Научная статья на тему 'Інтродукційна популяція як головний елемент у формуванні ботанічних експозицій та оптимізації урбанізованих екосистем'

Інтродукційна популяція як головний елемент у формуванні ботанічних експозицій та оптимізації урбанізованих екосистем Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

CC BY
149
25
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
мікроеволюція / інтродукційна популяція / адаптація / екотип / урбоекосистема / микроэволюция / интродукционная популяция / адаптация / экотип / урбоэкосистема

Аннотация научной статьи по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству, автор научной работы — М І. Шумик

Виявлено закономірності адаптивної мінливості під час становлення популяційної структури в умовах інтродукції, досліджено лімітуючі чинники мікроеволюційних процесів і можливості керування швидкістю онтогенетичної акліматизації видів. Застосування методу інтродукційної популяції в ландшафтній оптимізації урбанізованих екосистем потребує переходу від інтродукції на рівні особини до інтродукції на рівні екотипу (фенокласу) і популяцій. Процес формування стійкої та екологічно ефективної інтродукційної популяції передбачає підтримку на початкових етапах високого рівня гетерогенності, достатнього для мікроеволюційних змін і потрібних для оптимізації та забезпечення сталого розвитку урбоекосистем. Екотипна диференціація є основою адаптивного потенціалу виду; пріоритетною є інтродукція різних екотипів з наступним штучним добором стійких до несприятливих чинників.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Интродукционная популяция как главный элемент в формировании ботанических экспозиций и оптимизации урбанизированных экосистем

Выявлены закономерности адаптивной изменчивости при становлении популяционной структуры в условиях интродукции, исследованы лимитирующие факторы микроэволюционных процессов и возможности управления скоростью онтогенетической акклиматизации видов. Применение метода интродукционной популяции в ландшафтной оптимизации урбанизированных экосистем требует перехода от интродукции на уровне особи к интродукции на уровне экотипа (фенокласса) и популяций. Процесс формирования устойчивой и экологически эффективной интродукционной популяции предполагает поддержку на начальных этапах высокого уровня гетерогенности, достаточного для микроэволюционных изменений и необходимых для оптимизации и обеспечения устойчивого развития урбоэкосистем. Экотипическая дифференциация является основой адаптивного потенциала вида; приоритетной является интродукция различных экотипов с последующим искусственным отбором устойчивых к неблагоприятным факторам.

Текст научной работы на тему «Інтродукційна популяція як головний елемент у формуванні ботанічних експозицій та оптимізації урбанізованих екосистем»

10. Ковальчук Н.П. Еколого-бiологiчнi проблеми зелених насаджень м. Луцька : моногра-фiя / Н.П. Ковальчук. - Луцьк : РВВ ЛНТУ, 2011. - 187 с.

11. Кучерявий В.П. Урбоеколопя / В.П. Кучерявий. - Львiв : Вид-во "Cbît", 2001. - 439 с.

12. Машинский Л.О. Город и природа / Л.О. Машинский. - М. : Изд-во "Стройиздат", 1973. - 225 с.

13. Методики визначення складу та властивостей Грунтов / за ред. С.А. Балюка. - Харюв, 2004. - Кн. 1. - 212 с.

14. Стольберг Ф.В. Еколопя мюта / Ф.В. Стольберг. - К. : Вид-во '^бра", 2000. - 464 с.

15. Чорний 1.Б. Географiя Грунтiв з основами Грунтознавства / 1.Б. Чорний. - К. : Вид-во "Вищашк.", 1995.

16. Чуков С.Н. Устойчивость почв к естественным и антропогенным воздействием / С.Н. Чуков // Тезы докладов Всероссийской конференции посвященной 75-летию Почвенного ин-та им. В.В. Докучаева. - М., 2002. - С. 91-92.

Надшшла до редакцп 22.03.2016 р.

Шепелюк М.А. Эдафические условия роста зеленых насаждений города Луцк

Приведена характеристика эдафических условий роста зеленых насаждений Луцка. Исследованы основные агрохимические и физико-химические свойства почв, в частности реакция почвенного раствора, содержание гумуса и основных элементов питания. Установлено, что они характеризуются низким содержанием гумуса, нехваткой азота и высоким содержанием фосфора и калия. Проанализирована динамика показателей плодородия почвы города. При сравнении полученных нами результатов исследований с предварительными литературными данными, зафиксирована тенденция постепенного подкисления почвенного раствора за последнее десятилетие.

Ключевые слова: урбанизация, зеленые насаждения, почва, гумус, плодородие, реакция почвенного раствора, элементы питания.

ShepelyukМ.О. Edaphic Growth Conditions of Greenery of Lutsk City

The characteristic of edaphic growth conditions of greenery in Lutsk city is presented. Throughout its existence all soils in urban areas have submitted to significant anthropogenic changes and transformed repeatedly. They are found to be characterised by low humus content, lack of nitrogen and significantly high content of phosphorus and potassium. According to the results of research the gradual acidification of soil solution is observed comparatively with previous experimental data.

Keywords: urbanization, green plants, soil, humus, fertility, soil reaction, soil fertilizer elements.

УДК 712.2:911.375

1НТРОДУКЦ1ЙНА ПОПУЛЯЦ1Я ЯК ГОЛОВНИЙ ЕЛЕМЕНТ У ФОРМУВАНН1 БОТАН1ЧНИХ ЕКСПОЗИЦ1Й ТА ОПТИМ13АЦН УРБАН13ОВАНИХ ЕКОСИСТЕМ

М.1. Шумик1

Виявлено закономiрностi адаптивно'1 мшливост шд час становлення популяцшно'1 структури в умовах штродукцп, дослщжено лiмiтуючi чинники мжроеволюцшних про-цеав i можливостi керування швидкiстю онтогенетично'1 а^матизаци видiв. Застосу-вання методу штродукцшно'1 популяцп в ландшафтнiй оптимiзацiï урбашзованих еко-систем потребуе переходу вщ iнтродукцiï на piBHi особини до штродукцп на piBHi еко-типу (фенокласу) i популяцiй. Процес формування стшко'1 та екологiчно ефективно'1 îh-

1 ст. наук. ствроб. М.1. Шумик, канд. бюл. наук - Нащональний ботатчний сад iM. М.М. Гришка НАН Украши

тродукцшно! популяци передбачае пiдтримку на початкових етапах високого рiвня ге-терогенностi, достатнього для мжроеволюцшних змiн i потрiбних для оптимiзащí та за-безпечення сталого розвитку урбоекосистем. Екотипна диференщацш е основою адаптивного потенщалу виду; прiоритетною е iнтродукцiя рiзних екотипiв з наступним штучним добором стшких до несприятливих чинникiв.

Ключов1 слова: мжроеволющя, iнтродукцiйна популяцiя, адаптащя, екотип, урбо-екосистема.

Вступ. Нинi бiльшiсть створених зелених насаджень i природних тери-торiй у межах мегаполЫв перебувають на стади ландшафтно! антроподинамiч-но!, ендо- та екзогенно! дигреси. Такий стан головного елементу урбашзованих екосистем вступае в суперечнiсть з основними положеннями концепци сталого розвитку. Ця концепцiя е найактуальнiшою i найефективнiшою вiд часу 11 про-голошення у 1992 р. У нш поеднано вде! як щодо вдосконалення взаемин мiж суспiльством i природою, так i питання успiшного розвитку мегаполiсiв i еко-номши за умов високо! якостi навколишнього середовища та життевого простору людини. Оптимiзацiю зв'язюв, полiпшення ввдносин мiж розвитком мегапо-лiсiв i екологiчних процесiв у навколишньому середовищi неможливо уявити без головно! частини складово! урбанiзованих екосистем - зелених насаджень.

Зелеш насадження - визнаш стабтзатори, як якостi життевого простору, так i екологiчного благополуччя мiста. Вони повиннi максимально ввдповь дати своему призначенню у плаш виконання очiкуваних вiд них середовищет-ворних i декоративних функцiй.

Живi органiзми характеризуються своею унiкальнiстю; будь-яка популя-цiя органiзмiв складаеться з особин, кожна з яких володiе своею ввдмшною вiд iнших шдиввдуальшстю. У "популяцiйному мисленнi" середнi величини е абстракц1ями; реальна тiльки вщмшна вiд iнших особина. Значення популяци в тому, що вона е фондом варiацiй (генофонд - на мовi генетики), що уможлив-люе штучний добiр кращих за по^бною ознакою екземплярiв чи фенокласiв. Популяцшне мислення допускае можливiсть поступово! еволюци, i на цей час популяцшний пiдхiд пануе в розглядi вих аспектiв еволюцшно! теори. Тому ш-тродукцiйна робота на всiх Г! етапах потребуе переходу на популяцшний рь вень - вiд тдбору вихiдного матерiалу до формування насаджень рiзного цiльо-вого призначення.

Важливим кроком у розвитку теори штродукци рослин було введення В.1. Некрасовим поняття "штродукцшна популяцiя", яке потребуе пiдходу до вивчення актматизаци рослин як до мшроеволюцшного процесу [5]. Мета ще! роботи - виявлення закономiрностей адаптивно! мшливоси пiд час становлення популяцшно! структури в умовах штродукци, дослвдження лiмiтуючих чинни-кiв мiкроеволюцiйних процеив i можливостей керування швидкiстю онтогене-тично! актматизаци видiв та застосування методу штродукцшно! популяци в ландшафтнш оптимiзацiг урбанiзованих екосистем.

Матерiали та методи. Дослщження Грунтувалися на принципах i методах ландшафтно! екологи, урбоекологи та геосоцюсистемологи. Як теоретичну основу для роботи використано базовi принципи синтетично! теори еволюци i м^оеволюци Е. Майра, Дж. Хак^ i В. Гранта та еволюцшно! синтетично! те-

opiï адаптаци рослин [3, 10]. Hobî можливостi подальшого розвитку теори i практики штродукци вiдкрила синтетична теорiя еволюци, яка iстотно розши-рила уявлення про вид i piBHi оргашзаци живо'1 матери. Головною ареною ево-люцiйних перетворень е популяц1я як елементарна еволюцшна структура i3 властивою ш бiотиповою мiнливiстю, яка тдтримуеться i регулюеться природ-ним добором [10]. На популяцшному рiвнi у ввдносно коротка вiдрiзки бюлопч-ного часу, що вимiрюеться числом поколшь, йдуть мiкроеволюцiйнi процеси, якi змшюють генотиповий склад популяцiй [4]. Синтетична теорiя еволюци дае змогу розглядати актматизащю як мiкроеволюцiйний процес у популящях, що формуються за принципом засновника [10].

Масив даних щодо стану зелених насаджень Киева опрацьований в Г1С (географiчнi шформацшт системи) та Ле1С (ландшафтно-екологiчнi шформа-цiйнi системи) за результатами проведення швентаризаци та розроблення Прог-рами мониторингу зелених насаджень Киева у 2004-2010 рр.

Результата та обговорення. Процес формування штродукцшно!' попу-ляци - складний та закономiрний процес, який моделюе еволюцiю у природ^ але не веде до глибоко'1 трансформаци генофонду. Подальша глибша диферен-цiацiя генетичного матерiалу та штучний добiр ведуть до формування мюцево!' екопопуляци, що розглядаеться як факт мшроеволюци. Мiкроеволюцiю, адап-тацiю та екотишчну диференщащю рослин в убоекосистемах розглянуто як моделi один одного. Ум три процеси спрямованi на покращення пристосованос-тi бiосистем до умов юнування, проте iстотно рiзняться за часовими параметрами i межами змш. Мiкроеволюцiя охоплюе майже необмежений потенщал спадково'1 мiнливостi, адаптацк обмежена можливостями бiосистем до адапта-цiйних змiн, екотипiчна диференцiацiя додае варiацiï внаслiдок змiни iснуючих популяцш [4].

Дослiдження механiзмiв мжроеволюцшних ироцесмв (мiкроеволюцiï)

в iнтродукцiйних популяц1ях неможливе без розумiння того, як вони ввдбували-ся i вiдбуваються у природних умовах. Тому процес становлення видiв рослин (як результат ди мiкроеволюцiйних процесiв) пiдсумовано оглядом еволюцшно!' екологи роду Rhododendron L. Бiльшiсть видiв роду Rhododendron (понад 700 видiв) зростають у схiдних Пмалаях i Пiвденно-Схiдному Тибетi на схилах з дуже глибокими долинами або на прських хребтах. Видоутворення ввдбу-ваеться iнтенсивнiше в невеликих, репродуктивно iзольованих популяц1ях рослин, шж у великих сумiжних популящях; сприятливi генетичнi змiни поширю-ються швидше через невеликi компактнi угруповання, шж через великi дифузнi, якi розподшеш на великий площi. Цiлком можливо, що в перiод вiд 60 до 40 мшьйотв рокiв тому, рододендрони вартавали бiльш-менш безперервно у всш Пiвнiчнiй Америцi та вврази [11]. Незважаючи на те, що рододендрони, можливо, були широко розповсюджеш i в достатньому асортиментi, однорщ-нiсть умов не могла призвести до еволюцй багатьох видiв. Виникнення регiону екстремального рельефу (рис.) було поштовхом для того, що представники обох груп lepidote (шдрщ Rhododendron) i elepidote (пiдрiд Hymenanthes) родо-дендронiв стали засновниками 1х надзвичайного рiзноманiття.

Рис. Регюн екстремального рельефу грясних опадгв (пунктирна лгнгя на верхнт Ыаграмг) та поперечнийрозрЬ мгсцевостг (Емейшань у провтцп Сичуань), де зростаютъ найчиселътшг видирододендрошв [11]

Точно визначити, звщки вони еволющонували, неможливо за вщсутнос-т викопних решток, але ймовiрно, що хвойш i широколист вiчнозеленi лiси схщно! Аз11 (близько 20 мшьйошв рокiв тому) е джерелом рододендронiв. Важ-ливе значення для еволюцй рододендронiв мае швидке пiдняття Тибетського напр'я в той час, коли глобальний клiмат був у сташ охолодження. Льодовико-вий перюд Землi, крижанi наступи i вiдступи чергувалися кожнi 50 до 100 000 рогав. За такого чергування в регюш екстремального рельефу вщбува-лося змiшування популяцiй схилiв, долин i вершин з наступною 1х iзоляцiею. Роздiленi популяцп поступово розходилися в генетичному дрейфi тсля власно-го еволюцiйного шляху. Великий вертикальний дiапазон долин i хребпв сприяв розподiлу видiв без 1х знищення, незважаючи на значнi зрушення у клiматi, бо фактичнi вщсташ перемiщення видiв були незначними. Фрагментащя i дивер-сифiкацiя рододендронiв могла вщбуватися кiлька разiв, як наслдок заледенш-ня i танення льодовигав, що сприяло становленню сучасного рiзноманiття - по-над 250 видiв рододендронiв. Внаслiдок перiодичних змiн ^мату (заледенiння i танення льодовикiв), динамiчних процесiв гороутворення рододендрони по-ширилися й на острiвний архiпелаг, в горах якого устшно еволюцiонували тро-пiчнi рододендрони секцп укеуаз (близько 300 видiв). Сприятливi умови реп-ону екстремального рельефу дали поштовх маленьким периферiйним популящ-ям до небувалого розвитку i нинi це найбшьш численнi i рiзноманiтнi угрупо-вання рододендронiв. Перiод вiд 50 до 100 000 роюв, як правило, вважаеться достатшм для фiзично iзольованоl популяцп, щоб забезпечити репродуктивну iзоляцiю [9]. Кiнцевим результатом стала дуже велика кшьюсть спорiднених видiв, багато з яких зберiгають здатшсть до пбридизацп.

Пiдсумовуючи вказане вище, треба зазначити, що мшроеволюдшш про-цеси в природних умовах вiдбуваються протягом надзвичайно тривалого часу, не доступш для спостереження в межах поколшня дослiдника й регулюються лише природним добором.

Адаптацiя рослин в нових умовах е результатом мшроеволюдшних про-цесiв, що регулюються природним та штучним добором. Оптимальш умови для проведення дослiджень з адаптади iнтродукованих рослин створено в боташч-них садах, де е види, яю широко представленi в експозищях i колекдiях багать-ма послщовними поколiннями мюдево! насшнево! репродукци. До таких штро-дудентiв в НБС вiдносять види рододендрона. Формування колекци природних видiв рододендронiв почалося в 50-х роках XIX ст., нашнтенсившше вiдбулося починаючи з 2000 р.; ниш колекщя вiдкритого Грунту нараховуе понад 70 видiв.

Вщмшноси за екологiчною стiйкiстю, тривалiстю часу культури в нових умовах дають змогу проводити порiвняльне вивчення особливостей пристосу-вальних реакцiй у спорвднених видiв на органiзмовому i популяцшному рiвнях [3]. У разi перенесення в новi умови рослина проходить еколопчну детермша-цiю, що зумовлюе запуск механiзмiв адаптаци на вих рiвнях формування штро-дуцента. У рослин перебудовуеться весь комплекс обмшу речовин, фiзiологiчнi властивостi, ритми розвитку та анатомо-морфологiчнi ознаки. Це проявляеться у змiнi темпiв онтогенезу особин завдяки генетично закрiпленим структурним i ритмологiчним особливостям видiв. Так, сезонний ритм потрiбно розглядати як пристосувальну властивiсть, що виникае у процес еволюци та закрiплюеться в генотип для забезпечення оптимального рiвня ввдповвдноси в часi процесiв росту та розвитку зi сезонними змiнами низки факторiв середовища iснування.

Жорстке тдпорядкування сезонно! ритмiки рослин зони помiрного кль мату рiчному клiматичному ритму протягом тривалого часу розглядали як свь доцтво справедливостi теори - головно! умови виживання органiзму, що юнуе строга вiдповiднiсть мiж ендогенними (спадково зумовленими) i екзогенними (шдукованими ззовнi) ритмами життедiяльностi [1]. Але об'ективно збй зовшш-нiх i внутрiшнiх ритмiв не можна розглядати як повнодiнний доказ функць онального характеру дього зв'язку. Насправдi юнування корелядiй свiдчить тiльки про вщсутшсть суперечностi мiж ритмом сезонного розвитку рослини i рiчним ходом ктматичних факторiв у мiсдi його зростання. Тобто теорiя адап-тогенеза, зпдно з якою сезонний розвиток i онтогенез рослин формуються ритмами середовища, i контролюються ними, не отримали переконливих доказiв. Сумнiви в обгрунтованоси деяких з 11 положень тдсилюють давно вiдомi яви-ща, значення яких в минулому недооцшювали, а тому в трактуваннi бюршмв не враховували.

Детальнi спостереження над вiчнозеленими рослинами показали, що, як i листопаднi, вони характеризуються перiодичнiстю росту з числом перiодiв спокою вiд одного до чотирьох протягом року. I хоча тривалють глибокого спо-кою в тротках не перевищуе 8-14 дтв, у теоретичному трактуваннi генезису рiчноl ритмiки на початку XX ст. виник напрям, представлений прихильниками 11 ендогенно! штерпретади. Саме тодi поширилася думка про iснування причин змши перiодiв росту i спокою, незалежних ввд адаптогенезу. У середиш 60-их

роив ХХ ст. 1.Г. Серебряков зробив критичний ан^з юнуючих поглядiв i прийшов до висновку, що потреба змши бiологiчних фаз у рiзнi сезони астроно-мiчного року диктуеться внутрiшнiми закономiрностями [7, 8]. Але момент переходу i тривалiсть фаз залежать вiд зовнiшнiх причин i кореляцiй.

Пiд час еволюцшних перебудов консервативнiсть ритмiв життедкльнос-т можна пояснити прiоритетом внутршньо'1 мотиваци над вимогами зов-нiшнього середовища. Перiодичнiсть 1х розвитку реалiзуеться на основi спадко-во1 програми, що збереглася як релштова ознака приналежноси предкових ви-дiв до флори сезонного ктмату минулого. Тому вс прояви сезонно'1 ритмiки (фггоценотичш, географiчнi, онтогенетичнi та iн.) е штегральним вираженням складного процесу взаемоди мiж ендогенною ритмжою, що визначаеться гене-тично заданою програмою, та 11 екологiчними модифiкацiями. Термiни настан-ня фенодат можна розглядати як адаптащю мiж генетичними вимогами виду та еколопчними умовами мiсцезростання.

Для цього використано показник а (середне квадратичне ввдхилення), який оцiнюе варiабельнiсть сезонних процеив та характеризуе стiйкiсть рослин в умовах культури i застосовано для статистичного аналiзу багаторiчних даних фенологiчних спостережень. Коефiцiент а визначали тiльки для одше'1 з фено-фаз, а саме початку цвтння. Методом кореляцiйного аналiзу показано, що ця фенофаза е центром кореляцшно! плеяди фенолопчних ознак, провiдною чи до-мiнуючою. З нею корелятивно пов'язаш iншi фенофази, а 11 визначення характе-ризуеться найменшою похибкою (табл.).

Табл. Ступшь стaбiльностi термiнiв початку цвттня ттродукованих вид'ш

роду Rhododendron в умовах Киева

Вид Число спостережень, рокв Середня дата початку цвтння Середне квадратичне вщхилення (о)

R. concinnum Hemsl. 7 20.04 5,5

R. dauricum L. 10 19.03 3,9

R. degronianum Carriere subsp. yakushimanum (Nakai) H. Hara 7 24.04 4,3

R. luteum Sweet 12 28.04 6,2

R. molle (Blume) G. Don subsp. japonicum (A. Gray) Kron 10 24.04 6,0

R. molle (Blume) G. Don subsp. molle 10 22.04 5,9

R. mucronulatum Turcz. 10 21.03 4,2

R. schlippenbachii Maxim. 5 12.04 4,5

Показник а для фази початку цвтння розраховано для 8 видiв штродукованих рододендрошв. Аналiз отриманих результатав показав, що рiзнi види характеризуються схожим значенням показника а, який визначае ступiнь ста-бшьноси появи перших квiток у суцвгги (термiн спостережень - 7-12 роив). Чим бшьше значення а, тим бшьша варiабельнiсть фази початку цвтння, шир-ша амплiтуда 11 мшливоси. Меншi значення а характеризують стабшьшсть нас-тання термiнiв початку цвтння i свiдчать про високу консерватившсть рослин [2]. Бiльша стабiльнiсть сввдчить про меншу здатнiсть рослин до вартавання ритмiки росту та розвитку в нових умовах, що е причиною 1х низько'1 адапта-

цшно! спроможноси. З iншого боку, схожiсть сезонно! ритмiки у видiв родо-дендрошв рiзного географiчного походження свiдчить про ендогенш причини реакци на чинники довкшля.

Екотипна диференщащя е основою адаптивного потенщалу виду. При-хований адаптивний потенщал популяцй розкриваеться у процес ii взаемоди з умовами довкiлля, сприяючи виживанню Tie! частини особин, котрим прита-маннi властивоси й ознаки, що мають адаптивне значення. A priori будь-яка природно^сторична видова популяц1я е екотипiчно неоднорщною [6].

Про значну екотишчну диференцiйованiсть видових популяцiй свiдчить наявшсть тако! диференщаци в iнтродукцiйних популяц1ях рослин. 1нтродук-цiйна популяц1я формуеться обмеженою юльюстю батьювських особин й вщ-значаеться значною генотипiчною збщнешстю, але кiлькiснi та якiснi показники яко! компенсуються штучним добором. В процес монiторингу стану зелених насаджень Киева виявлено доволi високий рiвень неоднорiдностi ураження особин Aesculus hyppocstanum мшуючою мiллю (Cameraria ochridella), що знахо-дяться у вщносно однорiдних екологiчних умовах. Штучна iнтродукована попу-ляцiя Aesculus hyppocstanum охоплюе матерiал iз фенокласiв, представлених рiз-ними екотопами з великою юльюстю особин, що свiдчить про ii схожiсть iз складом природно! популяцй'. У природнiй популяцй' виду рiвень екотипiчно'i диференцiйованостi досить високий, що й забезпечуе бютичну стшюсть виду [6]. За таких умов, лопчно припустити, що в штродукованш популяцй' зберь гаеться рiвень екотитчно! диференцiацii, а iнтенсифiкацiя штучного добору уможливлюе формування стiйких популяцiй. З урахуванням масовостi ураження виду можна прогнозувати поступове витюнення нестiйких екотишв стiйкими.

Подiбна ситуацiя з екзогенною детермшащею (екотопiзацieю) екотипно! диференщаци популяцш окремих iнтродукованих видiв (переважно адвентив-них) спостерiгаeться в умовах штенсивного антропогенного навантаження на ландшафти. Отже, в основi первинно! диференщаци таксошв у процесi !х адап-тогенезу та iррадiацil ареалiв лежить екотишчна диференцiацiя природно^сто-ричних популяцiй виду. Екотишчна диференщащя популяцiй е первинним ета-пом симпатричного (екологiчного) видоутворення [6], а антропогенний добiр е чинником перерозподшу генотипiв у популящях i формування iнтродукцiйних популяцiй з переважанням стшких форм (екотипiв).

Висновки. Подальший розвиток теори i практики штродукци природ-них видiв рослин мае Грунтуватись не лише на загально бiологiчних закономiр-ностях iсторичноl географи, еволюцшно! екологи та морфологи, а й на сучас-них досягненнях популяцшно! бюлоги i генетики, усвiдомлюючи, що популящя е елементарною одиницею юнування й еволюци виду. У практичному вимiрi це потребуе переходу ввд штродукци на рiвнi особини до штродукци на рiвнi еко-типу (фенокласу) i популяцiй.

Процес формування стшко! та екологiчно ефективно! штродукцшно! популяцй' передбачае пiдтримку на початкових етапах високого рiвня гетерогеннос-тi, достатнього для мiкроеволюцiйних змш, потрiбних для оптимiзацil та забезпе-чення сталого розвитку урбоекосистем. Зважаючи на те, що екотипна диференщащя е основою адаптивного потенщалу виду, прюритетною е штродукц1я рiзних екотипiв з наступним штучним добором стшких до несприятливих чинниюв.

Лггература

1. Бюннинг Э. Суточные ритмы и измерение времени при фотопериодических реакциях / Э. Бюннинг // Биологические часы : сб. науч. тр. - М., 1964. - С. 409-421.

2. Булах П.Е. Теория устойчивости в интродукции растений / П.Е. Булах, Н.И. Шумик. - К. : Изд-во "Наук. думка", 2013. - 152 с.

3. Захаренко Г.С. Бюлопчш основи штродукци i культури вцщв роду Кипарис (Cupres-sus L.) : автореф. дис. на здобуття наук. ступеня д-ра бюл. наук / Г.С. Захаренко. - К., 2005. - 35 с.

4. Малиновський А.К. Адаптацп бюсистем: проблеми методологи дослщжень / А.К. Мали-новський // Наукта записки державного природознавчого музею : зб. наук. праць. - 2012. - Вип. 28. - С. 25-40.

5. Некрасов В.И. Некоторые теоретические вопросы формирования интродукционных популяций лесных древесных пород / В.И. Некрасов // Лесоведение : сб. науч. тр. - М. : Изд-во "Наука". - 1971. - № 5. - С. 26-31.

6. Роль природних екотишв рослин у формуванш бiорiзноманiття та стшкост фито систем до несприятливих умов / ред. О.Т. Демюв, О.О. Кагало, О.В. Лобачевська та ш. - Львiв, 2011. -180 с.

7. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. - М. : Изд-во "Высш. шк.", 1962. - 378 с.

8. Серебряков И.Г. Соотношение внутренних и внешних факторов в годичном ритме развития растений: (К истории вопроса) // Ботанический журнал : сб. науч. тр. - 1966. - Т. 51, № 1. -С. 923-926.

9. Шумик М.1. Фiтогеографiя та еволюцшна еколопя роду Rhododendron L. / М.1. Шумик // 1нтродукщя рослин : зб. наук. праць. - 2015. - № 4. - С. 45-54.

10. Mayr E. The growth of biological thought: Diversity, evolution, and inheritance / E. Mayr // Cambridge, Mass., and London: Belknap Press of Harvard University Press, 1982. - 974 pp.

11. Irving E. Concerning the Origin and Distribution of Rhododendrons / E. Irving, R. Hebda. [Electronic resource]. - Mode of access http://www.rhododendron.org/v47n3p139.htm.

Надшшла до редакцп 07.04.2016 р.

Шумик Н.И. Интродукционная популяция как главный элемент в формировании ботанических экспозиций и оптимизации урбанизированных экосистем

Выявлены закономерности адаптивной изменчивости при становлении популяци-онной структуры в условиях интродукции, исследованы лимитирующие факторы микроэволюционных процессов и возможности управления скоростью онтогенетической акклиматизации видов. Применение метода интродукционной популяции в ландшафтной оптимизации урбанизированных экосистем требует перехода от интродукции на уровне особи к интродукции на уровне экотипа (фенокласса) и популяций. Процесс формирования устойчивой и экологически эффективной интродукционной популяции предполагает поддержку на начальных этапах высокого уровня гетерогенности, достаточного для микроэволюционных изменений и необходимых для оптимизации и обеспечения устойчивого развития урбоэкосистем. Экотипическая дифференциация является основой адаптивного потенциала вида; приоритетной является интродукция различных экотипов с последующим искусственным отбором устойчивых к неблагоприятным факторам.

Ключевые слова: микроэволюция, интродукционная популяция, адаптация, эко-тип, урбоэкосистема.

ShumykM.I. Introduced Population as a Main Element for the Formation of Botanical Exposition and for Optimization of Urban Ecosystems

Some patterns of adaptive variability during the formation of population structure in the conditions of introduction are found. The factors limiting microevolution processes and management capabilities by speed of developmental acclimatization of species were investigated. Application of the method of introduction of a population in the urban landscape optimization systems requires a transition from the introduction at the level of the specimen to the introduction at ecotype (phenological class) and population. The process of creating a sustainable

and eco-efficient introduced population requires support for a high level of heterogeneity in the initial stage, sufficient for micro-evolutionary change needed for optimization and sustainable development urban ecological systems. Ecotype differentiation is the basis of the adaptive capacity of species and the priority is the introduction of diverse ecotypes followed by artificial selection plants resistant to adverse factors.

Keywords: microevolution, introduced population, adaptation, ecotype, urban ecological systems.

УДК 674.032.477.2

ЗАСТОСУВАННЯ ЕКСПРЕС-МЕТОДУ 1НДУКЦ11 ФЛУОРЕСЦЕНЦ11 ХЛОРОФ1ЛУ В ДОСЛ1ДЖЕНН1ЖИТТСВОСТ1ЯЛ1ВЦЮ КОЗАЦЬКОГО [JUNIPERUS SABINA L.) "BLUE DANUBE" В УРБОГЕННИХ УМОВАХ

М1СТА ЛЬВОВА Т.1. Шуплат1'2

Висвiтлено особливостi впливу антропогенного транспортного забруднення на життевють та декоративно-естетичш якостi кущових культиварiв ялiвцю козацького Juniperus sabina "Blue Danube", якi зростають у pi3Hffii умовах середовища Львова. Вив-чення впливу на стан життевост показано на пpикладi функцiонування шгментарного фотосинтетичного апарату хво!, яка шддаеться постiйному впливу забруднювальних викидiв автотранспорту. Дослщження зiбpаних зpазкiв здiйснено в лабораторних умовах iз застосовуванням методу шдукци флуоресценцй' хлоpофiлу, на основi задано! на-уково' методики.

Ключов1 слова: ялiвець козацький, флуоpесценцiя хлоpофiлу, експpес-аналiз, вид, культивар, фотосинтез, пiгменти, забруднення, транспортне навантаження.

Рослиншсть, як неввд'емна складова частина системи MicbKoro середовища, шддаеться постшному впливу антропогенного чинника, який понижуе ii зовшшш i внутрiшнi показники житгевостi та декоративно-естетичш якоси. Дiя антропогенного фактора мае стшку тенденцiю до зростання через постшне ско-рочення частки "зелених площ" у межах мюта, викид i акумуляцiю важких мета-лiв, пилу, сажi, нерацiональну мюьку мережу транспортних потокiв, що особливо актуально для вузьких старовинних вуличок Львова, пропускна спромож-тсть яких, зважаючи на iсторично-планувальну структуру, змшитись вже не мо-же. Безпосередтми маркерами цього впливу е рослини. Тому надзвичайно важ-ливого значення набувае вчасний еколопчний мониторинг, т. зв. експрес-аналiз iснуючого стану довюлля, на основi визначення функцюнального стану рослин-них клiтин i тканин. Особливо це проявляеться тд час дослiдження стану фотосинтетичного апарату, який е надзвичайно чутливим до змш довкiлля. Отриманi внаслщок експрес-дiагностики данi, виконують важливу випереджальну роль, бо подають iнформацiю про поточний стан життевоси конкретно! рослини, пе-ребiг у нiй фiзiологiчних процесiв, ще до появи зовшшшх, видимих ознак.

Мета роботи полягае у проведенш порiвняльного оцiнювання функць онального стану пiгментного комплексу хво! ялiвцю козацького у посадках на

1 здобувач Т.1. Шуплат - НЛТУ УкраТни, м. Льв1в;

2 наук. кер1вник: проф. В.П. Кучерявий, д-р с.-г. наук

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.