CC BY
18
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2016, том 22, №2 (67), с. 78-86.
===== ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ ===
УДК 63608632:58124 (470 67)
ОЦЕНКА СТРУКТУРЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ КЛЕВЕРА СРЕДНЕГО ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В УСЛОВИЯХ ГОРНОГО ДАГЕСТАНА
© 2016 г. У.Х. Хумаева*, А.Д. Хабибов*, П.М.-С. Муратчаева**
* Горный ботанический сад Дагестанского научного центра РАН ** Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН Россия, 367000Махачкала, ул. Гаджиева, д. 45. E-mail: [email protected], [email protected]
Поступила 03.03.2015 г.
В условиях интродукции в Горном Дагестане (1100 м высоты над ур. м.) изучена структура изменчивости морфологических (размерных и числовых) признаков генеративного побега клевера среднего - Trifolium medium L., семена которого были собраны по высотному фактору. Дана оценка вариабельности морфологических признаков вегетативной и генеративной сферы.
Ключевые слова: клевер средний, морфологические признаки, генеративный побег, стебель, соцветия, корреляционный, дисперсионный и регрессионный анализы.
Размерные (ростовые) признаки являются главным объектом селекционных и агрономических работ, поскольку с ними связано формирование продуктивности. (Магомедмирзаев, 1990). Эти же признаки становятся важнейшими и при эволюционных и популяционных исследованиях, поскольку они в существенной мере определяют (и на них отражаются) процессы дифференциации и интеграции надорганизменных систем (Семериков, 1981; Животовский, 1984).
Клевер средний - Trifolium medium L. (Fabaceae s.l.) является одним из вегетативно подвижных многолетников, который в пределах дагестанской части ареала встречается до верхнего горного пояса, на высоте от 1000 до 2300 м над ур. м., а на Кавказе - вне пустынных и высокогорных районов, на умеренно влажных и суходольных лугах, в светлых лесах и по лесным опушкам, окраинам полей, долинам рек и ручьев (Гроссгейм, 1952; Муратчаева и др., 1990). Это очень реактивный, конкурентномощный вид западнопалеарктическим географическим типом, быстрый рост корневищ и обильное ветвление которого способствуют хорошему закреплению эродированных почв (Живан, 1948). В экологическом отношении это - очень пластичный и чрезвычайно полиморфный вид: он не требователен к почвам, хорошо переносит как недостаточное, так и избыточное увлажнение. А.А. Гроссгейм (1952) для клевера среднего отмечает пять внутривидовых таксонов: V. genuinum Rouy et Fouc.; V. eriocalucinum Hausk.; V. angustifolium Asch. et Gr.; V. Troitzkyi Grossh.; V. bithynicum (Boiss) N. Busch.
Материал и методика
В Горном Дагестане в метровых делянках террасированных участков Цудахарской экспериментальной базы Горного ботанического сада ДНЦ РАН (1100 м высоты над ур. м., северный склон) были проведены посевы скарифицированных наждачной бумагой семян. Семенной материал представляет природные популяции Горного Дагестана (табл.1), где на одной и той же особи одновременно могут находиться генеративные побеги на разных фазах развития, что позволяет произвести сборы побегов на разных стадиях эволюционных преобразований в популяциях. После предварительного проведения учёта всхожести, выживаемости, фенологических наблюдений и определённого ухода, на фазе цветения первого верхушечного головковидного соцветия у отдельных растений (n = 10) каждой из трёх выборок интродукционных популяций на уровне почвы срезали генеративные побеги.
Таблица 1. Районы и характеристика мест сбора выборок семенного материала T. medium с природных популяций Дагестана (на сенокосных лугах северного склона). Table 1. Areas and the characteristic of places of collecting selections of the seed material T. medium from natural populations of Dagestan (on haying meadows of a northern slope).
Популяции (выборки) Район Высота над ур. м. (м) Режим использования
географический естественно-исторический административный (населённые пункты, урочище)
I Гимринский хребет Предгорный Окр. с. Кадар Буйнакского района 1350 Сенокосы
II Гунибское плато Внутренне-горный Гунибская экспериментальная база Горного ботанического сада ДНЦ РАН 1750 Заповедный
III Снеговой хребет Высокогорный Окр. с. В.-Гаквари Цумадинского района 2100 Летние пастбища
Примечание. Далее в таблицах и на рисунках будут использованы только порядковые номера популяций, (I - III).
У каждого побега учитывали морфологические признаки. Для каждого учтённого признака были получены средние характеристики суммарной статистики с последующим использованием методов корреляционного, дисперсионного и регрессионного анализов (Зайцев, 1973; Лакин, 1990). Компоненту дисперсии определяли по Н.А. Плохинскому (1970).
При изучении популяционной изменчивости в методическом плане считаем наиболее рациональным и целесообразным использование модулярного организма - генеративного побега в качестве "модуля", как одного из основных элементов строения особи или структурной единицы, поскольку он проходит полный цикл развития от инициации в почках до генеративного состояния (Halle' et. al., 1978; Harper, 1977). В горных экосистемах вследствие расчленённости рельефа, пестроты и резких перепадов градиентов основных факторов, контролирующих естественный отбор, популяции характеризуются малыми размерами и здесь происходят интенсивные микроэволюционные процессы, определяющие богатство генофонда на внутривидовом уровне (Мусаев, 2002). В этом отношении значительный интерес представляет сравнительное изучение растительных объектов, собранных с различных высотных поясов и выращенных в одинаковых экспериментальных условиях прорастания, роста и размножения при отсутствии ценотического пресса. Это позволяет выявить закономерности межпопуляционной дифференциации, обусловленной селективным давлением высотного фактора (Ludwig, Cornelius, 1978).
Результаты и обсуждение
При сравнительном анализе структуры изменчивости морфологических признаков, их размаха, отношений крайних вариант и показателей ассиметрии и эксцессов объединённой выборки (n=30) выяснилось, что они различаются по степени вариабельности (табл. 2).
Таблица 2. Сравнительная характеристика изменчивости и колебания морфологических признаков генеративного побега объединённой выборки клевера среднего (n=30 = 10+10+10). Table 2. Comparative characteristic of variability and fluctuation of morphological features of generative escape of the joint selection of T. medium, (n=30 = 10+10+10).
Признаки X ± Sx Cv,% Min Max Разм ах Max/ Min As Ex
I. Размерные, мм
L 493.3±31.94 35.5 175 760 585 4.3 0.104 -1.389
L1 442.3±31.37 38.8 140 700 560 5.0 0.166 -1.340
L2 i3.7±099 39.6 4 26 22 6.5 0.458 -0.056
D 1.7±0.04 i4.0 i.i 2.i i i.9 -i.028 i.i05
L-(Li+L2) 37.3
Li/Ki 55.3
(L2/L) % 2.78
II. Числовые, шт.
Ki 8.0±0.29 i9.5 5 i2 7 2.4 0.636 0.670
K2 54.0±3.79 38.4 i0 96 86 9.6 0.249 -0.372
K3 0.6±0.ii ii0.5 0 2 2 - 0.635 -0.453
Примечание. Здесь и далее признаки: L - длина генеративного побега, L1 - стебля, L2 - стрелки соцветия (кистеножки), L-(L1+L2) - головковидного соцветия, L1/K1 - междоузлия; D - толщина стебля; К - число междоузлий, К2 - цветков в соцветии, К3 - бутонизирующих соцветий; (L2/L) % -доля (%) длины соцветия в длине генеративного побега.
Средние показатели длины генеративного побега в целом (Ь) и его составляющего - стебля (Ъ0, включая их коэффициенты вариации, имеют сравнительно сходные величины. Однако, для среднего показателя длины стрелки соцветия или кистеножки (Ь2), которая составляет 2.8 % доли длины генеративного побега (Ь2/Ь), характерно, незначительное, в (39.6:35.5) = 1.12 раза превышение коэффициента вариации над показателем вариабельности самого генеративного побега (рис. 1). Для последнего признака отмечен максимальный показатель относительной изменчивости, при незначительном размахе крайних вариантов. Толщина стебля (Б), которая, вместе с её длиной, является признаком мощности роста, имеет
Рис. 1. Структура генеративного побега (%) объединённой выборки клевера среднего. Fig. 1. Structure of generative escape (%) of the joint selection of T. medium.
минимальные значения абсолютной и относительной изменчивости. При этом показатель средней длины междоузлия (Li/Ki) в 1.48 раза превышает длину головковидного соцветия (L-(Li+L2)). Среднее число узлов или междоузлий на стебле (K1) является относительно стабильным признаком и для него присущ сравнительно низкий показатель коэффициента вариации, который, по шкале, предложенной С.А. Мамаевым (1969), относится к среднему уровню. Как утверждает последний автор, уровень изменчивости связан со способом измерения признака и «специфически высокой вариабельностью отличаются признаки, определяющие число органов...». Лимиты и размах вариации являются простыми характеристиками варьирования признака и для числа цветков в первом верхушечном соцветии (K2) данного вегетативно подвижного многолетника они имеют максимальные показатели. Хотя этот признак и относится к генеративной сфере, он оказался сравнительно пластичным. При этом коэффициент вариации его в 2 раза превышает таковой числа междоузлий. Число бутонизирующих соцветий (K3) в пределах генеративного побега в фазе начала цветения первой верхушечной головки не всегда сформированы; показатели
> '"d
I tr
HH
w «
о
о s о ч м
ю о
н о
ю ю
h to
'on
Таблица 3. Сравнительная характеристика средних значений морфологических признаков генеративного побега выборок Т. medium при интродукции в условиям Горного Дагестана (п = 10) (df =ni + Па -2=18). Table 3. The comparative characteristic of average values of morphological features of generative escape of selections of клевера среднего at an introduction in the conditions ofgorny of Dagestan (n= 10) (df=ni + na - 2=18).
Признаки Выборки t-критерий между между X и Cv,%
I П Ш
X±Sx Cv,% X±Sx Cv,% X±Sx Cv,% I и П I и Ш ПиШ
L 655.2±37.69 18.2 493.9±49.45 31.7 330.8±12.21 11. 7 2.594"' g_ lgQ—« 3.202"" 0.322
Li 571.4±52.05 28.8 457.9±49.12 33.9 297.6±13.58 14.4 - 5.090"** 3.185"* 0.778
и 14.2±1.54 34.3 12.lil.59 41.5 14.7±2.03 43.6 - - - -0.124
D 1.7±0.04 7.2 1.8±0.04 7.7 1.5±0.10 21.1 - - 2.778* -0.932
L-(Li+ La) 69.6 23.9 18.5
UfKx 68.0 55.2 40.2
(La/L) % 2.2 2.5 4.4
Ki 8.4±0.31 11.5 8.3±0.56 21.3 7.4±0.56 24.0 - - - -0.732
Ka 53.7±5.20 30.6 57.7±5.16 28.3 50.5±9.06 56.7 - - - -0.870
K3 0.5±0.17 105.4 0.4±0.16 129.1 0.8±0.25 98.6 - - - -0.831
<< >
м
Ю
>
> cn
s
cn О Ю
'"d
>
W
ю
>
Примечание. критерий Стьюдента. Прочерк означает отсутствие достоверного различия. ¿Г — число степеней свободы. "-Р < 0.05; ""-Р < 0.01; "*"'-Р < 0.001.
ОО
коэффициентов вариации для сильно асимметричного ряда распределения бутонизирующих соцветий иногда превышают более 100 %. Показатели асимметрии и эксцесса находятся в пределах нормального распределения, поскольку величина «отрицательного эксцесса не может быть меньше, чем - 2, положительного - по своей величине теоретически не ограничен» (Зайцев, 1973).
При сравнении морфологических признаков генеративного побега разновысотных выборок по происхождению клевера среднего в условиях интродукции в Цудахарской экспериментальной базе выяснилось, что у длины генеративного побега в целом (L), стебля (Li), первого головковидного соцветия (L-(Li+ L2), междоузлия (Li/Ki) и числа междоузлий (Ki) максимальные средние показатели характерны для выборки I, семена которой были собраны с Гимринского хребта (1350 м высоты над ур. м.) (табл. 3). Отмечена тенденция уменьшения величин этих признаков по направлению от предгорной (I) к высокогорной (III) выборке. При этом все варианты сравнения средних значений длины генеративного побега в целом (L) и стебля (Li), особенно у крайних
(I и III) выборок существенно различаются по t-критерию Стьюдента. Однако наибольшие значения коэффициентов вариации средних значений длины генеративного побега и стебля наблюдаются у растений, семена которых были собраны во Внутреннегорном Дагестане (II выборка) при минимальных показателях таковых у высокогорной выборки (III). Кроме того, наименьший показатель средней величины длины стрелки соцветия (L2) отмечен для растений выборки II, при максимуме у (III) выборки, которая представляет высокогорную популяцию. Средние показатели разновысотных выборок по длине стрелки соцветия (L2) достоверно не различаются по t-критерию Стьюдента. Для средних значений длины генеративного побега в целом (L) и стебля (Li) у выборки с высокогорья отмечены минимальные, а для средних величин длины стрелки соцветия (L2) и толщины у основания стебля (D) - максимальные значения коэффициента вариации. Подобная же тенденция средних значений и показателей изменчивости отмечена и для толщины у основания стебля (D), а также для числа цветков в первом верхушечном соцветии (K2) и отличается только тем, что для выборки II присущи не минимальные, а максимальные величины средней. Между средними показателями морфологических признаков генеративного побега и показателями коэффициента вариации отмечены значительно высокие величины корреляционной связи (табл. 4). При этом между средними
Таблица 4. Сравнительная характеристика корреляционных связей (%) морфологических признаков генеративного побега клевера среднего в условиях интродукции (df =n -2). Table 4. The comparative characteristic of correlation communications (r^) of morphological features of generative escape of T. medium in the conditions of an introduction (df =n-2)
Выборки % между признаками
L и L2 Li и L2 L2 и K2 L и K3 L и D Ki и K2 Ki и Li D и K2
I - - - - - - - -
II - - - - - - - -
III - - - - - - - -
I - - - - - -0.40i* - -
Примечание. Прочерк означает отсутствие существенной связи. df - число степеней свободы. * - Р < 0.05; ** - Р < 0.01; *** - Р < 0.001.
величинами и их показателями изменчивости для длины стебля (Ь1) отмечены довольно высокое значение положительной, а для толщины у основании стебля (Б) и трёх числовых признаков - числа междоузлий (К1), цветков в первом верхушечном соцветии (К2) и бутонизирующих соцветий (К3) - отрицательной корреляционной связи. Такие же результаты нами были недавно получены для весовых признаков однолетнего интродуцента - чернушки посевной. Подобные зависимости параметров изменчивости от размера и морфологической природы элементов организма с выделением трёх групп фактов известны
сравнительно недавно (Магомедмирзаев, 1990): 1. Показатели изменчивости размерных признаков от их величины и конструкции, показывают прямую зависимость дисперсии от среднего значения признака и отрицательная связь коэффициента вариации с размером (Яблоков, 1966; Куршакова, 1967; Смирнов, 1971; Егоров, 1969).
На двух видах первоцвета (Primula macrocalyx Bge. и P. ruprechtii Kusn.) было установлено, что длинный и короткий столбик пестика цветка сами по себе имеют относительно постоянные величины коэффициента вариации при колеблющихся средних значениях (Магомедмирзаев, Хабибов, 1973). Однако при сравнении между собой коротко-и длинностолбчатых форм обоих видов выявлена другая закономерность: короткий столбик всегда имеет большую величину коэффициента вариации, чем длинный. М. Суле (1984) провел подробный анализ обратной зависимости X и Cv,% названный им эффектом Яблокова-Ланде. При этом М. Суле (1984)) отмечает, что «относительная величина случайного компонента вариансы признаков возрастает по мере уменьшения числа самих компонентов; отсюда вытекает обратная зависимость между размерами (числом частей) и Cv,%».
2. Специфичность количественных признаков по пределам колебаний коэффициента вариации (Cv,%). Изменчивость признакоспецифична, но не видоспецифична (Мамаев, 1969). Она тесно связана с предыдущими правилами связи X и Cv,% и выражается в том, что признак имеет тенденцию сохранять своё определённое место в «потоке изменчивости», объединяющем множество разных элементов с отрицательной связью средних размеров и коэффициентов их изменчивости (Яблоков, 1966). Обычно очень низкие (до 7) и низкие (715%) Cv,% характерны для признаков генеративной сферы, связанных с действием стабилизирующего отбора (Берг, 1959).
3. Зависимость величины коэффициента корреляции (rxy) признаков от их абсолютных размеров и степени изменчивости (Берг, 1959, 1964). Количественный признак, отличающийся низкими величинами гху с другими признаками и одновременно имеющий низкий Cv,% формируется при жёстком генотипическом контроле его развития (Берг, 1964).
Доля (%) длины стрелки первого верхушечного головковидного соцветия в пределах генеративного побега (L2/L) возрастает по направлению от первой к третьей выборке, хотя сама длина генеративного побега, наоборот, уменьшается в том же направлении (рис. 2, А).
А В
Рис. 2. Доля длины (%) стрелки первого верхушечного головковидного соцветия в генеративном побеге (А) и длина первого верхушечного головковидного соцветия L-(L1-L2) и междоузлия (L1/K1) (В). Fig. 2. Share of length (%) of an arrow of the first top inflorescence in generative escape (A) and length of the first top inflorescence of L-(L1-L2) and interstice (L1/K1) (B).
При этом превышение компонента длины стрелки соцветия растения из третьей популяции над соответствующей первой выборкой составляет в два и более раза (2.05), при незначительной разнице составляющих первых двух выборок. Относительно сходные результаты получены и по длине первого верхушечного головковидного соцветия (L-(Li-L2)), где, при сравнительно близких значениях последних двух выборок (II и III), данный
показатель первой выборки резко поднимается вверх и в 2.91 и 3.76 раза превосходит их, соответственно (рис. 2, В). При этом у длины междоузлия (Ц/^), в отличие от предыдущего признака, между сравниваемыми выборками не отмечено резких скачков, а наблюдается постепенный и равномерный переход.
Между морфологическими признаками генеративного побега всех трёх выборок не наблюдаются существенные значения корреляционной связи. Это связано, с объёмом, поскольку для небольшого числа степеней свободы ^ =8) табличные значительно высоки: 0.69; 0.81 и 0.89, соответственно.
В результате однофакторного дисперсионного анализа выяснилось, что интродукционные популяции, которые были получены путём посева разновысотных образцов семян, существенно, на разных уровнях значимости влияют на изменчивость только трёх размерных признаков (табл. 5). Влияние разнообразия выборок на изменчивость
Таблица 5. Результаты однофакторного дисперсионного и регрессионного анализов морфологических признаков клевера среднего Table 5. Results of the one-factorial dispersive and regression analysis of morphological features of T. medium.
Приз наки Анализы r2 от h2 в %
Дисперсионный Регрессионный
SS mS F(2) h2,% mS F(1) rxy r2,%
I. Размерные
L 526182. 263091. 1 19.659** * 59.3 525268.9 40.601*** -0.769 59.2 99.8
L1 378482. 189241. 1 0.699** * 44.2 371439.8 21.461*** -0.661 43.6 98.6
L2 - - - - - - -
D 0.37066 0.18533 4.000* 22.9 - - - - -
II. Числовые
K1 - - - - - - - - -
K2 - - - - - - - - -
K3 - - - - - - - - -
Примечание. mS - дисперсия. F - критерий Фишера. В скобках указано число степеней свободы. ^ - сила влияния фактора, в процентах, %. ,%. г2 - коэффициент детерминации, %. % -коэффициент корреляции между фактором и признаком. Прочерк означает отсутствие существенного влияния фактора или достоверной связи. - Р < 0.05; - Р < 0.01; - P < 0.001.
остальных ростовых и числовых признаков несущественное и оно носит случайный характер. Учтённый фактор на вариабельность длины генеративного побега и стебля влияет существенно, на самом высоком уровне (99.9%) достоверности. Разнообразие образцов также существенно, на 95.0%-ном уровне, влияет на изменчивость и другого признака мощности роста - толщины у основания стебля. Результаты регрессионного анализа показали, что при интродукции в условиях 1100 м высоты над ур. м. разновысотного материала почти вся изменчивость длины стебля и генеративного побега в целом определяет высотный градиент, равный 2100-1350 = 750 м. При этом между высотным градиентом и длиной стебля и генеративного побега отмечены существенные значения отрицательной корреляционной связи.
При сравнительном испытании в одних и тех же условиях Цудахарской экспериментальной базы интродуценты, полученные из семян с высокогорья, сохраняют те же особенности, что и сами растения с альпийского пояса. Семенной материал несёт с собой наследственные задатки с последнего местообитания, и в силу этого, растения с высокогорья оказываются низкорослыми и в природе и в условиях интродукции. На вариабельность длины стрелки соцветия и числовых признаков преимущественно генеративной сферы этого вида влияние высотного градиента не существенное, а случайное (табл. 5).
Заключение
При интродукции разновысотного семенного материала клевера среднего в условиях Горного Дагестана проведён сравнительный анализ структуры изменчивости морфологических признаков генеративного побега. Условия базы для этого объекта являются новыми, нетипичными, поскольку в естественных условиях Дагестана на подобных высотных уровнях клевер средний не встречается. Для ростовых признаков вегетативной сферы - длины стебля и генеративного побега в целом при интродукции выявлены чёткие тенденции - уменьшение их средних показателей, а также длины соцветия и междоузлия по направлению от предгорий к высокогорьям и существенные различия по t-критерию Стьюдента, при отсутствии таковых для признаков преимущественно генеративной сферы. Однако, для признака генеративной сферы - доли (%) длины стрелки соцветия отмечена иная тенденция - увеличение средних величин его в том же направлении. Между средними показателями и их коэффициентами вариации для длины стебля отмечены положительные, а для всех трёх числовых признаков и толщины у основания стебля - отрицательные значения корреляционной связи. Выявлена роль высотного градиента (Д=750 м) в вариабельности рассматриваемых морфологических признаков. В условиях интродукции выборки клевера среднего в Горном Дагестане сохраняют те же особенности, которые были присущи природным популяциям. Размерные признаки вегетативной сферы - длина стебля и генеративного побега в целом являются сравнительно пластичными и для них отмечены относительно высокие показатели вариабельности. Между высотным градиентом и ростовыми признаками, отмечены существенные значения отрицательной корреляционной связи и с увеличением высотного уровня пункта сбора семян растения становятся низкорослыми. При этом доля (%) длины стрелки соцветия или кистеножки с возрастанием высотного уровня, наоборот, увеличивается. Стабильные признаки генеративной сферы -число цветков в соцветии и длина стрелки соцветия отличаются низкими величинами коэффициента корреляции (rxy) и одновременно имеют низкий коэффициент вариации, при жёстком генотипическом контроле его развития.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Берг Р.Л. 1959. Экологическая интерпретация корреляционных плеяд // Вестник ЛГУ.
Биология. №9. С. 142-152. Берг Р.Л. 1964. Корреляционные плеяды и стабилизирующий отбор //Применение
математических методов в биологии. Л.: Изд-во ЛГУ. Вып. 3. С. 23-60. Гроссгейм А.А. 1952. Флора Северного Кавказа. Т. 5. М.-Л.: Наука. С. 177-221. Егоров Ю.Е. 1969. Диапазон изменчивости и его связь с абсолютной величиной признака и
формообразовательными процессами// Журн. общей биологии. Т. 30. № 6. С. 658-662. Живан В. П. 1948. Средний клевер (Trifolium medium L.) // Докл. ВАСХНИЛ. №1. С. 22-29. Животовский Л.А. 1984. Интеграция полигенных систем в популяциях. М.: Наука. 183 с. Зайцев Г.Н. 1973. Методика биометрических расчётов. М.: Наука. 256 с. Куршакова Ю.С. 1967. К вопросу о классификации измерительных количественных
признаков // Журн. общ. биологии. Т. 28. № 3. С. 306-314. Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия. М.: Высшая школа. 352 с.
Магомедмирзаев М.М. 1990. Введение в количественную морфогенетику М.: Наука. 230 с. Магомедмирзаев М.М., Хабибов А.Д. 1973. О генетическом диморфизме в природных
популяциях первоцвета // Журн. общей биологии Т. 34. № 4. С. 483-487. Мамаев С.А. 1969. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. Амплитуда изменчивости // Закономерности формообразования и дифференциации вида у древесных растений. Свердловск. С. 3-38. Муратчаева П. М., Хабибов А. Д., Онищенко О. А. 1990. Структура продуктивности дикорастущего Trifolium medium L. в Горном Дагестане // Растительные ресурсы. № 4. С. 466 - 470.
Мусаев А.М. 2002. Создание банка гермоплазмы как способ сохранения генофонда дикорастущих кормовых бобовых трав из горных экосистем //Горные регионы России: стратегия устойчивого развития в XXI веке - Повестка дня 21. Махачкала. С. 223-225. Плохинский Н.А. 1970. Биометрия. Изд-во МГУ. 364 с.
Семериков Л.Ф. 1981. Популяционная структура дуба черешчатого (Guercus robur L.) на
юго-восточной границе ареала // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 68. № 6. С. 73-82. Смирнов В.С. 1971. Изменчивость биологических явлений и коэффициент вариации // Журн.
общей биол. Т. 32. № 2. С. 152-162. Сулé М. 1984. Аллометрическая изменчивость - теория и следствие // Журн. общей биол. Т.
45, № 1. С. 16-27. Яблоков А.В. 1966. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука. 364 с.
Hallé F., Oldeman R.A.A., Tomlinson P.B. 1978. Tropical trees and forests: An architectural
analysis. B.: Springer, 441 p. Harper J.L. 1977. Population biology of plants. L. Acad. press, 892 p.
Ludwig J.A., Cornelius J.M. 1978. Locating Discontinuities Alond Ecological Gradientes // Ecology. Vol. 68. №2 P. 448-450.
ASSESSMENT OF STRUCTURE OF VARIABILITY OF MORPHOLOGICAL FEATURES OF TRIFOLIUM MEDIUM L. AT THE INTRODUCTION IN THE CONDITIONS OF
INNER-MOUNTAINOUS DAGESTAN
© 2016. U.H. Khumaeva*, A.D. Khabibov*, P.M.-S. Muratchaeva**
* Russian Academy of Sciences Mountainious Botanical Garden, Dagestan scientific center RAS ** Prekaspiyskiy institute of biological resources of Dagestan scientific center RAS Russia, 367025Makhachkala, M. Gadzhieva st., 45. E-mail: [email protected], [email protected]
In the conditions of an introduction in Inner-Mountainous Dagestan (1100 m of height above sea-level) the structure of variability morphological (dimensional and numerical) signs of generative escape of a clover of an average - Trifolium medium L. seeds were collected on a high-rise factor. The assessment of variability of morphological features of the vegetative and generative sphere is given.
Key words: clover average, morphological features, generative escape, stalk, inflorescences, correlation, dispersive and regression analyses.
