CC BY
22
УДК 582.632.2: 574.3: 581.57 Доц. С.В. Роговський, канд. с.-г. наук -
Бтоцермвський ДАУ
Р1ВН1 СТРЕСОВИХ СИТУАЦ1Й В ПОПУЛЯЦ1ЯХ ДЕРЕВНИХ РОСЛИН ТА В1ДПОВ1ДН1 АДАПТИВН1 РЕАКЦП (НА ПРИКЛАД1 QUERCUS ROBUR L.)
На прикладi Quercus robur L. розглядаеться градащя piBHiB стресових ситуацiй в популящях деревних рослин. Здiйснено спробу систематизувати взаемозв'язки форм адаптацп та внутршньовидово'1 мiнливостi пiд впливом стресових ситуацш piзного piвня. Залежно вiд штенсивносп i тpивалостi дп стрес-фактора на популяцш видiлено п'ять piвнiв стресових ситуацш: сполох. тривога, аваpiя, криза, катастрофа. Розглядаються причини i наслщки кожного.
Ключов1 слова: Quercus robur, онтогенетична i популяцiйна адаптацiя, стрес, модифшацшна та генотипова мiнливiсть.
Doc. S.V. Rogovsky - Bila Therkov state agrarian university
Levels of stress situations in population of arboreous plans and its according reaction (for example Quercus robur L.)
The example of Quercus robur L. is used to show a gradation of stress situations levels in woody plants populations. It was made an attempt to systematize the interconnections of adaptation forms and intraspecific variations caused by stress situations of different levels. Depending on intensification and duration of stress factor impact in the population, five levels of stress situations are distinguisher: flash, alarm, accident, crisis, catastrophe. The prerequisites and consequences of each level are highlighted.
Keywords: ontogenetic, population adaptation, stress, modification and genotypic variations.
Взаемозв'язок стресових навантажень i вiдповiдноi адаптивноi реакцп рослин е одшею з головних проблем ф1зюлоги, популяцiйноi генетики i еко-логи. Якщо в першому випадку об'ектом дослщження е рослинний оргашзм i його онтогенетична адаптацшна реакщя, то в другому об'ектом дослщження е популяци i популяцшна адаптащя i мшлив1сть. У л1тератур1 термши стрес i адаптащя не мають однозначного трактування. Стрес - це необхщний i обов'язковий компонент життедiяльностi обумовлений великою кшьюстю причинних чинниюв (iнфоpмацiйних сигналiв piзноi природи). Вiн формуе потребу оргатзму в пеpебудовi [2]. Г. Селье [12] вважае, що стрес (або за-гальний адаптацiйний синдром) - це неспецифiчна pеакцiя оpганiзму на будь яку вимогу до нього i видшяе три стадii стpесовоi pеакцii: тривоги, адаптацii i виснаження. В.А. Шевченко [13] стрес визначае, як стадда згортання шфор-маци. Чим сильнiше стрес, тим сильшше вiдбуваеться процес згортання. I по-яснюе це тим, що будь-яю живi оpганiзми на piзних piвнях свое!" оpганiзацii в екстремальних ситуащях втрачають головнi iндивiдуальнi i видовi риси, збе-piгаючи найбiльш важлив^ якi забезпечують "х виживання. С.П. Булах [2] вважае, що стрес - це реакщя, в результат яко" система збеpiгае свою цшс-нiсть в умовах впливу чужорщно" iнфоpмацii. При цьому можливi будь-яю жертви, в тому числi i змiни внутpiшнього середовища, тобто система не на-магаеться зберегти свш гомеостаз. При вивченнi стресових ситуацш в популящях важливим елементом е встановлення взаемозв'язюв мiж штенсившстю, тpивалiстю, pаптовiстю дii стрес-фактора i адаптивною вiдповiддю рослин i
популяци в цшому. 1снуе об'ективна необхiднiсть у ранжуванш р1вшв стресо-вих ситуацш та вiдповiдних адаптивних реакцiй i форм мiнливостi, якi вини-кають у результатi стресу. Така систематизащя дасть змогу формалiзувати деякi аспекти адаптивних взаемодш в популяцiях i глибше зрозумiти суть процесiв, як вiдбуваються та встановити певнi закономiрностi.
На основi аналiзу лiтературних даних та власних спостережень ми пропонуемо таке ранжування рiвнiв стресових ситуацш та вщповщних адаптивних реакцш i форм мiнливостi (табл. 1).
Табл. 1. PieHi стресових ситуацш в популяцях вищихрослин та eidnoeidHi адаптивш реакци та форми мiнливостi
Р1вень стресово! ситуаци Характеристика стресу Характеристика адаптивно! реакци Форма мшливост1 оргатзм1в i популяцш
I сполох Тимчасове, нетривале, незначне порушення р1вноваги м1ж оргашз-мом i зовшшшм сере-довищем у межах норм реакци Швидка онтогенетична адаптащя орган1зм1в, корелящя функцш без втрати гомеостазу Iндивiдуальна модифь кацiйна мiнливiсть, з фенотитчною реак-щею, або без не!
II триво-га Постшно дшче порушення р1вноваги м1ж оргашзмом та зовшшшм середовищем у межах норм реакцп, зрос-тання витрат енергп та пластичних речовин з наступною нормал1за-щею Онтогенетична та пос-тупова популяцшна адаптащя шляхом вщ-бору та розмноження особин стшких до дано-го стрес-фактора нез-начна втрата гомеостазу з компенсащею в проце-с природного вщбору 1ндив^альна модифь кацiйна та групова ге-нотипiчна мiнливiсть, як результат еволюцп популяцп i тривалого природного. (Фенофор-ми, екотипи)
III ава-р1я Короткотривале, рапто-ве штенсивне порушення р1вноваги м1ж оргашзмом i зовшшшм середовищем на меж1 норми реакцп з тимча-совою втратою або значним ослабленням Аваршна адаптащя за рахунок тимчасово! втрати оргашв i функцш, поступова !х репа-ращя до повного вщнов-лення гомеостазу. Вщ-бiр особин стiйких до даного стрес-фактора за рахунок популяцшно! адаптацп. Групова генотипова мiнливiсть виникае тiльки при систематич-нш дп даного стрес-фактора, можливе зак-рiплення мутацiй прис-тосованих до дп даного фактора. Модифша-цiйна мiнливiсть прояв-ляеться при вщновленш функцiй.
IV вис-наження (криза) Довготривале, штен-сивне порушення р1в-новаги м1ж оргашзма-ми i зовшшшм середовищем без !х вщнов-лення на попередньому р1вш. Онтогенетична адапта-цiя не забезпечуе вiднов-лення гомеостазу систе-ми. Популяцiйна адапта-цiя не встигае за штен-сивнiстю деструктивних процесiв. Порушення го-меостаз прогресуе Модифiкацiйна мшли-вiсть не вiдповiдае ш-тенсивностi дп стрес-фактора. Генотипова мiнливiсть не можлива в зв'язку з втратою по-пуляцiею здатностi до самовщтворення.
V Катастрофа Раптовий штенсивний i незворотнш розлад р1в-новаги м1ж оргашзма-ми i середовищем, по-пулящя гине Адаптацiя не можлива Мiнливiсть вiдсутня
Онтогенез рослин визначаеться трьома компонентами: генетичними особливостями оргатзму, взаемодiями в середит органiзму, особливостями факторiв зовнiшнього середовища. Сдиним засобом iндивiдуального присто-сування рослин до умов середовища, яке мшяеться е здатшсть вiдповiдати видоспецифiчними фенотиповими модифiкацiями в межах генетично обу-мовлено1 "норми" [9], тобто онтогенетично адаптуватися. Поняття "адаптащя" в сучаснiй лiтературi трактуеться досить широко, найбшьш поширеною е думка зпдно з якою будь як змiни, що вiдбуваються в оргашзм^ який пере-бувае в неоптимальних умовах середовища, називаються адаптивними. 1снуе безлiч визначень цього поняття [6-8] залежно вiд критерiïв, виходячи з яких, проводиться визначення.
Адаптащя може розглядатись на рiзних рiвнях оргашзаци бiосистеми.
Якщо для окремих особин виду визначальною е онтогенетична адаптащя, то для популяци - популяцшна адаптащя, яка передбачае не тшьки пристосування органiзмiв до неоптимальних умов середовища, а i таку гено-типову трансформащю, даноï популяци, яка забезпечуе стабшьне iснування, збереження i вщтворення в наступних поколшнях особин стiйких до неоптимальних умов зовшшнього середовища [7]. З позицш шформацшно-енерге-тичноï теорiï адаптащя мае фiзичну основу i розглядаеться як процес резо-нансноï взаемоди органiзму (популяцiï) i iнформацiйних сигналiв [2]. При цьому утворюеться спецiалiзована, стiйка, стабiльна, (адаптована) структура, ознакою яко1' е висока економiчнiсть юнування.
Аналiз рiвнiв стресових ситуацiй в популящях Quercus robur на основi викладено1' в табл. 1 градаци дае змогу краще зрозумiти взаемозв'язок адаптивно:' реакцiï популяци i форм внутрiшньовидовоï мiнливостi залежно вщ тривалостi та iнтенсивностi ди певного стрес-фактора. Так, при першому рiв-нi стресовоï ситуаци, яку ми умовно назвали "сполох", стрес викликае тимча-сове i незначне вдаилення факторiв зовнiшнього середовища вiд оптимального значення. Стабшзащя рiвноваги мiж рослинами i середовищем вщбу-ваеться за рахунок онтогенетичноï адаптацп. В зв'язку з гетерогеннiстю популяци рiвень морфологiчних, функцiональних, ростових змш буде iндивiду-альним для кожного дерева i залежатиме вiд його генотипу та едафiчних умов зростання. 1ндивщуальна модифiкацiйна мiнливiсть носить тимчасовий i зворотнш характер. Популяцiя в щлому залишаеться стабiльною, ïï структура повночленною, бiоценотичнi взаемоди в межах екотопу постшними. Рiст, розвиток, насшнева продуктивнiсть та самовiдновлення при цьому рiвнi стре-су в природних популящях дуба звичайного вщбуваються в межах норми. Причиною стресовоï ситуаци даного рiвня в популящях дуба звичайного мо-жуть бути екстремальш коливання клiматичних факторiв, тимчасове пору-шення бiоценотичноï рiвноваги внаслщок рубок освiтлення, спалах розмно-ження шюдниюв.
При другому рiвнi стресовоï ситуацп, який ми умовно назвали "триво-га", стрес-фактор, дiючи постшно, викликае стабiльне порушення вщповщ-ност мiж середовищем i рослинами популяци. Стабшзащя вщбуваеться як за рахунок iндивiдуальноï онтогенетичноï адаптацiï рослин дуба, так i за ра-
хунок фшогенетично!, або популяцшно! адаптацп - тривалого природного вiдбору i розмноження геномiв стiйких до даного стес-фактора. В зв'язку з бь ологiчними особливостями дуба звичайного (важке насшня та пилок) само-вiдновлення дуба в природних умовах вщбуваеться в межах крони мате-ринських дерев. Тому результатом генотипово! популяцшно! адаптацп е ви-никнення в процесi еволюцп феноформ, клiматипiв та едафiчних форм дуба звичайного. Так, едафiчна приурочешсть шзнорозпускаючо! феноформи до понижених мюць зростання пояснюеться заморозками в морозобшних ямах, якi постiйно знищують репродуктивш органи ранньо! феноформи i тим самим дають переваги шзнш феноформi, стiйкiй до даного стрес-фактора. За рахунок генетично обумовлено! стшкоси частини екземплярiв популяци до певного стрес-фактора вщбуваеться поступове витiснення рослин не стшких до його дп на потомство рослин, якi мають генетично обумовлену стiйкiсть. Стабiльнiсть популяци забезпечуеться за рахунок комплексно! дп онтогене-тично! та популяцiйно! адаптацп в процес еволюцi!, стiйкiсть до стрес-фактора залежить вiд генотипово! структури популяцi! та здатностi рослин про-тистояти неоптимальним умовам за рахунок модифжацшно! мiнливостi, ре-алiзуючи еволюцiйно закрiплену генетичну програму. Багаточисельш дослщ-ження географiчних культур, киматишв та едафiчних форм мiнливостi [2, 3] переконливо показують, що переваги в росл i розвитку, стшкост неопти-мальних коливань клiматичних i бiотичних факторiв мають рослини дуба ви-рощенi з насiння тих материнських рослин, як зростали в аналопчних кима-тичних i едафiчних умовах. Пiд дiею стресово! ситуацп другого рiвня зберь гаеться вшова структура популяцi! дуба, забезпечуеться !! самовiдновлення. Причиною стресово! ситуацi! "тривога" можуть бути незначнi змiни едафiч-них умов зростання популяцi!: шдняття рiвня грунтових вод, засолення грун-тiв, змiна фiтоценотичних умов, внаслщок антропогенного впливу [10,11], старiння дубових насаджень та iн.
Третiй рiвень стресово! ситуацi!, яку ми умовно назвали "аварiя", ха-рактеризуеться короткотривалим, раптовим, iнтенсивним розладом взаемодп рослини - середовище. При цьому здшснюеться аварiйна онтогенетична адаптацiя за рахунок тимчасово! втрати функцiй i оргашв. Причиною стресово! ситуацп типу "аварiя" можуть бути екстремальш кшматичш умови: силь-нi зимовi морози, що викликали ушкодження однорiчних пагошв та репро-дуктивних бруньок; шзньовесняш заморозки, якi призвели до знищення лис-тя i репродуктивних оргашв; екстремально високi температури, якi змшили перебiг фiзiологiчних процесiв та ш. А також бiотичнi i антропогенш чинни-ки, а саме: масове розмноження шюдниюв, епiфiтотiй мучнисто! роси, рапто-ва змiна гiдрологiчного режиму внаслщок мелiоративних робiт, неквалiфiко-ваш лiсогосподарськi рубки. Таким чином, причиною стресово! ситуацп типу "аварiя" можуть бути будь яю порушення еколопчно! рiвноваги мiж популя-цiею i середовищем. Раптове зниження життездатностi вимагае мобшзацп всiх резервiв популяцi! i кожно! рослини зокрема. При аваршнш адаптацп рослини втрачають внутрiшньовидовi, а iнодi мiжвидовi вiдмiнностi [13], жертвують певними органами, для вiдновлення втрачених функцiй викорис-
товують запаснi речовини. Оскiльки ступiнь пошкодження рослин у межах популяцiï е величиною неоднаковою i залежить вщ генетично обумовленоï стiйкостi певного шдив^ума, едафiчних умов його мiсця зростання, вшу та стану онтогенетичнго розвитку, то i аваршна адаптащя окремих рослин, пос-тупова репаращя втрачених органiв i функцiй, вiдбуватиметься з рiзною швидкiстю. При цьому визначальною е iндивiдуальна модифiкацiйна мшли-вють, а генотипова мiнливiсть при аваршнш адаптацiï мае важливе, але дру-горядне значення. По-перше, в результат "аварiï" гине частина особин, яю е найменш стiйкими в данш популяцiï; по-друге, найбiльш стiйкi особини, зав-дяки прискоренiй репарацiï отримують певш переваги в ростi, розмноженш, мiнеральному живленнi, використаннi сонячного свггла; по-трете, перiодична повторюванiсть "аварiй" певного типу стабшзуе вiдбiр стiйких до даного чинника генотишв; по-четверте, рiзка i короткотривала стресова ситуацiя сама собою може виявитись причиною мутацш [8], яю при певних умовах мо-жуть еволюцiйно закршитись у популяцiï. В цiлому стресовi ситуацiï типу "аварiя" мають для популяцш дуба звичайного як позитивне, так i негативне значення. Вони сприяють звшьненню популяци вщ ослаблених хворих особин, прискорюють еволюцшний вiдбiр найбiльш стiйких i життездатних дерев. Не-гативним наслiдкам "аварiй" е загальне ослаблення популяци, зниження ïï ста-бiльностi i стiйкостi до неоптимальних умов. Структура популяцш дуба звичайного при даному рiвнi стресу, як правило, залишаеться стабшьною i пов-ночленною. Адаптацiя забезпечуе вщновлення втрачених функцiй i оргашв.
Часто бувають випадки, коли одна "аваршна" ситуащя змiнюе попе-редню, репаращя i вщновлення функцiй не досягають попередшх значень, запаси поживних речовин не вщновлюються - виникае стресова ситуащя четвертого рiвня, яку ми умовно назвали "криза", або "виснаження" за визначен-ням Г. Селье [12]. Характерною ознакою "кризи" е невщповщшсть мiж витра-ченою i накопиченою енерпею та запасом поживних речовин. Стабшьшсть популяцiï порушуеться, стiйкiсть до несприятливих умов знижуеться, структура спрощуеться, функци повшстю не вiдновлюються. Мае мюце розбалан-сованiсть по вжу, iстотне зниження репродуктивноï здатностi [5, 10]. Прикладом "кризи" може бути стан популяци дуба звичайного в парку "Олексан-дрiя", який ми спостер^али в 2003 р. Затяжна весна та раптовi висою темпера-тури i послiдуюча засуха порушили рiвновагу в бiоценозi, що сприяло масо-вому розмноженню шкiдникiв-листогризiв, якi знищили листя на деревах. Повторне вщростання листя за рахунок запасних речовин, ослабило дерева, знизило ix iмунiтет та призвело до ешф^оти мучнистоï роси. Засуха в липш -серпнi поглибила кризу: вдвiчi зросла кiлькiсть суховершинних дерев у старо-вiковiй дiбровi, середнш рiвень життездатностi дерев знизився в твтора рази. Тiльки iнтенсивнi дошд на початку осенi перервали кризову ситуацiю i дали можливiсть дубам поповнити запаси поживних речовин i тдготуватись до зими.
Стресова ситуащя типу "криза" в природних популящях, де юнуе бь оценотична рiвновага, трапляеться досить рщко i, як правило, е зворотною. В штучних дубових насадженнях зi спрощеною ф^оценотичною структурою кризовi явища трапляються значно частше. Це пояснюеться меншою збалан-
сованiстю штучних екосистем порiвняно з природними популящями, нижчим piBHeM гетерогенност штучних насаджень та недостатньою пристосованiстю рослин дуба до конкретних кшматичних i eдафiчних умов. У peзультатi ста-бшьтсть i стiйкiсть насаджень дуба ютотно поступаеться природним популя-цiям [10]. Штучш насадження дуба звичайного, як правило, складаються з особин одного вшу, мають понижену репродуктивну здатшсть i не вщновлю-ються самоЫвом. При piвнi стресово! ситуацii "криза" модифжацшна мшли-вiсть не забезпечуе вщновлення piвнoваги мiж рослинами та середовищем, а генотипова мiнливiсть не стабшзуе деструктивних пpoцeсiв через ютотне зниження репродуктивних функцiй та вщсутшсть самoвiднoвлeння. Iнoдi, у випадку ослаблення або нeйтpалiзацii стресово! ситуацп", можлива поступова адаптащя i вiднoвлeння втрачених функцiй i структур.
Якщо кpизoвi ситуацп' накладаються одна на одну кшька вeгeтацiйних сeзoнiв, стрес-фактори змшюючись поглиблюють розрив енергетичних i фь тоценотичних зв,язкiв, то виникае стресова ситуащя п'ятого piвня, яку ми назвали "катастрофа" при якш популящя дуба звичайного гине, вiдбуваеться замша дуба шшими породами. Найчастiшe першопричиною виникнення стресово!" ситуацп' piвня "катастрофа" е дiяльнiсть людини, яка випасаючи худобу, проводячи рубки дерев, здшснюючи iншi види антропогенного впливу порушуе фiтoцeнoтичну piвнoвагу i запускае мехашзм стресового напружен-ня, яке поступово ослаблюе стабiльнiсть i стшюсть популяци. Спалах розмноження шкiдникiв-листoгpизiв, поширення грибкових захворювань листя, зимове шдмерзання oднopiчних пагoнiв, враження дерев опеньком, заселення комахами-ксилофагами та враження трахеомшозом - ось схема наростання стресово!" ситуацп, що призводить до деградаци i знищення популяци дуба звичайного [5]. "Катастрофа" можлива i як результат стихшного лиха: люова пожежа, техногенне забруднення та ш. Цей piвeнь стресового впливу за ш-тeнсивнiстю, тpивалiстю i напруженням, яке вiн створюе та наслщками для популяци дуба переважае норму адаптивно!" реакци i веде до незворотних наслщюв.
Лiтература
1. Бшоус В.1. Селекщя та насшництво дуба. - Черкаси: НД1ТЕХ IM, 1994. - 267 с.
2. Булах П.Е. Значение информационно-энергетической теории// 1нтродукщя рослин, 2003, № 2-3. - С. 55-64.
3. Гайда Ю.И. Географические и эдафические культуры дуба черешчатого на Украине: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук: 06.03.03. - Харюв, 1989. - 24 с.
4. Гродзшский Д.М., Шеляг-Сосонко Ю.Р., Черевченко Т.М., та iH. Проблеми збере-ження та вщновлення бюр1зномашття в Укра!ш. - К.: Академперюдика. - 2001. - 105 с.
5. Дубравы лесостепи в биоценологическом освещении/ Под ред. А. А. Молчанова. -М.: Наука. 1975. - 374 с.
6. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений. (Адаптация, рекомбинация, агробиоценоз). - Кишинев: Штиинца, 1980. - 587 с.
7. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (экологические основы), - 1988. - 767 с. - Кишинев: Штиинца. - 1988. - 767 с.
8. Креславский К.В. Новый взгляд на адаптивную природу полиморфизма. Концепция псевдонейтральной мутации// Журн. общей биологии. - 1993. т.54. № 6. - С. 645-658.
9. Коршиков И.И., Терлыга Н.С., Бычков С.А. Популяционно-генетические проблемы дендротехногенной интродукции. - Донецк: Лебедь, 2002. - 326 с.
10. Лохматов Н.А. Оздоровление дуба в очагах его повреждений и усыхания в дубравах и искусственных лесонасаждениях Украины// Дубравы и повышение их продуктивности. - М.: Колос, 1981. - С. 192-208.
11. Моисеев Н.А. Особенности дубрав и хозяйства в них// Дубравы и повышение их продуктивности. - М.: Колос, 1981. - С. 37-42.
12. Селье Г. Концепция стресса - как мы ее представляем себе в 1976 году// Новое о гормонах и механизме их действия. - К.: Наук. думка, 1977. - С. 25-51.
13. Шевченко В.А. Ушверсальний природний цикл. - К.: Вища шк. 1992. - 171 с.
УДК57.01:504:634.36 Проф. В.П. Шлапак, д-р с.-г. наук;
мол. наук. ствроб. В.А. Втенко, канд. бюл. наук - Нащональний дендрологiчний парк "Софйвка" - НД1НАН Украти
ОСОБЛИВОСТ1 ВЕГЕТАТИВНОГО РОЗМНОЖЕННЯ MACLURA РOMIFERA (RAFIN.) SCHNEID
Дослщжено способи вегетативного розмноження маклюри плодоносно" або апельсинопод1бно'1 (Maclura pomifera (Rafin.) Schneid.). Встановлено, що найкраще вона розмножуеться зеленими живцями iз застосуванням стимулятоpiв росту.
Prof. V.P. Shlapak; junior research worker V.A. Vitenko -National Dendrological Park "Sofiyivka "
Vegetative propagation of Maclura pomifera (Rafin.) Schneid
The result of inverstigation as for the vegetative propagation of Maclura pomifera are given. It was determined that the best way is the propagation by green cuttings.
Вегетативне розмноження, за визначенням А.М. Гродзинського [2], це утворення нового оргашзму iз частини материнського без участ статевого процесу. 1нколи його вважають одшею iз форм безстатевого розмноження. У рослин вегетативне розмноження веде до збшьшення числа особин виду.
У природнш флоpi вегетативне розмноження найбшьш виражене у рослин, що зростають у несприятливих (сильне затшення або зволоження, вщсутш запилювачi та шше) умовах. Таю умови, як правило, створюються тд наметом деревних порщ та на болотах, а у вуличних посадках житлових масивiв у затшених мюькими будiвлями мюцях. Шляхи природного вщнов-лення: пагонами iз пазушних бруньок на кореневищц кореневими вщводками iз придаткових бруньок на кореневишд, а також вщводками; стовбурними та пеньковими пагонами вщ основи стовбура чи пенька iз сплячих бруньок -так назване вегетативне вщновлення (збшьшення числа особин i розселення при цьому не проходить). Для окремих видiв тшьки такий споЫб розмножен-ня е можливим для виживання i збереження виду в особливо несприятливих умовах i дае можливють розселитись на територи. При цьому таю види рослин живуть групами, куртинами.
В основi вегетативного розмноження, за даними Р.Х. Турецько" [6], лежить здатшсть рослини вщтворювати вщсутш органи у пpоцесi регенераци оpганiзму як iз бруньок, так i з вегетативних оpганiв, шляхом вщдшення "х вiд материнсько" рослини. При культурному вегетативному розмноженш зас-тосовують всi способи природного вегетативного розмноження, а також роз-
