CC BY
15
8. Крона дерева: промышленное и рекреационное использование. - Львов: Вища шк., 1985. - 168 с.
9. Мисник Г.С До ощнки декоративностi дерев та чагарниюв у фазах цвтння та плодо-ношення// Бiологiя i культура деревних i кущових рослин. - К.: Вид-во АН УРСР, 1964. - С. 101-103.
10. Одынец А.П. Дендрология для садовника: Учебн. пособ. для средн. сел. проф.-техн. училищ. - М.: Высш. шк., 1982. - 159 с.
11. Рубцов Л.И. Деревья и кустарники в ландшафтной архитектуре. - К.: Наук. думка, 1977. - 272 с.
УДК 57.01 Ст. наук. ствроб. В.М. БЫонога, канд. бюл. наук -
1нститут екологп Карпат НАН УкраХни
ПОПУЛЯЦП РОСЛИН ЯК МОДУЛЬН1 ОБ'СКТИ
Розглянуто проблему функцюнування популяцш рослин як модульних об'екпв у контекст збереження 1хньо1 життездатносп, самовщновлення i самотдтримання. Зроблено спробу окреслити масиви взаемод^чих модулiв рiзних органiзацiйних piB-шв, якi формують популяцiйну систему.
Ключов1 слова: популяцiя, клональнi рослини, модуль, життездаттсть
Senior research officer V.M. Bilonoha - Institute of Ecology
of the Carpathians, NAS of Ukraine
Plant population as modular objects
Matter of functioning of plant population as modular object has been reviewed in connection with population viability as well as their self-recovery and self-sustaining. An attempt to outline the massif of associated modules on different level of population organization was made.
Keywords: population, clonal plant, module, viability.
Проблема самотдтримання i життездатност популяцш рослин е над-звичайно актуальною у контексп рацюнального використання природних рослинних ресурЫв, збереження бютичного р1зномашття, вщновлення та тд-вищення стшкосл бюлопчних систем р1зного р1вня оргашзацп. Вважаеться, що життездатна популящя спроможна забезпечувати необхщний р1вень системно! оргашзацп, спрямований на збереження базових и функцш - вщнов-лення, розселення та еволющю, що, своею чергою, е можливим лише за умо-ви нагромадження певних властивостей i зв'язюв [1]. Вщтак, важливим е вив-чення мехашзм1в, котр1 "працюють" на формування тако! сукупност властивостей i зв'язюв.
Модульна оргашзащя на оргашзмовому р1вн1 визнаеться багатьма дослщниками, зокрема, коли йдеться про онтогенез, розвиток, ф1зюлопчш процеси. Водночас, якщо виходити з того, що просторова i функщональна дисоцшовашсть модулiв формуеться в процес розвитку за допомогою регу-ляторних механiзмiв, то концепцiю модулярност можна застосовувати на усiх piвнях оргашзацп [12]. За аналогiею з концепщею оргашзацп живих об,ектiв, яку опрацював Ч. Дайк (Chuck Dyke), будь-яку популяцш можна розглядати як масив взаемодшчих модулiв ("level interactive modular arrays") [5]. Популящя не е унггарним об'ектом, не керуеться з единого центру, а е
своерщним утворенням, яке складаеться з достатньо автономних елемеш!в pi3Horo рiвня оргашзаци. Так елементи можна сприймати як окремi модул^ оскiльки взaемодiють вони насамперед мiж собою, а на вищому оргашза-цiйному рiвнi виступають як едине цiле [12]. Якщо ж популяцiя е нaспрaвдi модульним об'ектом, тодi виникае низка питань як стосуються основних принципiв його (модульного об'екту) оргашзаци, структури i особливостей функцiонувaння модулiв нижчих рiвнiв, визначення базового модульного рiв-ня, який е певним "фундаментом" модулярност популяцй.
Модуль - це автономний компонент системи, який мае чггко визначе-нi межi i при цьому взаемопов'язаний з iншими компонентами чи модулями. Об'ект е модульним, якщо вш включае або використовуе модул^ якi можна зaмiнити як елементи цшого без руйнування цього об'екта. 1хня здaтнiсть вщ-носно легко бути шкорпорованими чи вщокремленими вiд системи е визна-чальною для модулiв. Це також сприяе незалежнш полiвaрiaнтностi функщ-онування, оскшьки розмежовуе модулi i в такий споЫб дае змогу зменшити небажаний вплив субсистем одна на одну [6]. Вперше концепщю модульнос-т в бюлоги використав Джозеф Нщгем (Joseph Needham, 1933) для опису на-пiвaвтономностi i дисоцiйовaностi у фiзiологiчних процесах i для ощнки особливостей розвитку оргaнiзмiв - зокрема, метaболiзму, ферментативних реaкцiй, диференщаци (включаючи метаморфоз) чи росту [9].
При цьому дисоцшовашсть вважаеться одним iз нaйвaжливiших нас-лiдкiв модулярно! структури, що випливае з контролю за розвитком комута-торними мехашзмами (switches) [12].
Бiологiчнi об'екти за своею структурною та функцюнальною оргашза-цiею нaспрaвдi е модульними об'ектами. Бiльшiсть оргaнiзмiв можна розгля-дати як певний модуль як з aнaтомiчноl точки зору, так i з огляду на процеси метaболiзму [11]. При цьому, кiлькiсть взаемодш з iншими такими ж модулями е доволi обмеженою Цей принцип залишаеться актуальним для об'екпв рiзних мaсштaбiв - завжди можна виокремити у великш мережi меншi само-достaтнi модулi. У такий споЫб модулярнiсть сприяе збiльшенню пластич-ностi чи буферностi. Багатомодульний об'ект е бшьш життездатний, пластич-шший, нiж унiтaрне утворення, оскiльки кожен модуль може реагувати автономно, вщповщно до локальних умов, зпдно з правилами "спшьного ршен-ня" - shared decision (switching) rules [12].
Важливим аспектом модулярност е iерaрхiчнiсть оргашзаци, що про-являеться у формуванш впорядкованого цiлiсного об'еднання - вкладено1 множинностi (nested set), укомплектовано: багатьма меншими окремими еле-ментами. Це означае, що кожна характерна ознака об'екта е декомпозитив-ною мозашою нaпiвaвтономних, у 1хшх регулятивностi та функцiях, елемен-^в-частин [4]. При цьому будь-який субелемент на кожному з iерaрхiчних рiвнiв у процесi розвитку може бути видалений, помножений або вставлений, але лише за умови врахування його взаемозв'язюв з iншими субелементами. Таким чином iерaрхiчнa оргaнiзaцiя працюе на формування структурованост системи, елементи яко! мають здaтнiсть до реоргашзаци незалежно один вiд одного в процес розвитку та еволюцп. Цiкaво, що модуляршсть з ll власти-
востями (можливостями) збшьшуе певний CTyniHb еволюцiйностi систем^ на-даючи 1и специфiчнi hobï властивостi i здатнiсть пiдпорядковуватись змшам, не протиставляючи себе функцiонуванню Bcieï системи. 1ншими словами, кожний модуль е вiльним еволюцiонувати самостшно доти, поки зв'язки чи взаемодiя мiж модулями е сумiсними (неконфлiктними). Вщтак, iснуе певний оптимальний рiвень модулярност для кожного об'екта. Еволюцшне збшь-шення модульностi може сприяти збшьшенню еластичностi та мiнливостi складових елеменлв. Вкрай висока модульнiсть веде до виникнення висо^ незалежностi у розвитку елеменлв i збiльшення об'емiв спецiалiзацiï [12].
Аналiз особливостей органiзацiï та функщонування популяцш рослин рiзних тишв життевих форм дае змогу стверджувати, що ïx можна розглядати як модулярш об'екти. Запропонована А. А. Нотовим система ощнки функщ-ональноï оргашзаци модульних об'ектiв це пiдтверджуе за багатьма головни-ми критерiями - зокрема, засадами оргашзаци, взаемозв'язюв мiж субелемен-тами, особливiстю функцiонування [2]. Реалiзацiя базових популяцшних функцш е можливою лише за умови достатньоï пластичностi чи буферностi популяцш, що своею чергою, досягаеться завдяки ïï модульноï будови з вщ-повщними атрибутами (ознаками) iерарxiчноï органiзацiï.
Позаяк життездатшсть популяци забезпечуеться взаемодiею уЫх ïï елементiв, з ïxнiми специфiчними зв'язками, логiчним е вирiшення декшькох завдань. Насамперед, треба визначити склад важливших субпопуляцшних модулiв, якi забезпечують життездатнiсть популяцiï i оцiнити внесок кожного з них. Це дасть змогу встановити iерарxiю значущост окремих шдсистем в процесi формування i (або) збереження життездатност популяцiï, а надалi реально оцiнювати ïï перспективи та розробляти ефективш методи управлшня.
Внесок у забезпечення життездатност популяцiï кожного з модулiв не е рiвнозначним i залежить вщ його обсягу, оргашзацшного рiвня, стабшьнос-тi та зовнiшнix впливiв. При цьому аналiз важливостi кожноï з шдсистем може визначатись за декшькома параметрами. Модульний склад популяци виз-начаеться бiологiчними особливостями життевоï форми i, зрозумiло, е специ-фiчним для кожного виду. Для бшьшосп видiв рослин модульнiсть популяци формуеться на рiвнi окремих особин, ценопопуляцш, екотипiв, фенотипiв i т.д. У вегетативно рухливих видiв окремi пагони - як спецiалiзованi, так i неспецiалiзованi, а також клони можна розглядати як достатньо автономш шдсистеми, структура i функцiï яких визначають життездатнiсть популяцiï загалом. Основш параметри таких елементiв цiлком вщповщають характеристикам модульних об'ектiв. В окремих випадках не виключаеться виокрем-лення функцiональниx модулiв у межах генеративних пагошв i спецiалiзова-них оргашв вегетативного розмноження. Може йтися про розчленування реп-родуктивноï сфери на шдсистеми, як включають генеративш органи, плоди, насiння, бруньки вегетативного поновлення. Розмiри генеративних пагонiв, кшьюсть квiтiв i суцвiть, ïx розташування на пагонi, темпи розвитку, на-сiннева продуктивнiсть, способи поширення можуть мати визначальне зна-чення для збереження життездатност популяцiï. Водночас, перерозподш енергiï та матерiальниx ресурсiв мiж модулями зазвичай свiдчить про ефек-
тившсть регуляторних MexaHi3MiB на piBHi iндивiдуумiв, якi утворюють попу-ляцiю.На оргашзацшному piBHi, вищому за шдив^альний чи клональний, модульнiсть популяцiйних систем може формуватись за рахунок юнування метапопуляцшних утворень [8]. Маеться на увазi феномен розчленування по-пуляцiй на окрем^ i3 специфiчною динамiкою внутршшх процесiв i, вiдтак, просторово i в часi достатньо автономнi фрагменти - локальш [10] або час-тковi [3] популяци. Iнодi метапопуляцш розглядають як сукупнiсть субпопу-ляцш iзольованих географiчно, але взаемопов'язаних частковим потоком ге-нiв, процесами вщмирання i реколошзаци [7]. У межах метапопуляци нерiдко видiляють достатньо стабшьш елементи - так званi материковi (ядровi) популяци i, динамiчнi за багатьма параметрами, острiвнi (сателггш) популяци [3].
Таким чином, можна припустити, що структуршсть (subdivision) популяци як певно!' системи мае модулярний характер (походження). Водночас, зрозумшо, що це не е об'еднанням цiлковито автономних модулiв. Попри ю-нування певних проблемних моментiв, розгляд популяцш рослин як моду-лярних об'екпв дасть змогу систематизувати вивчення популяци як цiлiсного явища, особливостей li структурно-функцюнально!' оргашзацп, самошдтри-мання, збереження життездатносп та оцiнити еволюцшш перспективи. Виок-ремлення окремих модулiв у випадку з клональними видами рослин на шди-вiдуальному та популяцшному рiвнi вимагае вдосконалення юнуючих мето-дiв i пiдходiв. Порiвняно з iншими популяци вегетативно рухливих (клональ-них) рослин з точки зору 1хньо! модульностi е складнiшими як за будовою, так i за функцiонуванням. Спроба розчленувати популяцш на окремi моду-лi - особини у цьому випадку часто е проблематичною, оскшьки не завжди юнуе ч^ке розмежування мiж материнською i дочiрними особинами. Часто окрема особина (модуль) може утворитись з фрагмента живо!' тканини. Таким чином важко визначити iерархiнiсть оргашзацп особини, i вщтак, популяци загалом. Популяци клональних рослин часто можуть складатись з комплексно!' мережi рамет, як е фiзiологiчно iнтегрованими. Для клональних видiв важко встановити межi мiж субпопуляцiями, частковими популяцiями чи клонами з огляду на особливост структури метапопуляцiйноi системи.
Л1тература
1. Жиляев ГГ. Життездатнють популяцш трав'яних багаторiчникiв: Автореф.. ..дис. докт. бюл. наук. - Дншропетровськ, ДГУ, 2001. - 34 с.
2. Нотов А.А. О специфике функциональной организации и индивидуального развития модульных объектов// Журнал общей биологии. - 1999, т. 69, № 1. - C. 60-79.
3. Царик Й.В., Кияк В.Г. Метапопуляцшна структура вид1в високопр'я Карпат// Еко-лопя та ноосферолопя. - 2005. - 16, № 1-2. - С. 5-12.
4. Atchley W.R., Hall B.K. A Model for the development and evolution of complex morphological structures. - Biological Review, 1991, 66, 101-157 pp.
5. Dyke C. The Evolutionary Dynamics of Complex Systems: A Study in Biosocial Complexity. - New York: Oxford University Press 1988, 174 p.
6. Gilbert S.F. Developmental biology, Eighth Edition, 2001, Sinauer Associates, Inc. Publishers. - 751 p.
7. Hanski J. Metapopulation Ecologi. - OxfordUniv. Press, 1999. 313 p.
8. Levins R. Extinction/ In. Gestenhaber M. Some mathematical problems in biology. - American Mathematical Society, 1970, p. 77-107.
9. Needham J. On the dissociability of the fundamental processes in ontogenesis// Biological Review, 1933, 8. - 180-223 pp.
10. Reich M. Grimm V. Das Metapopulationskonzept in Ökologie und Naturschuntz: Eine kritische Bestandsaufnahme// Zeitschrift fur Ökologie und Naturschuntz. 1996, №5. - S. 123-139.
11. Schlosser G., Wagner P. Modularity in Development and Evolution. - Chicago University Press, 2004. - 600 p.
12. West-Eberhard M.J. Developmental plasticity and evolution. - Oxford University Press, US. - 2003. - 794 p. _
УДК582.632.1:712.41 Ст. наук. ствроб. 1.Ф. Букша, канд. с.-г. наук;
ШЖ. М.1. Букша - УкраХнський НД1ЛГА, м. Хартв; наук. ствроб. В. С. Кузьович, канд. с.-г. наук -Бережанський агротехтчний тститут НАУ
ЗАСТОСУВАННЯ ПЕРЕДОВИХ ВИМ1РЮВАЛЬНИХ I КОМП'ЮТЕРНИХ ТЕХНОЛОГ1Й У САДОВО-ПАРКОВОМУ
ГОСПОДАРСТВ1
Висв^лено результати застосування польово! Г1С-технологп Field-Map у садово-парковому господарста для картографування та ощнки стану зелених насаджень. Застосування передових вимiрювальних i Г1С-технологш дае змогу створювати елек-тронш карти для територш, на яких виростають зелеш насадження i пов'язаш з ними бази даних для вах об'екпв, включаючи повну характеристику рослинносп вщпо-вщно до вимог чинних нормативних документсв по швентаризацп зелених насаджень. У результат створюеться шформацшно-анал^ична система, що може бути використана для управлшня об'ектами садово-паркового господарства.
Ключов1 слова: садово-паркове господарство, швентаризащя, картографування, зелеш насадження, польова Г1С Field-Map.
Senior research officer I.F. Buksha; engineer M.I. Buksha -Ukrainian research Institute of Forestery and Forest Melioration, Kharkiv; research officer V.S. Kusevich - AgrotechnicalInstitute NAU, Berezhany
Usage of advanced measuring and computing technology in landscape architecture
Results of use of field GIS technology Field-Map in landscape architecture for mapping and estimation of condition of green plantings are presented. Application advanced measuring and GIS technology allows to create electronic maps for territories on which green plantings and the databases connected with them for all objects grow, including the full characteristic of vegetation according to requirements of working normative documents on inventory of green plantings. The information-analytical system which can be used for management of objects of landscape gardening economy is as a result created.
Keywords: landscape architecture, inventory, mapping, green plantations, field GIS Field Map.
Головна мета i функцюнальне призначення дiяльностi у галузi садово-паркового господарства - полшшення умов життя людини в антропогенно змшених ландшафтах та на урбашзованих територiях. Зелеш насадження належать до ключових елеменлв формування середовища, сприятливого для людини. Значення i функцн зелених насаджень постшно зростають в умовах с^мко! урбашзацн територш. Щ насадження позитивно впливають на тем-
