CC BY
42Warwick S.I., Wall D.A. The Biology of Canadian Weeds. 108. Erucastrum gallicum (Willd.) O.E. Schulz // Canad. J. of Plant Science. 1998. Vol. 78, № 1. P. 155-165.
SUMMARY
Information on locations of Erucastrum gallicum (Brassicaceae), a new for Siberia alien plant species, is given. All the locations revealed in Siberia are situated in Kemerovo province (the south-eastern part of West Siberia). Appearance of the species in the region and its naturalization there may be connected with coal industry. A problem of taxonomical position of Erucastrum gallicum is considered.
К изучению мятликов комплекса Роа versicolor Bess. (Роасеае) в Северном Китае
М.В. Олонова, С.В. Пулькина, В.-Л. Чен1
M.V. Olonova, S.V. Pulkina, W.-L. Chen. Towards the study of Bluegrasses complex Poa versicolor Bess. (Poaceae) in Northern China
Комплекс Poa versicolor Веss. (Роасеае) относится к одной из наиболее сложных в систематическом отношении секции Stenopoa. Виды этой секции известны своим полиморфизмом, обусловленным склонностью к гибридизации и апомиксису. Определенные трудности вызывает и в целом небольшое число признаков, пригодных для дискриминации. Комплекс P. versicolor s.l. объединяет умеренно ксероморфные популяции, приуроченные в основном к нижнему и среднему горным поясам и распространенные преимущественно в Азии, ведущие свое происхождение, по-видимому, от каких-то древних анцестральных видов родства P. palustris L.
Мятлики этой группы являются доминантами и эдификаторами степных растительных сообществ, поэтому как определение видовых границ представителей группы, так и установление числа видов имеют большое практическое значение. Тем не менее, несмотря на широкое распространение, важную фитоценотическую роль и внимание со стороны ботаников, до сих пор нет ясного представления об объеме и статусе этого комплекса. Комплекс, представляющий собой популяции умеренно ксероморфных дерновинных мятликов с верхним узлом, находящимся между 1/6 и 1/3 слабо облиственного стебля, может быть выделен в известной мере условно, поскольку связан как с видами родства P. sphondylodes Trin., P. alta Hitch., так и с комплексом P. glauca Vahl s.l. Вместе с тем некоторые популяции, относящиеся к этому комплексу, в соответствии с монотипической
1 Chen Wen-Li, Chinese National Herbarium, Institute of Botany, CAS.
концепцией были описаны и рассматриваются как виды (Keng, 1959, 1976; Liu, 2003). Тем не менее отсутствие четких морфологических границ между этими мелкими видами, высокая внутрипопуляционная изменчивость по основным признакам-дискриминаторам, а нередко и отсутствие материалов для исследования изменчивости (поскольку нередко виды описывались на основании единственного, да еще и не вполне сформировавшегося образца) заставили склониться к политипической концепции, понижающей ранг одних мелких видов до подвидового, и признать ряд других синонимами, по крайней мере до получения новых данных об их изменчивости и родстве. В соответствии с принятой концепцией мелкие виды, более или менее различающиеся морфологически и географически, но связанные между собой многочисленными промежуточными популяциями, рассматриваются как подвиды политипического P. versicolor s.l. (Цвелев, 1976).
Во флоре Китая и на сопредельных территориях России, Монголии и Казахстана комплекс P. versicolor s.l. представлен 6 подвидами, также в основном азиатского распространения (Zhu et al, 2006) - subsp. relaxa, subsp. stepposa (Kryl.) Tzvel., subsp. orinosa (Keng) Olonova et G. Zhu, subsp. varia, (Keng) Olonova et G.Zhu, subsp. reverdattoi (Keng) Olonova et G. Zhu и subsp. ochotensis (Trin.) Tzvel. Между собой эти подвиды различаются по положению верхнего узла на соломине, форме метелки (соотношению ее длины и длины наиболее длинной веточки), длине язычка, характеру поверхности соломины (особенно под метелкой) и оси колоска, каллуса нижних цветковых чешуй и их поверхности между жилками. Предварительные исследования гербарных материалов (BM, LE, PE, SU, ТК), показали, что наиболее сложная картина изменчивости этого комплекса наблюдается на территории Северного Китая, где перекрываются ареалы многих подвидов P. versicolor s.l.
Летом 2005 г. нами была предпринята попытка более детального изучения изменчивости комплекса P. versicolor на популяционном уровне. Для этого в горах Байхуа (горный массив к юго-западу от Пекина) был заложен трансект около 6 км дл., охватывающий лесную среднегорную часть склона и открытые травянистые сообщества, находящиеся выше границы леса. Вдоль трансекта было сделано 7 выборок мятликов, морфологически относящихся к комплексу P. versicolor s.l., но визуально различающихся между собой по ряду морфологических признаков - общей высоте побега, ширине метелки, облиственности стебля, длине листовой пластинки. Как известно, мятлики этой секции склонны к апомиксису, поэтому, с одной стороны, не было уверенности в том, что перекрестное опыление осуществляется даже между близко расположенными особями, а с другой - что пыльца не могла перенестись ветром и на довольно значительные расстояния. Поскольку неизвестно, происходит ли между выборками обмен наследственной информацией, в дальнейшем они именуются не популяциями, а выборками. Собранные особи даже из одной выборки по формальным качественным признакам нередко могли быть отнесены к разным подвидам, а отдельные
экземпляры даже, возможно, к разным видовым комплексам, хотя, по крайней мере, внутри выборок они более или менее взаимосвязаны друг с другом (таблица). Целью нашего исследования было выяснить, хотя бы предварительно, насколько однороден этот комплекс на сравнительно небольшой, но экологически разнородной территории и чем обусловлены имеющиеся различия - только ли разными условиями существования или можно предположить наличие дифференциации на генетическом уровне.
Характеристики исследованных выборок Роа versicolor
№ выборки Число исследо- ванных особей Формальная принадлежность по морфологическим признакам Экологическая приуроченность Числа хромосом
1 5 Subsp. varia Лес 2n=14
2 53 Subsp. varia, subsp. stepposa Лес 2n=14
3 21 Subsp. stepposa, subsp. orinosa Лес у верхней границы распространения 2n=46, 56, 74, 60
4 20 Subsp. orinosa Травянистое сообщество выше границы леса 2n=28
5 15 Subsp. orinosa, ? P. sphondylodes var. eriksonii Травянистое сообщество выше границы леса 2n=28
6 21 ? Subsp. orinosa Травянистое сообщество выше границы леса 2n=42
7 11 ? Subsp. orinosa Остепненное травянистое сообщество выше границы леса 2n=14
В каждой выборке было исследовано от 5 до 21 особи, в зависимости от наличия материала. Были измерены следующие параметры: V1 - общая выс. растения; V2 - дл. от основания побега до верхнего узла, V3 - дл. от верхнего узла до метелки, V4 - дл. второго междоузлия, V5 - дл. влагалища верхнего листа, V6 - дл. пластинки верхнего листа, V7 - шир. пластинки верхнего листа, V8 - дл. язычка, V9 - дл. метелки, V10 - шир. метелки, V12 - дл. наиболее длинной веточки метелки, V15 - дл. колоска, V16 - дл. верхней колосковой чешуи, V17 - шир. верхней колосковой чешуи, V18 - дл. нижней колосковой чешуи, V19 - шир. нижней колосковой чешуи, V20 - дл. нижней цветковой чешуи, V21 - шир. нижней цветковой чешуи, а также подсчитаны: V11 - число веточек в нижнем ярусе метелки, V13 - число колосков на наиболее длинной веточке метелки, V14 - число цветков в колоске. В анализ также были включены следующие альтернативные качественные признаки: V20 - характер
поверхности каллуса нижней цветковой чешуи, V21 - характер поверхности оси колоска, V22 - характер поверхности между жилками нижней цветковой чешуи. Измерения общих размеров растения и вегетативных органов проводились с
помощью линейки со шкалой деления 1 мм, а признаков колоска и цветков - с помощью окуляр-микрометра с точностью до 0.01 мм. Статистическая обработка данных проводилась с помощью пакета STATISTICA 6.
Для выявления возможной генетической неоднородности материала в каждой выборке были подсчитаны хромосомные числа. Цитогенетический анализ был проведен С. В. Пулькиной по стандарной методике предобработки 0.1 % раствором колхицина в течение 2 часов и фиксации материала в спирт-уксусной смеси. Окрашивание проводилось с помощью гематоксилина по Смирнову. Анализ проводился на корневой меристеме первичных корней. Каждая из 7 выборок была представлена 25 проростками с подсчетом числа хромосом в 25 клетках стадии метафазы.
Цитогенетический анализ также выявил неоднородность исследуемого материала, причем, если во всех выборках, кроме третьей, числа хромосом были постоянными, в третьей выборке наряду с октоплоидами встречались и анеуплоидные особи (см. таблицу). Полученные результаты представляют большой интерес, поскольку у ксероморфных мятликов секции Stenopoa (за исключением P. glauca Vahl и родственных видов) обычны тетраплоиды и гексаплоиды (Пробатова, 1974, 1985) и уж совсем необычны диплоиды. У P. araratica Trautv. 2n=14 приводились P.N. Mehra и M.L. Sharma (Love, 1975) для Гималаев, но для секции в целом, которая имеет предположительно гибридное происхождение (Цвелев, 1974), диплоиды совершенно не
характерны, и в данном случае, вероятно, имеет место редукция. Диплоиды известны у близкого к Stenopoa P. compressa L. (Цвелев, 1976), одним из характерных признаков которого являются узлы, скрытые влагалищами листьев, что наблюдалось в выборках 5, 10 и частично в 4, однако ни длинных ползучих побегов, ни сильного сплющивания побегов в нижней части, что является характерными признаками P. compressa, у наших образцов обнаружено не было. R.J. Soreng (Smithsonian Institution, USA), признанный специалист в области систематики мятликов, подтвердил принадлежность наших образцов к секции Stenopoa. Диплоидными оказались 3 выборки, и, учитывая крайнюю редкость такого цитотипа, можно предполагать близкие родственные связи между ними, однако ни явного морфологического сходства, ни эколого-ценотической приуроченности у них не прослеживается. По формальным морфологическим признакам они могут быть отнесены и к subsp. stepposa, и к subsp. varia, и даже с некоторыми оговорками к subsp. orinosa и subsp. reverdattoi, причем 2 выборки произрастают в горном лесу, а одна - в остепненном травянистом сообществе выше границы леса. Вопрос появления диплоидов среди исследованной выборки настолько интересен и сложен, что требует отдельного исследования и осмысления.
Проведенные сравнения выборок по метрическим морфологическим признакам (ANOVA) выявили статистически достоверную морфологическую неоднородность исследованного материала. На рис. 1 представлена
изменчивость наиболее показательных из исследованных количественных признаков. Как известно, признаки вегетативной сферы V1, V4, V5 наиболее
адаптивны и подвержены влиянию условий среды, в то время как признаки репродуктивной сферы У15, У16, У18 и У20 значительно менее подвержены влиянию внешних условий и более детерминированы генетически. То же самое можно сказать и о вегетативном признаке У8, который также не является адаптивным и часто наряду с качественными признаками служит маркером для установления родственных отоношений. На рисунке видно, что общие очертания графиков VI, У4 и У5 почти повторяются, как и у графиков У15, У16, У18 и У20, что говорит о высокой корреляции этих признаков между собой. Вместе с тем заметно отсутствие согласованности в изменчивости вегетативных и генеративных признаков. При этом длина язычка (У8) не согласуется ни с вегетативными, ни с генеративными признаками.
По признакам У1, У4 и У5 общий массив данных распадается на две группы. В первую входят в целом более мезоморфные, более высокие растения с расставленными узлами (выборки 1, 2, 3, 6), а во вторую - более низкорослые, ксероморфные, со сближенными узлами (выборки 4, 5 и 7). По генеративным признакам выборки группируются по-другому: выборка 1 обнаруживает наибольшую амплитуду изменчивости и наиболее сходна с выборкой 4, выборки 2, 3, 5, 6 и 7 также довольно близки между собой. По длине язычка резко отличается ото всех выборка 6.
Помимо количественных признаков была исследована изменчивость качественных признаков, которые, как известно, более обусловлены наследственными факторами (рис. 2). В каждой выборке были подсчитаны частоты проявления состояний признаков У20, У21 и У22 и их процентное соотношение показано на графиках. Учитывалось 2 состояния - поверхность голая и поверхность опушенная. Кроме того, в систематике мятликов как качественный признак очень часто расматривается длина язычка (до 1 мм, 11.5 мм, 1.5-2 мм, 2-2.5 мм и свыше 2.5 мм). Этот анализ также показал неоднородность как внутри выборок, так и между ними.
Наиболее изменчивым признаком оказался характер поверхности каллуса нижней цветковой чешуи. Его поверхность может быть голой во всей выборке (выборка 6) или опушенной во всей выборке (выборка 7), однако чаще всего в выборках в разных соотношениях присутствуют особи и с голым, и с опушенным каллусом. Более устойчивым признаком является характер поверхности оси колоска. В четырех выборках она оказалась голой у всех особей, в трех - лишь у части, но ни в одной выборке особи с опушенной осью не преобладали. Самым устойчивым из исследованных признаков оказался характер поверхности нижних цветковых чешуй между жилками. Несколько особей с опушенными между жилками нижними цветковыми чешуями были обнаружены только в выборке 7.
Рис. 1. Изменчивость некоторых количественных признаков в различных группах
Poa versicolor s.l. (начало)
Рис. 1. Изменчивость некоторых количественных признаков в различных группах
Poa versicolor s.l. (окончание):
I - в отдельных выборках (1-7 - номера выборок); II - у разных цитотипов (1 -2n=14, 2 - 2n=28, 3 - 2n=42, 4 - 2n=46, 56, 74, 60); III - в разных экологических условиях (1 - лес, 2 - травянистое сообщество выше границы леса, 3 - остепненное травянистое сообщество выше границы леса). Наименования признаков V1, V4, V5, V8, V15, V16, V18 , V20 указаны в тексте
Наиболее оригинальными можно считать выборки 7 и 6. В первой из них встречаются особи с опушенными между жилками нижними цветковыми чешуями (а это довольно редкое состояние) и все особи имеют пучок волосков на каллусе нижней цветковой чешуи. В выборке 6, в отличие от всех других, преобладают особи с коротким язычком. Шестая выборка может также считаться и наименее вариабельной по исследованным признакам. Таким образом, исследования и по количественным и по качественным признакам позволили выявить морфологическую неоднородность совокупной выборки, но неясно, каким фактором - средой или наследственностью - эти различия обусловлены.
1 2 3 4 5 6 7
Рис. 2. Распределение состояний некоторых качественных признаков в различных выборках Роа versicolor s.l.:
V20 - характер поверхности оси колоска (1 - голая, 2 - опушенная); V21 -характер поверхности каллуса нижней цветковой чешуи (1 - голый, 2 - с пучком волосков); V22 - характер поверхности между жилками нижней цветковой чешуи (1 - голая, 2 - опушенная); V8 - длина язычка (1 - до 1 мм, 2 - 1-1.5 мм, 3 - 1.5 - 2 мм, 4 - 2-2.5 мм, 5 - свыше 2.5 мм). Вверху - номера выборок, справа - состояния признака (расшифровка в скобках)
На рис. 1 (см. выше) представлена изменчивость по цитотипам наиболее показательных из исследованных признаков - V1, V4, V5, V8, V15, V16, V18, V20. Исследования выявили статистически достоверную морфологическую неоднородность рассматриваемого материала по цитотипам, однако, как показывает анализ, по вегетативным признакам V1, V4, V5 более или менее существенное отклонение наблюдается у тетраплоидов, по длине язычка - у гексаплоидов, а по генеративным - у полиплоидов. Диплоиды по этим признакам, особенно по длине колосковых и цветковых чешуй, почти неотличимы от гексаплоидов. Морфологических маркеров цитотипов обнаружить пока не удалось.
Исследование изменчивости морфологических признаков было проведено также по экологическим группам. По напряженности основных факторов заложенный трансект образует следующий ряд: лес (включая лес у верхней границы его распространения, где условия освещенности, увлажнения и температуры ненамного отличались от условий леса, расположенного ниже по склону) - травянистое сообщество выше границы леса - остепненное травянистое сообщество выше границы леса. Исследование показало, что если признаки вегетативной сферы (исключая длину язычка) зависят от условий среды, то по признакам генеративной сферы и длине язычка выборка из остепненного травянистого сообщества, расположенного, как и средняя выборка, выше границы леса, оказалась значительно ближе к лесным растениям.
Проведенные на популяционном уровне исследования комплекса Poa versicolor не только подтвердили первоначальное мнение о его морфологической и генетической неоднородности, но и показали, что вопрос о его структуре и возможном происхождении является еще более сложным, чем это представлялось ранее, и требует дальнейшего, более детального изучения.
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы благодарят Dr. R.J. Soreng за консультации при определении материала, а также за возможность ознакомиться с гербарными материалами из ВМ и SU; кураторов гербариев ВМ, LE, PE, SU, ТК за возможность работы с коллекциями и Mr. Zh-T. Wang за организацию экскурсии в горы Байхуа. Исследования поддержаны грантами National Natural Science Foundation of China (№ 3041112011 и 30270102).
ЛИТЕРАТУРА
Пробатова Н.С. О новом роде Arctopoa (Griseb.) Probat. (Poaceae) // Новости сист. высших раст. Л., 1974. С. 44-54.
Пробатова Н.С. Семейство мятликовые или злаки // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л., 1985. Т. 1. С. 89-382.
Цвелев Н.Н. О роде мятлик (Poa L.) в СССР // Новости сист. высших раст. 1974. Т. 11. С. 24-41.
Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. 788 с.
Keng Y.L. Flora illustralis plantarum sinicarum. Peking, 1959. 1181 p.
Keng Y.L. Poa // Flora Tsinglingensis. 1976. Vol. 1. № 1. P. 435-439.
Liu L. Poa L.// Flora Sinica. Beijing, 2003. Vol. 9, № 2. P. 200-226.
Love A. IOPB chromosome number reports XLIX // Taxon. 1975. Vol. 24, № 4. P. 501516
Zhu G.H., Liu L., Olonova M.V. Poa subg. Stenopoa (Dumortier) Soreng et L.J. Gillespie // Flora of China. 2006. Vol. 22. P. 295-309.
SUMMARY
22 morphological characters of 146 belonging to complex Poa versicolor Веss. individuals collected in 7 localities along the transect in Baihua mountains (to WS from Beijing) are examined. Chromosome numbers in all locations are counted. Most of samplings have a constant chromosome numbers 2n=14, 28, 42, whereas one of them consistes of higher polyploids (2n=46, 56, 60 and 74). Analysis reveales neither a correlation of cytotypes with morphological pattern nor a correlation with habitats. The study of the complex Poa versicolor on a population level reveales its morphological and caryological heterogeneity. Its structure and relationship proves to be more complicated and intricated than it has been considered earlier, thus it needs more careful research.
