CC BY
14
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2009, том 15, № 3 (39), с. 59-70
^ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ—==—
УДК 6332(470/67)
О СТРУКТУРЕ ИЗМЕНЧИВОСТИ РАЗМЕРНЫХ ПРИЗНАКОВ ГЕНЕРАТИВНОГО ПОБЕГА TRIFOLIUMAMBIQUUM BIEB. ИЗ ВНУТРИГОРНОГО ДАГЕСТАНА
© 2009 г. А.Д. Хабибов*, П.М.-С. Муратчаева**
*Горный ботанический сад Дагестанского научного центра Российской академии наук **Учреждение Российской академии наук Прикаспийский институт биологических ресурсов
Дагестанского научного центра Российской академии наук Россия, 367025Махачкала, ул. Гаджиева, д. 45, E-mail: gakvari05@mail.ru, pibrdncran@iwt.ru
Реферат. Изучена структура изменчивости ростовых (размерных) признаков генеративного побега клевера сходного - Trifolium ambiquum Bieb.1 в зависимости от высоты произрастания и разногодичных условий местообитания. Дана оценка кормовых качеств и питательной ценности клевера сходного.
Ключевые слова: клевер сходный, размерные признаки, генеративный побег, стебель, листья, соцветия, корреляционный, дисперсионный, регрессионный анализы.
Размерные (ростовые) признаки являются главным объектом селекционных и агрономических исследований, поскольку именно с ними связано в конечном итоге понятие продуктивности, т.к. они являются атрибутами урожая (Магомедмирзаев, 1990). Эти же признаки становятся важнейшими и при эволюционных и популяционных исследованиях, поскольку в существенной мере определяют процессы дифференциации и интеграции надорганизменных систем (Семериков, 1981a, 1981 б; Животовский, 1984; Ростова, 1985). Trifolium ambiquum Bieb. - многолетник, имеет относительно широкую экологическую амплитуду произрастания в Дагестане, отмечен на высоте от 600 до 3100 м над у. м. в составе лугово-степных, лесных, альпийско-луговых и других сообществ. Территория, занимаемая клевером сходным в Дагестане, очень неоднородна. Если исходить из принятого естественно-исторического подразделения республики, эта территория включает в основном верхнюю полосу предгорий и районы Внутригорного и Высокогорного Дагестана. В формировании популяционной структуры клевера сходного значительное место занимает межгорная изоляция. На платообразных возвышенностях Внутригорного Дагестана, разделенных глубокими ущельями, произрастают изолированные популяции этого вида, характеризующиеся значительным размахом изменчивости признаков вегетативной сферы (Хабибов, 1980).
В результате сочетания семенного размножения со склонностью к вегетативному разрастанию с последующей партикуляцией этот вид является наиболее эврибионтным из всех видов клевера (Магомедмирзаев, Хабибов, 1988). Он способен к быстрому разрастанию и имеет необыкновенно длительное цветение за счет появления новых побегов (Нахуцришвили, 1974). Многие исследователи (Донскова, 1968; Хорошайлов, Федоренко, 1978; Bryant, 1971) признают, что этот вид является весьма перспективным для интродукции и селекции.
1 Латинское название вида дано по А. А. Гроссгейму (1949; 1952), русское название - по Флоре СССР (1945).
2 Физико-географическая провинция "Внутригорный Дагестан" представляет собой сложную горную территорию с высотами 800-2800 м и, занимая западную и центральную часть республики, ограничена на севере и востоке от Внешнегорного Дагестана передовыми хребтами - Андийским, Салатау, Гимринским, Чонкатау, Шамхалдаг, Лес, Карасырт, а на юго-востоке - отделяется отрогами Бокового хребта от Высокогорного Дагестана» (Акаев и др., 1996, с. 347).
На основе детального анализа некоторых морфологических признаков в пределах дагестанского ареала этого вида ранее нами были выделены две формы: «сенокосная», для которой характерны крупные листья, малое число прямостоячих стеблей с большим числом соцветий (до 12) на побег, и «пастбищная» с простертым стеблем и большим числом генеративных побегов, но с немногочисленными (до 3-4) соцветиями (Магомедмирзаев, Хабибов, 1988).
В настоящей работе рассматривается изменчивость размерных (ростовых) признаков генеративного побега клевера сходного - T. ambiquum по высотному градиенту горы Гуниб (Внутригорный Дагестан, на высоте от 1100 до 2351 м над у. м. 42о24'09" с. ш., 46о55'19" в. д.) с выраженной высотной поясностью. Горы, где сравнительно на коротком расстоянии меняется климатический режим и растительный покров, являются центрами формирования биоразнообразия и уникальным «плацдармом» для проведения исследований по сравнительному анализу изменчивости признаков и свойств видов растений.
Материал и методы
В 1993-1995 гг. был проведен сбор материала с различных высотных уровней горы Гуниб. Основные характеристики мест и сроков сбора выборок и их условные обозначения приведены в таблице 1. У 30 растений из каждой выборки, с учетом вегетативной подвижности вида, во время цветения первого верхушечного соцветия (головковидной кисти) на уровне почвы срезали генеративные побеги. В лабораторных условиях на каждом побеге учитывали 4 ростовых признака: длину генеративного побега (L) и его составляющих - длину стебля (L1) и стрелки соцветия (цветоноса, L2), толщину стебля у основания (D). Кроме того, дополнительно были определены средняя длина соцветия [L - (L1 +L2)] и доля (в процентах) длины стрелки соцветия от общей длины генеративного побега. Статистическая обработка данных проводилась по общепринятым методикам (Плохинский, 1970; Зайцев, 1983; Лакин, 1990). При проведении расчетов использовался ПСП Statgraf, version 3. Shareware, система анализа данных Statistica 5.5.
В сухой надземной массе генеративного побега определяли содержание «сырых» протеина, жира, клетчатки и золы, а также азота, фосфора, кальция, калия по общепринятым методикам (Ермаков и др., 1987). Содержание в растениях обменной энергии, кормовых единиц и перевариваемого протеина определяли расчетным методом (Рекомендации ..., 1985, 1987).
Работа проведена на популяционном уровне. При изучении популяционной изменчивости, как предлагают некоторые специалисты (Harper, 1977; White, 1979), нами использованы генеративные побеги - модули или единицы конструкции растений, или основные элементы строения особи, повторяющие в той или иной степени облик целого растения.
Результаты и их обсуждение
Длина (L1) и толщина основания стебля (D) являются признаками мощности роста (Магомедмирзаев и др., 1989). По структуре дисперсии и относительной изменчивости (CV, %) они резко различаются между собой (табл. 2), что объясняется сроками формирования этих признаков.
При сравнительном анализе разногодичного материала в пределах одного и того же места сбора (высотного уровня) максимальные средние значения генеративного побега в преобладающем большинстве случаев, за исключением среднегорных высот (1500 и 1600 м), отмечены у выборок 1993 г. сбора, когда в месячный срок сбора материала выпало меньше всего осадков (99.2 мм). У толщины основания стебля наоборот максимальные средние
Таблица 1. Характеристика мест сбора выборок Trifolium ambiguum с горы Гуниб (Внутригорный Дагестан). Table 1. Description of the Gunib Mountain areas (Inner Dagestan Mountains) where samples of Trifolium ambiguum were collected.
Индекс выборки Сроки сбора
1100 - 3 17.06.93
1100 - 4 24.06.94
1100 - 5 24.06. 95
1100 S
1400 - 3 16.06.93
1400 - 4 24.06.94
1400 - 5 24.06.95
1400 S
1500 - 3 02.08.93
1500 - 4 24.06.94
1500 - 5 24.07.95
1500 S
1600 - 3 29.06.93
1600 - 4 24.06.94
1600 - 5 28.06.95
1600 S
1700 - 3 29.06.93
1700 - 4 24.06.94
1700 - 5 19.07.95
1700 S
1750 - 3 30.06.93
1750 - 4 29.06.94
1750 - 5 23.06.95
1750 S
1920 - 3 30.06.93
1920 - 4 27.06.94
1920 - 5 25.06.95
1920 S
2000 - 3 31.07.93
2000 - 4 26.07.94
2000 - 5 23.07.95
2000 S
2200 - 3 31.07.93
2200 - 4 28.06.94
2200 - 5 23.07.95
2200 S
Населённый пункт, урочище
Экологические факторы
Экспозиция склона Высота над у. м., м
Северный 1100
Южный 1400
Северный 1500
Северный 1600
Северный 1700
Северный 1750
Северный 1920
Северный 2000
Северный 2200
Режим использования
Фруктовый сад сел. Хоточ Гунибского района
Сенокосы
Фруктовый сад Гунибской средней школы
Сенокосы
Заброшенные террасы и лесная поляна
Сенокосы
Окрестности детского санатория
Выпасаемые луга
Гунибская экспериментальная база Горного ботанического сада ДНЦ РАН
Сенокосы
Гунибская экспериментальная база Горного ботанического сада ДНЦ РАН
Заповедный
Гунибская экспериментальная база Горного ботанического сада ДНЦ РАН
Пастбища, а с 1975 года -заповедный
Послелесные луга Гунибского плато
Летние пастбища
Послелесные луга Гунибского плато
Летние пастбища
Примечание: здесь и далее в индексе выборок первая цифра означает высоту над у. м., вторая - годы (1993, 1994 и 1995) сбора материала. Note: hereinafter the first number in a sample index denotes the height above sea level, the second number corresponds to years (1993, 1994 and 1995).
Таблица 2. Средние значения размерных признаков генеративного побега T. ambiguum из Внутригорного Дагестана. Table 2. Average values of dimension characters of the generative shoots of T. ambiguum from the Inner Dagestan Mountains.
Высота над у. м., м Сроки сбора L, см Li, см L2, см D, мм Средняя длина соцветия в см, L-(L1+L2)
X ± S x CV, % X + S x CV, % X + S x CV, % X + S x CV, %
1100 17.06.93 30.3±0.11 19.2 17.0+0.94 30.3 11.3+0.48 23.0 1.3+0.02 9.7 2.0
24.06.94 25.2±1.03 22.4 10.8+0.90 45.7 12.5+0.63 27.5 1.1+0.03 12.3 1.9
24.06.95 20.8±0.93 24.6 10.0+0.76 42.0 9.1+0.36 21.8 1.6+0.05 16.5 1.7
I 25.4±0.71 26.4 12.6+0.60 45.2 11.0+0.32 27.9 1.3+0.03 19.2 1.8
1400 16.06.93 28.5±1.19 23.0 13.3+0.93 38.2 13.3+0.85 34.9 1.3+0.04 15.1 1.9
24.06.94 27.6±1.13 22.4 15.3+1.16 41.5 10.7+0.49 24.8 1.3+0.03 14.4 1.6
24.06.95 17.0±0.96 31.0 6.6+0.77 64.5 8.8+0.45 27.7 1.5+0.04 14.6 1.6
I 24.4±0.84 32.5 11.7+0.68 54.9 10.9+0.40 35.0 1.4+0.02 15.6 1.8
1500 02.08.93 29.7±1.43 26.3 19.0+1.43 41.2 8.7+0.36 22.5 1.2+0.04 19.8 2.0
24.06.94 30.3±1.21 21.8 14.4+1.11 42.2 13.9+0.62 24.4 1.4+0.03 11.1 2.0
24.07.95 37.5±1.18 17.2 23.2+1.10 26.0 12.8+0.48 20.6 1.2+0.04 19.1 1.5
I 32.5±0.82 23.9 18.9+0.80 40.0 11.8+0.37 29.9 1.3+0.02 17.8 1.8
1600 29.06.93 18.0+1.11 33.8 6.5+0.91 76.5 9.7+0.46 26.0 1.1+0.04 18.8 1.8
24.06.94 23.2±1.71 40.3 11.4+1.22 58.7 10.2+0.68 36.6 1.2+0.03 15.3 1.6
28.06.95 21.5+1.21 30.9 8.1+1.14 76.4 11.8+0.64 29.8 1.2+0.03 14.6 1.6
I 20.9+0.81 37.0 8.7+0.66 72.2 10.5+0.36 32.0 1.2+0.02 16.3 1.7
1700 29.06.93 33.6+1.69 27.6 20.0+1.56 42.6 11.3+0.45 21.6 1.3+0.03 14.3 2.3
24.06.94 33.3+1.40 22.9 20.8+1.51 39.8 10.6+0.46 23.8 1.2+0.03 12.2 1.9
19.07.95 28.5+1.24 23.9 16.7+1.14 37.3 10.1+0.37 20.1 1.2+0.03 15.8 1.7
I 31.8+0.87 25.9 19.2+0.83 41.0 10.6+0.25 22.2 1.2+0.02 14.3 2.0
1750 30.06.93 44.8+2.05 25.0 29.2+2.05 38.5 13.9+0.53 20.9 1.4+0.04 15.7 1.7
29.06.94 41.0+1.63 21.8 26.1+1.40 29.4 12.4+0.53 23.3 1.3+0.04 17.1 2.5
23.06.95 27.6+1.38 27.3 15.5+0.99 34.9 9.2+0.31 18.5 1.7+0.05 15.9 2.9
I 37.8+1.25 31.4 23.6+1.08 43.3 11.8+0.34 27.0 1.5+0.03 19.1 2.4
1920 30.06.93 39.8+1.88 25.9 25.6+1.62 34.7 12.3+0.59 26.2 1.2+0.04 20.0 2.0
27.06.94 30.4+1.39 25.1 19.5+1.25 35.2 9.3+0.59 34.9 0.9+0.03 17.0 1.6
25.06.95 26.7+1.06 21.8 15.3+0.81 28.8 9.8+0.51 28.7 1.2+0.05 20.9 1.6
I 32.3+1.03 30.2 20.2+0.85 40.2 10.5+0.35 31.8 1.1+0.03 22.8 1.6
2000 31.07.93 23.3+0.99 23.2 15.3+1.06 37.8 6.2+0.25 22.6 1.0+0.04 21.3 1.8
26.07.94 16.2+0.78 26.5 7.0+0.65 50.9 7.2+0.32 24.7 0.9+0.05 27.3 2.0
23.07.95 12.8+0.75 32.1 4.8+0.61 69.9 6.8+0.42 33.8 0.6+0.03 26.3 1.2
I 17.4+0.67 36.4 9.0+0.66 69.6 6.7+0.20 28.1 0.8+0.03 33.7 1.7
2200 31.07.93 17.0+0.75 24.2 7.6+0.71 51.7 7.7+0.34 24.2 1.1+0.05 24.1 1.7
28.06.94 11.6+0.60 28.4 4.1+0.39 51.9 5.8+0.38 35.9 0.9+0.05 29.2 1.7
23.07.95 14.6+0.61 22.8 5.6+0.41 40.3 7.4+0.32 23.9 1.1+0.03 16.1 1.6
I 14.4+0.44 29.0 5.8+0.34 55.2 7.0+0.22 29.5 1.0+0.03 24.5 1.6
II 26.3+0.38 41.5 14.4+0.32 63.6 10.1+1.23 34.8 1.2+0.01 24.9 1.8
Примечание: условные обозначения ростовых признаков для всех выборок одинаковы и приведены в тексте; CV - коэффициент вариации, %. Note: symbols of dimensional characters of the generative shoots the same for all samples are given in the text; CV is the percentage coefficient of variation.
значения в большинстве случаев отмечены в июньском сборе 1995 г., который был относительно влажным (количество осадков составило 164.5 мм). Что касается влияния высотного градиента горы Гуниб на ростовые признаки клевера сходного, следует отметить, что максимальные средние значения длины генеративного побега, длины стебля, в некоторых случаях толщины стебля и длины соцветия отмечены в выборках из высот 1700, 1750, 1920 м. над у. м. Размерные признаки клевера сходного значительно зависели от режима использования фитоценоза. Растения с выпасаемых лугов и пастбищ были низкорослыми и тонкостебельными (табл. 2).
Независимо от года сбора, высотного градиента, экспозиции склона и режима использования максимальным средним значениям длины генеративного побега соответствуют максимальные показатели длины стебля. Однако, наибольшим средним показателем двух других составляющих длины генеративного побега - длине стрелки соцветия и длине самого соцветия в преобладающем большинстве случаев не соответствуют максимальные значения длины генеративного побега (табл. 2).
Ростовые признаки клевера сходного по величине убывания относительной изменчивости, оцененной по шкале С. А. Мамаева (1969) можно расположить в ряд: длина стебля (СУ, %=63.6) > длина генеративного побега (СУ, %=41.5) > длина стрелки соцветия (СУ, %=34.8) > толщина стебля (СУ, %=24.9; табл. 2). Таким образом, наиболее вариабельными признаками оказались длина стебля и длина генеративного побега. Толщина стебля является наиболее устойчивым и стабильным признаком, уровень варьирования ее в основном средний (СУ, %=11.1-20.0), в некоторых случаях даже низкий (СУ, %=9.7), на летних пастбищах относительная изменчивость толщины стебля возрастает (табл. 2).
Средние значения ростовых признаков разногодичных выборок в пределах одного и того же высотного уровня в большинстве случаев различаются существенно, (табл. 3). Однако, у выборок средних высот Гунибского плато различия средних значений ростовых признаков, в преобладающем большинстве случаев, несущественны и носят случайный характер.
Между разными признаками мощности роста генеративного побега в большинстве случаев не отмечены существенные корреляционные связи (табл. 4). При этом длина стебля и побега, которые являются взаимозависимыми, имеют на самом высоком уровне достоверности существенные корреляции, а между длиной стебля и стрелкой соцветия не у всех выборок отмечена корреляционная связь.
Доля длины стрелки соцветия (в %) в длине самого побега в пределах одного и того же высотного уровня у разногодичных выборок имеют сравнительно сходные показатели (рис. 1). У выборок крайних высотных уровней и выпасаемых участков доля длины стрелки соцветия возрастает. Для популяции среднегорных высот (1500-1900 м, за исключением выборки с высоты 1600 м) Гунибского плато отмечены более стабильные и сходные величины относительной доли этого составного признака генеративной сферы. Аналогичные показатели отмечены и для объединенных выборок по высотным уровням горы Гуниб (рис. 2). Минимальную долю стрелки соцветия имеет выборка с заповедного участка, при максимальных значениях таковых у растений с выпасаемых территорий и сенокосных участков с небольших высот (1100-1400 м).
В результате проведенного однофакторного дисперсионного анализа в пределах каждого высотного уровня и объединенной выборки (Е) в целом выяснилось, что условия разных лет на каждом высотном уровне существенно влияют на изменчивость длины генеративного побега (табл. 5).
Однако сила влияния данного фактора на вариабельность этого признака в условиях среднегорных высот (1600-1700 м) минимальна. Влияние же экологических условий разных лет на изменчивость других размерных признаков также существенное, но в большинстве случаев показатели компоненты дисперсии (И2, %) сравнительно низкие. В среднегорьях
разногодичные условия на вариабельность этих признаков влияют незначительно или влияние носит случайный характер. Для объединенной выборки в целом максимальные значения силы влияния отмечены у длины генеративного побега при минимальных величинах длины стрелки соцветия. В то же время высота над у. м. на самом высоком уровне достоверности (0.001) как по отдельным годам, так и объединенной выборке в целом, влияет на изменчивость всех учтенных ростовых признаков генеративного побега этого вида (табл. 6). Максимальные значения силы влияния отмечены на вариабельность длины генеративного побега.
Таблица 3. Сравнительная характеристика средних значений размерных признаков генеративного побега T. ambiguum по t - критерию Стьюдента (n=30). Table 3. Comparative description of dimension average values of T. ambiguum generative shoot based on Student t-criterion (n=30).
Варианты сравнения L L1 L2 D
Difference Limits Difference Limits Difference Limits Difference Limits
1100-3 и 1100-4 1100-3 и 1100-5 1100-4 и 1100-5 50.3* * 94.6 * 44.3 28.4 62.5* * 70.5 24.5 * 21.7 * 34.1 14.1 0.13* * -0.29 * -0.42* 0.09
1400-3 и 1400-4 1400-3 и 1400-5 1400-4 и 1400-5 * 114.5 * 106.2* 30.9 * 67.0 * 87.0* 27.2 26.1 * 44.7 * 18.6* 17.4 * 0.16 * 0.17* 0.10
1500-3 и 1500-4 1500-3 и 1500-5 1500-4 и 1500-5 * 77.7 * -72.3 35.9 46.5* * -41.7 * -88.2* 34.4 -52.5* * -41.0 14.0 0.19 * 0.16* 0.11
1600-3 и 1600-4 1600-3 и 1600-5 1600-4 и 1600-5 -52.6* 38.5 -48.3* * 32.3 30.8 * -20.4 16.9 - 0.10
1700-3 и 1700-4 1700-3 и 1700-5 1700-4 и 1700-5 * 50.8 * 48.8* 40.9 * 41.2 39.8 - 12.0 - 0.09
1750-3 и 1750-4 1750-3 и 1750-5 1750-4 и 1750-5 * 172.5 * 134.0 48.0 * 136.4 * 105.3 43.4 14.8* * 46.5 * 31.7 13.1 * -0.25 * -0.36* 0.12
1920-3 и 1920-4 1920-3 и 1920-5 1920-4 и 1920-5 93.8 * 131.2 41.8 61.1* * 102.7 * 41.5 35.8 29.5* * 24.7 16.0 0.24 * -0.30* 0.11
2000-3 и 2000-4 2000-3 и 2000-5 2000-4 и 2000-5 71.0* * 105.0 * 34.0* 23.8 83.5* * 105.3 22.5 10.3* 9.5 * 0.44 * 0.35* 0.11
2200-3 и 2200-4 2200-3 и 2200-5 2200-4 и 2200-5 53.2 * 23.2 * -30.1 18.5 34.4* * 19.4 * -15.1 14.8 18.3* * -15.8 9.8 0.16 * -0.23* 0.12
Примечание: - прочерк означает отсутствие достоверного различия; * - Р < 0.05. Note: - blank means absence of reliable distinction; - Р < 0.05.
Таблица 4. Сравнительная характеристика корреляционных связей морфологических признаков генеративного побега T. аmbiguum в выборках. Table 4. Comparative description of correlation between morphological characters of generative shoot in T. ambiguum samples.
Индекс выборки rxy между п] ризнаками
L и L1 L и L2 L и D K1 и K2 L и K3 L2 и K2
1100 — 3 1100 — 4 1100 — 5 „ „ *** 0.86 „ „ „ * * * 0.80 „ _ ,*** 0.94 ** 0.52 „ _ Л * * * 0.59 * 0.38 - 0.43* -
1100 „ Л Л ** * 0.88 „ , Л * * * 0.49 - 0.25* „ _ ж** 0.36 -
1400 — 3 1400 — 4 1400 — 5 „__*** 0.71 „ _ * * 0.90 „ „_** * 0.87 „ „ * * * 0.64 „ „ * * * 0.66 * 0.44 - 0.51** ** 0.48** -
1400 „ „_** * 0.87 „ „ „ * * * 0.60 - 0.23* „ _ Л * ** 0.59 „ , _ *** 0.41
1500 — 3 1500 — 4 1500 — 5 „ __** * 0.97 „ „ 0.85 „ Л * 0.90 * 0.40 * 0.37 „ _ * * * 0.76*** * 0.47 - - * 0.41
1500 „ Л Л ** * 0.89 0.28** „ _ ж * * 0.36 - - -
1600 — 3 1600 — 4 1600 — 5 „ Л „ *** 0.90 „ Л _ * * * 0.92 „ „ ,*** 0.84 0.63*** „__* * * 0.75*** * 0.39* - ** 0.53** „ ,, * ** 0.64*** ** 0.50 * 0.46* * 0.43
1600 „ Л Л ** * 0.89 „ _ Л * * * 0.59*** 0.32** 0.29** „ _ ^ *** 0.52 0.33**
1700 — 3 1700 — 4 1700 — 5 „ Л „ *** 0.90 „ _ ,*** 0.94 „ _ _ * * * 0.95 * 0.39* 0.40* * 0.40 0.45* - -
1700 „ Л ^ *** 0.92 - „ , „ * * * 0.40 - 0.31** -
1750 — 3 1750 — 4 1750 — 5 „ _ ж* * 0.94 „ _ *** 0.96 „ Л ^ *** 0.83 0.41* ** 0.55** 0.50** - „ _** 0.73*** ** 0.52 0.42*
1750 „ Л _*** 0.95 „ „ * * * 0.64 - „ , „ * * * 0.40 „ „ _ * ** 0.62 „ , _*** 0.47
1920 — 3 1920 — 4 1920 — 5 „ Л _*** 0.95 „ Л Л ** * 0.89 „ Л ^ *** 0.82 0.54** ** 0.48** ** 0.55** 0.47* „ __ * * * 0.70*** 0.46* * 0.44 * 0.45*
1920 „ Л ^ *** 0.93 „ _ Л * * * 0.59*** 0.32** 0.33** 0.30** 0.33**
2000 — 3 2000 — 4 2000 — 5 „ _ ** * 0.94 „ „_** * 0.87 „ __ *** 0.70 ** 0.54** „ „ Л * * * 0.69*** * 0.40 „ _ Л * * * 0.58*** ** 0.54 * 0.42*
2000 „ Л *** 0.93 - „__* * * 0.55 „ Л * * * 0.38 - -
2200 — 3 2200 — 4 2200 — 5 „ _ ** * 0.76 „ __ *** 0.73 „__*** 0.67 0.40* „ „ _ * * * 0.82*** „ „ Л * * * 0.68*** - 0.45* * 0.41 * 0.41 „ _ Л * ** 0.59*** -
2200 „ _.ж* * 0.78 „ „ Л * * * 0.68 0.27** „ , „ * * * 0.40 - -
Примечание: rxy — коэффициент корреляции между признаками; прочерк означает отсутствие существенной связи; * — P < 0.05; **— P < 0.01; *** — P < 0.001; Kj — число узлов; K2 — число цветков в первом верхушечном соцветии; K3 — число бутонов на побег. Note: rxy — coefficient of correlation between characters; blank — absence of essential correlation; • — P <0.05; " — P <0.0l; "• — P <0.001; K1 — the number of joints; K2 — the number of flowers in the first apical blossom cluster; K3 — the number of buds on the shoot.
Рис. 1. Доля длины стрелки соцветия в длине генеративного побега в разные годы. Здесь и на рисунке 2 по оси абсцисс дана высота над у. м. в м, а по оси ординат - суммарный процент за 19931995 г. Fig. 1. Portion of the inflorescence spear length in the length of the whole generative shoot. In Figure 1 and 2: X-direction - height above sea level, m; Y-direction - total percentage over the period of 1993-1995.
52
48
Рис. 2. Средние значения за 1993-1995 г. доли длины стрелки соцветия в длине генеративного побега в целом по высотным уровням горы Гуниб. Fig. 2. 1993-1995 average values of the inflorescence spear length portion in the length of the whole generative shoot according to height levels of Mountain Gunib.
Дисперсионный анализ с учетом линейной регрессии показал, что высотный градиент существенно влияет на изменчивость размерных признаков (за исключением длины стебля, 1993) генеративного побега как в объединенных выборках по годам и в отдельности, так и в объединенной выборке в целом (табл. 7). Максимальные значения коэффициента детерминации (г2, %) отмечены для признаков длины генеративного побега в целом и длины стрелки соцветия объединенной выборки 1994 г. сбора. При этом во всех случаях значения коэффициента корреляции высотного градиента с учтенными размерными признаками имеют существенные отрицательные значения корреляционной связи. Иначе говоря, с повышением высоты уменьшаются средние значения признаков мощности роста генеративного побега. Аналогичные результаты нами были получены и при выяснении роли высотного градиента в изменчивости морфогенетических признаков генеративного побега четырех видов клевера, включая и I. ambiquum, по Горному Дагестану (Хабибов А.Д, Хабибов А. А., 2002).
В таблице 8 представлены данные биохимического анализа клевера сходного из северного склона заповедного участка Гунибской экспериментальной базы с высоты 1750 м над у. м. Для анализа использовали генеративные побеги в начале цветения первого
Таблица 5. Результаты однофакторного (годы) дисперсионного анализа ростовых признаков генеративного побега T. ambiguum с различных высотных уровней горы Гуниб. Table 5. Results of the single-factor (years) variance analysis of generative shoot growth characters of T. ambiguum from different altitudinal levels of Mountain Gunib.
Высота L L1 L2 D
над у. м., м F(2) h2,% F(2) h2,% F(2) h2,% F (2) h2,%
1100 21.91*** 33.5 19.66*** 31.1 11.86*** 21.4 40.95*** 48.5
1400 33.77*** 43.7 22.27*** 33.9 13.10*** 23.1 6.49** 13.0
1500 11.57*** 21.0 13.02*** 23.0 30.63*** 41.3 7.30** 14.3
1600 3.86* 8.1 5.03** 10.4 3.17* 6.8 - -
1700 3.91 8.2 - - - - - -
1750 28.12*** 39.3 21.43*** 33.0 25.86*** 37.3 17.62*** 28.8
1920 20.72*** 32.3 16.47*** 27.5 _ „ „ * * * 7.80 15.2 15.07*** 25.7
2000 40.09*** 48.0 48.34*** 52.6 - - 36.30*** 45.5
2200 16.49*** 27.5 10.72*** 19.8 „ „ ж** 8.06 15.6 7.41** 14.2
S 84.22*** 45.7 68.81*** 40.7 35.87*** 26.4 57.90*** 36.6
Примечание к таблицам 5-7: F - критерий Фишера; h2,% - сила влияния фактора, %; В скобках указано число степеней свободы; Прочерк означает отсутствие существенного влияния фактора; - P < 0.05; - P < 0.01; *** - р < 0.001. Note to tables 5-7: F - Fisher criterion; h2, % - a factor influence force, %; in brackets the number of degrees of freedom is given; blank - absence of essential factor influence; * - P <0.05; ** - P <0.01; *** - P <0.001.
Таблица 6. Результаты однофакторного (высота над у. м) дисперсионного анализа ростовых признаков генеративного побега T. ambiguum в разные годы. Table 6. Results of the single-factor (height above sea level) variance analysis of T. ambiguum generative shoot growth characters in different years.
Годы L L1 L2 D
F(8) h2,% F(8) h2,% F(8) h2,% F(8) h 2,%
1993 43.11*** 56.9 32.63*** 50.0 26.80*** 45.1 11.69*** 26.4
1994 49.55*** 60.3 38.78*** 54.3 23.36*** 41.7 25.90*** 44.3
1995 54.52*** 62.6 48.88*** 60.0 18.26*** 35.9 65.18*** 66.6
S 84.40*** 45.7 68.94*** 40.8 36,09*** 26.5 56.98*** 36.3
Таблица 7. Результаты регрессионного анализа ростовых признаков генеративного побега T. ambiguum по высотному градиенту. Table 7. Results of the altitude regression analysis of T. ambiguum generative shoot growth characters.
Годы L L1 ^2 D
F(1) r2, % rxy F(1) r2, % rxy F(1) r2, % rxy F(1) r2, % rxy
1993 4.48 1.8 -.13 - - 26.29*** 8.9 -.30 19.96*** 6.9 -.26
1994 26.10*** 8.9 -.30 5.43* 2.0 -.14 95.30*** 26.2 -.51 61.56*** 18.7 -.43
1995 14.20*** 5.0 -.22 7.50** 2.7 -.16 21.06*** 7.3 -.27 72.89*** 21.4 -.46
S 37.00*** 4.4 -.21 _ _ _ * * * 9.22 1.3 -.11 124.20*** 13.3 -.37 142.44*** 15.0 -.39
Примечание: r2 - коэффициент детерминации, %; rxy - коэффициент корреляции между высотным градиентом и признаком приведён в виде двух знаков после точки. Note: r2 - coefficient of determination, %; rxy - coefficient of correlation between the altitude gradient and the character.
верхушечного соцветия. Поскольку единицей учета является генеративный побег особи, а не укосная масса с единицы площади, наши данные биохимического состава и питательной ценности для клевера сходного не сопоставимы с имеющимися в литературе сведениями. Как видно из таблицы 8, генеративные побеги клевера сходного отличаются значительным содержанием сырого протеина (14.7%), низким содержанием сырой клетчатки (18.9%), содержание сырого жира составило 2%, безазотистых экстрактивных веществ (БЭВ) - 45.2%, сырой золы - 8%.
Таблица 8. Биохимический состав T. ambiquum из заповедного участка Гунибской экспериментальной базы (северный склон, 1750 м над у. м.). Table 8. Biochemical composition of generative shoots of T. ambiguum from the protected site of the Gunib experimental base in the beginning of the first apical blossom cluster florification (the northern slope), 1750 m above sea level.
Содержание общей сухой массы, % Содержание, % от массы сухого вещества
протеина клетчатки жира БЭВ золы
88.9 14.7 18.9 2.0 45.2 8.0
Оценка питательной ценности клевера сходного (табл. 9) указывает на его высокое кормовое достоинство. Концентрация обменной энергии (10.0 МДж/ кг сухого вещества), а также обеспеченность одной кормовой единицы переваримым протеином (138.4 г) превышают среднюю норму для крупного рогатого скота. Содержание кальция (14.3 г/кг сухого вещества) в клевере сходном превышает среднюю норму для крупного рогатого скота более чем в 2 раза (Кормление ..., 1988). На высокую способность видов клевера аккумулировать кальций указывают и другие исследователи (Давыдова и др., 1993).
Однако, содержание фосфора в 1 кг сухого вещества клевера сходного более чем в 2 раза ниже потребности крупного рогатого скота в этом элементе. О низком содержании фосфора в надземной массе клевера сходного, произрастающего в Дагестане, свидетельствуют также литературные данные (Магомедов, 1972). Протеиновое отношение для клевера сходного является узким (1:5).
Таблица 9. Питательная ценность T. ambiquum из заповедного участка Гунибской экспериментальной базы (северный склон, 1750 м над у. м.). Table 9. Nutritive value of generative shoots of T. ambiguum from the protected site of the Gunib experimental base in the beginning of the first apical blossom cluster florification (the northern slope), 1750 m above sea level.
Содержание в 1 кг сухой массы Обеспеченность 1 кормовой единицы перевариваемым протеином, г Протеиновое* отношение
Перевариваемого протеина, г кормовых единиц обменной энергии, МДж кальция, г фосфора, г
90 0.65 10.0 14.3 1.8 138.4 1:5
Примечание: - весовое отношение переваримых углеводов + жира к 1 части перевариваемого протеина. Note: * - weight ratio of digestible carbohydrates and fat to one part of digestible protein.
Заключение
В результате проведенного сравнительного анализа изменчивости ростовых признаков генеративного побега Т. атЫцппт в условиях высотного пояса Внутригорного Дагестана, на территории которого в течение более трех лет были собраны данные вдоль высотного градиента горы Гуниб, установлены некоторые закономерности.
о Максимальные средние значения у большинства учтенных размерных признаков
характерны для выборок среднегорных высот Гунибского плато. При этом минимальные средние показатели признаков мощности роста наблюдаются у растений с выпасаемых лугов и пастбищ. Выборки с этих же местообитаний имеют максимальную долю длины стрелки соцветия от длины самого побега. Длина стебля, которая коррелирует с числом и размером междоузлий, имеет максимальные значения коэффициента вариации. Менее вариабельна и пластична длина самого побега. Длина стрелки соцветия, которая относится к генеративной сфере, отличается сравнительно низким значением коэффициента вариации и силой влияния в зависимости от высотного фактора. Однако, для этого признака характерны максимальные значения коэффициента детерминации.
o Наряду с абсолютной высотой над у. м., существенное влияние на изменчивость признаков роста оказывают разногодичные условия местообитания. Однако, сила влияния, или компонента дисперсии высотного фактора превышает влияние экологических условий разных лет местообитаний растений. При этом отмечены существенные значения коэффициента детерминации и установлены достоверные отрицательные корреляционные связи высотного градиента со всеми учтенными признаками роста, т.е. с повышением высотного уровня в условиях горы Гуниб уменьшаются средние величины ростовых признаков генеративного побега T. ambiquum.
o Оценка биохимического состава и питательной ценности клевера сходного указывают на его высокое кормовое достоинство.
Авторы благодарят старшего научного сотрудника Горного ботанического сада ДНЦ РАН А.М. Мусаева за ценные замечания по данной статье.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Акаев Б.А., Атаев З.В., Гаджиев Б.С. и др. 1996. Физическая география Дагестана: Учебное
пособие. М.: Школа. 382 с. Гроссгейм А.А. 1949. Определитель растений Кавказа. М.: Советская наука. С. 118. Гроссгейм А.А. 1952. Флора Кавказа. М.-Л.: Изд-во АН СССР. Т. 5. С. 200. Давыдова В.Н., Алексеева-Попова Н.В., Дроздова И.В., Сазыкина Н.А., Тэмп Г.А. 1993. Сезонная динамика макроэлементов у некоторых луговых растений в чистых и смешанных посадках // Растительные ресурсы. Вып. 2. С. 68-78. Донскова А.А. 1968. Жизненный цикл клевера сходного (Trifolium ambiquum Bieb.) в условиях высокогорий Кавказа // Бюллетень Московского общества испытателей природы (МОИП). Отд. биол. Т. 73. Вып. 4. С. 47-62. Ермаков А.И., Арасимович В.В., Смирнова-Иконникова М.И., Ярош Н.П., Луковникова Г. А.
1987. Методы биохимического исследования растений Л.: Агропромиздат. 430 с. Животовский Л. А. 1984. Интеграция полигенных систем в популяциях. М.: Наука. 183 с. Зайцев Г.Н. 1983. Методика биологических расчетов. М.: Наука. 256 с.
Кормление сельскохозяйственных животных: Справочник. 1988. М.: Росагропромиздат. 365 с.
Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия. М.: Высшая школа. 352 с.
Магомедмирзаев М.М. 1990. Введение в количественную морфогенетику. М.: Наука. 230 с. Магомедмирзаев М.М., Хабибов А.Д., Далгатов Д.Д., Муратчаева П.М.-С. 1989. Эколого-генетический подход к проблеме адаптивной стратегии распределения ресурсов в растениях (на примере Trifolium pratense L.) // Журнал общей биологии. Т. 50. № 6. С. 778-788.
Магомедмирзаев М.М., Хабибов А.Д. 1988. Определение механизмов адаптивных изменений генеративной сферы клевера сходного (Trifolium ambiquum Bieb.) в экологическом градиенте // Генетические ресурсы и интродукция кормовых и пищевых растений в
Дагестане. Махачкала: Даг. ФАН СССР. С. 58-72. Магомедов Г.Г. 1972. Клевера и эспарцеты Дагестана. Махачкала: Дагучпедгиз. 106 с. Мамаев С. А. 1969. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. Амплитуда изменчивости // Закономерности формообразования и дифференциации вида у древесных растений. Свердловск: УНЦ АН СССР. С. 3-38. Нахуцришвили Г.Ш. 1974. Экология высокогорных растений и фитоценозов Центрального
Кавказа. Тбилиси: Мецниеребе. 193 с. Плохинский Н.А. 1970. Биометрия. Изд-во МГУ. 364 с.
Рекомендации по кормлению сельскохозяйственных животных в Дагестане. 1985.
Махачкала: Госкомиздат ДАССР. 100 с. Рекомендации по кормлению молочных коров и молодняка крупного рогатого скота. 1987.М. Ростова Н.С. 1985. Изменчивость внутри- и межпопуляционных корреляций количественных
морфологических признаков // Микроэволюция. М.: Изд-во МГУ. С. 24-25. Семериков Л.Ф., 1981 а. Популяционная структура дуба черешчатого (Quercus robur L.) // Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. Свердловск: УНЦ АНСССР. С. 25-49.
Семериков Л.Ф., 1981 б. Популяционная структура дуба черешчатого (Quercus robur
юго-восточной границе ареала // Бюлетень МОИП. Отделение биологии. Т. 68. № 6. С. 73-82.
Хабибов А.Д. 1980. Изменчивость клевера сходного (Trifolium ambiquum Bieb.) в природных
популяциях. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Свердловск. 20 с. Хабибов А.Д., Хабибов А. А. 2002. Внутри- и межпопуляционная изменчивость морфологических признаков генеративных побегов четырех видов Trifolium L. в Горном Дагестане // Растительные ресурсы. Т. 38. Вып. 2. С. 1-15. Хорошайлов А.Г., Федоренко И.Н. 1973. Клевер сходный (Trifolium ambiquum М.В.) -перспективное кормовое растение // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Т. 49. Вып. 1. С.64-80. Черепанов С.К. 1981. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука. 245 с. Флора СССР. 1945. Т. XI. М.-Л.: Изд-во АН СССР. С. 192.
Bryant W.G. 1971. The problem of plant introduction for alpine and sub-alpine revegetation, Snowy Mountains, New South Wales // Journal of the Soil Conservation Service of New South Wales. Vol. 27. № 4. P. 209-226. Harper J.L. 1977. Population biology of plants. L.: Acad. Press. 892 p.
White J. 1979. The plant as a metapopulation // Annual Review of Ecology and Systematics Vol. 10. P. 109-145.
ON VARIABILITY OF DIMENSION CHARACTERS OF GENERATIVE SHOOTS TRIFOLIUM AMBIGUUM BIEB. FROM MOUNTAINEOUS INLAND DAGESTAN
©2009. A.D. Khabibov*, P.M.-S. Muratchaeva**
*Mountain Botanical Gardens of Dagestan Scientific Centre of Russian Academy of Sciences **Caspian Institute of Biological Resources of Dagestan Scientific Centre of Russian Academy of Sciences Russia, 367025Makhachkala, Gadjiev str., 45, E-mail: gakbari05@mail.ru, pibrdncran@iwt.ru
Abstract. The structure of variability of growth (dimension) characters peculiar to generative shoots of Clover resemblant - Trifolium ambiguum Bieb. have been studied depending on the altitude of vegetation and changeable conditions of habitat. Forage quality and nutritive value of Clover resemblant have been assessed.
Key words: Clover resemblant, dimension characters, generative shoot, stem, leaves, inflorescences, correlation, dispersion and regression analyses.
