Морфологическое исследование гибридогенного комплекса Poa palustris × nemoralis (Роасеае) на среднем Урале Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Turczaninowia 18 (4): 116-127 (2015) DOI: 10.14258/turczaninowia.18.4.15 http://turczaninowia.asu.ru

■"■ISSN 1560-7259 (print edition)

Щ TURCZANINOWIA

¿¡LЯ ISSN 1560-7267 (online edition)

УДК 582.542.1:581.4(470.51/.54)

Морфологическое исследование гибридогенного комплекса Poa palustris х nemoralis (Роасеае) на Среднем Урале

Morphological study of hybridogenous complex Poa palustris х nemoralis (Poaceae) in Middle Ural

М. В. Олонова, Н. С. Мезина, В. Д. Шипоша M. V. Olonova, N. S. Mezina, V. D. Shiposha

Биологический институт, Национальный исследовательский Томский государственный университет, пр-т Ленина, 36, г. Томск, 634050, Россия. E-mail: [email protected], [email protected], [email protected] Biological Institute, Tomsk State University, Lenina str, 36, Tomsk, 634050, Russia

Ключевые слова: систематика, популяции, Poa L., Сибирь. Key words: systematics, populations, Poa L., Siberia.

Аннотация. Исследование проявления 25 морфологических признаков в пяти среднеуральских популяциях Poa palustris L. и P nemoralis L. выявило высокую степень их изменчивости, как внутрипо-пуляционной, так и межпопуляционной и большое число особей, сочетающих признаки обоих видов. Это позволяет предполагать гибридную природу всех исследованных популяций и образование надвидовой структуры - сложного гибридогенного комплекса. Статистический анализ подтвердил отличие средне-уральских популяций P. palustris х nemoralis от западносибирских.

Summary. A study of 25 morphological characters in five populations of Poa palustris L. and P nemoralis L. from Middle Ural revealed a high degree of their both intra- and inter-population variability, a lot of samples to combine the characters of both species. This allows us to suggest the hybrid nature of the studied populations and the formation of supraspecific structure - complicated hybridogenic complex. Statistical analysis confirmed the difference between Middle Ural and Siberian populations of P. palustris x nemoralis.

Введение

Секция Stenopoa Dum. - одна из наиболее значительных в роде мятлик, поскольку, с одной стороны, она является одной из самых многовидовых в роде Роа, а с другой - многие ее виды

играют важную роль в сложении растительных сообществ, являясь их доминантами и эдифика-торами, поэтому исследование входящих в нее видов имеют важное практическое значение. Вместе с тем, благодаря склонности к гибридизации и апомиксису, присущей многим злакам, виды этой секции нередко образуют гибридоген-ные комплексы сложной структуры.

Лесной вид Poa nemoralis L. и луговой P. palustris L. - наиболее широко распространенные, и, предположительно, наиболее древние виды мятликов секции Stenopoa (Tzvelev, 1972). Типичные представители этих видов хорошо различаются и морфологически: у первого из них ось колоска опушена, и язычок не превышает 1 мм, в то время как у второго - ось колоска голая, а язычок длинный, у нормально развитых растений обычно свыше 2 мм. Оба вида отличаются очень высоким полиморфизмом, обусловленным переходом к апомиксису. У них отмечаются наиболее высокие и разнообразные по сравнению с другими видами секции хромосомные числа. В этом отношении они уступают только P. glauca Vahl (Probatova, 2007). Смещение границ ареалов P palustris и P nemoralis, имевшее место в плейстоцене, обусловило широкие возможности для гибридизации между этими видами и приве-

Поступило в редакцию 30.10.2015 Принято к публикации 06.12.2015

Submitted 30.10.2015 Accepted 06.12.2015

ло к массовому образованию гибридных популяций между ними на территории северо-востока Европы и Сибири (Tzvelev, 1974). Исследования сибирских материалов показали, что подавляющее большинство популяций P. palustris и P. nemoralis (особенно последнего вида), включает как особи, которые морфологически могут быть с уверенностью отнесены к одному из этих видов, так и сочетающие признаки обоих видов. Исследование массового гербарного материала показало, что в Сибири значительная часть особей сочетает признаки P. palustris и P nemoralis -короткий язычок и голую ось колоска, или, реже, длинный язычок и опушенную ось колоска (Olo-nova, 1993, 2001). Обширные сибирские материалы, где особи сочетают опушенную ось колоска с относительно коротким (0,6-1,2 мм) язычком, которые, несмотря на несколько более длинный, чем у типа, язычок традиционно относили к P. nemoralis, Н. Н. Цвелев (Tzvelev, 2009) недавно описал как P. orientalis Tzvel. - отдельный вид, возможно гибридного (P palustris х nemoralis) происхождения.

На территории Урала специального исследования мятликов до сих пор не проводилось, хотя уральская часть ареала и представляет особый интерес, как пограничная территория между Се-вероевропейско-Уральской и Таежно-Сибирской подпровинциями Североевропейско-Уралоси-бирской провинции Евросибирской подобласти Циркумбореальной области Голарктического флористического царства (Kamelin, 2005). П. Л. Горчаковский отмечает, что Урал является своеобразной границей распространения европейских и азиатских видов (Manual of vascular..., 1994), а С. А. Овеснов, основываясь на высоком уровне видового и отчасти родового эндемизма и своеобразии набора видов, даже предложил выделить Урал и Предуралье в отдельную Уральскую провинцию Циркумбореальной области Голарктического царства (Ovesnov, 1998).

Предварительный просмотр гербарных материалов с Урала выявил образцы, в которых сочетались признаки как P palustris, так и P nemoralis. Для того, чтобы выявить наличие гибридогенных комплексов на Урале и их морфологическую структуру, было предпринято популяционное исследование P. palustris и P. nemoralis. Целью настоящей работы было исследование морфологической однородности популяций P. palustris и P. nemoralis, выявление возможных закономерностей варьирования и сопряженности морфологических признаков в

предположительно гибридогенных популяциях, а также возможных различий между уральской и западно-сибирской группами популяций этих видов.

Материалы и методы

В работе были использованы коллекции гербариев LE, MW, NS, NSK, SSBG и TK (Holmgren et al., 2010), а также материалы, собранные авторами во время экспедиций в районы Среднего Урала и Западной Сибири. Для исследования было отобрано 5 популяций предположительно P. palustris и P nemoralis из окрестностей уральских городов Екатеринбурга, Березовска и Старопышминска. Сравнение проводилось с семью популяциями P. palustris, Р. nemoralis и предположительно гибридных из Томской и Новосибирской областей Западной Сибири (табл. 1). Исследования проводились с использованием классического сравнительно-морфологического метода. За операционную единицу (ОЕ) принималась одна нормально развитая особь в фазе цветения или плодоношения. Изучалась попу-ляционная изменчивость 21 морфологического признака, которые обычно используются для характеристики видов секции Stenopoa (V1 - общая высота растения, V2 - длина от основания до верхнего узла, V3 - длина от верхнего узла до основания метелки, V4 - длина второго сверху междоузлия, V5 - длина влагалища верхнего листа, V6 - длина пластинки верхнего листа, V7 -ширина пластинки верхнего листа, V8 - длина язычка верхнего листа, V9 - длина метелки, V10 -ширина метелки, V11 - число веточек в нижнем ярусе метелки, V12 - длина наибольшей веточки метелки, V13 - число колосков на наибольшей веточке метелки, V14 - число цветков в колоске, V15 - длина колоска, V16 - длина верхней колосковой чешуи, V17 - ширина верхней колосковой чешуи, V18 - длина нижней колосковой чешуи, V19 - ширина нижней колосковой чешуи, V20 -длина нижней цветковой чешуи, V21 - ширина нижней цветковой чешуи, V22 - характер поверхности оси колоска, V23 - опушение каллуса нижней цветковой чешуи, V24 - окраска узлов, V25 - характер поверхности стебля под узлами). Количественные признаки (V1 - V21) были обработаны методами главных компонент, факторного и дискриминантного анализов, реализованными в программе STATISTICA 7 (StatSoft Inc., 2012). Качественные признаки (V22 - V25) анализировались по отдельности. Длина язычка

анализировалась дважды: как количественный признак (У8) в ходе многомерного анализа, и -отдельно - как качественный, поскольку как качественный он часто используется в определительных ключах. При определении мятликов

Результаты и их обсуждение

Исследование показало, что среди уральского материала преобладают особи, сочетающие признаки P palustris и P nemoralis. Среди исследованного материала количество таких «промежуточных» особей составляет 54,05 %, причем с разной частотой они были обнаружены во всех популяциях (рис. 1). Это позволяет предположить гибридную природу изученных популяций. Самое большое число «промежуточных» особей зарегистрировано в популяции 1, где они численно преобладают. В популяциях 2, 4 и 5 были обнаружены морфотипы и обоих родительских видов, и «промежуточные» формы. При этом во всех из них число особей с признаками P palustris существенно превышало P nemoralis,

секции Stenopoa на территории России обычно различают 4 состояния этого признака: 1 - равный или менее 1 мм; 2 - более 1 мм, но менее 1,5 мм; 3 - равный или более 1,5 мм, но менее 2; 4 - равный или более 2 мм.

что вполне объяснимо бореальным характером флоры.

Исследование основных качественных признаков, по которым различаются P. palustris и P nemoralis - длина язычка и опушение оси колоска - показало их изменчивость во всех исследованных популяциях, что позволяет предполагать гибридную природу этих популяций. Во всех из них встречались особи, как с голой осью колоска, так и с опушенной (рис. 2), причем в популяциях 3 - 5 особи с опушенной осью колоска, характерной для P. nemoralis, преобладали.

Длина язычка также существенно варьировала во всех пяти исследованных популяциях (рис. 3), причем в трех из них - 2, 4 и 5 были обнаружены особи с очень коротким (равным 1 мм и менее), характерным для P. nemoralis, язычком.

Таблица 1

Исследованные природные гибридогенные популяции Poa palustris х nemoralis на территории

Среднего Урала и Западной Сибири

№ популяции Местонахождение Местообитание Размер выборки (ОЕ)

1 Урал, Свердловская обл., окр. Старо-пышминска Опушка соснового леса 28

2 Урал, Свердловская обл., окр. Екатеринбурга, карьер. Сосновый лесок, на камнях 21

3 Урал, Свердловская обл., Екатеринбург, район ж/д складов Разнотравно-злаковое сообщество 36

4 Урал, Свердловская обл., между Берё-зовском и Старопышминском Опушка соснового леса 25

5 Урал, Свердловская обл., окрестности Березовска (Свердловская обл.) Сосновый лес 27

6 Западная Сибирь, Томская обл., южные окр. пос. Богашово Смешанный разнотравный лес 26

7 Западная Сибирь, Томская обл., окр. пос. Лоскутово Опушка лесопосадок 26

8 Западная Сибирь, Томская обл., 5 км к северу от пос. Богашово Заросли ивы по берегу ручья 28

9 Западная Сибирь, Томская обл., 12 км к северо-востоку от пос. Богашово Сосновые лесопосадки 26

10 Западная Сибирь, Томская обл., окр. пос. Аникино Смешанный разнотравный лес 26

11 Западная Сибирь, Томская обл., 7 км к югу от пос. Аникино Заросли ивы по берегу реки 26

12 Западная Сибирь, Новосибирская обл., окр. пос. Которово Разнотравно-злаковый луг по берегу ручья 64

Рис. 1. Частоты встречаемости морфологических типов Poa palustris и P. nemoralis в уральских популяциях. 1-5 - №№ популяций (см. табл. 1).

Доля особей с язычком, равным или превышающим 2 мм, характерным для P. palustris, была существенно выше во всех популяциях. Значительное число особей имело язычок длиннее 1 мм, но короче полутора. Детальное исследование изменчивости длины язычка в популяциях показало, что абсолютная длина язычка до некоторой степени зависит от мощности всего растения, и даже в чистых популяциях P palustris у слаборазвитых, мелких и угнетенных особей язычок нередко бывает короче 2 мм. В данном случае большее значение имеет форма язычка, одной из характеристик которой может служить соотношение между длиной язычка и шириной основания листа. Этот признак использовал в своей обработке мятликов для англоязычной версии «Флоры Китая» R. J. Soreng (Zhu et al., 2006), и он представляется более показательным, чем просто длина язычка.

Поскольку оба признака, по которым различают P palustris и P nemoralis, показали существенное варьирование в популяциях, представляет интерес проследить возможные закономерности комбинаций состояний этих признаков, из которых один бинарный, а второй представлен

по меньшей мере тремя состояниями. Поскольку у слабо развитых особей P palustris длина язычка может не превышать полутора мм, и в ключах указывается изменчивость длины язычка по меньшей мере от 1,5 до 3,5 мм (Edmondson, 1980; Krylov, 1928; Tzvelev, 1976), особи с язычком более 1,5 мм и более 2 мм мы объединяем в одну группу. Таким образом, в потомстве P palustris и P. nemoralis возможно 6 комбинаций состояний родительских признаков, причем только 2 из них соответствуют описанным видам. Учет распре -деления комбинаций показал, что в исследованных популяциях с разной частотой встречались все 6 возможных морфотипов. При этом среди пяти исследованных не было обнаружено ни одной популяции, где бы встречались все 6 морфо-типов. По 5 морфотипов было зарегистрировано в популяциях № 2, 3 и 5, в первой популяции - 4 морфотипа и в четвёртой популяции - 3 морфо-типа.

Среди всех морфотипов наиболее редким оказался вариант «язычок короче или равен 1 мм, ось колоска голая». Он встретился всего один раз в популяции 3. Чаще всего (59 случаев) встречался морфотип, соответствующий P. palustris.

При этом, как видно на графике (рис. 1), в популяциях он распределяется крайне неравномерно, от 10 % в популяции 1, почти до 60 % в популяциях 3 и 4. Практически столько же особей с опушенной осью колоска и длинным (более 1,5 мм) язычком (58 случаев). В популяциях они тоже распределились по-разному: в первой и во второй они преобладают (соответственно, 78,57 и 57,14 %), в четвертой и третей их доля снижа-

ется, соответственно, до 32,00 и 30,56 %, а в пятой популяции падает до 18,52 %. Морфотипы с «промежуточной» длиной язычка - от одного до полутора мм, как с опушенной, так и с голой осью колоска, представлены во всех популяциях довольно слабо: в первой, второй и третьей их количество колеблется от 1 до 2, в пятой было отмечено по 4 того и другого типа, а в четвертой популяции они отсутствовали вообще.

Рис. 2. Изменчивость характера поверхности оси колоска в уральских популяциях Poa palustris и P. nemoralis: а - ось колоска опушенная; б - ось колоска голая. 1-5 - №№ популяций (см. табл. 1).

Рис. 3. Изменчивость длины язычка в уральских популяциях Poa palustris и P. nemoralis. 1-5 - №№ популяций (см. табл. 1).

В секции Stenopoa обычно большое внимание уделяется такому признаку, как наличие или отсутствие пучка волосков на каллусе нижней цветковой чешуи. Исследование изменчивости этого признака в среднеуральских популяциях P. palustris и P nemoralis выявило его высокую стабильность: только в одной, третьей, популяции было обнаружено 2 образца с голым каллусом. У остальных ста тридцати пяти растений пучок было нормально развит.

При предварительном просмотре материала было обнаружено, что часть особей имеет темно-окрашенные, почти черные, узлы, а часть -

100%

обычного зеленого цвета. Поверхность под узлами у некоторых особей была покрыта шипиками, иногда довольно длинными. Поскольку именно качественные признаки чаще всего являются маркерами генетических линий и указывают на близкое родство организмов, в популяциях была исследована их изменчивость. Исследование не выявило закономерностей в распределении этих морф. Все они в разной мере представлены во всех популяциях (рис. 4, 5), и только первая заметно отличалась от остальных абсолютным преобладанием особей с темно окрашенными узлами.

а б

Рис. 4. Изменчивость окраски узлов в уральских популяциях Poapalustris и P. nemoralis: а - темно окрашенные; б - зеленые. 1-5 - №№ популяций (см. табл. 1).

100%

а ■16 ■ в

12 3 4 5

Рис. 5. Изменчивость характера поверхности стебля под узлами в уральских популяциях Poa palustris и P nemoralis: а - с густыми и (или) длинными шипиками; б - с короткими и редкими шипиками; в - голые. 1-5 - №№ популяций (см. табл. 1).

Для того, чтобы получить более полную картину морфологического сходства и различия, данные были обработаны методом главных компонент (МГК) и дискриминантного (канонического) анализа. В координатах I и II ГК все данные представляют собой единый массив, что обусловлено существенным перекрыванием полей всех пяти популяций, включенных в анализ (рис. 6). Тем не менее, заметна частичная изоляция и больший разброс объектов, принадлежащих первой и второй популяциям. Это может свидетельствовать об их большей дифференциации и высокой изменчивости. При этом первая и вторая популяции изолированы друг от друга, а области рассеяния объектов популяций 3, 4 и 5, практически перекрываясь, служат связующим звеном между первой и второй. График рассеяния показывает, что все 5 популяций практически не различаются по I ГК, за исключением, может быть, только пятой популяции, область которой несколько смещена вправо вдоль оси абсцисс.

Полученный разброс объектов был в основном обусловлен такими признаками, как У9, У12, У1, У3, У4, (коэффициенты корреляции с ГК I, соответственно, равны 0,88, 0,87, -0,82, -0,68, -0,67) и У18, У20, У17 (коэффициенты корреляции с ГК II, соответственно, равны 0,76, 0,75, 0,65). При этом ГК I, отражает, главным образом, вегетативные признаки, а ГК II - признаки цветка и колоска.

Для изучения взаимоотношений объектов с перекрывающейся у близких видов изменчивостью используется дискриминантный анализ. Он позволяет сгруппировать множество объектов, характеризующихся набором скоррелированных входных характеристик, в несколько групп. В результате такой дискриминации в одной группе оказываются объекты, наиболее близкие по своим морфологическим признакам, тогда как межгрупповые отличия устанавливаются максимальными ^еопоу, 1990). Максимальный вес при этом получают признаки с наибольшей меж-

Рис. 6. Проекция объектов уральских популяций P. palustris х nemoralis (n = 137) в осях I (23,26 % изменчивости) и II (15,06 %) главных компонент. 1-5 - №№ популяций (см. табл. 1).

- N? .......6,...........................

.....*ir i ♦ А- "* J®j О ! i. Й

о..................а. ...С и □ G А Л L.....................■..........., * * А % » щ

;................... й- % * 1 «*» ...........♦............. о с * О щ ° ...............Щ...... с о

[ и д

□ п □ □ 1 о°

о О о О о

5

-G

-4 -2 0

I Каноническая переменная

Рис. 7. Проекция объектов уральских популяций Poa palustris х nemoralis (n = 137) в осях I (ось II (ось ординат) канонических переменных, полученных в результате дискриминантного анализа. популяций (см. табл. 1).

абсцисс) и 1-5 - №№

групповой дисперсией и минимальной внутри-групповой.

Проведенный дискриминантный анализ подтвердил высокую морфологическую изоляцию второй и первой популяций, а также некоторую обособленность популяций 3 и 4 (табл. 2). Полученное распределение объектов в координатах I и II канонических переменных было обусловлено главным образом вегетативными признаками У9, У6, У4 по I канонической переменной (стандартизированные коэффициенты, соответственно, равны -0,80, 0,75, -0,70), и генеративными У13, и У19 - по второй (стандартизированные коэффициенты, соответственно, равны 0,76, и -0,68). На графике (рис. 7) заметна некоторая закономерность в распределении объектов популяций 3, 4 и 5. Четвертая популяция обнаруживает некоторую близость ко второй популяции, в то время как третья - к первой, отличаясь от нее по второй канонической оси; пятая популяция связывает третью и четвертую, являясь как бы промежуточной между ними, но все же находясь

ближе к третьей, отличаясь от четвертой по первой канонической оси, обусловленной главным образом признаками общего габитуса. Различия между третьей и четвертой популяциями наблюдаются в основном по первой канонической оси, также как и между первой и второй, но у последней пары различия более глубокие.

Полученное распределение нельзя объяснить только пространственной разобщенностью популяций, хотя первая и вторая популяции действительно наиболее удалены друг от друга географически. Наиболее близкими географически являются популяции 2 и 4, но, судя по графику, они различаются и по первой, и по второй каноническим переменным. Наиболее близка ко второй популяция 4, которая географически располагается между популяциями 1 и 5.

Многомерные анализы подтвердили морфологическую разнородность среднеуральских ги-бридогенных популяций Poa palustris x nemoralis. Поскольку Средний Урал и Западная Сибирь, хотя и расположены в пределах одной Североев-

Таблица 2

Результат дискриминантного анализа уральских популяций Poa palustris х nemoralis

Группы Соответствие, % 1 2 3 4 5

1 96,43 27 0 0 0 1

2 100,00 0 21 0 0 0

3 88,89 1 0 32 3 0

4 88,00 0 0 1 22 2

5 74,07 2 0 4 1 20

Общая 89,05 30 21 37 26 23

Примечание. В колонках предварительная классификация (№№ популяций), в рядах - наблюдаемая (результат переклассификации).

ропейско-Уралосибирской провинции, относятся к разным подпровинциям, это может отразиться и на морфологической структуре гибридогенных популяций. Для выявления возможных различий между сибирской и среднеуральской группами популяций P. palustris х nemoralis был проведен их сравнительно-морфологический анализ, в который помимо пяти уральских популяций было включено 7 западно-сибирских (табл. 1).

Проведенный анализ по МГК показал, что все включенные в анализ популяции представляют собой единый массив, который при внимательном рассмотрении подразделяется на несколько перекрывающих друг друга полей (рис. 8). При этом сибирские популяции сосредоточены главным образом в верхней части массива, а уральские - в нижней. Такое распределение объектов было обусловлено главным образом, такими признаками, как длина метелки, общая высота растения, длина наиболее длинной веточки метелки с одной стороны, и длина нижней колосковой чешуи, длина нижней цветковой чешуи, длина верхней колосковой чешуи с другой (табл. 3).

Для проверки гипотезы о морфологическом различии сибирской и уральской групп популяций был предпринят дискриминантный анализ. Для этого уральские и сибирские популяции были объединены, и для сравнения в анализ была включена «чистая» популяция P. nemoralis из Краснодарского края. Проведенный анализ подтвердил морфологические различия между уральской и сибирской группами гибридоген-ных популяций P. palustris х nemoralis и их отличия от «чистой» P. nemoralis на высоком уровне (рис. 9). Общее соответствие предварительной и наблюдаемой классификации оказалось 98,24 %, уральской группы популяций - 99,55 %, сибирской - 96,62 %, и 100 % эталонной популяции P nemoralis из Краснодарского края. Главными признаками, которые внесли наибольший вклад в такое распределение, оказались ширина нижней цветковой чешуи, число цветков в колоске, длина листовой пластинки верхнего листа по первой канонической переменной, и длина верхнего междоузлия, расстояние от основания до верхнего узла и длина язычка верхнего листа.

Таблица 3

Коэффициенты корреляции значений морфологических признаков с I и II главными компонентами при анализе уральских и сибирских популяций Poa palustris и P nemoralis по МГК (n = 359)

Признаки ГК I ГК II

V1 -0,79

V5 -0,69

V6 -0,65

V7 -0,66

V9 -0,85

V10 -0,72

V12 -0,75

V16 0,61

V18 0,72

V20 0,69

V21 0,65

Доля общей изменчивости 31,58 % 17,29 %

Примечание. Значения коэффициентов, составляющие менее 0.6, не указаны. Значения признаков VI - V23 указаны в тексте.

■0

■ 2

А.

А А к . F | 1 «¿и Ü

< V

+ ++ + и + + f+3 Ур Д ъ -9 О 1

» •....... + о 'V JÖP

+ □

о о

5

-10

-4

®

ГК I

£

а а

о л о

й *

■

* *

+

1 ■2

3

4

$

6

7

8 9 1.0 11 Т2

Рис. 8. Проекция объектов уральских и сибирских популяций Poapalustris и P. nemoralis в осях I (ось абсцисс) и II (ось ординат) главных компонент. 1-12 - №№ популяций (см. табл. 1).

Рис. 9. Проекция объектов сибирских и уральских популяций P. palustris х nemoralis и эталонной популяции P. nemoralis из Краснодарского края в осях I и II канонических переменных, полученных в результате дискри-минантного анализа: 1 - сибирские; 2 - уральские; 3 - из Краснодарского края.

Исследование распределения качественных признаков в популяциях и сравнительно-морфологическое изучение популяций P. palustris и P. nemoralis позволили выявить высокую степень как внутрипопуляционной, так и межпопуляци-онной изменчивости основных морфологических признаков в этих популяциях. Все 5 исследованных популяций содержали помимо особей, относящихся к P. palustris и (или) P. nemoralis, образцы, сочетающие признаки этих предположительно родительских видов. Проведенный анализ позволяет предполагать гибридную природу всех исследованных популяций и широкое развитие этих процессов на территории Урала, так же как на северо-востоке европейской части России и в Сибири, где имеет место образование надвидовых структур - сложных гибридогенных комплексов. Как МГК, так и дискриминантный анализ подтверждают отличия уральских гибри-

догенных популяций P. palustris х nemoralis от сибирских, и, возможно, от европейских.

Для подтверждения высказанной гипотезы требуется ее проверка альтернативными методами. Наиболее подходящими для этой цели представляются такие виды молекулярно-генетиче-ского анализа как ISSR и AFLP.

Благодарности

Авторы благодарят кураторов ALTB, LE, MW, NS, NSK и TK за предоставленную возможность работы с коллекциями, д. б. н. Н. Н. Лащинско-го (мл.) за организацию полевых исследований в Новосибирской области.

Исследования были проведены при финансовой поддержке грантов РФФИ (№ 13-04 01715А, 12-04-90723-моб_ст и 15-34-20513-мол_а_вед) и научным фондом Д. И. Менделеева Томского государственного университета.

ЛИТЕРАТУРА

Edmondson R. J. Poa L. // Flora Europaea. - Cambridge, 1980. - Vol. 5. - P. 159-167.

Holmgren P. K., Holmgren N. H., Barnett, L. C. Index Herbariorum: A global directory of public herbaria and associated staff. New York Botanical Garden's Virtual Herbarium. - URL: http://sweetgum.nybg.org/ih. accessed 12 July 2010.

Kamelin R. V. Plants world. Flora // Russian encyclopedia. - Moscow: BRE, 2005. - P. 84-88 [In Russian]. (Ка-мелин Р. В. Растительный мир. Флора // Российская энциклопедия, - М.: Изд-во БРЭ, 2005. - С. 84-88).

Krylov P. N. Flora of West Siberia. - Tomsk, 1928. - Vol. 2. - P. 137-385 [In Russian]. (Крылов П. Н. Флора Западной Сибири. - Томск, 1928. - Т. 2. - С. 137-385).

Leonov V. P. Processing of experimental data using programmed microcalculator (Applied statistic on BZ-34, MK-54, MK-61). - Tomsk: Editio Tomsk State University, 1990. - 376 p. [In Russian]. (Леонов В. П. Обработка экспериментальных данных на программируемых микрокалькуляторах (Прикладная статистика на БЗ-34, МК-54, МК-61). - Томск: Изд-во Том. ун-та, 1990. - 376 с.).

Manual of vascular plants of Middle Ural / Gorchakovskiy P. L., Shurova E. A., Knyazev M. S. et al. - Moscow: Nauka, 1994. - 525 p. [In Russian]. (Определитель сосудистых растений Среднего Урала / Горчаковский П. Л., Шурова Е. А., Князев М. С. и др. - М.: Наука, 1994. - 525 с.).

Olonova M. V.. Chorological study of taxonomical structure of bluegrasses (Poa L.) of section Stenopoa in Siberia. Bot. Zhurn., 1993. - Vol. 78, № 9. - P. 50-59 [In Russian]. (Олонова М. В. Хорологическое изучение таксономической структуры мятликов (Poa L.) секции Stenopoa Dum. в Сибири. - Т. 78, № 9. - Бот. журн, 1993. - С. 50-59).

Olonova M. V. Population research of hybridogenous complexes Poapalustris L. - P nemoralis L. - P urssulensis Trin on the South of West Siberia // Botanical research of Siberia and Kazakhstan [Botanicheskiye issledovaniya Sibiri i Kazakhstana]. - Barnaul, 2001. - Iss. 7. - P. 13-33 [In Russian]. (Олонова М. В. Популяционное исследование гибридогенных комплексов Poa palustris L. - P. nemoralis L. - P. urssulensis Trin. на юге Западной Сибири // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. - Барнаул, 2001. - Вып. 7. - С. 13-33).

Ovesnov S. A. Flora of Perm oblast and its analysis. Thesis ... SciD. - St. Petersburg, 1998. - 620 p. [In Russian] (Овеснов С. А. Флора Пермской области и ее анализ: Дис. ... д-ра биол. наук. - СПб., 1998. - 620 с.).

Probatova N. S. Chromosome numbers in Poaceae and their importance for taxonomy, phylogeny, phytogeogra-phy (the Russian Far East) // V. L. Komarov Memorial Lectures [Komarovskiye chteniya]. - Vladivostok, 2007. -Iss. 55. - P. 9-103 [In Russian]. (Пробатова Н. С. Хромосомные числа в семействе Poaceae и их значение для систематики, филогении и фитогеографии (на примере злаков Дальнего Востока России) // Комаровские чтения. - Владивосток, 2007. - Вып. 55. - С. 9-103).

StatSoft Inc., STATISTICA (data analysis software system). 2006. Version 7. - URL: www.statsoft.com. Дата обращения 10.10.2015.

Tzvelev N. N. On the importance of hybridization processes in the evolution of grasses (Poaceae) // The history of flora and vegetation of Eurasia. - Leningrad, 1972. - P. 5-16 [In Russian]. (Цвелев Н. Н. О значении гибридиза-

ционных процессов в эволюции злаков (Poaceae) // История флоры и растительности Евразии. - Л., 1972. - С. 5-16).

Tzvelev N. N. On the genus bluegrass (Poa L.) in the USSR. // Novosti sist. vyssh. rast., 1974. - Vol. 11. - P. 24-41 [In Russian]. (Цвелев Н. Н. О роде мятлик (Poa L.) в СССР // Новости сист. высш. раст., 1974. - Т. 11. - С. 24-41).

Tzvelev N. N. Grasses of USSR. - Leningrad: Nauka, 1976. - 788 p. [In Russian]. (Цвелев Н. Н. Злаки СССР. -Л.: Наука, 1976. - 788 с.).

Tzvelev N. N. On species of the genus Poa L., section Stenopoa Dumort. (Poaceae) in the Eastern Europe // Novosti sist. vyssh. rast., 2009. - Vol. 41 - P. 18-53 [In Russian]. (Цвелев Н. Н. О видах секции Stenopoa Dumort. рода мятлик (Poa L., Poaceae) в Восточной Европе // Новости сист. высш. раст., 2009. - Т. 41. - С. 18-53).

Zhu G. H., Liu L., SorengR. J., Olonova M. Poa L. // Flora of China.- Beijing: Science Press & St.-Louis: MBG Press, 2006. - Vol. 22. - P. 257-309.