CC BY
15
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2004, том 10, № 22-23
================== ОХРАНЯЕМЫЕ ПРИРОДНЫЕ ТЕРРИТОРИИ ===================
УДК 502-3+633 •2(470-67)
ОЦЕНКА РОЛИ ОХРАНЯЕМЫХ ТЕРРИТОРИЙ В ИЗМЕНЧИВОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ КОРМОВЫХ РАСТЕНИЙ (НА ПРИМЕРЕ ВИДОВ TRIFOLIUM L.) В УСЛОВИЯХ ДАГЕСТАНА
© 2004 г. А. Д. Хабибов1, А. А. Хабибов1, П. М.-С. Муратчаева2
1 Горный ботанический сад ДНЦ РАН 367025 Махачкала, ул. М. Гаджиева, 45, Россия 2Прикаспийский институт биологических ресурсов ДНЦ РАН 367025, Махачкала, ул. М. Гаджиева, 45, Россия
Как известно, под охраняемой территорией обычно подразумевают пространство, выделяющееся ценностью находящихся в его пределах объектов и происходящих явлений природного и антропогенного характера или положительно воздействующее на окружающее пространство (Реймерс, 1990). Пастьба скота является тем самым антропогенным фактором, который наиболее значимо влияет на состояние растительности пастбищ. При этом умеренный выпас способствует устойчивому функционированию пастбищных экосистем, ограничивает тем самым сукцессионные процессы, которые приводят к преобразованиям сообществ (Воронов, 1975; Нечаева, 1976; Нечаева и др., 1979; Абатуров, 1979; 1984; Титлянова, 1992). Умеренная нагрузка также способствует восстановлению пастбища в прежнее состояние с увеличением видового разнообразия и продуктивности растительности (Дементьева, 1980; Proulx, Mazumder, 1998). Однако интенсивный выпас или полное его исключение связаны с негативными последствиями для растительного покрова пастбищных экосистем (Осичнюк, 1966; Семенова Тян-Шанская, 1966; 1981; Титов, 1993; Антонова, Акулов, 1993; Тишков, 1993; Ткаченко, 1993). Так, в условиях лугов лесной зоны умеренного пояса после исключения пастьбы первые 6-7 лет постепенно выпадают из состава травостоя пастбищные виды и впоследствии разрастаются кустарники (Hill et al., 1992; Hulme et al., 1999). При длительной изоляции наблюдается отрастание высокорослых трав, способствующие накоплению ветоши, многолетней подстилки и мохового слоя. Последние влияют на активность микроорганизмов, световой режим, температурные колебания в почве, изменяют количество доступной влаги в почве и, наконец, представляют механический барьер для семян и проростков (Макаревич, 1968; 1971; Макаревич, Друзина, 1984).
В то же время, вследствие накопления неразложившейся мёртвой растительной массы (ветоши, подстилки) в степях при изоляции развиваются процессы мезофитизации растительного покрова (Семенова Тян-Шанская, 1977). В условиях полупустыни развитие степных растительных сообществ, при исключении пастьбы, происходит по тому же типу, который характерен для настоящих степей.
Более детальные исследования по влиянию выпаса на растительность пастбищ проведены в условиях степной, полупустынной и пустынной зоны (Муртазалиев, 2002), т.е. в Прикаспийской низменности, где это влияние приводит к существенным изменениям в растительном и почвенном покрове.
Вообще, Российский Прикаспий, представленный совокупностью ландшафтных комплексов, чрезвычайно остро реагирует на антропогенную нагрузку вследствие недостаточного аритмичного атмосферного увлажнения, засолённости почв в зоне аэрации и водоносных горизонтов, податливости почв и почвогрунтов ветровой эрозии (Саидов и др., 2004).
При отсутствии выпаса в течение 7 лет в условиях настоящих пустынь пески уплотняются, растительность восстанавливается, и урожаи на пастбищах становятся нормальными (Нечаева и др., 1979). Сильное вытаптывание на тяжёлых почвах приводит вследствие уплотнения поверхности почв к многократному уменьшению водопроницаемости и значительному
увеличению температуры почв в сообществах Терско-Кумской низменности (Brown, Sausier, 1969; Залибеков, 2000).
Следует отметить, что в горных экосистемах последствия перевыпаса скота несут гораздо большие опасности, чем на равнинных пастбищах, так как здесь интенсивность сноса массы верхних горизонтов почв значительно выше (почти в 2-3 раза) (Кузнецов, Глазунов, 1996). Однако и для горных пастбищ нежелателен длительный заповедный режим и для нормального функционирования необходим умеренный выпас (Магомедов, 1985; Работнов, Насимович, 1982; Придня, 1991; Антонова, Акулов, 1993; Gibson, 1988). Как показывают наши многолетние исследования по мониторингу в условиях Гунибской экспериментальной базы Горного ботанического сада ДНЦ РАН (Гунибское плато, 1750 м над ур. м., Внутреннегорный Дагестан) длительная изоляция территории способствует как уменьшению общего числа видов, так и разрастанию преимущественно вегетативно-подвижных и конкурентоспособных видов растений (К - стратеги).
Материал и методика
В 1997, 2001 и 2004 гг. во время полевых исследований с охраняемых и интенсивно выпасаемых территорий Дагестана: Высокогорного (Снеговой хребет, 2500 м высоты над ур. м., окрестности сел. Верхнее Гаквари Цумадинского района), Внутреннегорного (Гунибское плато, южная экспозиция склона экспериментальной базы Горного ботанического сада ДНЦ РАН, 1750 м) и Равнинного (подножия горы Тарки Тау, северный склон, научно-учебно-производственный комплекс Министерства образования РД, 100 м) на фазе начала цветения первого верхушечного головковидного соцветия были проведены сборы максимально развитых генеративных побегов одного из наиболее ценных кормовых растений - семи видов клевера: к. сходного - Trifolium ambiguum Bieb. (S2500 и S1750), к. пашенного - T. arvense L. (A100), к. полевого - T. campestre Schreb. (C100), к. вздутого - T. tumens Stev. (T100), к. подземного - T. subterraneum L. (S100), к. батлачкового - T. phleoides Pourr. (P100), к. бедноцветкового - T. parviflorum Ehrh., или к. притупленного - T. retusum L. (R100) (Черепанов, 1981). Материал был собран с учётом жизненной формы, особенно у вегетативно подвижного многолетника клевера сходного, хотя многие особи однолетних видов Trifolium обычно бывают представлены одним генеративным побегом. У каждого 30 побега каждой выборки в лабораторных условиях учитывали 24 признака, условно объединённые нами в пять групп: листовые, ростовые или размерные, числовые, весовые и индексные. В данной работе рассматриваются размерные и числовые признаки генеративного побега. В то же время нами дополнительно были определены длина междоузлия и доля (в процентах) длины стрелки соцветия в общей длине самого генеративного побега. Статистическая обработка данных проводилась по стандартной общепринятой методике (Зайцев, 1983; Лакин, 1980; Плохинский, 1970). При проведении части расчётов использовался ПСП Statgraf, versión 3. 0. Sharevare, система анализа данных Statistica 5.5.
При проведении популяционных исследований по изменчивости мы, как и многие другие специалисты (Harper, 1977; Halle et al., 1978), в методическом плане считаем наиболее рациональным и целесообразным использовать генеративный побег в качестве «модуля», поскольку он является одним из основных элементов строения особи, или структурной единицей модулярного организма, повторяющего черты общего. Материал по морфологическим признакам излагается по каждому виду в отдельности.
Результаты и обсуждение
Анализ внутривидовой изменчивости полезных дикорастущих растений, которые представляют источник растительного сырья, одновременно является не только одним из ведущих направлений ботанического и генетического ресурсоведения, но и необходимой предпосылкой для решения ряда проблем теории микроэволюции, биосистематики и
популяционной биологии. В то же время, анализ системы признаков генеративного побега, который является элементарной составляющей строения особи, направлен на определение относительной стабильности признаков, характеризующих рост и морфогенез особи (Магомедмирзаев и др., 1989; Магомедмирзаев, 1990). При этом число и размер взаимодействующих элементов на уровне морфогенеза, по утверждению последнего автора, выступают, как главные атрибуты всякой биологической организации, так и в качестве показателей успеха селекционных и агрономических работ. Они также являются составляющими урожая и, в конечном итоге, связаны с понятием продуктивности. В то же время число и размер (в широком смысле, в геометрической и физической шкале измерений) элементов конструкции как упорядоченной по строению и развитию системы являются предметом количественной морфогенетики. Однако основные её проблемы связаны с определением того, каким образом «... достигаются в процессе морфогенеза константные размеры и числа элементов организма» (Магомедмирзаев, 1990, стр. 38). Необходимо подчеркнуть, что сравнение характеристик популяций близких видов по линейным признакам способствует выявлению путей эволюции этих признаков (Магомедмирзаев, 1973). В узком же смысле выделяются составляющие биологического измерения: проблема морфогенетического счёта (числовых элементов) и проблема морфогенетического измерения (размерных элементов). В природных популяциях многих видов распределение размеров отличается малым числом крупных особей и большим числом мелких. Однако генотипический состав этих крайних фракций особей и потенциальные возможности оказались близкими, исходные различия были средовыми (Gottlieb, 1977).
Из 32 видов клевера, отмеченных в Дагестане, в высокогорье преобладают сравнительно вегетативно подвижные многолетние виды Trifolium, при доминировании в равнинной зоне монокарпиков (Гроссгейм, 1952; Галушко, 1980; Раджи, 1970; 1979; Магомедов, 1970). Материал ниже излагается по популяциям или видам, сборы которых были проведены по высотным уровням.
Trifolium ambiguum Bieb. (S2500). По литературным данным и по нашим многолетним наблюдениям дагестанская часть ареала этого вида колеблется в диапазоне от 600 до 3200 м над ур. м. При этом его граница распространения в Дагестане оказалась весьма тесно связанной с границами природных районов, и нижняя граница его распространения довольно точно совпадает с границами верхней и нижней «подзон» Предгорного Дагестана. В высокогорном районе верхняя граница местообитания его приходится на 2900-3200 м над ур. м. Платообразные поверхности (Гуниб, Хунзах, Тлимеэр, Кегер) Внутреннегорного Дагестана являются типичным местообитанием для этого вида (Хабибов, 1980). Для данного вида наряду с влиянием режима использования территории в изменчивости признаков генеративного побега учитывали и роль экологического фактора (высота над ур. м.). Некоторые результаты сравнительной внутри - и межпопуляционной дифференциации четырёх видов клевера, включая этот вид, из Горного Дагестана по морфологическим признакам нами были изложены ранее (Хабибов, Хабибов, 2002).
В результате сравнительного анализа изменчивости морфологических признаков генеративного побега этого вида из высокогорья при различных режимах использования экосистемы большие средние значения размерных и числовых признаков отмечены у растений с охраняемой территории (табл. 1). Причём, различия средних величин размерных признаков намного превышает таковые числовых. Так, если средние значения линейных признаков превосходят в 5.7 раза, то для числовых признаков такая величина доходит до 2-х. В то же время, необходимо отметить, что среди ростовых признаков сравнительно низкую разницу между средними показателями выборок с различным режимом использования экосистемы имеет длина стрелки соцветия (3.4 раза) по сравнению с таковыми длины побега
Таблица 1. Средние значения морфологических признаков генеративного побега видов Trifolium Дагестана. Table 1. Average values of morphological properties of the Trifolium species generative sprout in Daghestan.
Индекс вида и режим использования экосистемы Признаки Средняя длина (см) междоузлия, L1/K1
Размерные Числовые
L, см Li см L2, см D, мм K1} шт. K2, шт. K3, шт.
X ±S х CV, % X ±S х CV, % X ±S X CV, % X ±S X CV, % X ±S X CV, % X ±S X CV, % X ±S X CV, %
S2500 З 24.3±0.43 27.2 13.1±0.36 42.7 9.5±0.17 28.1 1.0±0.02 31.7 4.0±0.06 23.6 55.1±0.84 23.6 0.4±0.04 150.3 3.3
П 6.1±0.16 43.4 2.3±0.10 72.4 2.8±0.87 51.4 0.7±0.01 32.1 3.2±0.08 38.5 39.4±0.80 33.4 0.2±0.03 251.7 0.7
Е 17.6±1.53 67.3 8.9±0.99 86.0 7.4±0.62 64.9 0.7±0.03 35.4 3.1±0.16 40.2 44.4±2.16 37.8 0.2±0.10 231.3 2.9
S1750 З 41.6±1.08 14.2 28.7±1.00 19.0 11.5±0.49 23.0 1.8±0.06 17.4 3.8±0.15 21.8 65.4±2.73 22.8 1.1±0.05 24.5 7.6
П 21.0±0.94 24.6 10.8±0.78 39.4 9.4±0.41 23.7 1.4±0.07 28.1 3.1±0.14 24.8 41.7±1.14 21.2 1.0±0 - 3.5
Е 31.3±1.52 37.5 19.7±1.32 51.9 10.5±0.34 25.3 1.6±0.05 25.2 3.5±0.11 25.1 52.1±2.37 35.2 1.1±0.04 23.9 5.6
S100 З 16.4±0.94 31.5 8,0±0.72 48.8 1.9±0.14 41.2 2.0±0.06 17.7 6.6±0.16 13.6 3.7±0.13 19.0 0.9±0.07 44.7 1.2
П 3.6±0.16 23.7 2.1±0.16 40.2 0.9±0.07 40.1 1.1±0.02 12.8 5.1±0.17 17.9 3.6±0.09 14.1 1.3±0.10 41.0 0.4
Е 10.0±0.96 74.0 5.1±0.53 80.8 1.4±0.10 56.7 1.5±0.07 35.1 5.8±0.15 20.3 3.6±0.08 16.8 1.1±0.07 46.9 0.9
R100 З 15.3±0.70 25.0 14.2±0.68 26.4 0.9±0.06 39.9 1.3±0.05 22.9 5.4±0.19 19.9 23.7±0.97 22.5 1.4±0.16 65.1 2.6
П 16.8±0.71 23.2 15.6±0.70 24.7 1.1±0.06 27.7 0.8±0.07 46.8 6.2±0.24 20.9 24.4±1.13 25.4 2.5±0.22 44.9 2.5
Е 16.1±0.50 24.3 14.9±0.50 25.7 1.0±0.04 35.0 1.0±0.05 39.9 5.8±0.16 21.6 24.0±0.74 23.9 1.9±0.15 60.5 2.6
Т100 З 29.3±0.77 14.3 23.5±0.74 17.2 5.0±0.30 32.5 0.8±0.02 17.1 8.8±0.35 21.7 29.6±0.65 16.3 6.1±0.48 43.7 2.7
П 22.2±0.80 19.9 17.8±0.83 25.6 3.6±0.19 28.9 0.7±0.02 15.7 7.9±0.44 30.9 27.9±0.83 16.3 3.5±0.26 39.8 2.5
Е 25.7±0.72 21.7 20.7±0.67 24.9 4.3±0.20 35.5 0.8±0.08 16.7 8.4±0.29 26.6 29.2±0.60 15.9 4.8±0.32 51.3 2.5
C100 З 18.3±0.64 19.2 16.0±0.63 21.6 1.7±0.07 21.2 0.6±0.02 15.7 7.6±0.14 10.0 26.7±1.14 23.4 2.1±0.18 45.7 2.1
П 8.8±0.33 20.2 6.8±0.29 23.9 1.4±0.08 29.2 0.5±0.02 21.9 7.1±0.18 13.9 20.1±0.88 24.0 2.5±0.25 55.3 1.0
Е 13.6±0.71 40.6 11.4±0.69 47.1 1.6±0.05 26.6 0.6±0.01 20.7 7.4±0.12 12.5 23.4±0.83 27.6 2.3±0.15 52.1 1.5
A100 З 24.1±0.65 14.8 22.3±0.66 16.1 0.9±0.09 53.7 0.8±0.04 28.7 8.9±0.20 12.1 40.6±1.64 22.2 3.2±0.29 49.9 2.5
П 19.9±0.47 12.8 18.3±0.46 13.7 1.5±0.38 140.7 0.7±0.02 15.2 7.8±0.13 8.9 31.4±1.26 22.1 1.4±0.14 54.0 2.3
Е 22.0±0.48 17.1 20.3±0.47 18.1 1.2±0.20 127.3 0.8±0.02 25.1 8.4±0.13 12.4 36.0±1.19 25.6 2.3±0.20 66.3 2.4
P100 З 19.8±0.60 16.6 17.5±0.55 17.1 1.5±0.15 54.5 1.0±0.05 29.7 4.8±0.13 14.9 37.9±1.83 26.4 1.1±0.22 107.7 3.6
П 13.4±0.51 20.9 11.0±0.46 22.8 1.4±0.08 32.2 1.0±0.03 13.5 4.2±0.10 13.1 38.9±1.67 23.5 0.4±0.11 144.5 2.6
Е 16.6±0.57 26.8 14.2±0.55 29.9 1.5±0.09 45.9 1.0±0.03 22.7 4.5±0.09 15.6 38.4±1.23 24.8 0.8±0.13 130.1 3.2
Примечание к табл. 1-6. Z - объединённая выборка (популяция). Признаки: L - длина генеративного побега; L1 - длина стебля; L2 - длина цветоноса; D - толщина стебля у основания; K1 - число узлов или междоузлий на побеге; K2 - число цветков в первом (верхушечном) соцветии; K3 - число бутонов на генеративном побеге; З - охраняемый участок; П - пастбище.
Note to Tables 1-6. Z - pooled sample (population). Properties: L - the generative sprout length; L1 - stem length; L2 - floriferous stalk length; D - stem thickness at the root; K1 - the number of sprout nodes and internodes; K2 - the number of flowers in the first (apical) inflorescence; K3 - the number of buds on the generative sprout; Z - the area under conservation; P - pasture.
(4.0), стебля (5.7) и междоузлия (4.7 раза). При этом длина стрелки соцветия в отличие от других сравниваемых линейных признаков является признаком генеративной сферы. Однако велика доля (45.9 %) этого компонента в структуре генеративного побега растений в летний период в интенсивно выпасаемом участке (рис. 1, В). У этих растений отмечены минимальные средние показатели длины стрелки соцветия (2.8 см), а также числа (3.2) и длины (0.7 см) междоузлий. Следует подчеркнуть, что относительная изменчивость сравниваемых признаков у выборки с пастбищного участка достаточно высока и имеет сравнительно высокие значения коэффициента вариации (СУ, %), оценённые по шкале предложенной С.А. Мамаевым (1969). Средние значения всех сравниваемых морфологических признаков по режиму использования экосистемы существенно различаются по 1 - критерию Стьюдента на самом высоком уровне достоверности (табл. 2). Однако существенная корреляционная связь отмечена только между длиной побега и стебля обеих выборок (табл. 3). Достоверные корреляции наблюдаются также между всеми сравниваемыми вариантами признаков объединённой выборки (Е) или популяции.
50
Рис. 1. Доля длины цветоноса в общей длине генеративного побега видов Trifolium по средним показателям. (А - выборки с охраняемого участка; В - выборки с выпасаемого участка). По горизонтали - номер выборки; по вертикали - доля длины цветоноса в общей длине генеративного побега (L2/L), %.
Fig.1. Average values of the portion made up by the floriferous stalk length in the total length of the Trifolium species generative sprout. (A - sampling from the conserved area; B - sampling from the pasture). Across - the number of sampling; down - length portion of the floriferous stalk in the total length of the Trifolium species generative sprout (L2/L), %.
Trifolium ambiguum Bieb. (S1750). В отличие от высокогорных особей в условиях Внутреннегорного Дагестана этот вегетативно подвижный многолетник имеет достаточно крупные растения, и для них отмечены характерные для высокогорной популяции те же, но сравнительно слабо выраженные, тенденции и особенности. Так, генеративные побеги растений из заповедного участка на южном склоне Гунибского плато имеют также большие средние значения всех учтённых размерных признаков, чем таковые из интенсивно выпасаемого участка на том же склоне. Причём, если длина стебля и всего генеративного побега больше в 2.7 и 2.o раза соответственно, то длина стрелки соцветия всего лишь в i.2 раза. Последний признак связан с репродуктивной сферой растения и является относительно стабильным. Средние значения обеих выборок гунибской популяции, за исключением числа бутонов на побеге, различаются существенно и значения t - критерия имеют достаточно
Таблица 2. Сравнительная характеристика средних значений морфологических признаков генеративного побега видов Trifolium по t - критерию Стьюдента (n=30).
Table 2. Comparative characteristic of the average values of the Trifolium species generative sprout morphological properties according to Student's t-criterion (n=30).
Варианты Признаки
сравнения Размерные Числовые
L L1 L2 D K1 K2 K3
S2500 З - П 39.67*** 28.91*** 7.56*** 13.42*** 8.00*** 13.53*** 4.00***
Sl750 З - П 14.39*** 14.11*** 3.29** 4.34*** 3.41** 8.09*** -
ES2500 - ES1750 6.35*** 6.55*** 4.38*** 15.52*** 2.06* 2.40* 8.33***
Si00 З - П 13.38*** 8.08*** 6.50*** 13.43*** 6.43*** - 3.28**
R100 З - П - - 2.36* 5.81*** 2.61* - 4.04***
T100 З - П 6.40*** 5.13*** 3.94*** 3.57*** - - 4.76***
C100 З - П 13.19*** 13.26*** 2.83** 3.53*** 2.19* 4.58*** -
A100 З - П 5.24*** 4.98*** - 2.24* 4.60*** 4.45*** 5.59***
P100 З - П 8.13*** 9.07*** - - 3.66*** - 2.85**
Примечание. - P < 0.05; - P < 0.01; - P < 0.001. Прочерк означает отсутствие достоверного различия. Note. *- P<0.05; **- P<0.01; ***- P<0.001. A dash means absence of a reliable distinction.
Таблица 3. Сравнительная характеристика корреляционных связей морфологических признаков генеративного побега видов Trifolium.
Table 3. Comparative characteristic of correlations of the Trifolium species generative sprout morphological properties.
Виды и выборки rxy между признаками
L1 и L2 L и L2 L и D K1 и K2 L и K3 L2 и K2 L1 и K1
S2500 З - 0.52** - - - - -
П - 0.77*** - - - - 0.52**
E 0.72*** 0.86*** 0.55*** 0.31* 0.61*** 0.64*** 0.59***
S1750 З - - - - - - 0.67***
П - 0.44* 0.69*** 0.63*** - - -
E 0.36** 0.51*** 0.56*** 0.48*** - -0.32* 0.58***
S100 З - 0.38* 0.51** - - - 0.40*
П 0.43* 0.44* - - 0.39* - 0.39*
E 0.65*** 0.70*** 0.87*** 0.29* -0.29* 0.27* 0.65***
R100 З - - 0.53** - 0.39* - -
П - - - - - - 0.60***
E - - - - - - 0.51***
T100 З - - - - 0.39* - 0.48**
П - - - - 0.64*** - 0.40*
E - 0.40** - - 0.60*** - 0.59***
C100 З - - - - - - -
П - 0.47* - - - - -
E 0.37** 0.42*** 0.43*** 0.26* - 0.34** 0.38**
A100 З - - 0.65*** 0.65*** 0.67*** - -
П - - - - - - -
E - - 0.59*** 0.63*** 0.72*** - 0.37**
P100 З - - - - - 0.61*** -
П - 0.43*** - - 0.46* 0.38* 0.52**
E - 0.31* - - 0.44*** 0.51*** 0.54***
Примечание. rxy - коэффициент корреляции. Прочерк означает отсутствие существенной связи. - P < 0.05; - P < 0.01; *** - P < 0.001.
Note. rxy - correlation coefficient. A dash means absence of a significant connection. *- P<0.05; **- P<0.01; ***-P<0.001.
низкие (в среднем в 2 раза) показатели, чем в условиях высокогорья (табл. 2). Однако сравниваемые варианты признаков у выборки с изолированного участка, за исключением одного варианта (L1 и K1), имеют несущественные корреляционные связи и носят случайный характер
(табл. 3). При этом для признаков мощности роста растений (Ь и О) с пастбищного участка и объединённой выборки отмечены положительные корреляции.
Некоторые результаты двухфакторного (А - высота над ур. м., В - режим использования экосистемы) дисперсионного анализа с взаимодействием представлены в таблице 4. Установлено существенное влияние на изменчивость морфологических признаков генеративного побега данного вида, как высотного фактора, так и фактора режима использования территории. При этом сила влияния или компонента дисперсии антропогенного фактора в 2 и более раза выше доли влияния высотного фактора. Однако невелико влияние фактора «взаимодействие» на вариабельность составляющих и Ь2) генеративного побега и числа бутонов на побег и сила влияния колеблется от 1.5 до 3.5 %, хотя влияние данного совместного фактора на изменчивость большинства учтённых морфологических признаков носит случайный характер.
Таблица 4. Результаты двухфакторного дисперсионного анализа изменчивости морфологических признаков генеративного побега Trifolium ambiguum. Table 4. Results of a two-way dispersion analysis of variability of morphological properties of the Trifolium ambiguum generative sprout.
Признаки A B AB
F(1) h2,% F(1) h2,% F(1) h2,%
L 203.250*** 25.6 473.443*** 59.7 - -
Li 165.919*** 26.6 333.518*** 53.4 9.490** 1.5
L2 43.416*** 13.5 120.180*** 37.4 41.356*** 12.9
D 304.670*** 66.4 36.564*** 8.0 - -
Ki 4.760* 3.1 29.234*** 19.2 - -
K2 11.382*** 4.7 120.788*** 48.5 - -
K3 60.506*** 31.9 6.723* 3.5 6.723* 3.5
Примечание. Факторы: A - высота над ур. м.; B - режим использования экосистемы; АВ - взаимодействие; В табл. 4 - 6. F - критерий Фишера; h2 -сила влияния фактора, %; В скобках указано число степеней свободы; Прочерк означает отсутствие существенного влияния фактора; - P < 0.05; - P < 0.01; - P < 0.001. Note: Factors: A - height above sea level; B - ecosystem usage mode; AB - interaction; In Tables 4-6 F is Fisher's criterion; h2 - the force of a factor influence, %; The number of degrees of freedom is given in brackets; A dash means absence of significant influence; *- P<0.05; **- P<0.01; ***- P<0.001.
Таблица 5. Результаты регрессионного анализа морфологических признаков генеративного побега Trifolium ambiguum по высотному градиенту. Table 5. Results of a regression analysis of morphological properties of the Trifolium ambiguum generative sprout by the altitude gradient.
Признаки F(1) r2,% rxy
L 40.700*** 25.6 -0.51
L1 42.700*** 26.6 -0.52
L2 18.460*** 13.5 -0.37
D 233.498*** 66.4 -0.82
K1 - - -
K2 5.808* 4.7 -0.22
K3 55.156*** 31.8 -0.56
Примечание. r2 - коэффициент детерминации, %; rxy - коэффициент корреляции между высотным градиентом и признаком.
Note. r2 - determination coefficient, %; rxy - coefficient of correlation between the altitude gradient and the property.
Результаты однофакторного дисперсионного анализа с учётом линейной регрессии показали, что межпопуляционная дифференциация сопряжена с высотным градиентом (табл. 5). Высотный градиент существенно влияет на изменчивость всех учтённых морфологических признаков, за исключением числа междоузлий. Однако максимальные значения коэффициента детерминации (г2,%) отмечены для признаков мощности роста растений - длины и толщины стебля (Ь и О) и числа бутонов на побег (К3). Эти признаки, за исключением последнего, являются признаками вегетативной сферы. В то же время для всех существенных значений Б - критерия Фишера
отмечены отрицательные значения коэффициента корреляции (rxy) высотного градиента с признаком. Иначе говоря, с увеличением высотного уровня средние значения преобладающего большинства учтённых морфологических признаков этого вида уменьшаются.
Trifolium subterraneum L. (Sioo). Некоторые результаты сравнительного анализа влияния режима использования территории на признаки растений этого монокарпического самоопылителя в условиях Низменного Дагестана нами были обобщены ранее (Хабибов, Хабибов, 2002).
При сравнении морфологических признаков этого однолетника с учётом антропогенного фактора максимальные средние значения размерных и числовых признаков отмечены у растений с охраняемого участка (табл. 1). Больше всего различия наблюдаются у длины побега и стебля, средние значения которых в 4.6 и 3.8 раза, соответственно, превышают таковых у растений из чрезмерно выпасаемого участка. Однако средние величины числовых признаков генеративного побега этого вида с изолированной территории превышают незначительно соответствующие величины с пастбища, хотя средние показатели всех учтённых морфологических признаков, за исключением числа цветков на первом верхушечном соцветии, существенно различаются по t -критерию (табл. 2). При этом максимальные значения данного показателя также отмечены у признаков мощности роста растений - длины и толщины побега (L и D). Между морфологическими признаками обеих выборок этого вида наблюдаются слабо выраженные корреляции, при отсутствии таковых у преобладающего большинства вариантов сравнения (табл. 3). В то же время между всеми сравниваемыми признаками объединённой выборки (популяции) отмечены существенные корреляционные связи, причём между линейными признаками они достаточно крепки (на 99.9 % уровне достоверности), чем между числовыми признаками. При сравнении доли длины стрелки соцветия в длине генеративного побега у выборок с разным режимом использования экосистемы большие значения в летний период отмечены у растений с интенсивно выпасаемого участка, чем с заповедной территории (рис. 1, А). У растений с изолированного участка доля стрелки соцветия в длине самого побега превышает в 2.2 раза, чем с участка, используемого в качестве пастбища. Режим использования экосистемы существенно влияет на изменчивость размерных признаков, числа междоузлий и бутонов на генеративный побег (табл. 6). При этом сила влияния данного фактора на вариабельность размерных признаков колеблется в пределах 41.8-75.6 %. Максимальные значения компоненты дисперсии (h2 = 75.5%) также отмечены у признаков мощности роста растений (L и D). Существенное влияние данного фактора на изменчивость числа цветков первого верхушечного соцветия не отмечено и носит случайный характер.
Таблица 6. Результаты однофакторного дисперсионного анализа по морфологическим признакам генеративного побега видов Trifolium. Table 6. Results of a one-way dispersion analysis of morphological properties of the Trifolium species generative sprout.
Виды Признаки
Разме рные Числовые
L L1 L2 D K1 K2 K3
F(1) h2,% F(1) h2,% F(1) h2,% F(1) h2,% F(1) h2,% F(1) h2,% F(1) h2,%
S100 178.867*** 75.5 65.325*** 53.0 41.659*** 41.8 181.044*** 75.6 43.459*** 42.9 - - 12.222*** 17.3
R100 - - - - 7.681 11.7 32.673*** 36.1 7.389** 11.3 - - 19.133*** 25.5
T100 41.984*** 42.0 26.220*** 31.1 15.890*** 21.5 - - - - 4.616* 7.4 21.365*** 26.9
С100 172.964*** 74.9 174.553*** 75.1 9.566** 14.2 14.848*** 20.4 6.231* 9.7 21.071*** 26.6 - -
A100 28.065*** 32.6 5.069* 8.0 - - 6.447* 10.0 19.502*** 25.2 19.965*** 25.6 30.397*** 34.4
P100 67.446*** 64.7 82.706*** 64.7 - - - - 13.271*** 18.6 - - 7.426** 11.4
Trifolium retusum L. (R100). Растения с выпасаемых территорий этого вида имеют незначительно превышающие средние значения морфологических признаков, чем таковые из относительно ненарушенных территорий окрестностей г. Махачкалы (табл. 1). Выборки с различным режимом использования экосистемы особо не различаются по доле длины стрелки соцветия в длине самого побега. При этом средние значения признаков генеративного побега имеют или существенные, на низком уровне достоверности, различия по t - критерию, или они несущественны (табл. 2). Между учтёнными морфологическими признаками обеих выборок и
популяции в целом не выявлены существенные значения коэффициента корреляции (rxy) и связи носят случайный характер (табл. 3). Режим использования территории не оказывает существенного влияния на изменчивость длины побега и стебля, а также числа цветков в первом верхушечном соцветии генеративного побега (табл. 6). Сила влияния данного антропогенного фактора на вариабельность других признаков колеблется от 11.3 - 36.1 %.
Среди видов клевера из Низменного Дагестана, где преобладают монокарпики, Trifolium tumens Stev. (T1oo) является, пока единственным, известным нам, многолетником, который размножается только семенами. Морфологические признаки, приподнимающихся или стелющихся по земле генеративных побегов, с изолированной территории этого вида имеют достаточно большие средние значения линейных признаков, чем соответствующие с пастбища (табл. 1). Они также существенно различаются по t - критерию Стьюдента (табл. 2). Однако средние значения числовых признаков генеративных побегов с заповедного участка имеют незначительное превышение над аналогичными признаками растений с участка, используемого в качестве пастбища. Различия по t - критерию числовых признаков, за исключением числа бутонов на побег, носят случайный характер. Существенные корреляционные связи отмечены только между длиной генеративного побега и числом бутонов на побег, а также между длиной стебля и числом междоузлий обеих выборок и популяции в целом (табл. 3). Корреляции остальных учтённых признаков несущественны и носят случайный характер. Однако режим использования экосистемы существенно влияет на изменчивость всех учтённых признаков, кроме толщины стебля у основания и числа междоузлий (табл. 6). Максимальные значения силы влияния отмечены у размерных признаков - длины побега (h2 =42.0 %) и стебля (h2 = 31.1 %). Выборки этого вида с разным антропогенным воздействием на экосистему по доле длины стрелки соцветия в длине самого побега особо не различаются и составляют соответственно 17.1 и 16.7 % (рис. 1).
Trifolium campestre Schreb. (Ci00). Этот однолетник в пределах дагестанской части ареала встречается до верхнего горного пояса и, тем самим, является сравнительно более пластичным видом.
В условиях охраняемой территории Равнинного Дагестана морфологические признаки генеративного побега имеют относительно большие средние значения (табл. 1). По длине побега и стебля наблюдается превышение размеров в 2 и более раза, при незначительных различиях средних величин по другим учтённым признакам. Эти же линейные признаки имеют максимальные значения t - критерия, при незначительных, но существенных показателях других учтённых признаков (табл. 2). При этом различия между выборками по числу бутонов на побег носят случайный характер. Все сравниваемые между собой признаки обеих выборок имеют недостоверные значения корреляционных связей, хотя для объединённой выборки в целом все корреляции, за исключением одного варианта, достоверны (табл. 3). Доля длины стрелки соцветия или кистеножки в длине побега у растений с выпасаемого участка составляет 15.9 %, по сравнению с соответствующей (9.3 %) у выборки с изолированной территории (рис. 1). На изменчивость всех учтённых морфологических признаков, кроме числа бутонов, учтённый нами антропогенный фактор оказывает существенное влияние (табл. 6). При этом максимальные значения компоненты дисперсии (« 75%) отмечены у тех же ростовых признаков - длины побега и стебля.
Trifolium arvense L. (A100) в условиях Дагестана редко поднимается до верхнего горного пояса, хотя, по нашим многолетним наблюдениям, верхняя граница его встречаемости лежит намного ниже, чем у клевера полевого.
Выборка этого вида с изолированной территории имеет незначительно превышающие средние значения морфологических признаков, чем с антропогенно нарушенных территорий (табл. 1). При этом максимальное превышение (в 2.3 раза) средних показателей отмечено у числа бутонов на побег при сравнительно низких (1.2 раза) значениях превышения по длине побега и стебля. Остальные признаки имеют небольшие расхождения средних величин. Все признаки, кроме признака генеративной сферы - длины стрелки соцветия, существенно различаются по t -
критерию Стьюдента (табл. 2). Между признаками учтённых признаков выборки с пастбища не выявлены достоверные значения коэффициента корреляции (табл. 3). При этом у растений с антропогенно ненарушенных территорий и популяции в целом между тремя вариантами сравнений наблюдаются существенные корреляционные связи. Необходимо отметить, что доля длины кистеножки в длине побега у данного вида низкая и составляет 5.5 % (рис. 1). Однако компонента длины стрелки соцветия у растений с нарушенных территорий в 2 раза превосходит соответствующую с заповедного участка.
Trifolium phleoides Pourr. (P1oo). У этого монокарпика также наблюдается сравнительно большие средние значения морфологических признаков растений с ненарушенных территорий (табл. 1). При этом средние величины длины побега и стебля с изолированного участка превышают в 1.5 раза, чем таковые с пастбищного участка, при незначительных разницах между средними показателями других учтённых признаков. Для этих же двух линейных признаков отмечены максимальные величины t - критерия, при небольших значениях таковых числа междоузлий и бутонов на побег (табл. 1). При этом различия средних показателей длины кистеножки, числа цветков в первом верхушечном соцветии и толщины стебля, оценённые по критерию Фишера, носят случайный характер. Однако для преобладающего большинства сравниваемых признаков обеих выборок и популяции в целом отмечены несущественные значения коэффициента корреляции (табл. 3). Режим использования экосистемы существенно влияет на изменчивость только некоторых признаков генеративного побега этого вида (табл. 6). Максимальные значения силы влияния (h2 = 64.7 %) наблюдаются по длине побега и стебля, при небольших величинах по числу междоузлий и бутонов на побег. Влияние же учтённого фактора на вариабельность толщины стебля и двух других признаков генеративной сферы - длины стрелки соцветия и числа цветков на первом верхушечном соцветии - несущественное и носит случайный характер. Доля длины стрелки соцветия в длине генеративного побега в целом незначительное (9.0 %), хотя растения с выпасаемых участков имеют небольшое превышение (10.4 %) данной компоненты, чем таковое с ненарушенных территорий (7.6 %).
Заключение
Число и размер (в широком смысле, в геометрической и физической шкале измерений) выступают главными атрибутами всякой биологической организации, основные проблемы которой связаны с определением путей и механизмов достижения в процессе морфогенеза константных размеров и чисел элементов организма (Магомедмирзаев, 1990). В этом направлении мы попытались выяснить роль охраняемых территорий в изменчивости морфологических признаков генеративного побега некоторых представителей кормовых растений - видов клевера в условиях Дагестана. Так, в трёх естественноисторических районах Дагестана с учётом антропогенного фактора (использование мест произрастания в качестве пастбищ, сенокосов или под заповедник) был проведён сравнительный анализ структуры внутрипопуляционной изменчивости морфологических признаков генеративного побега семи видов Trifolium L.: T. ambiguum Bieb., T. arvense L., T. campestre Schreb., T. tumens Stev, T. subterraneum L., T. phleoides Pourr. и T. retusum L.
Для всех изученных видов клевера, представленных моно - и поликарпиками, также разными высотными уровнями местообитаний, за исключением T. retusum характерны большие средние значения всех учтённых морфологических признаков генеративного побега в условиях охраняемых территорий, чем соответствующих с выпасаемых участков. При этом средние значения учтённых признаков у преобладающего большинства выборок существенно различаются по t - критерию Стьюдента (табл. 2). Однако корреляционные связи большинства вариант сравнения этих признаков не достоверны (табл. 3). Признаки генеративной сферы - длина стрелки соцветия, число цветков в первом верхушечном соцветии - более устойчивы и имеют сравнительно низкую изменчивость. Наиболее вариабельны признаки вегетативной сферы, особенно признаки мощности роста растения. Для клевера сходного, представляющего средне - и высокогорный пояс, отмечены максимальные различия средних значений как выборок с разным режимом использования
40 35
30 25
о4
20 15
10
5
0 ................... . ................... . ................... . ................... . ................... . ................... . .................... .................. .
S2500 S1750 S100 R100 T100 C100 A100 P100
Рис. 2. Доля длины цветоноса в общей длине генеративного побега по средним показателям видов Trifolium. По горизонтали - виды Trifolium; по вертикали - доля, %. Fig.2. Length portion of the floriferous stalk in the total length of the generative sprout according to average values in Trifolium species. Across - Trifolium species; down - the portion, %.
территории, так и популяций с разных высотных уровней. Однако, сила влияния антропогенного фактора на изменчивость учтённых морфологических признаков намного выше, чем соответствующее влияние климатического градиента (табл. 4). При этом отмечены отрицательные существенные корреляционные связи высотного градиента с признаками, т.е. с повышением высотного уровня местообитаний этого вида уменьшаются средние значения морфологических признаков генеративного побега (табл. 5). Режим использования территории также существенно влияет и на вариабельность преобладающего большинства числовых и размерных признаков и других шести видов Trifolium из Низменного Дагестана (табл. 6). Если доля длины стрелки соцветия в длине побега у выборок выпасаемых территорий обеих популяций имеют сходные или близкие величины (45.9 и 44.8 %), то популяции по данному показателю, из-за разности компоненты с изолированной территории, значительно расходятся (42.0 и 33.5 %) (рис. 2). Этот вид также среди анализируемых видов имеет наибольшие показатели компоненты длины стрелки соцветия в длине самого побега.
Среди изученных видов клевера из равнинной зоны по максимальному показателю доли длины кистеножки (16.7 %) выделяется многолетник T. tumens, который размножается только семенами. Из монокарпиков наибольшую долю (14.0 %) этой величины имеет T. subterraneum. Остальные однолетники имеют небольшой процент данной компоненты в длине самого побега, хотя почти для всех анализируемых здесь видов, за исключением многолетника из равнинной зоны, характерны сравнительно большие доли длины стрелки соцветия в длине побега в целом в условиях выпасаемых участков, чем таковые с антропогенно ненарушенных территорий.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Абатуров Б.Д. Биопродукционный процесс в наземных экосистемах. М.: Наука, 1979. 128 с.
2. Абатуров Б.Д. Млекопитающие как компонент экосистем. М.: Наука, 1984. 286 с.
3. Антонова Л.А., Акулов А.А. Влияние заповедного режима на растительность биогеоценотических стационаров Троицкого заказника // Биогеоценологические и
физиолого-биохимические аспекты исследования в лесостепном Зауралье. Перм. ун-т. 1993. С. 7-15.
4. Воронов А.Г. Роль млекопитающих в жизни биогеоценозов суши // Бюлл. МОИП. Сер. биол. 1975. Т. 80. Вып. 1. С. 91-106.
5. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Ростов - на - Дону. Изд-во РГУ. 1980. Т. 2. С. 131-138.
6. ГроссгеймА.А. Флора Северного Кавказа. М.-Л.: Наука. 1952. Т. 5. С. 177-221.
7. Дементьева С.М. Динамика луговой растительности центральных районов Калининской области под влиянием выпаса // Формирование и прогнозирование природных процессов. Калинин. 1980. С. 55-60.
8. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчётов, М.: Наука. 1983. 256 с.
9. Залибеков З.Г. Процессы опустынивания и их влияние на почвенный покров. М., 2000. 220 с.
10. КузнецовМ.С., Глазунов Г.П. Эрозия и охрана почв. М.: Изд. МГУ. 1996. 336 с.
11. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1990. 352 с.
12. Магомедмирзаев М.М. О зависимости характеристики популяций от путей эволюции размерных признаков (на примере двух видов первоцвета) // Журн. общ. биологии. 1973. Т. 34. № 3. С. 388-395.
13. Магомедмирзаев М.М. Введение в количественную морфогенетику. М.: Наука. 1990. 232 с.
14. Магомедмирзаев М.М., Хабибов А.Д., Далгатов Д.Д., Муратчаева П.М. Эколого-генетический подход к проблеме адаптивной стратегии распределения ресурсов в растениях (на примере Trifolium pratense L.) // Журн. общ. биологии. 1989. Т. 50. № 6. С. 778-788.
15. Магомедов Г.Г. Клевера и эспарцеты Дагестана. Махачкала. Дагучпедгиз. 1972. 106 с.
16. Магомедов М.-Р.Д. О выпасе домашних копытных на заповедных территориях // Тез.УШ научн.-практ. конф. по охране природы. Махачкала: Даг. книжн. изд. 1985. С. 14-15.
17. Макаревич В.Н. О влиянии различных мер воздействия на степень участия некоторых видов в травостое мелкозлаково-разнотравного луга // Проблемы ботаники. Л.: АН СССР. 1968. Т. 10. С. 228-238.
18. Макаревич В.Н. Изменение состава и строение мелкозлаково-разнотравного сообщества в зависимости от различных мер воздействий // Тр. бот. инст. Серия 3. Вып. 18. Луговой фитоценоз и его динамика. Л. 1971. С. 54-146.
19. Макаревич В.Н., Друзина В.Д. Моховой покров на суходольных лугах и его значение в жизни этих сообществ // Бот. журн. 1984. Т. 69. № 6. С. 817 - 827.
20. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. Амплитуда изменчивости // Закономерности формообразования и дифференциации вида у древесных растений. Свердловск. 1969. С. 3-38.
21. Муртазалиев Р.А. Влияние выпаса на продуктивность и структуру растительного покрова пастбищных экосистем Дагестана: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Махачкала. 2002. 26 с.
22. Нечаева Т.Н. Влияние антропогенных факторов на экосистемы пустынь Средней Азии //Пробл. освоен. пуст. 1976. № 3-4. С. 22-28.
23. Нечаева Т.Н., Антонова К.Г., Каршенас С.Д. и др. Продуктивность растительности Центральных Каракумов в связи с различным режимом использования. М.: Наука. 1979. 257 с.
24. Осичнюк В.В. Змши рослиннот заповедшка Хамутовський степ за 40 рокюв // Украинский бот. журн. Т.23. № 4. 1966. С. 50-56.
25. Плохинский Н.А. Биометрия. Изд-во МГУ, 1970. 364 с.
26. Придня М.В. Взаимоотношения копытных и растительных сообществ в высокогорных экосистемах Западного Кавказа // Экология. № 3. 1991. С. 10-16.
27. Работнов Т.А., Насимович А.А. О заповедном режиме в травяных биогеоценозах // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1982. Т. 87. Вып.4. С. 110-111.
28. Раджи А. Д. Клевера и горошки Дагестана. Махачкала. 1979. 39 с.
29. Раджи А.Д. Клевера Дагестана // Сб. ст. Даг. отд. ВБО. Махачкала. 1970. Вып. 2. с. 36-45.
30. РеймерсН.Ф. Природопользование: Словарь - справочник. М.: Мысль. 1990. 637 с.
31. Саидов А.К., Усманов Р.З., Баламирзоев М.А., Мирзоев Э.М-Р. Процессы опустынивания почвенного покрова Российского Прикаспия (на примере кизлярских пастбищ Республики Дагестан) // Изв. вузов. Северо-Кавказский регион. Ест. науки, Ростов- на- Дону. 2004. № 2. С. 88-94.
32. Семёнова-Тян-Шанская А.М. Динамика степной растительности. М.-Л.: Наука. 1966. 169 с.
33. Семёнова-Тян-Шанская А.М. Накопление и роль подстилки в травяных сообществах. Л.: Наука. 1977. 191 с.
34. Семёнова-Тян-Шанская А.М. Режим охраны заповедных территорий // Бот. журн. 1981. Т. 66. С. 1060-1067.
35. Титлянова А.А. Устойчивость травяных экосистем // Проблемы устойчивости биологических систем. М.: Наука. 1992. С. 69-77.
36. Титов Ю.В. Организация, организованность и устойчивость луговых сообществ // Бюлл. МОИП. Сер. биол. 1993. № 4. С. 54-65.
37. Тишков А.А. Экологическая реставрация лугово-степной растительности Михайловской целины (Сумская область, Украина) // Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления. СПб. - М. 1993. С. 88-96.
38. Ткаченко В. С. Резерватные смены и охранный режим в степных заповедниках Украины // Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления. СПб. - М., 1993. С. 77-88
39. Хабибов А.Д. Изменчивость клевера сходного (Trifolium ambiguum M. B.) в природных популяциях. Автореферат дисс... канд. биол. наук. Свердловск. 1980. 20 с.
40. Хабибов А.Д., Хабибов А.А. Внутри- и межпопуляционная изменчивость морфологических признаков генеративных побегов четырёх видов Trifolium L. в Горном Дагестане // Раст. ресурсы. 2002. Т. 38. Вып. 2. С. 1-15.
41. Хабибов А.Д., Хабибов А.А. К сравнительному анализу влияния режима использования экосистемы в центральной части Дагестанского побережья Каспия на некоторые признаки растений клевера подземного (Trifolium subterraneum L.) // Аридные экосистемы. 2002. Т. 8. № 16. С. 76-85.
42. Черепанов С. К. Сосудистые растения СССР. Л. Наука. 1981. С. 244-246.
43. Brown J.W., Schuster J.L. Effect of grazing on a Hardland site in the Southern High plains // J. Range Manag. 1969. Vol. 22. № 6. P. 418-423.
44. Gottlieb L.D. Genotypic similarity of large and small individuals in natural population of the annual plant Stephanomeria exigua ssp. coronoria (Compositae) // J. Ecol. 1977. Vol. 65. P. 127-134.
45. Gibson D.J. The relationship of sheep grazing and soil heterogeneity to plant spatial patterns in dune grassland // J. Ecol. V. 76. № 1. 1988. Р. 233-252.
46. Hallé F., Oldeman R.A.A., Tomlinson P.B. Tropical trees and forests: An architectural analysis. B.: Springer. 1978. 441 p.
47. Harper. J.L. Population biology of plants. L. Acad. press, 1977. 892 p.
48. Hill M.O., Evan D.F., Bell S.A. Long-term effects of excluding sheep from hill pastures in North Wales // J. Ecol. 1992. № 1. P. 1-13.
49. Hulme P.D., Pakeman R.S., Torvell L., Fisher J.M., Gordon I.J. The effects of controlled sheep grazing on the dynamics of upland Agrostis-Festuca grassland // J. Appl. Ecol. 1999. Vol. 36. № 6. P. 886-900.
50. Proulx M., Mazumder A. Reversal of grazing impact on plant species richness in nutrient-poor vs. nutrient-rich ecosystems // Ecology. 1998. Vol. 79. № 8. P. 2581-2592.
THE ROLE OF CONSERVED AREAS IN VARIABILITY OF FODDER PLANT MORPHOLOGICAL AND GENETIC PROPERTIES (BY THE EXAMPLE OF TRIFOLIUM L.
SPECIES UNDER CONDITIONS OF DAGHESTAN)
© 2004. A. D. Khabibov1, A. A. Khabibov1, P. M.-S. Muratchaeva2
Mountain Botanical Garden, 2Caspian Institute of Biological Resources, Daghestan Scientific Centre of the Russian Academy of Sciences 367025, Makhachkala, 45 Gadjiev st., Russia
In three natural-historical regions of Daghestan a comparative analysis has been made of the intrapopulation variability of generative sprout morphological properties in seven Trifolium spesies: T. ambiguum Bieb., T. arvense L, T.campestre Schreb, T. tumens Stev., T. subterraneum L., T. phleoides Pourr., T. retusum L. The anthropogenic factor (the ecosystem usage mode) was also taken into consideration.
All the studied annual and perennial trefoil species presenting ecotopes of different heights above sea level, with the exception of T. parviflorum, show more great average values of generative sprout morphological properties in conserved areas than in areas under pasture. It has been noted that generative properties (inflorescence shoot length, the number of flowers in the first apical inflorescence) are more stable and show lower variability as compared with the vegetative properties, especially with the growth power. In T.ambiguum, which presents middle and high mountain belts, there can be seen considerable influence of both factors taken into account (the ecosystem usage mode and height above sea level) on the variability of generative sprout morphological properties. Nevertheless, anthropogenic influence is much more powerful than the corresponding value of the ecological factor. The area usage mode has considerable effect on the variability of the overwhelming majority of numerical and dimensional properties of the other six Trifolium species from the lower Daghestan.
