 7) - ,63* - СО - - -,94***
Примечание: 1.5 = (Ы.) х100 - доля длины цветоноса в длине генеративного побега п - число учтённых генеративных побегов. В скобках указано число учтённых соцветий. Гху между средним значением (X) и коэффициентом вариации (Су, %) каждого признака. Число степеней свободы - Л Гху приведён в виде первых двух знаков после запятой. ^критерий Стьюдента. Прочерк показывает отсутствие существенного различия или связи. * - Р < 0.05; ** - Р < 0.01; *** - Р < 0.001
Естественные и точные науки •••
Natural and Exact Sciences •••
Различия этих показателей по ^ критерию Стьюдента существенны на самом высоком уровне значимости. Между этими максимальными и минимальными средними показателями этого (2012) года сосредоточены такие же значения сборов последующих двух (2013 и 2014) лет. Сборам, проведённым в конце июня (30.06.2012 и 28.06.2014) характерны максимальные средние показатели этих признаков и этот промежуток времени, на наш взгляд, является периодом массового цветения популяции данного вида в условиях высокогорий Снегового хребта.
Средние показатели этих признаков обоих сборов 2013 года, где отмечена максимальная разница (64 суток) между отрезками времени сбора материала, сравнительно близки друг к другу и различия по ^критерию Стьюдента носят случайный характер. Сборы совпали на начало и конец цветения популяции данного эндемика в условиях Снегового хребта.
Что касается средних величин этих признаков обоих сборов 2014 года, где отмечена минимальная разница (30 суток) между отрезками времени сбора материала, то первые сборы имеют довольно высокие показатели и существенно отличаются на различных уровнях значимости.
В то же время сам уровень изменчивости этих размерных признаков разных сроков сбора материала сходный и идентичный по шкале, предложенной С. А. Мамаевым [8], высокий (2-40 %). Между средними величинами и коэффициентом вариации этих признаков - длины генеративного побега и стрелки соцветия отсутствует достоверная связь, и показатели корреляционной связи носят вероятностный характер. Однако между средними величинами и относительной вариабельностью ростовых признаков - длины ^1) и толщины стебля, отмечены существенные корреляционные связи. Эти ростовые признаки различаются и по степени выраженности изменчивости. Если для первого свойственен «очень высокий» (более 40 %) уровень изменчивости, то для второго - «средний» (13-20 %). Подобная картина была отмечена для этих признаков и в объединённой совокупности (п = 510). Если для длины стебля ^1) с увеличением средних показателей возрастает и относительная изменчивость, то для толщины его у основания связь между этими величинами носит отрицательный характер, т. е. с увеличением толщины, уменьшается величина коэффициента вариации.
Для средних показателей числовых признаков (числа междоузлий на побеге (К1) и цветков в первой головке (К2)) выборок с разными сроками сбора характерен средний уровень изменчивости, хотя С. А. Мамаев [8] подчёркивает, что «Специфически высокой вариабельностью отличаются признаки, определяющие число органов ...». Для среднего числа междоузлий на побеге (К1) с разными сроками сбора выборок трёхгодичного материала характерны сходные показатели и различия средних величин или существенно различаются на сравнительно низком уровне, или носят случайный характер.
Недостоверна также корреляционная связь средних показателей и их относительной изменчивостью этого признака.
Такая участь постигла и для числа цветков в первом (верхушечном) соцветии (К2). Однако в трёхгодичном материале выборки с разными сроками сбора по данному признаку различаются по ^ критерию Стьюдента на достаточно высоком уровне значимости.
Число соцветий, находящихся на фазе бутонизации (Кз), является признаком нестандартным не на всех, а на единичных побегах 2012 и 2014 гг. (они отмечены на фазе начала цветения первой головки). Средняя длина соцветия ^з) считается признаком генеративной сферы и, как можно было бы ожидать, для неё характерно сравнительно незначительное колебание (от 11,8 до 14,1), в то время как для показателя вегетативной сферы - длине междоузлия ^4) присущ достаточно широкий размах (3,5 - 9,8 мм). Амплитуда средней длины последнего признака более чем в два раза (6,3/2,3 = 2,74) превышает таковой длины головки.
Относительно большие размеры междоузлия преимущественно свойственны первым (июньским) сборам, поскольку в эти сроки отмечено массовое цветение генеративных побегов разных особей этого эндемика в условиях высокогорья. В сравнительно поздние (августовские) сроки, по нашему мнению, растениям некогда развивать вегетативную массу, и они в относительно суровых условиях высокогорья из вегетативной сферы оставляют то наименьшее, которое необходимо в достаточно короткие сроки для завершения полного цикла.
В то же время в пределах выборок минимальной длине междоузлия, соответственно и стебля, преимущественно характерно максимальная величина доли длины цветоноса. Размах относительной величины - доли длины цветоноса в длине генеративного по-
••• Известия ДГПУ. Т. 12. № 4. 2018
••• DSPU JOURNAL Уо!. 12. N0. 4. 2018
бега (Ь/Ь) в целом мал, поскольку соотношение линейных признаков намного строже контролируются генотипом, чем сами размеры. Минимальные величины этого относительного компонента наблюдаются для выборок 2013 года сбора, и, возможно, почвенно-климатические условия на должном уровне не благоприятствовали нормальному росту и развитию в условиях высокогорья. Для длины цветоноса и генеративного побега всех рассматриваемых здесь выборок характерны достоверные на самом высоком уровне значимости (99,9 %) корреляционные связи. Однако между этими составляющими размерами генеративного побега - длиной соцветия и стебля, не у всех выборок отмечены значимые корреляции. Довольно часты показатели взаимосвязи длины стебля и числа узлов или междоузлий, поскольку от количества и размеров междоузлий зависит длина самого стебля. Относительно редки достоверные корреляционные связи между самыми ростовыми признаками - длиной и толщиной стебля в выборках при единичных существенных взаимосвязях остальных рассматриваемых здесь морфологических признаков.
Кроме того, во всех вариантах максимальная доля в генеративном побеге принадлежит длине стрелки соцветия (Ь2), а минимальная - длине головки (Ьз) (рис.). Однако для последнего признака, хотя среди выборок отмечено наименьшее среднее значение (11,8 мм), доля его максимальная и равна 24,4 мм. Подобное связано с тем, что в пределах генеративного побега в разных условиях признаки вегетативной и генеративной сферы изменяются по-разному.
Таблица 2
Результаты однофакторного дисперсионно-регрессионного анализа морфологических признаков генеративного побега выборок Т. таййеапиш в условиях Снегового хребта по срокам сбора материала, ^ = г2, % и ББ = шБ
Приз наки 2012 2013 | 2014
А = 50 суток А = 64 суток А = 30 суток
ББ = тБ Р(1) г2, % Гху тБ Р(1) г2, % Гху тБ Р(1) г2, % Гху
Размерные
1 103124,03 172,600*** 59,4 -,77 - - - - 8361,7361 16,256*** 8,4 -,29
и 13152,711 52,100*** 30,6 -,55 - - - - 3591,0250 34,982*** 16,4 -,41
1-2 39753,025 188,070*** 61,5 -,78 970,82222 5,196* 2,4 -,16 - - - -
0 1,220338 53,148*** 31,1 -,56 - - - - 0,0947378 5,015* 2,7 ,17
Числовые
К1 3,6000 4,924* 4,0 -,20 - - - - - - - -
К2 115600 6,501* 5,2 ,23 410,28651 26,799*** 11,4 ,34 1444,0028 51,716*** 22,5 ,47
Кз - - - - - - - - - - - -
Примечание: И2 - компонента дисперсии или доля влияния фактора, %. В скобках указано число степеней свободы г2 - коэффициент детерминации, в %. Коэффициенты связи (Гху) между сроками сбора и морфологическими показателями приведены в виде первых двух знаков после запятой. Прочерк показывает отсутствие достоверного влияния или связи. * - Р < 0,05; ** - Р < 0,01; *** - Р < 0,001.
14 134
1,5 6
5,4
2,
5,8
7,3
6,!)
□ 1_3
□ _2 □ _1
100% 80% 60% 40% 20% 0%
^ ^ ^ ^ <£> <£> <£> <£> <£> „<£> ф"
,°>- ^ ф- ф-
Рис. Структура длины (%) генеративного побега по показателям составляющих выборок Т. таййеапиш с разными сроками сбора.
Процент длины: Ь - стебля; Ь2 - стрелки соцветия и Ьз - головки.
Для признаков первой группы норма реакции, определяемая генотипом, довольно широкая, а показатели генеративной сферы строже контролируются генотипом и, соответственно, норма реакции узкая. Так, для крайних средних значений длины генеративного побега (Ь) амплитуда составляет (116,0-48,3) = 67,7 мм, а для длины соцветия (Ьз) - всего лишь (14,111,8) = 2,3 мм (увеличение в 29,4 раза).
В результате дисперсионно-
регрессионного анализа выяснилось, что почвенно-климатические условия разных (трёхлетних) сроков сбора материала в пределах одной и той же популяции по-разному влияют на структуру изменчивости морфологических признаков (табл. 2).
Естественные и точные науки •••
Natural and Exact Sciences •••
Сроки сбора материала 2012 года на фазе цветения первой верхушечной головки достоверно на самом высоком (99,9 %) уровне значимости, влияют на изменчивость линейных признаков, и, сравнительно слабо, на 95 %-ном уровне достоверности - на вариабельность первых двух числовых признаков - числа междоузлий (К1) и цветков на первом верхушечном соцветии (К2), при случайном характере влияния - на вариабельность числа бутонизирую-щих соцветий (Кз). При этом данный фактор влияет на изменчивость разных размерных признаков в неодинаковой степени значимости. В то же время сроки сбора материала почти сходны (величины Б-критерия Фишера довольно близки), но в 3 и более раза превышающие таковые ростовых признаков, влияют на вариабельность длины генеративного побега^) и стрелки цветоноса ^2).
Также получены весьма схожие показатели компоненты дисперсии (30,6 и 31,1 %) для этих ростовых признаков - длины ^1) и толщины стебля у основания (Б). Однако для всех размерных признаков получены существенные значения отрицательной корреляционной связи с градиентом сроков сбора материала (А = 50 суток). Иначе говоря, в условиях Снегового хребта (2500 м высоты н.у.м.) с увеличением сроков сбора материала генеративных побегов уменьшаются размеры учтённых линейных признаков этого высокогорного вегетативно-подвижного эндемика. Но, вместе с тем, иная тенденция отмечена для числовых признаков, на изменчивость которых данный фактор влияет незначительно, или влияние носит случайный характер. В то же время, если число междоузлий (К1) на стебле сокращается при увеличении сроков сбора, то генеративный признак - число цветков в первой верхушечной головке (К2), возрастает.
Совсем иная картина наблюдается с результатами следующего (2013) года, где учтённый фактор существенно влияет только на вариабельность признаков генеративной сферы - длина цветоноса (Ь2) и число цветков в первой верхушечной головке (К2), хотя размах сроков (А = 64 суток) сбора в 1,28 раза превосходит соответствующей 2012 года. Подобное, по нашему мнению, вполне допустимо, поскольку в результатах 2013 года средние величины большинства рассматриваемых размерных и числовых признаков близки друг к другу, различаются незначительно и различия по
^критерию Стьюдента носят случайный характер (табл. 1). В 2013 году, вполне вероятно, в условиях высокогорья сроки сбора совпали: первые - с началом, а вторые -с окончанием фазы цветения данной популяции. В то же время длина цветоноса ^2) уменьшается, а число цветков в первом верхушечном соцветии (К2) - увеличивается, хотя и незначительно, как и в сведениях 2012 года, при возрастании сроков сбора материала.
В условиях 2014 года, где в сроках сборов наблюдается сравнительно небольшая (30 суток) разница (28.07.2014 - 28.06.2014), достаточно высоко влияние рассматриваемого фактора на вариабельность преобладающего большинства учтённых морфологических признаков. При этом сохраняются те же тенденции, которые были отмечены выше в показаниях сроков сбора предыдущих (2012 и 2013) лет. А именно, при возрастании сроков сбора материала длина генеративного побега и стебля (Ь1) сокращаются, а средние показатели толщины стебля (Б) и числа цветков в первом верхушечном соцветии (К2) возрастают.
Таким образом, в трёхгодичном материале разные сроки сбора материала каждого года существенно влияют только на изменчивость числа цветков в первом верхушечном соцветии (К2) и с возрастанием сроков сбора возрастает среднее число этого признака генеративной сферы. Однако учтённый фактор на фазе начала цветения первого верхушечного соцветия достоверного влияния не оказывает на вариабельность числа соцветий на стадии бутонизации (Кз) в рассматриваемый трёхлетний период, и оно в пределах каждого года носит независимо.
Кроме того, влияние сроков сбора материала на вариабельность длины стрелки соцветия ^2) носит разноречивый характер. Если в первом (2012) году для этого признака генеративной сферы отмечены максимальные показатели ^критерия Стьюдента ^ = 18,205***) и коэффициента детерминации (г2 = 61,5 %) при А = 50 суток, то в последующие годы эти же показатели или незначительны, или носят случайный характер.
Заключение
Таким образом, в условиях Снегового хребта (Высокогорный Дагестан) в течение трёх (2012-2014) лет с учётом сроков сбора материала на фазе начала цветения первой
••• Известия ДГПУ. Т. 12. № 4. 2018
••• DSPU JOURNAL. Vol. 12. No. 4. 2018
головки был проведен сравнительный анализ изменчивости семи морфологических признаков генеративного побега Т. таййеапыт и отмечены относительно устойчивые и пластичные морфологические признаки вегетативной и генеративной сферы. Каждый отдельный признак генеративного побега, который непосредственно связан с семенной продуктивностью популяции и вида, имеет сравнительно небольшое колебание структуры вариабельности в пределах нормы реакции, нежели таковой у признаков вегетативной сферы.
Небольшие градиенты сроков сбора материала 2012 (А = 50 суток) и 2014 гг. (А = 30 суток) существенно влияют на изменчивость морфологических признаков, у которых достоверно различаются и средние показатели по ^критерию Стьюдента. Однако при возрастании сроков сбора материала 2013 (А = 64 суток) влияние данного фактора на изменчивость учтённых признаков и различия средних значений по ^ критерию Стьюдента перестают быть существенными, а они становятся случайными. На наш взгляд, в условиях Снегового
1. Горчаковский П. Л., Зуева В. Н. Онтогенез, структура и динамика популяций южноуральского эндемика Onosma guberlinensis ОоЬго^. Et V.
// Экология. 1993. № 6. С. 24-29.
2. Гроссгейм А. А. Флора Кавказа. 2-е изд. М.-Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1952. 744 с.
3. Еленевский А. Г. О некоторых замечательных особенностях флоры внутреннего Дагестана // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 1966. Т. 71. Вып. 5. С. 107-117.
4. Зайцев Г. Н. Методика биометрических расчётов. М.: Наука, 1983. 256 с.
5. Кузнецов Н. И. Нагорный Дагестан и значение его в истории флоры Кавказа // Известия Императорского Русского географического общества. 1910. Т. 46. Вып. 6-7. С. 213-263.
1. Gorchakovskiy P. L., Zueva V. N. Ontogenesis, structure and population dynamics of Onosma guberlinensis Dobrocz. Et V. Vinogr South Ural endemic. Ekologiya [Ecology]. 1993. No. 6. Pp. 24-29. (In Russian)
2. Grossgeym A. A. Flora Kavkaza. 2-e izd [Flora of the Caucasus]. Moscow-Leningrad, the USSR Academy of Sciences Publ., 1952. 744 p. (In Ris-sian).
хребта сроки сбора материала 15.06.2013 и 18.08.2013 совпали с фазами начала и окончания цветения данной популяции Т. таййеаппт, поскольку на начальных и завершающих стадиях цветения популяции, особенно в жестких условиях высокогорья, особи развиваются ограничениями, оставляя минимальное необходимое и достаточное для завершения полного цикла.
Для преобладающего числа учтённых признаков, особенно вегетативной сферы, как и при высотном градиенте, получены отрицательные значения существенной корреляционной связи со сроками сбора материала. Исключение от общего составляет генеративный признак - число цветков в первой верхушечной головке, которое хоть и незначительно, но возрастает при повышении сроков сбора материала. Иначе говоря, с возрастанием сроков сбора материала средние показатели морфологических признаков вегетативной сферы генеративного побега падают, а доля таковых генеративной среды возрастает за счёт понижения значительного процента компонентов вегетативной сферы.
6. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.
7. Магомедмирзаев М. М. Генетика и эволюция природных популяций растений. Махачкала: Даг. ФАН СССР, 1975. С 5-16
8. Мамаев С. А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. Амплитуда изменчивости // Закономерности формообразования и дифференциации вида у древесных растений: тр. института экологии растений и животных. Свердловск, 1969. С. 3-38.
9. Плохинский Н. А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. 367 с.
10. Хабибов А. Д., Хабибов А. А. Внутри- и межпопуляционная изменчивость морфологических признаков генеративных побегов четырех видов Trifolium L. в Горном Дагестане // Растительные ресурсы. 2002. Т. 38. № 2. С. 1-15.
3. Elenevskiy A. G. The remarkable features of Inner Dagestan flora. Byulleten' Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody. Otdel biolog-icheskiy [Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological Department]. 1966. Vol. 71. Iss. 5. Pp. 107-117. (In Rissian)
4. Zaytsev G. N. Metodika biometricheskikh raschetov [Biometric calculations method]. Moscow, Nauka Publ., 1984, 256 p. (In Russian)
Литература
References
Естественные и точные науки ••• 33
Natural and Exact Sciences •••
5. Kuznetsov N. I. Mountain Dagestan and its significance in the history of the Caucasus flora. Izvestiya Imperatorskogo Russkogo geografich-eskogo obshchestva [Proceedings of Imperial Russian Geographical Society]. 1910. Vol. 46. Iss. 6-7. Pp. 213-263. (In Russian)
6. Lakin G. F. Biometriya [Biometrics]. Moscow, Vysshaya shkola Publ., 1990. 352 p. (In Russian)
7. Magomedmirzaev M. M. Genetika i evoly-utsiya prirodnykh populyatsiy rasteniy [Genetics and evolution of natural plant populations]. Makhachkala, Dag. FAN USSR Publ., 1975. Pp. 5-16. (In Russian)
8. Mamaev S. A. On the problems and methods of intraspecific systematics of woody plants.
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРЕ Принадлежность к организации
Хабибов Али Джалалудинович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории флоры и растительных ресурсов, Горный ботанический сад ДНЦ РАН, Махачкала, Россия; e-mail: gakvari05@mail.ru
Ampli-tude variability. Zakonomernosti formoobra-zovaniya i differentsiatsii vida u drevesnykh rasteniy: trudy instituta ekologii rasteniy i zhivotnykh [Regularities of species formation and differentiation for woody plants: Proceedings of the Institute of plant and animal Ecology]. 1969. Pp. 3-38. (In Russian)
9. Plokhinskiy N. A. Biometriya [Biometrics]. Moscow, MSU Publ., 1970. 367 p. (In Russian)
10. Khabibov A. D., Khabibov A. A. Intra- and interpopulation variability for morphological features of generative shoots of Trifolium L. four species in Mountain Dagestan. Rastitel'nye resursy [Plant resources]. 2002. Vol. 38. No. 2. Pp. 1-15. (In Russian)
THE AUTHOR INFORMATION Affiliation
Ali Dzh. Khabibov, Ph.D. (Biology), Senior Researcher, Laboratory of Flora and Plant Resources, Mountain Botanical Garden, DSC RAS, Makhachkala, Russia; e-mail: gakva-ri05@mail.ru
Принята в печать 04.12.2018 г.
Received 04.12.2018.
