CC BY
33встречались популяции, у которых соотношение этих признаков приближалось к 1:1 (в популяции Алтайский край, Кош-Агачский р-н, верховья р. Уландрык 58% особей имели слаборозеточные побеги и 42% - безрозеточные).
Не различаются достоверно эти виды и по таким признакам, как соотношение удлиненных и укороченных метамеров и продолжительность жизни побегов. Поэтому четко разграничить Р. аиетша з. 1. и Р. glauca б. 1. по признакам жизненной формы не представляется возможным.
Исследование видов секции 81епороа на территории Южной Сибири показало, что нередко в их дерновинах встречаются многочисленные вегетативные побеги, что считается не характерным для секции БГепороа. Наблюдения показали, что наличие таких побегов не коррелирует с другими морфологическими признаками и встречается у разных видов секции, однако наиболее часто - у самых ксероморфных (Р. а^епиа1а, Р. ЬоШо1ёе5, Р. а^ипеп$18 КозЬеу.). Количество вегетативных побегов может сильно варьировать, нередко их образуется очень много; и длина их (в июле) может достигать 7-8 см. Как правило, такие побеги образуются, когда ксероморфные растения оказываются в относительно влажных условиях местообитания. Это можно объяснить тем, что в условиях повышенной влажности те почки, расположенные в пазухах листьев, которые в обычных условиях не развиваются, трогаются в рост, образуя многочисленные вегетативные побеги. Но поскольку способность к образованию вегетативных побегов обнаружена у многих видов секции и в одной популяции число вегетативных побегов может сильно варьировать, отсутствие в дерновине вегетативных побегов не является достоверным систематическим признаком секции 81епороа. Таким образом, признаки жизненной формы не могут служить для разграничения Р. аИепиа1а б. 1. и Р. glauca э. 1.
ЛИТЕРАТУРА
Горшкова А. А. Биология степных пастбищных растений Забайкалья. М.: Наука, 1966.
274 с.
Курченко Е. И. О популяционно-онтогенетическом подходе к изучению полевиц (род Agгostis) // Бюллетень МОИП. 1979. Т. 84. Вып. 5. С. 93-105.
Савченко В. А. Эколого-биологические особенности и онтогенез мятлика Литвинова // Известия АН Тадж.ССР. 1987. N 1. С. 6-11.
Серебрякова Т. И. Побегообразование и жизненные формы некоторых мятликов (Роа Ь.) в связи с их эволюцией // Бот. журн. 1965. Т. 50. N 11. С. 1536-1555.
Цвелев Н. Н. Род Роа Ь. // Арктическая флора СССР. М.; Л., 1964. Вып. 2. С. 112-162.
Цвелев Н. Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. 788 с.
Роа геуегёаИш К^Иеу. в современном понимании*
М. В. Олонова
В ходе работы над гербарными материалами из Южной Сибири возникла необходимость внести некоторое уточнение в понимание объема и родственных связей Роа геуегёаихи ЯоБИеу. - ксероморфного мятлика секции 81епороа, субэндема Приенисейских степей.
Р. геуегёаПо1 был описан Р. Ю. Рожевицем (1934) из Абаканских степей (Абаканская степь, Енисейской губ., скалистые юж. склоны между Аскызом и
• Работа выполнена в рамках подпрограммы "Биоразнообразие".
улусом Сагай, 28.YIII.1909. В. Титов) как растение с жесткими остро-шершавыми стеблями, продолговатым язычком 1-2 мм дл., узкой сжатой метелкой с короткими, прижатыми к оси соцветия веточками, крупными колосками 5-6 мм дл.. с мелкоопушенными в нижней части нижними цветковыми чешуями, без пучка длинных извилистых волосков при основании.
Н. Н. Цвелев (1976) в своей монографии "Злаки СССР" рассматривает P. reverdattoi в качестве подвида P. glauca Vahl, отличающегося на территории Сибири высоким полиморфизмом. Детальное изучение сибирских материалов, наблюдения в природе и знакомство с типовыми материалами позволили сделать предположение о более тесных связях P. reverdattoi с другим ксероморфным видом - P. argunensis Roshev., описанным Р. Ю. Рожевицем из Забайкальских степей (долина Сухого Урулюнгуя близ оз. Орабудук, по склону невысокой сопки, 9.7.1930, Шарова и др.). P. argunensis представляет собой ксероморфный вид, распространенный в Забайкалье и в Хакасии (вопрос о принадлежности алтайской высокогорной var. tshuensis Serg. к этому виду остается открытым).
Основным морфологическим признаком, сближающим P. argunensis с P. reverdattoi, является опушение нижних цветковых чешуй между жилками. Изучение P. argunensis показало, что как на территории Забайкалья, так и в Хакасии вид отличается очень высоким полиморфизмом - встречаются особи как с пучком длинных извилистых волосков на каллусе нижней цветковой чешуи, так и с совершенно голым каллусом. Ось колоска бывает как голой, так и в различной степени опушенной, длина язычка варьирует от 0.5 до 3(5) мм, в широких пределах изменяется и длина колосков.
Р. Ю. Рожевиц (1934), описавший как P. reverdattoi, так и P. argunensis, различает их между собой и отличает оба вида от P. glauca по следующим признакам: общей высоте растения, характеру поверхности стебля и листьев, длине язычка, длине и форме метелки.
Для изучения P. reverdattoi были отобраны гербарные образцы из Хакасии, собранные в locus classicus (Енисейская губ. Минусинский уезд, между с. Аскыз и ул. Согайским, скалистые южные склоны в дол. р. Абакана. 3.YI.1924. В. и Л. Ревердатто), а также морфологически сходные с типом (Минусинский окр., лев. бер. Енисея, горы Куня у р. Биджи, южные степные каменистые склоны. 14-24.YIII. 1926. В. Ревердатто; Красноярский кр., Хакасская АО, окр. пос. Кирбы. Сорокаозерная степь. 17.YI.1960. А. В. Положий, JI. И. Оболенцев, М. Шубина и др.). Это достаточно высокие, серовато-зеленые растения с крепкими облиственными лишь в нижней трети жесткими побегами, почти всегда покрытыми окремневшими бугорками и крючковатыми шипиками; довольно длинным, вопреки данным Р. Ю. Рожевица, язычком верхних листьев, в отдельных случаях достигающим 5 мм; густыми и длинными метелками с относительно короткими и многоколосковыми веточками, прижатыми к оси соцветия, отчего ширина метелки при длине 5-8 см не превышает 1 см. Длина колосков у этих растений варьирует от 4.5 до 6 мм, нижняя цветковая чешуя между жилками слабо, реже - густоопушенная, ось колоска в большинстве случаев покрыта только окремневшими бугорками. Каллус нижних цветковых чешуй при этом нередко сохраняет длинные извилистые волоски.
P. argunensis на территории Хакасии и в Приенисейских степях варьирует значительно сильнее - главным образом это невысокие, до 35 см, растения, хотя иногда встречаются популяции растений, не отличающихся по высоте от P. reverdattoi. Стебли их также шероховатые на ощупь, но в подавляющем большинстве покрыты только окремневшими бугорками. Загнутые книзу шипики встречаются довольно редко и только у отдельных особей в популяции. Длина язычка может варьировать в самых широких пределах, от 0.8 до 4.5 мм. Метелка,
как правило, густая, но короткая, с веточками, отходящими от оси под углом 30-35°, а во время цветения и более. Веточки многоколосковые, но относительно более длинные, чем у Р. геуегёаШм. Колоски 2.5-4.5(5) мм дл., нижняя цветковая чешуя в нижней части обычно густо опушена как по жилкам, так и между ними; пучок волосков на ее каллусе может быть выражен как хорошо, так и слабо, а нередко отсутствует вообще. То же касается и опушения оси колоска, причем все вышеперечисленные признаки могут широко варьировать даже в пределах одной популяции.
Визуальное сравнение Р. геуегёаио1 с Р. glauca и с Р. а^ипегшв показывает большее морфологическое сходство изучаемого вида с Р. а^ипе^в. Основные морфологические отличия Р. §1аиса - толстый стебель, пирамидальная метелка с небольшим числом веточек (1-2, до 3) в нижнем ярусе, несущих сравнительно мало (обыкновенно 2-3, до 5) широколанцетных колосков - не соответствуют Р. геуегёаПок который по этим признакам ближе к Р. а^ипег^э.
Поскольку все три вида варьируют в очень широких пределах, было предпринято статистическое исследование. Две популяции Р. геуегс!аио1 (п=40) и две популяции Р. а^ипе^в (п=53) сравнивались с данными по Р. §1аиса, полученными в -результате исследования 370 особей этого вида. Исследования проводились по следующим признакам - общей высоте растения, длине и ширине
5
А
г
і
-і
-з
'А.
-6
Рис. 1. Взаимное расположение объектов Роа ґеуегсіаиоі КозЬєу., Р. а^ипепБІз КовЬеу. и Р. glauca УаЫ в осях первой и второй канонических переменных, полученное в результате дискриминантного анализа: 1 - Р. геуегсіаиоі; 2 - Р. §1аиса; 3, 4 - Р. а^ипепзіз
С п °
0 о 0 0
А ж. о ° ° Г- ■■ 0
Л Л V \ *** л* 0 о °0 °о°
* А * ^ 1 дА Л Л А -' п 0 ° о
Г
л й д л 1 ф • • < ■* ф ♦
• • •# Кф * • • •
• • • • И # # • *
—9- » . 0
с
-і о % и & а
• 1 0 2 А З Д 4
метелки, числу веточек в нижнем ярусе метелки, длине наибольшей веточки и числу колосков на ней, числу цветков в колоске, длине и ширине цветковых и колосковых чешуй. Предпочтение отдавалось признакам цветка, поскольку они более консервативны и представляют для систематики большую ценность. Сравнения по отдельным признакам не принесли желаемого результата, так как получилась довольно пестрая картина достоверных различий по разным признакам как между видами и популяциями, так и внутри их. Для получения упорядоченной картины морфологического сходства был сделан дискриминантный анализ по вышеприведенным признакам. Для сравнения была выбрана наиболее типичная популяция Р. §1аиса из Горного Алтая. Результаты сравнения показали наибольшую обособленность Р. §1аиса, общность двух популяций Р. а^ипепз15 и близость к ним Р. геуегёаио1 (рис. 1). Сравнение по другим признакам также выявило обособленность Р. glauca и некоторое перекрывание точек Р. геуегёаНо! и Р. аг§ипеп515.
Поскольку сравнение проводилось по признакам, главным образом генетически обусловленным, которые обычно служат для разграничения этих видов, и его результаты подтвердились данными статистического анализа, считаем более правильным относить Р. геуегс1аио1 к Р. аг§ипеп51з в качестве подвида. Самостоятельным видом его признать нельзя из-за большого количества переходных форм между ним и Р. аг§ипеп815.
ЛИТЕРАТУРА
Рожевиц Р. Ю. Род Роа II Флора СССР. Л.: Изд. АН СССР. 1934. С. 366-426.
Цвелев Н. Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. 788 с.
О видах рода ВгасЬапШешит ВС. во флоре Алтая*
А. И. Пяк
В 1933 г. И. М. Крашенинниковым по сборам П. П. Полякова с устья р. Чуй (Центральный Алтай) был описан РутЬгит Ьагапоуи КгаэсЬ. ег РоЦак. (Крашенинников, 1933), переименованный позднее в ВгасЬатЬетшп Ьагапоуи (КгавсЬ. е1 Ро^ак.) КгазсЬ. (Крашенинников, 1949). Сравнивая этот вид с брахантемумом. собранным В. И. Барановым с этих же мест и представленным единственным экземпляром в Гербарии им. П. Н. Крылова, Л. П. Сергиевская приходит к выводу, что имеет дело с новым видом брахантемума. Не имея возможности составить полноценное описание по единственному образцу, она срезает с него две веточки и отправляет их знатоку данного рода И. М. Крашенинникову с предложением рассмотреть и описать в качестве нового вида -ВгасЬатЬешит сгщепэе Бе^. т эсЬес!. Позднее, получив очень хорошие образцы этого растения, собранные А. В. Куминовой и Г. П. Павловой, она описывает его, но уже под другим названием - ВгасЬатЬетшп кгу1оУн Бе^. (Сергиевская, 1953).
При составлении "Флоры СССР" род ВгасЬатЬешит был обработан Н. Н. Цвелевым (1961). По его мнению, В. кгу1оУп тождественен с В. Ьагапоуи, а некоторые различия вызваны экологическими условиями и временем развития. Принимая во внимание заключение Н. Н. Цвелева, Л. П. Сергиевская в дополнении к "Флоре Западной Сибири" (1964) приводит новую комбинацию В.
* Исследования выполнены при поддержке РФФИ.
