CC BY
10
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2007, том 13, № 33-34
ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ
УДК 633-32:632-937-2(470-67)
О СТРУКТУРЕ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПО ГОДАМ СБОРА БИОМАССЫ ГЕНЕРАТИВНОГО ПОБЕГА ДАГЕСТАНСКОГО ЭНДЕМА TRIFOLIUM
RADDEÄNUM TRAUTV.
О 2007 г. А.Д. Хабибов*, A.A. Хабибов*, П.М.-С. Муратчаева**
*Горный ботанический сад ДНЦ РАН Россия, 367025 Махачкала, ул. Гаджиева, 45, E-mail: gakbari05@mail.ru
**Прикаспийский институт биологических ресурсов ДНЦ РАН Россия, 367025Махачкала, ул. Гаджиева, 45, E-mail: pibrdncran@iwt.ru
Реферат. Установлен высокий уровень погоднчной изменчивости сухой биомассы генеративного побега и его составляющих (стебля, листьев и соцветия). Репродуктивное усилие имеет средний уровень изменчивости. Исследованы корреляционные связи между сухой биомассой генеративного побега и сухой биомассой его составляющих. Ключевые слова: Клевер Радде, генеративный побег, стебель, листья, соцветия, репродуктивное усилие, изменчивость.
Из 72 эндемов Дагестана специалисты выделили 31 палеоэндем, среди которых числится и дагестанский высокогорный эндем третичного периода клевер Радде - Trifolium raddeanum Trautv., который относится к подроду Trifoliastrum Ser. и секции Galearia Presl. (Львов, 1976, 1978, 1979; Еленевский, 1966). По литературным данным (Флора СССР, 1945; Гроссгейм, 1949, 1952; Галушко, 1980; Магомедов, 1972; Раджи, 1970, 1979; Черепанов, 1981) и по нашим многолетним наблюдениям (начиная с 1974 года) этот вегетативно подвижный многолетник произрастает на известняковых склонах только трёх хребтов (Богосс, Нукатль и Снеговой) Высокогорного Дагестана на высоте 2500 метров над ур. м. и выше. Ниже этой отметки его высотно замещает пастбищная форма клевера сходного - Trifolium ambiguum Bieb., относящегося к тому же подроду, но к другой секции Amoria Presl. A.A. Гроссгейм (1952) считает, что этот редкий вид очень сходен с T. physodes Stev., от которого отличается данный альпийский эндем «...исключительно низким ростом, настолько укороченными нижними междоузлиями, что растение кажется бесстебельным» (с. 435). По утверждению A.A. Гроссгейма, цветки и чашечка до и после цветения обеих видов весьма сходны, хотя чашечка при плодах у Т. raddeanum обычно краснеющая. А.Г. Еленевский (1966) выделяет Т. raddeanum как своеобразный высокогорный вид, имеющий отношение не только к Т. physodes, но и Т. tumens Stev., поскольку все три вида относятся к одному и тому же подроду и секции. По A.A. Гроссгейму (1952) этот узколокальный эндем дагестанского происхождения заслуживает серьезного внимания, как объект введения в культуру в условиях высокогорья.
Для клевера Радде, как и для многих других видов и форм альпийского высокогорья в суровых условиях (Jolis, 1980) характерны приземистая стелющаяся форма и преобладание вегетативного размножения над половым.
Предварительное сравнение двух видов - T. raddeanum и T. ambiguum, высотно замещающих друг друга, показывает резкие их отличия. Эти виды очень сходные по таксономическим признакам в вегетативном состоянии, отличаются размерами: таксономическое расхождение их в период плодоношения - у T. raddeanum плоды по мере их органогенеза сильно расширяются, становятся «вздутыми» (Хабибов, 1978). Кроме того, А.Д. Хабибовым впервые установлены некоторые особенности семенной продуктивности данного эндема. Они заключаются в уменьшении числа цветков в головковидном соцветии и
в увеличении числа двусемянных плодов, которые способствуют, по предположению автора, повышению надёжности формирования семенной продукции в популяциях при недостатке опылителей в условиях высокогорий.
Как известно, благодаря адаптивной стратегии виды и популяции поддерживают свою численность. При этом интенсивно изучаются К - и г - стратегии, направленные на оптимальное использование организмами бюджета времени, вещества и энергии (Пианка, 1981) и всё большее признание получают подходы, выявляющие типы стратегии по вещественно-энергетической цене, осуществление функций, в особенности по распределению ресурсов между вегетативными и генеративными частями растений в соответствии их конкурентными и репродуктивными функциями (Harper, 1977). Различия адаптивных (репродуктивных) стратегий обычно выражаются в резком увеличении относительной массы репродуктивных частей от общей биомассы растения (Newel, Tramer, 1978) при эволюционном переходе цветковых растений от многолетней жизненной формы к однолетней, что обычно связывается с действием К - и г - отбора (Магомедмирзаев, 1990; Магомедмирзаев A.M., Магомедмирзаев М.М., 1996).
При изучении популяционной изменчивости и для характеристики ее White (1979) и Harper (1977) предложили использовать модули - единицы конструкции растений, повторяющие в той или иной степени облик целого растения, каковыми являются генеративные побеги - основные элементы строения особи.
Данная работа посвящена сравнительному анализу погодичной изменчивости признаков сухой массы генеративного побега в целом и его компонентов (сухая масса стебля, листьев и соцветия) и адаптивной стратегии клевера Радде, являющегося ценным кормовым растением.
Материал и методика
В условиях Высокогорного Дагестана (Снеговой хребет, 2500 м над ур. м., окрестности сел. Верхнее Гаквари Цумадинского района РД, в.д. 45° 59' 36.27", с.ш. 42° 33' 37.60", северная экспозиция склона, интенсивно выпасаемые в летнее время альпийские пастбища, нижняя граница островного ареала природной популяции из данного хребта) в течение 15 лет (1987-2007 гг.) на фазе цветения первого верхушечного головковидного соцветия проводили сборы генеративных побегов T. raddeanum. Для взятия образцов прокладывали ряд случайных маршрутов. Учитывая вегетативное размножение данного вида, индивидуальные образцы брали на расстоянии не ближе 10 м друг от друга. В каждой выборке на уровне почвы срезали генеративные побеги - по одному максимально развитому с особи (в большинстве случаев, п=30). В лабораторных условиях каждый генеративный побег после учета 24 морфологических признаков (листовых, ростовых или размерных и количественных) и дополнительного определения индексных признаков подразделяли на фракции (стебель, листья с черешками и соцветия со стрелками цветоноса - кистеножками). Эти структуры после предварительного высушивания в тени на открытом воздухе, доводили до постоянной массы в термостате и взвешивали. При сравнительном анализе признаков сухой массы генеративного побега в целом и его компонентов, а также репродуктивного усилия (Re) были получены средние статистические характеристики с последующим использованием методов корреляционного и дисперсионного анализов (Лакин, 1980; Зайцев, 1983). Силу влияния фактора на изменчивость признаков определяли по H.A. Плохинскому (1961). При проведении расчетов использовали ПСП Statgraf version 3.0. Shareware, система анализа данных Statistica 5.5.
Результаты и обсуждение
Результаты сравнительного анализа структуры вариабельности весовых признаков генеративного побега 15 - летнего материала (23 выборки) высокогорной популяции альпийского эндема - клевера Радде показывают, что масса генеративного побега (X) и его
составных частей - стебля (xi), листьев (х2) и соцветия (хз) колеблются в сравнительно широких пределах (табл. 1).
Таблица 1. Колебание весовых признаков генеративного побега объединённой выборки (1987-2007 гг., п =677) высокогорной популяции Т. raddeanum из Снегового хребта. Table 1. Hesitation of weight signs of generative shoot of united sample (1987-2007, n=677) of high - mountain population T. raddeanum from show mountain range.
Признаки Minimum, мг Maximum, мг Range Maximum / Minimum
X 19 383 364 20.2
Xi 1 40 39 40.0
х2 3 108 105 36.0
Хз 9 238 229 26.4
Re, (х3/Х) 0.17 0.93 0.76 5.47
Варьирование сухой биомассы генеративного побега в целом за 15-летний период составляет от 19 до 383 мг, массы стебля - от 1 до 40 мг, листьев - от 3 до 108 мг, соцветия -от 9 до 238 мг, размах достигает до 364, 39, 105 и 229 мг, соответственно. Отношение максимума к минимуму у генеративного побега - 20.2, стебля - 40.0, листьев - 36.0 и соцветия - 26.4. У репродуктивного усилия (Яе) выше отмеченные показатели самые низкие и колеблются от 0.17 до 0.93, при этом размах составляет 0.76, отношение максимума к минимуму - 5.47. Таким образом, среди весовых признаков генеративного побега в целом и его компонентов максимальные значения размаха изменчивости отмечены у сухой массы соцветий, минимальные - у сухой массы генеративного побега в целом, при промежуточном положении сухой биомассы стебля и листьев. Средние значения сухой биомассы объединённой выборки по годам (табл. 2) варьируют: у генеративного побега от 39.4 до 88.2 мг, стебля - от 2.6 до 15.7 мг, листьев - от 11.8 до 28.8 мг, соцветия - от 25.0 до 58.9 мг и главного показателя адаптивной стратегии - репродуктивного усилия - от 0.47 до 0.73, при средних значениях таковых у объединённой выборки за 15 лет 66.6, 7.8, 20.0, 38.8 мг и 0.58, соответственно. Показатель облиственности (хг/ X, %) за 15-летний период колеблется в пределах от 16.5 до 38.5%, при 30.0% у объединённой выборки за 15 лет.
Значения коэффициентов вариации подтверждают высокий уровень варьирования по годам сухой биомассы генеративного побега и его частей (табл. 2). Колебания коэффициентов вариации (Су, %) за 15 лет составили: для генеративного побега в целом 25.4 - 73.3%, стебля 35.1 - 73.1%, листьев 34.1 - 78.7%, соцветия 26.9 - 82.2%, Яе 11.7 - 27.1%. Особенно высокий уровень варьирования сухой биомассы наблюдался в 2006 году, где коэффициент вариации для генеративного побега составил 73.3%, для стебля, листьев, соцветия и репродуктивного усилия соответственно 70.5, 77.2, 82.2 и 21.3%. Для объединённой выборки (за 15 лет) коэффициент вариации сухой биомассы имел значения: для генеративного побега 48.7%, для стебля, листьев, соцветия и репродуктивного усилия соответственно 67.8, 57.6, 58.3 и 19.9%. Репродуктивное усилие имеет средний уровень варьирования (Су =11.7 -19.2%) и только в течение трёх лет (1987, 1993 и 2006 годы) уровень варьирования Ле является большим и составляет соответственно 27.1, 21.7 и 21.3%, но это значительно ниже варьирования сухой биомассы генеративного побега и его компонентов за эти и за все остальные годы (табл. 2). В структуре генеративного побега всех 15 выборок преобладает компонента соцветий (рис.), которая варьирует от 47.5 (1987) до 75.5% (1977) при 58.3% таковой у объединённой выборки (п = 677). Минимальные значения имеет доля сухой массы стебля (11.7% у объединённой выборки), погодичные колебания которой варьирует в пределах от 6.4 (2005) до 16.6% (1990). Промежуточное положение занимает доля сухой массы листьев (30.0%), варьирование которой в разные годы составляет от 16.5 (1977) до 38.5% (1995).
Таблица 2. Сравнительная характеристика изменчивости весовых признаков генеративного побега Т. raddeanum по годам сбора. Table 2. Comparative characteristics of change of generative shoot weight signs T. raddeanum in years of gathering.
№ п/п Сроки сбора Хар-тики n Весовые признаки, мг
X Xl x2 x3 х2/ X,% Re
1 26.08.1987 X±Sx 30 84.8+5.3 15.7+1.6 28.8+2.4 40.3+3.3 34.0 0.47+0.02
Cv, % 34.3 57.3 45.0 45.3 27.1
2 Е (05.08.+01.10.) 1988 X±Sx 60 80.2+4.3 11.9+0.7 24.0+2.0 44.3+2.2 29.9 0.56+0.01
Cv, % 41.5 48.3 63.1 38.0 15.7
3 Е (07.08.+ 28.09.)1990 X±Sx 60 67.6+2.1 11.2+0.6 18.3+0.9 38.1+1.8 27.2 0.57+0.01
Cv, % 33.2 44.7 36.3 36.7 14.6
4 Е (25.06.+ 19.08.)1993 X±Sx 60 54.5+2.2 6.9+0.4 18.8+1.3 28.8+1.3 34.6 0.53+0.02
Cv, % 31.3 48.3 51.8 36.1 21.7
5 28.08.1994 X±Sx 30 58.8+2.7 8.5+0.5 19.5+1.6 30.8+1.5 33.2 0.54+0.01
Cv, % 25.4 35.1 43.8 27.3 11.7
6 17.08.1995 X±Sx 30 63.3+3.4 6.1+0.5 24.4+2.0 32.8+1.7 38.5 0.53+0.02
Cv, % 29.6 43.3 45.1 27.8 17.3
7 09.08.1997 X±Sx 30 74.6+6.5 5.7+0.6 12.3+1.3 56.6+6.7 16.5 0.73+0.02
Cv, % 48.0 52.6 58.7 64.3 17.1
8 12.08.1998 X±Sx 30 54.6+2.7 5.7+0.4 19.5+1.7 29.4+1.4 35.7 0.55+0.02
Cv, % 27.1 41.8 48.4 26.9 17.0
9 05.09.1999 X±Sx 30 39.4+4.7 2.6+0.3 11.8+1.7 25.0+3.0 29.9 0.63+0.02
Cv, % 65.2 54.0 78.7 64.8 13.4
10 Е(23.06.+05.07. + 25.09). 2000 X±Sx 77 88.2+4.8 8.4+0.5 21.0+1.1 58.8+3.9 23.8 0.64+0.01
Cv, % 47.3 49.0 45.6 58.7 19.2
11 05.09.2001 X±Sx 30 74.5+6.9 5.9+0.8 21.8+2.6 46.8+4.3 29.3 0.64+0.02
Cv, % 50.6 73.1 65.1 49.9 17.9
12 08.09.2003 X±Sx 30 59.6+3.8 4.5+0.4 20.2+1.3 34.9+2.8 33.9 0.58+0.01
Cv, % 35.3 47.7 34.1 44.4 13.2
13 12.08.2005 X±Sx 30 53.2+3.0 3.4+0.4 17.5+1.6 32.3+1.9 32.9 0.62+0.02
Cv, % 30.8 62.0 49.8 32.1 17.3
14 Е(01.07+26.08.) 2006 X±Sx 60 67.5+6.4 8.5+0.8 22.1+2.2 36.9+3.9 32.8 0.55+0.02
Cv, % 73.3 70.5 77.2 82.2 21.3
15 Е(20. 06. + 20.07. + 02.09.). 2007 X±Sx 90 58.3+2.3 6.7+0.4 18.2+1.0 33.4+1.2 31.2 0.59+0.01
Cv, % 37.9 62.7 52.9 35.3 17.6
Е X±Sx 677 66.6+1.3 7.8+0.2 20.0+0.4 38.8+0.9 30.0 0.58+0.00
Cv, % 48.7 67.8 57.6 58.3 19.9
Примечание. Над чертой средние значения, под чертой коэффициенты вариации в процентах (Cv, %). Note. Above the line an average meanings, under the line - coefficients of variations in percents (Cv, %).
Между сухой биомассой генеративного побега в целом, с одной стороны, и его компонентами - стебля и соцветия, с другой, а также, за редким исключением, и сухой массой листьев, наблюдаются существенные значения корреляционной связи (табл. 3). При этом корреляции, за исключением нескольких вариант, существенны на самом высоком уровне достоверности. Однако, не у всех выборок отмечены достоверные связи между весовыми признаками самих компонентов генеративного побега. Корреляции между репродуктивным усилием и сухой массой генеративного побега и двух его составляющих -сухая масса листьев и соцветия, в преобладающем большинстве случаев, несущественны и носят случайный характер. В то же время отмеченные существенные связи между репродуктивным усилием и сухой массой листьев отрицательны, т.е. с увеличением сухой массы листьев происходит уменьшение относительного показателя - репродуктивного усилия.
120 ■ I I Доля массы соцветий
1987 1990 1994 1997 1999 2001 2005 2007
1988 1993 1995 1998 2000 2003 2006 Среднее
Рис. Доля компонентов генеративного побега Т. raddeanum по годам. Fig. Fir the components of generative shoot T. raddeanum in years.
Таблица 3. Сравнительная характеристика корреляционных связей (гху) весовых признаков генеративного побега Т. raddeanum по годам (df =п -2). Table 3. Comparative characteristics of correlation relations (rxy) of weight signs of generative shoot T. raddeanum in years (df= n-2).
Выборки df Гху между признаками
X и xi X и x2 X и x3 Xi их2 Xi и x3 x2 их3 x2 и Re X и Re x3 и Re
26.08.1987 28 •jY*** *** 62 80*** - 40* - -55** - , _ *** 63
I 1988 58 88*** 87*** 90*** •jY*** *** 77 59*** *** -65 -32* -
28.09.1990 58 72*** 88*** 94*** *** 61 52** 70*** -43* - -
19.08.1993 58 79*" 81*** •jY*** 56** 54** - -68*** - 46*
28.08.1994 28 60*** 78*** 77 38* - - - - 49**
I 1995 28 32* 84*** 82*** - - 43*** -42*** - 55***
09.08.1997 28 75*** - 94*** - 75*** - -76*** 47* 73***
12.08.1998 28 72*** 78*** 70*** 43* 50** - -76*** - 49**
05.09.1999 28 68*** 95*** 98*** , _ *** 63 88*** *** 62 - - -
I 2000 75 89*** 68*** 98*** 73*** *** 77 51*** - 58*** 70***
05.09.2001 28 85*** 92*** 91*** 99*** 55** 67*** *** -65 - -
08.09.2003 28 43* 76*** 96*** - - 57** - - 59***
12.08.2005 28 84*** 72*** 80*** 60*** 63 - -37* - -
12006 58 80*** 69*** 96*** 72*** 68*** 73*** -35** - -
12007 88 76*** 84*** 87*** 64*** 52*** 50** -67*** - -
II 675 91*" 67*** - 57*** 57*** 44 -33*** - 39***
Примечание. Прочерк означает отсутствие существенной связи, df- число степеней свободы. Коэффициент корреляции гху приведён в виде первых двух знаков после запятой. - Р < 0.05; - Р < 0.01; *** - Р < 0.001. Note. The line means absence of essential relations, df-number of the grade freedom, Coefficient of correlation rxy given as first three symbols after comma * - P < 0.05; ** - P < 0.01; ***-P<0.001.
Результаты дисперсионного анализа показали, что разногодичные условия местообитания существенно влияют на изменчивость весовых признаков генеративного побега в целом и его фракций (табл. 4).
Таблица 4. Результаты дисперсионного анализа изменчивости весовых признаков генеративного побега Т. raddeanum по годам сбора. Table 4. Results of dispersion analysis of the change of weight signs of generative shoot T. raddeanum in years of gathering.
Признаки SS mS F(14) h2, %
X 112343.19 8024.51 8.89*** 15.8
Xi 8882.53 634.47 5.21*** 9.9
х2 5944.23 424.59 21.40*** 31.2
Хз 66260.44 4732.89 11.19*** 19.1
Re 1.90 0.14 12.75*** 21.2
Примечание. SS - сумма квадратов, mS - дисперсия, F - критерий Фишера. В скобках указано число степеней свободы. h2,% - сила влияния фактора в процентах. Прочерк означает отсутствие существенного влияния фактора. -Р<0.05; -Р<0.01; -Р< 0.001.
Note. SS-sum of squares, mS - dispersion, F - criteria of Fisher. Number of freedom grade are specified parenthetically, h2,% - power of influence of factor in percents. The line means absence of essential influence of factor. * - P<0.05; ** - P<0.01; *** - P<0.001.
При этом показатели критерия Фишера (F) достоверны на самом высоком уровне значимости. Максимальная величина компоненты дисперсии (h =31.2 %) характерна для сухой массы листьев, минимальная (h2 =9.9 %) - для сухой массы стебля. Сила влияния сухой массы генеративного побега в целом в 1.60, листьев - в 3.15, соцветия - 1.93 и репродуктивного усилия - в 2.14 раза превышает соответствующую величину сухой массы стебля.
Однако, для объективной оценки мониторинга разногодичных выборок по структуре изменчивости генеративного побега и его компонентов, на наш взгляд, не хватает двух моментов: в силу объективных причин сбор материала в разные годы был проведен не в одни и те же сроки (месяцы и числа), хотя и в наступлении самих фаз развития могут быть сдвиги, и, второе, ближайшая метеостанция «Сулак Высокогорная», чьи данные могли бы быть использованы для интерпретации, анализа и увязки с метеоусловиями, расположена на достаточно удалённом Богосском хребте, на высоте 3000 м над ур. м.
Заключение
На обширном материале (23 выборки) в течение 15 лет в условиях высокогорий Дагестана изучена внутрипопуляционная структура изменчивости весовых признаков генеративного побега одного из 32 палеоэндемов Дагестана - Trifolium raddeanum, являющегося вегетативно подвижным многолетником дагестанского происхождения. В структуре генеративного побега всех выборок клевера Радде отмечена высокая доля сухой массы соцветия (58.3%), минимальные значения имеет доля сухой массы стебля (11.7%), на долю сухой массы листьев приходится 30.0% от общей биомассы генеративного побега. Для каждой выборки вычислены некоторые качественные, практически ценные параметры: облиственность и репродуктивное усилие. Первый является показателем кормовой ценности, второй - главным показателем адаптивной стратегии вида или популяции.
С погодичным материалом проведен сравнительный анализ изменчивости весовых признаков генеративного побега в целом и его компонентов или фракций. Установлены границы размаха изменчивости всех четырех учтенных здесь весовых признаков - сухой массы генеративного побега в целом и его составляющих - стебля, листьев и соцветия. Отмечается высокий уровень погодичного варьирования сухой биомассы генеративного побега и его составляющих (стебля, листьев и соцветия), репродуктивное усилие имеет средний уровень варьирования.
Разногодичные условия места произрастания выборок существенно влияют на изменчивость всех анализируемых здесь признаков.
Между сухой биомассой генеративного побега и сухой биомассой его компонентов -стебля и соцветия, а также, за редким исключением, и сухой массой листьев наблюдались существенные корреляционные связи. Однако, не у всех выборок отмечены достоверные связи между весовыми признаками самих компонентов генеративного побега. Корреляции между репродуктивным усилием и сухой массой генеративного побега и двух его составляющих - сухая масса листьев и соцветия, в преобладающем большинстве случаев, несущественны и носят случайный характер. В то же время отмеченные существенные связи между репродуктивным усилием и сухой массой листьев отрицательны, т.е. с увеличением сухой массы листьев происходит уменьшение относительного показателя - репродуктивного усилия.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Ростов-на-Дону: РГУ, 1980. Т. 2. С. 130-138.
2. Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. М.: Советская наука, 1949. С. 115-121.
3. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. M.-JL: Советская наука, 1952. Т. 5. С. 194-221.
4. Еленевский А.Г. О некоторых замечательных особенностях флоры Внутреннего Дагестана //Бюлл. МОИП. Отд. биологии. 1966. Т. LXXI (5). С. 107-117.
5. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчётов. М.: Наука, 1973. 256 с.
6. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.
7. Любищев А.А. Дисперсионный анализ в биологии. М.: МГУ, 1986. 200 с.
8. Львов П.Л. Редкие и исчезающие виды растений Дагестана // Бюл. Глав. бот. сада. 1976. Вып. 102. С. 102.
9. Львов П.Л. Растительный покров Дагестана (Учебное пособие). Махачкала, 1978. 51 с.
10. Львов П.Л. К сохранению редких растений и фитоценозов Дагестана // Природа. 1979. № 3. С. 80-87.
11. Магомедмирзаев М.М. Введение в количественную морфогенетику. М.: Наука, 1990. 230 с.
12. Магомедмирзаев А.М., Магомедмирзаев М.М. Некоторые аспекты изучения адаптивных стратегий в связи с интродукцией растений (аналитический обзор) // Интродукционные ресурсы горного растениеводства. Махачкала, 1996. С.111-119.
13 .Магомедов Г. Г. Клевера и эспарцеты Дагестана. Махачкала: Дагучпедгиз, 1972. 106 с.
14. ПианкаЕ.Р. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 400 с.
15. Плохинский Н.А. Биометрия. Новосибирск: СО АН СССР, 1961. 364 с.
16. Раджи А.Д. Клевера Дагестана // Сб. научн. сообщ. Махачкала, 1970. Вып. 2. С. 36-45.
17. Раджи А.Д. Клевера и горошки Дагестана. Махачкала, 1979. 40 с.
18. Флора СССР. М.-Л., 1945. Т. XI. С. 189-214.
19. Хабибов А.Д. Изменчивость некоторых показателей семенной продуктивности в популяциях Trifolium ambiguum Bieb. и Т. raddeanum Trautv // Проблемы эволюционной и популяционной генетики. Махачкала, 1978. С. 115-127.
20. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. С. 224-246.
21. Halle F., Oldeman R.A.A., Tomlinson Р.В. Tropical trees and forests: An architectural analysis. В.: Springer, 1978. 441 p.
22. Harper J.L. Population biology of plants. L.: Acad. Press, 1977. 982 p.
23. Jolls C.L. Phenotypic patterns of variación in biomass allocation in Sedum lanceolatum Torr. at four elevational sites in the Front Range, Rocky Mountains, Colorado // Bull. Torrey Bot. Club. 1980. Yol. 107. № 1. Pp. 65-70.
24. Newell S.J., Tramer E.J. Reproductive strategies in herbaceous plant communities during succession // Ecology. 1978. Vol. 43, N 2. pp. 228-233.
25. White J. The plant as a metapopulation // Annu. Rev. Ecol. Sist. 1979. Vol. 10. pp. 109-145.
ABOUT A STRUCTURE OF CHANGE OF BIOMASS OF GENERATIVE SHOOT OF DAGESTAN ENDEM TRIFOLIUMRADDEANUMTRAVTX. IN YEARS OF
GATHERING
© 2007. A.D. Habibov*, A.A. Habibov*, P.M.-S, Muratchaeva**
*Mountain botanic garden of Daghestan Scientific Center of the Russian Academy of sciences Russia, 367025, Makhachkala, Gadjiev str., 45, E-mail: gakbari05@mail.ru **Caspian Institute of biological resources of Daghestan Scientific Center of the Russian Academy of sciences Russia, 367025, Makhachkala, Gadjiev str., 45 E-mail: pibrdncran@iwt.ru
High level of in year change is established of dry biomass of generative shoot and its parts (stem, leaf and raceme).
Reproductive effort has a middle level of change. Correlative connection between dry biomass of generative shoot and dry biomass of its parts is studied.
Key words: clover Radde, generative shoot, stem, leaf, raceme, reproductive effort, change.
