CC BY
59
УДК 581.44:574.3:633.31(470.67)
ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ГЕНЕРАТИВНОГО ПОБЕГА ЛЮЦЕРНЫ КЛЕЙКОЙ
(MEDICAGO GLUTINOSA M.BIEB.) ВДОЛЬ ВЫСОТНОГО ГРАДИЕНТА ГУНИБСКОГО ПЛАТО
© 2012
Дибиров М.Д., Мамедова А.О., Гаджиева Р.Г.
Горный ботанический сад ДНЦ РАН
Рассматривается влияние высотного градиента на изменчивость признаков генеративного побега люцерны клейкой на Гунибском плато.
The authors of the article consider the influence of high-altitude gradient upon the variability of characteristics in the generative shoot of Medicago glutinosa M.Bieb. on the Gunib plateu.
Ключевые слова: люцерна, высотный градиент, изменчивость. Keywords: alfalfa, high-altitude gradient, variability.
Из ряда культивируемых видов бобовых растений большой интерес представляет люцерна, которая превосходит многие другие кормовые культуры по питательной ценности. Зеленая масса и сено люцерны богаты белками, незаменимыми аминокислотами и микроэлементами.
В работах многих авторов подчеркивается высокая экологическая пластичность люцерны, что находится в связи с засухоустойчивостью, морозоустойчивостью, способностью переносить избыточное увлажнение (Гончаров, 1985, Иванов, 1980, Лубенец, 1956).
Большие потенциальные способности люцерны пока еще недостаточно используются. Для более полной реализации потенциальной продуктивности необходимо стремиться к правильному подбору сортов и обогащению культурной флоры новыми ее представителями, а также использованию в селекции экотипов с учетом адаптации их к местным почвенно-климатическим условиям (Дибиров, 1996, Далгатов, 1988, Константинова, 1996). С другой стороны, интерес к этому роду вызван значительным разнообразием не только видов, но широким спектром внутривидовой изменчивости.
Изучение внутривидового разнообразия дикорастущих полезных растений стало в настоящее время одним из ведущих направлений ботанического и генетического ресурсоведения, связанное с выявлением и использованием фенотипического и генотипического потенциалов популяции и вида. Анализ внутривидовой изменчивости является также исходным этапом в селекции и интродукции новых видов, а также необходимой предпосылкой решения ряда проблем теории микроэволюции, биосистематики и популяционной биологии.
На территории Дагестана, отличающейся разнообразием и сложностью рельефа, встречаются 20 дикорастущих видов люцерны, занимающих довольно обширный ареал от низменности до альпийских лугов (Муртузалиев, 2009). Среди них 14 многолетников, из которых 5 видов - эндемы Кавказа. Из них особый интерес представляют «железистые виды». К ним относится и люцерна клейкая - Med.ica.go фийпоа M.Bieb. В описаниях видов железистых люцерн, включая характер их распространения и внутривидовой изменчивости, в особенности по окраске венчика, опушенности и числу оборотов плода и по другим количественным и качественным признакам, существует много противоречий, затрудняющих решение вопросов систематики и введения их в культуру.
Помимо видового состава, большую роль играет и изучение внутривидового разнообразия
люцерн, связанного с экологическими приспособлениями растений. Нередко популяции видов люцерны подразделяются на субпопуляции или экотипы, встречающиеся в местах с различными экологическими условиями в пределах ареала вида. Природные экотипы имеют большую ценность как источники ценных признаков для селекции. По мнению многих исследователей (Синская, 1948, Дзюбенко, 1998), многообразие популяций, экотипов, эволюционно адаптированных к условиям местообитания, является важнейшим потенциальным источником генетического разнообразия вида.
Материал и методика
На Гунибском плато по трансекте (1400-1900 м над уровнем моря) на каждые 100 метров поднятия собран гербарный материал люцерны клейкой и проведен анализ влияния высотного градиента на изменчивость ряда морфологических признаков. Для анализа размерных, числовых и весовых признаков были отобраны по 30 генеративных побегов в фазе массового цветения и начале плодоношения. В лабораторных условиях проведена камеральная обработка (измерения, подсчет, взвешивание) собранного материала.
Люцерна клейкая встречается рассеянно по всему плато, более обильно - в пределах высот 1400-1900 м, преимущественно на луговых участках террас и межтеррасных откосов южного внутреннего склона и на эродированных участках северного склона. В верхней части плато полностью преобладают формы с беловатой, светло-желтой и желтой окраской венчика. В нижней части плато (1400-1500 м над уровнем моря) на террасных сенокосных участках, прилегающих к речной пойме, встречается люцерна с преобладанием беловатой, бледно-желтой, светло-сиреневой окраской венчика.
Гунибское плато - один из характерных районов известнякового Внутреннегорного Дагестана. Это синклинальное продолговатое плато, образованное известняковыми и доломитовыми отложениями. Плато со всех сторон отделено от других гор стеной отвесных высоких скал. С юго-востока на северо-запад оно имеет длину около 15 км и ширину с юга на север около 5-6 км. Высота плато колеблется от 1400-2351 м над уровнем моря.
Среднегодовое количество осадков составляет 619 мм. Почвы экспериментальных участков на Гунибском плато горно-луговые, тяжелосуглинистые, карбонатные. Содержание гумуса составляет 3-4%. Среднегодовая температура воздуха 6,6°С. Средняя температура самого теплого месяца августа -16,5°С. Относительная влажность воздуха 65%. Средняя высота снежного покрова составляет 12 см, максимальная - 33 см, безморозный период - 167 дней.
Южный склон круче и более освещен, почва маломощная, известняковые породы нередко выходят на поверхность в виде каменных плит. Из растений на южном склоне встречаются нагорные ксерофиты, среди которых немало эндемичных растений: Scabiosa gumbetica Boiss., Salvia canescens C. A. Mey. и др. Северный склон более влажный и имеет более пологий рельеф. Луга подвергаются выпасу, в их составе преобладают мезофиты. Северные, северо-западные и северо-восточные склоны заняты в основном березовым и сосновым лесом. Из травянистых растений чаще встречаются: Astrantia biebersteinii Trautv. Campanula glomerata L. Centaurea phrygia L., Origanum vulgare L, Polygonum anatolica Boiss.et Heldr., Scabiosa caucasica M.Bieb., Echium vulgare L., Festuca rubra L., Trifolium pratense L., Trifolium medium L., Trifolium ambiguum M.Bieb., Medicago glutinosa M.Bieb., Inula orientalis Lam., Geranium platypetalum Fisch. et Mey. ex Hohen.
Результаты и обсуждение
Характеристика морфологических признаков Medicago glutinosa вдоль высотного градиента Гунибского плато (1500-1900 м, где 1710 м - южный склон) показана в таблице 1.
Большинство размерных признаков (длина побега, соцветия, кроющего листа, диаметр побега, плода) с увеличением высоты над уровнем моря возрастают до 1650-1700 метров, а потом идет снижение средних значений этих признаков на высоте 1900 м. При этом количество спиралей, опушение цветка, чашечки и плода, т. е. генеративных частей, возрастает с увеличением высоты над уровнем моря, и самые максимальные значения имеются на высоте 1900 м. Из таблицы видно, что наиболее изменчивыми признаками являются числа вегетативных и генеративных боковых ветвей, опушенность стебля, соцветия и число цветков в соцветии. Более стабильными оказались признаки генеративной части и число междоузлий. Некоторые признаки представлены в виде гистограмм.
Результаты однофакторного дисперсионного анализа признаков субпопуляций на
Гунибском плато по высотному градиенту с учетом модели линейной регрессии представлены в таблице 2. Как видно из таблицы и рисунка, фактор высота над уровнем моря достоверно влияет на такие признаки, как длина побега, длина соцветия, число цветков в соцветии, количество спиралей, опушенность чашечки и плода.
Таблица 1
Характеристика морфологических признаков Medicago glutinosa вдоль высотного
градиента Гунибского плато
Признаки 1500 м. 1600 м 1650 м 1700 м 1710 м 1850 м 1890 м
X±Sx CV, % X±Sx CV, % X+S * Cv, % X±Sx CV, % X±Sx CV, % X±Sx CV, % X±Sx CV, %
27,6± 1,34 26,7 48,3± 1,77 19,7 59,2± 3,57 33,0 56,7± 2,30 21,9 41,5± 1,76 22,8 42,2± 1,64 21,0 33,2± 0,92 15,0
2. 1,2± 0,05 24,8 2,0± 0,09 25,2 2,2± 0,04 10,9 2,0± 0,13 37,3 1,2± 0,06 25,8 1,8± 0,10 29,2 1,0± 0,01 5,6
2,9± 0,14 26,4 2,8± 0,06 12,7 3,1± 0,07 50,5 3,2± 0,10 17,3 2,3± 0,04 10,5 3,7± 0,12 18,0 2,8± 0,08 15,3
1,0± 0,03 21,1 1,0± 0,03 16,3 1,1± 0,06 29,8 1,0± 0,02 15,1 1,0± 0,02 10,7 1,1± 0,03 18,2 0,9± 0,02 17,2
>. 4,9± 0,16 17,7 7,2± 0,21 8,0 7,0± 0,25 14,5 7,3± 0,42 19,9 4,9± 0,20 22,2 7,1± 0,16 12,3 4,8± 0,17 19,8
6. 10,4± 0,53 28,0 5,8± 0,43 40,2 7,0± 0,36 55,7 7,6± 0,59 42,2 9,0± 0,49 29,6 8,9± 0,74 45,0 8,3± 0,39 24,7
7. 4,9± 0,34 38,4 6,1± 0,44 38,7 5,0± 0,40 44,1 5,1± 0,25 27,3 3,0± 0,21 37,8 3,9± 0,30 41,3 5,1± 0,25 26,3
8. 3,6± 0,34 52,3 2,1± 0,20 52,9 3,8± 0,39 55,5 3,2± 0,33 55,2 3,7± 0,27 39,2 4,5± 0,47 55,8 2,7± 0,18 35,8
9. 1,2± 0,09 28,4 1,3± 0,18 37,9 1,5± 0,08 22,2 2,0± 0,05 17,9 2,1± 0,06 24,9 2,3± 0,19 45,3 2,3± 0,13 31,5
10. 3,2± 0,18 31,1 2,7± 0,14 29,2 4,1± 0,31 41,8 2,6± 0,15 32,2 3,3± 0,19 31,0 4,7± 0,27 31,4 4,0± 0,30 40,9
11. 3,2± 0,16 27,7 3,0± 0,22 32,4 4,9± 0,26 30,0 2,9± 0,17 31,8 3,3± 0,18 29,1 4,6± 0,33 38,5 4,2± 0,22 28,5
12. 1,9± 0,15 42,8 3,8± 0,42 59,2 2,7± 0,23 47,8 2,0± 0,21 56,2 2,1± 0,18 48,1 3,0± 0,32 57,7 1,7± 0,13 42,0
13. 17,3± 0,83 26,3 19,3± 1,11 31,0 13,4± 1,38 56,6 22,4± 1,12 26,9 33,3± 1,18 19,1 14,0± 1,40 53,7 36,0± 1,13 16,9
14. 19,2± 0,86 24,6 25,8± 0,87 18,2 20,8± 1,18 31,3 32,0± 0,85 14,3 27,6± 1,61 31,3 17,9± 1,37 41,4 37,3± 1,28 18,5
15. 42,6± 1,38 17,7 40,1± 1,93 12,7 50,7± 2,69 21,3 53,3± 2,68 17,4 56,2± 1,81 17,3 44,9± 1,42 17,1 70,4± 2,81 21,4
Примечание: 1 - длина побега (см), 2 - диаметр побега (мм), 3 - длина соцветия (см), 4 - длина кроющего листочка (см), 5 - диаметр плода (мм), 6 - число цветков в соцветии (шт), 7 - число боковых ветвей вегетативных (шт), 8 - число боковых ветвей генеративных (шт), 9 - количество спиралей плода (шт), 10 - опушенность нижней части листа (шт), 11 - опушенность черешка (шт), 12 - опушенность стебля (шт), 13 - опушенность цветоноса (шт), 14 - опушенность чашечки (шт), 15 - опушенность плода (шт). X - среднее; Бх - ошибка средней; СУ - коэффициент вариации (%)
Medicago glutinosa (длина побега)
Medicago glutinosa (опушение плода)
1700м 1710м, ю.с.
1700м 1710м, ю. с. 1850м
1 Опушение пледа, шт
Medicago glutinosa (длина кроющего листа)
Medicago glutinosa (количество спиралей)
1500м 1600м 1650м 1700м 1710м, ю.с. 1850м
■ Длина кроющего листа, см
1500м 1600м 1650м 1700м 1710м, ю.с. 1850м 1890м
' Кол-во спиралей, шт
Гистограммы средних значений морфологических признаков Medicago glutinosa вдоль высотного градиента Гунибского плато
И это влияние недостоверно для признаков: число генеративных и вегетативных боковых ветвей и опушенность стебля.
Наибольшая доля влияния фактора приходится на длину побега, опушенность чашечки и плода, однако она мало связана с высотным градиентом, поскольку из 73,9 % этой доли - компоненты дисперсии, т. е. коэффициент детерминации, с помощью которого составляется линейная связь для признака длины побега, составляет 2,6 % и 0,4 % для длины соцветия, но при этом высоко влияние высотного градиента на количество спиралей, опушенность чашечки и плода.
_аоп_[щ oo_aujJ _а_а_а_н _азто_по адсжп_по би®10
jjoo_rr _1_а_а_н ямпэ_п.о,| _шан_по атоойш
Таблица 2
Результаты однофакторного дисперсионного анализа признаков субпопуляций люцерны клейкой на Гунибском плато по высотному градиенту сучетом модели линейнойрегрессии 2)
Признаки MS F h2 2 r Гху
Длина побега 6849,64 85,87*** 73,9 2,6 0,16
Длина соцветия 1,64 4,45* 10,3 0,4 -0,07
Дтна побега, см
Число цветков в соцветии 65,34 8,56** 20,1 8,6 -0,30
Число боковых ветвей генеративных - - - - -
Число боковых ветвей вегетативных - - - - -
Количество спиралей 1,77 4,83* 11,3 9,9 0,31
Опушение стебля - - - - -
Опушение чашечки 2538,74 82,28*** 73,0 61,9 0,79
Опушение плода 6116,58 54,32*** 64,0 53,6 0,73
Примечание: МБ - дисперсия; Г - критерий Фишера. В скобках указано с§- число степеней свободы. И2- сила Влияния фактора, %. Прочерк означает отсутствие существенного влияния фактора. * - Р< О, 05; ** - Р< О,01; *** - Р< 0001. г2- коэффициент детерминации; г^,- коэффициент корреляции
Коэффициенты корреляции между морфологическими признаками люцерны клейкой вдоль высотного градиента Гунибского плато достоверны для некоторых признаков (длина побега и число цветков в соцветии, длина побега и число генеративных боковых ветвей), и значение зависимости признаков увеличивается с высотой от 1500-1700 м над уровнем моря, а затем уменьшается на высоте 1900 м (табл. 3).
Выводы
В результате исследований выявлена внутрипопуляционная изменчивость признаков люцерны клейкой, влияющая на различные факторы среды. Установлено, что с набором высоты над уровнем моря большинство размерных признаков (длина побега, диаметр побега, диаметр плода) увеличивается до 1700 м, а затем уменьшается, при этом опушенность на разных частях побега повышается с высотой над уровнем моря. Результаты однофакторного дисперсионного анализа с учетом модели линейной регрессии показали, что наибольшая доля влияния фактора высоты приходится на признаки: длина побега, опушенность чашечки и плода.
Таблица 3
Коэффициенты корреляции между морфологическими признаками люцерны клейкой вдоль высотного градиента Гунибского плато (1500, 1700, 1900 м над уровнем
Признаки 1500 м 1700 м 1900 м
АВ - - 0,26*
АС 0,28* 0,65*** -
Ай 0,40* 0,54*** 0,30*
АЕ - - -
АР - - -0,35**
ВС - 0,50*** -
Вй - - -
ВЕ -0,48*** - -
ВР - - -
Сй - 0,62*** -
СЕ - - -
СР - - -
йЕ -0,60*** -0,43*** -
йР - -0,42*** -0,28*
ЕР - 0,38** -
Примечание: А - длина побега, В - длина соцветия, С - число цветков в соцветии, О - число боковых ветвей генеративных, Е - число боковых ветвей вегетативных, Г - количество спиралей. * - Р< 0,05; ** - Р< 0,01; *** - Р< 0,001
Примечания
1. Васильченко И. Т. Люцерна - лучшее кормовое растение // Труды Ботанического института АН
СССР. Л., 1949. Сер. 1. № 8. С. 9-240. 2. Гончаров П. А., Лубенец П. А. Биологические аспекты возделывания люцерны. Новосибирск : Наука, 1985. 257 с. 3. Далгатов Д. Д., Муратчаева П. М., Онищенко О. А., Мусаева П. Ю. Некоторые дикорастущие виды люцерны Горного Дагестана, как исходный материал для интродукции и селекции // Генетические ресурсы и интродукция кормовых и пищевых растений в Дагестане. Махачкала, 1988. С. 88-94. 4. Дзюбенко Н. И., Швытов И. А. Популяционно-генетические аспекты природно-географического разнообразия люцерны. Бобовые культуры в современном сельском хозяйстве. Новгород, 1998. С. 42-45. 5. Дибиров М. Д., Гусейнова М. Д. Интродукция видов и сортов люцерны в горных условиях Дагестана // Интродукционные ресурсы горного растениеводства. Махачкала, 1996. С. 59-66. 6. Иванов А. И. Люцерна. М. : Колос, 1980. 349 с. 7. Константинова А. М. Селекция люцерны для улучшения естественных сенокосов и пастбищ // Вестник сельскохозяйственной науки. 1996. Вып. 11. С. 90-97. 8. Лубенец П. А. Люцерна. М.-Л. : Сельхозгиз, 1956. 696 с. 9. Муртазалиев Р. А. Конспект флоры Дагестана, род Medicago Ь. Махачкала, 2009. Т. 2. С. 68-73. 10. Синская Е. Н. Видообразование люцерны в области Главного Кавказского хребта и Дагестана // Ботанический журнал. 1938. Т. 23. № 4. С. 321-334. 11. Синская Е. Н. Динамика вида. М.-Л., 1948. 526 с.
Статья поступила в редакцию 17.09.2012 г.
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ№12-04-96508
