CC BY
35toxicity, biology and control. Contributions to an International conference /J.A.Taylor, R.T.Smith (eds.). Bracken’99. IV International bracken conference, University of Manchester, 20-23 July 1999. Aberystwyth, 2000. P. 48-51.
Thomson J.A. Morphological and Genomic Diversity in the Pteridium (Dennstaedtiaceae) // Annals of Botany, 2000. № 85. P. 77-99.
Thomson J.A. Towards a taxonomic revision of Pteridium (Dennstaedtiaceae) // Telopea, 2004. V. 10, № 4. P. 793-803.
Tryon R.M. A revision of the genus Pteridium // Rhodora. 1941. Vol. 43, № 505. P. 1-70.
SUMMARY
The taxonomy problems in the genus Pteridium are briefly considered. The description of the new subspecies of Pteridium is given. The description is presented in Latin, English and Russian.
К изучению Poa reverdattoi Roshev. и P. argunensis Roshev.
М.В. Олонова
M.V. Olonova. Towards the study of Poa reverdattoi Roshev. and P. argunensis Roshev.
Степные и низкогорные ксероморфные мятлики секции Stenopoa Dum. с опушенными между жилками нижними цветковыми чешуями широко распространены в Южной Сибири и отличаются исключительным полиморфизмом. Вместе с тем эти мятлики являются доминантами и эдификаторами степных растительных сообществ, и поэтому их изучение представляет большой практический интерес.
Среди этой группы различают 2 вида - Poa reverdattoi Roshev. и P. argunensis Roshev.
Poa reverdattoi был описан Р.Ю. Рожевицем (1934)1 из хакасских степей (Абаканская степь Енисейской губ., скалистые южные склоны между Аскизом и улусом Сагай, 28 YII 1909, В.Титов), при этом отмечалось его эндемичное ангаро-саянское распространение. Н.Н. Цвелев (1968) расширяет ареал P.reverdattoi до Западной Монголии (район Хобдо, дол. р. Харкиры), однако в более поздней работе рассматривает его уже в качестве подвида P. glauca Vahl., отличающегося на территории Сибири высоким полиморфизмом. Тем не менее исследования показали, что морфологически он ближе к P. argunensis (Олонова, 1998).
1 Первое упоминание о P. reverdattoi содержится во «Флоре СССР», однако там не приведен диагноз на латинском языке и не указан номенклатурный тип, это было сделано в более поздней работе (Рожевиц, 1936).
Роо argunensis Яо8Ьеу. был описана Р.Ю. Рожевицем (1934)1 из Восточной Сибири (долина Сухого Урулюнгуя близ оз. Орабудук, по склону невысокой сопки, 9 УП 1930, Шарова и др.) и во «Флоре СССР» (1934) приводится только для Даурии. Л.М. Черепнин (1959) и В.В. Ревердатто (1964) приводят этот вид для Красноярского края. Н.Н. Цвелев (1976) относит P.argunensis к P.attenuata в качестве подвида - Р. attenuata 8иЬ8р. argunensis (Яо8Ьеу.)Т2уе1. и приводит его для Ангаро-Саянского района и Даурии. Вид отличается высоким полиморфизмом, что существенно затрудняет его определение (Олонова, 1992).
Между этими близкими видами Р.Ю. Рожевиц установил следующие морфологические различия, представленные в таблице. Из таблицы видно, что пределы варьирования высоты Р. reverdattoi полностью укладываются в таковые, указанные для Р. argunensis. Длина метелки у обоих видов также существенно перекрывается, поэтому как высота растения, так и длина метелки не могут считаться надежными дискриминаторами. Степень шероховатости стебля - признак достаточно субъективный, и его оценка редко бывает однозначной.
Предварительный просмотр большого гербарного материала и наблюдения в природе показали, что признаки, на первый взгляд четко различающие Р. reverdattoi и Р. argunensis, могут присутствовать в самых разнообразных сочетаниях их состояний, включая и такие, которые не предусмотрены диагнозами этих видов.
Морфологические различия, установленные Р.Ю. Рожевицем между Роа argunensis ЯозЬеу. и Р. гехегйаИоі ЯозЬеу.
N п/п Признак Р. геуе^аНві Р. а^ипетіз
1 Высота растения (см) 25-45 15-40(60)
2 Характер поверхности стеблей Острошершавые Слабошершавые
3 Длина язычка (мм) 1-2 2.5-3
4 Длина метелки (см) 4-8 3-5
5 Длина колосков (мм) 5-6 4
6 Характер поверхности каллуса нижней цветковой чешуи Г олый С пучком волосков
7 Характер поверхности оси колоска Опушенная Голая
Целью настоящего исследования было определить, насколько корректно выделение Р. гвУвгёМШ и Р. argunensis по формальному сочетанию состояний четырех оставшихся признаков, оценить морфологическое
1 Первое упоминание о Р. argunensis содержится во «Флоре СССР», однако там не приведен диагноз на латинском языке и не указан номенклатурный тип, это было сделано в более поздней работе (Рожевиц, 1936).
разнообразие изучаемой группы и выявить территории, обладающие наибольшим разнообразием форм.
Для этого было необходимо выяснить, как распространены (хотя бы на территории Сибири) те или иные состояния вышеуказанных признаков, какие их сочетания (морфы) встречаются в природе и насколько устойчиво сочетание состояний, присущих Р. reverdattoi и Р. а^ипетіз. От этого зависит, могут ли они быть признаны видами или подвидами, поскольку известно, что каждый вид или подвид должен обладать не только морфологическими особенностями, но и своим ареалом (об экологической нише в данном случае говорить не приходится, поскольку оба вида являются степными и низкогорными). Для оценки морфологического разнообразия территорий было необходимо рассмотреть, как эти морфы распространены в различных районах Сибири.
Для решения этих вопросов была предпринята попытка нанести на карту закодированные сочетания состояний важнейших признаков. Каждое такое закодированное сочетание состояний признаков соответствует одной изученной особи (рис. 1).
Такие признаки, как характер поверхности каллуса нижней цветковой чешуи и оси колоска были представлены двумя альтернативными состояниями (голый или опушенный). Количественные признаки (длина язычка и длина колосков) для проведения анализа были также разбиты на 2 класса (в соответствии с таблицей), которые также могут рассматриваться как альтернативные состояния. По длине язычка к первому классу были отнесены
Колосок * мелкий | крупный
Ось колоска ■ голая ЕИ опушенная
Язычок ■ короткий
щ ДЛИННЫЙ
Каллус ■ голый □ опушенный
Рис. 1. Распространение на территории Южной Сибири ксероморфных мятликов секции 81еиороа с опушенными между жилками нижними цветковыми чешуйками
особи с язычком менее или равным 2 мм, а ко второму - с длиной превышающей 2 мм; по длине колоска к первому классу относились особи с колоском менее или равным 4 мм, а ко второму - с превышающим 4 мм.
Изучение распространения тех или иных состояний исследованных признаков показало следующее. Низкогорные степные мятлики секции с нижними цветковыми чешуйками, опушенными между жилками, в основном сосредоточены в 3 сибирских регионах - Хакасии и прилежащей территории юга Красноярского края, условно названного здесь Хакасским, Туве и Забайкалье. Особи как с голым, так и с опушенным каллусом нижней цветковой чешуи встречаются по всему региону, однако заметно некоторое преобладание особей с голым каллусом в Хакасском регионе. В Туве, как показали исследования, относительно больше особей с мелкими колосками, а также особей с длинным язычком, в то время как в хакасской выборке преобладают особи с коротким язычком, а в Забайкалье оба класса представлены приблизительно одинаково. Особи как с голой, так и с опушенной осью колоска также встречаются по всему региону, однако в Забайкалье несколько чаще. Часто наблюдается морфологическая неоднородность популяций: различные морфы нередко существуют в пределах одной популяции, причем внутрипопуляционным разнообразием отличаются все исследованные признаки.
На территории Южной Сибири были обнаружены все 16 возможных сочетаний состояний признаков (морф). При этом 2 морфы а) с крупными колосками, коротким язычком, с пучком волосков на каллусе и опушенной осью колоска и б) с мелкими колосками, длинным язычком, голым каллусом и опушенной осью колоска были найдены только в Забайкалье (окр. ст. Борзя). Все остальные морфы представлены, по меньшей мере, в двух из трех регионов, причем 6 из них - во всех трех. Редкими морфами, помимо двух вышеупомянутых, можно также считать а) особи с крупными колосками, коротким язычком, пучком волосков на каллусе и голой осью колоска; они были обнаружены всего дважды: один раз в хакасской выборке, а другой - в тувинской; б) особи с крупными колосками, длинным язычком, пучком волосков на каллусе и опушенной осью колоска. Они были обнаружены во всех выборках, но только по одному разу. При этом заметно полное отсутствие в Туве особей, сочетающих крупные колоски с опушенной осью колоска, которые весьма обычны в Хакасском и Забайкальском регионах.
Из обнаруженных в Сибири 16 морф только две описаны как виды, остальные могут считаться промежуточныеми формами, сочетающими признаки P.reverdattoi, и P.argunensis. Все 3 района Сибири оказались приблизительно равными по богатству представленных там морф (13 в Забайкальском, 11 в Хакасском и 10 в Тувинском регионах).
Таким образом, можно заключить, что исследованные признаки варьируют хаотично, различные их состояния (фены) практически не образуют устойчивых сочетаний, не было выявлено и четкой географической приуроченности. Разумеется, заметны определенные тенденции и в
распространении отдельных фенов и их корреляции, однако и без проведения статистического анализа видно, что уровень корреляции много ниже того, который требуется для признания различий на видовом и даже на подвидовом уровне. Не удалось выявить и географической обособленности морф, хотя морфа, соответствующая P. reverdattoi, действительно пока не была обнаружена в Забайкалье.
Исходя из всего вышеизложенного, можно заключить, что на данном этапе исследования P. argunensis может рассматриваться только как разновидность P. reverdattoi или, если следовать политипической концепции, P. versicolor subsp. P. reverdattoi.
БЛАГОДАРНОСТИ
Автор благодарит кураторов LE, MW, NS и NSK за любезно предоставленные гербарные материалы.
Работа выполнена с использованием средств РФФИ (проекты № 02-04-49610 и 05-05-64266).
ЛИТЕРАТУРА
Олонова М.В. К изучению морфологической изменчивости Poa argunensis Roshev. на территории Южной Сибири // Ботан. журн., 1992. Т. 77, № 4. С. 76-85.
Олонова М.В. Poa reverdattoi Roshev. в современном понимании // Сист. зам. мат. Герб. им. П.Н. Крылова, 1998. № 90. С. 13-16
Ревердатто В.В. Флора Красноярского края. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1964. Т. 2. 146 с.
Рожевиц Р.Ю. Мятлик - Poa L. // Флора СССР. Л., 1934. Т. 2. С. 366-426.
Рожевиц Р.Ю. Новые злаки, IV. Труды Института ботаники АН СССР. 1936. Сер. 1, ч. 2. С. 91-101.
Цвелев Н.Н. Злаки // Растения Центральной Азии. Л., 1968. Вып. 4. 246 с.
ЦвелевН.Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. 788 с.
Черепнин Л.М. Флора южной части Красноярского края. Красноярск, 1959. Вып. 2. 240 с.
SUMMARY
The study of morphological diversity of xeromorphic Bluegrasses of section Stenopoa with lemma pubescent between veins shows them to be quite polymorphous. This group is known to be divided in 2 species - Poa argunensis Roshev. and P.reverdattoi Roshev., the division is based on the ligula and spikelets length (both of them are represented by 2 states) and indumentum of rachilla and lemma callus (represented by 2 states respectively as well). All the characteristics vary much and are not effective for discrimination of the species mentioned above. Moreover, all possible combinations of the characteristics’ states are found in Siberia. The strong correlation between the characteristics’ states is not revealed. Poa reverdattoi and P.argunensis are proved to be connected with each other through a number of intermediate populations and cannot be treated as true species.
