CC BY
29
Украшський державний лкотехшчний унiверситет
3. Л1СОВ1ДНОВЛЕННЯ, СЕЛЕКЦ1ЙНО-ГЕНЕТИЧН1 МЕТОДИ ПОКРАЩЕННЯ Л1С1В
УДК630*181.28 Доц. О.Т. Данчук1, канд. с.-г. наук - УкрДЛТУ, м. Mbeie
ГЕНЕТИКО-СЕЛЕКЦ1ЙН1 АСПЕКТИ ВПРОВАДЖЕННЯ 1НТРОДУЦЕНТ1В У Л1СОВ1 КУЛЬТУРИ УКРА1НИ
Зроблено аншш можливих змш у генетичнш cTpyKTypi попудяцiй аборигенних та штродукованих порiд при лiсовiдновнiй дiяльностi. Подано оцшку факторiв впли-ву на бюлопчну стiйкiсть лiсових бiоценозiв i3 участю iнтродуцентiв.
Doc. О.Т. Danchyk - USUFWT, Lviv
Genetical selection aspects of introduction of inductined breeds to artificial
stands in Ukraine
There Was made an analyses o possible changes in genetic structure of populations of endemic and inductioned breeds when conducting introduction works of factors that influence upon biological stability of a biogeocenosis that include introducents.
Впровадження штродуценпв у лiсовi культури як один з ефективних cnoco6iB шдвищення продуктивной та шших корисних функцш лiсу вима-гае опрацювання вщповвдно!' науково-теоретично' бази для тако! дшльност! Необхiднiсть досконалого вивчення генетико-селекцiйних аспектов цього питания пояснюеться не тшьки потребою вiдбору найбiльш цшного, вiдповiдно до мети iнтродукцií, вихвдного матерiалу. Введення в лiсовi культури екзотш завжди пов'язане з ризиком порушення екологiчного балансу в екосистем^ побудованiй на основi гомеостазу автохтонних угруповань, що, як наслiдок, може спричинити порушення генетично!' структури мкцевих популяцiй, втрату 'х генофонду та зниження бiологiчноí стiйкостi лiсiв.
Можливим також е й iнший напрям розвитку ситуацií, за якою ввдбу-ватиметься збагачення генетичного рiзноманiття лiсiв району iнтродукцií за рахунок введення нових видш та спонтанно' пбридизацп iитродуцентiв з ав-тохтонними видами.
Проблема полягае в тому, щоб максимально точно передбачити гене-тичну реакцда штродукованих та аборигенних видав в умовах спльного культигенного ареалу. Для цього необидно досконало знати бюлогда кожного з видш та вивчити характер бюгеоценотичних взаемозв'язюв мiж компонентами як популяцш мiсцевих видав, так i популяцiй з участю штродуценив.
Взаемовплив iнтродукованих та аборигенних порвд може проявлятися в рiзноманiтних формах безпосередньо та опосередковано. У результата такого впливу можуть вщбуватися змiни в генетичнiй структурi як штродукованих, так i аборигенних видiв.
1 доцент кафедри люових культур та лгсово1 селекци
214
Лливницью досл1дження в УкраКш
Одшею з форм прояву безпосереднього генетичного впливу штроду-центш на аборигенш види може бути !х пбридизащя, як спонтанна, так i штучна. Слiд зауважити, що можливiсть виникнення спонтанно! або природ-но! пбридизацп мiж абсолютною бiльшiстю лiсовиx порвд, поширених в Ук-ра!ш, е досить обмеженою. Але деякi з штродуцеипв такi гiбриди можуть ут-ворювати. Зокрема, в умовах штродукцц вiдзначенi випадки природного ут-ворення гiбридiв мiж модриною европейською (Larix decidua Mill.) та модри-ною японською (L. leptolepis (Sfeb. et Zucc. Cord.) [1,2,3] i навиь модриною японською та дугласiею [5]. Дж.Райт [2] вказуе на можливкть утворення пб-рид!в мiж такими видами як сосна звичайна (Pinus sylvestris L.) та сосна чорна (Pinus nigra Arnold), ялина звичайна (Picea abies (L.) Karst.) та ялина сходна (P. оrientalis (L.) Link.), а також мiж окремими видами клена, тополi та iншиx по-рiд. В арборетумах бвропи, за даними С.1. Кузнецова [4], знайдено 4 спонтан-них пбриди ялицi, 1 - кедра, 4 - модрини, 6 - ялини, 8 - сосни та 1 - тсуги.
Цей процес нердао супроводжуеться витiсненням вихвдних популяцiй пбридною як б1льш конкурентноздатною, що зумовлено ефектами, в основi яких е явище гетерозису.
У випадках, коли одна з вихщних популяцш за ршнем свое! конку-рентноздатносп суттево поступаеться iншiй, гiбридна популящя навiть за ра-хунок бшьш високого ргвня li гетерозиготностi не здатна компенсувати негативного "ефекту" гешв неконкурентноздатно! популядл. У результата ввдбу-ватиметься процес витiснення одше! з порiд - аборигенно! або ж Тнтродуко-вано!, - залежно вiд рiвня конкурентноздатностi кожно! з них.
Взагалi природна гiбридизацiя, тобто утворення потомства вщ генетич-но вщдалених вих1дних форм, була основою для виникнення багатьох широко розповсюджених видш. Так, на думку ряду вчених [1, 3], природними пбрида-ми е пiвнiчнi види ялин, у т.ч., можливо, i ялина европейська. У цьому аспект! процес штродукци мае позитивне значения, оскшьки сприяе зб1льшенню генетичного рiзноманiття дендрофлори, i, тим самим, забезпечуються умови не т1льки для шдвищення бюлопчно! стшкосп лкових екосистем, але й можливкть еволюцiйного розвитку на ршш мжро- та макроеволюцц.
У кожному конкретному випадку характер змш генетично! структури популяцш може бути р!зним, але за умови локального характеру шгродукцп тих чи шших видш наслiдки такого впливу не становитимуть суттево! не-безпеки для генетичного потенщалу мiсцевиx популяцш. При цьому вщбува-тиметься процес вилснення !з складу аборигенних популяцш генотишв з по-ниженою адаптивною цшшстю, як! характеризуються наявнiстю здебшьшого рецесивних гешв насамперед у гомозиготному стан!. У результат! дц спрямо-ваного добору проти рецесивних гомозигот спостеркатиметься поступове шд-вищення середнього значення адаптивно цшно! ознаки, i тому його наслщки матимуть позитивний характер. Звуження генофонду популяцш у цьому випадку не вщбуватиметься, оскшьки шляхом випснення рецесивних гомозигот повшстю випснити рецесивш гени !з складу популяций неможливо.
На вщмшу ввд аборигенних популяцш, генетична структура популяцш штродуцента в умовах штучного культигенного ареалу зазнаватиме бшьш
3. Лковвдновлення, селекцшно-генетичш методи покращення лiсiв
215
Украшський дeржавний лiсoтeхнiчний yнiвeрситeт
сyттeвиx змш. Хaрaктер циx змiн можнa чaстково прогнозyвaти нa основi дй' "ефектy першовiдкривaчa". Його суть полягae в тому, що iнтродyковaнa популяция здебшьшого не вiдобрaжae генетичного рiзномaнiття не тшьки виду в цшому, aле i попyляцiï-реципieнтa. Внaслiдок цього шступш поколiния iнтродyцентiв нестимуть "вщбиток" порушень пaимiксiï, зaбезпечения якоï e однieю з умов генетичноï рiвновaги попyляцiй вiдповiдно до зaконy Гaрдi-Вaйнбергa.
Процеси, якi вiдбyвaтимyться при цьому, мaтимyть мiкроеволюцiйний xaрaктер i через ряд поколшь здaтнi спричинити сyттeвi генетичнi вщмшнос-тi мiж попyляцiями цього iнтродyцентa в рaйонax " донорa" тa "реципieнтa".
Aдaптaцiйнi можливостi будь-якого бiологiчного виду, як прaвило, прямо зaлежaть вiд ршня його генетичного рiзномaнiття, оскшьки у вишдку змiни умов середовищa його життeздaтнiсть буде визнaчaтися генетичним потенцiaлом мiиливостi. Зокремa, здaтнiсть вищж рослин до стaтевого розмноження виниклa в процес еволюцiï як фaктор, який зaбезпечye високий ршень тaкоï гетерогенносп в процесi утворення потомствa. Aнaлогiчнy роль вiдiгрaють i мyтaцiï. Остaннi, будучи в основному шкiдливими, "вщ-сдаються" природним добором. Рaзом з тим, деякa чaстинa мyтaцiй, ята сприяe пiдвищенню рiвия aдaптaтивноï щнносп оргaнiзмiв, зaкрiплюeться в генотипi i зaвдяки цьому вид в цшому нaбyвae знaчного зaпaсy бiологiчноï стшкост!
При iнтродyкцiйнiй дiяльностi виxiдний мaтерiaл не вiдобрaжae всього генетичного потенцiaлy виду, a лише окрему його чaстинy. Пояс-нюeться це тим, що кожний окремий предстaвник не може володии всш комплексом aлельниx стaнiв генa. Окремо взятi популяцп (клiмaтичнi тa едa-фiчнi екотипи, морфи i т.п.) тaкож не повнктю володдать тим резервом гене-тичноï мiиливостi, якa для ник не мae реaльноï aдaптивноï щнносп i якa влaс-тивa виду в цшому.
Виртення цieï проблеми при iнтродyкцiï e можливим лише чaстково в плaнi добору шйбшьш оптимaльниx екотишв нa основi зaстосyвaння вщо-мого принципу клiмaтичниx aнaлогiв. При зaстосyвaннi цього пiдxодy проб-лемa вирiшyeться лише в спектрi клiмaтичниx фaкторiв середовищa, якi, будучи безумовно вaжливими для iснyвaння виду, у т.ч. при здшсненш штро-дyкцiйноï дiяльностi, рaзом з тим не вичерпують перелiкy жиггево вaжливиx чинникiв для ефективного фyнкцiонyвaння живого нa всix рiвияx його орга-нiзaцiï.
Проблемa зaбезпечения необxiдного рiвия генетичноï гетерогенностi видш в yмовax iнтродyкцiï e aктyaльною ще в одному aспектi. Як прaвило, iнтродyценти xaрaктеризyються порушенням однieï з необxiдниx умов не тiльки для зaбезпечення високого рiвия ïx гетерозиготносп, aле й гомеостaзy попyляцiй, вшстдок вiддaленостi ïx популящй вiд CTa^ пaнмiксiï в силу ïx iзольовaностi i вiдносно мaлоï чисельностi. У резyльтaтi в тaкиx iзолянтiв не-минуче вiдбyвaються близькородиннi сxрещyвaния, як ведуть до збiльшения рiвия гомозиготносп попyляпiï, у т.ч. i зa "шшдливими" генaми. В силу спе-цифiки лiсовиx порiд, зокремa знaчноï тривaлостi ïx онтогенезу, цей aспект
216
Лiсiвницькi дoслiджeння в Украïнi
проблеми може проявитися лише стосовно значних перiодiв часу, але кнору-вати його не слад. Особливо! актуальносп це набувае при плануваннi заготь вель насiння iнтродуцентiв та використант для таких цшей невеликих за кшькктю груп дерев i нашть окремо взятих екземплярiв.
Значения коефщкнта iзогаметацií, який вiдображае зниження рiвня гетерозиготностi потомства порiвияно з вихщним батькiвським поколiниям, у цьому випадку буде досить високим.
Великого значення вказанi питання набувають на фот значного зрос-тання антропогенного навантаження на природнi екосистеми. Цей аспект значною мiрою перегукуеться iз загальною проблемою забезпечення бюло-гiчноí спйкосп аборигенних видiв, особливо в процес селекцiйноí роботи над ними та застосування плантацшних технологiй, якi грунтуються на вико-ристаннi невелико! частини генофонду ввдбраних популяцiй. Найбiльш яскраво такi явища можуть проявитися при застосуванш т.з. "плаитацiйного" напрямку в лковому селекцiйному насiнництвi, який грунтуеться на масово-му одержаннi насшня з лiсонасiнних плантацiй, створених на основi викорис-тання репродуктивного матерiалу плюсових дерев за умови недостатньо велико! !х кiлькостi. Також це може мати небажаний прояв в майбутньому при створеннi насаджень спецiального призначення, функцiонувания яких повинно бути забезпечено на принципах безперервносп в ряду поколшь (захисш, рекреацiйнi i тлн.). Тому, беручи до уваги поширення в умовах сучасного суспiльства принципiв сталого розвитку, у т.ч. i в лковому господарств^ вка-зана проблема е досить актуальною.
Поряд з вищенаведеними аспектами взаемовiдносин аборигенних та штродукованих порiд потребуе також уваги вивчення можливих проявiв та наслiдкiв опосередкованого впливу iнтродуцентiв на аборигеннi види. Форми такого впливу можуть бути рiзноманiтними та проявлятися на рiзних рiвиях органiзацií бiоти. Тому при плануванш iнтродукцiйних робiт необхiдно пе-редбачити i таку можливiсть взаемовпливу iнтродукованих та аборигенних порiд, зокрема через даю патогенно! мiкрофлори, тюдаикш та хвороб, якi ра-шше в популящях аборигенних порiд були вщсутшми або ж !х розвиток без учасп iнтродуцентiв мав шший характер. Як вiдзначають Г.М. Шликов, Л. А. Шаврова [7, 8], штродукщйна дiяльнiсть може спричинити виникнення нових, ранiше невiдомих "вогнищ" шкiдникiв та хвороб, стосовно яких або-ригенш види не володдать iмунiтетом, або ж зумовити щлком новий характер прояву ранiше вiдомих патогешв.
Важливе значення для iнтродукцií можуть мати також i новiтнi дослщ-ження, якi свiдчать, що рiзноманiтнi вiруси та бактерií здатнi також виступа-ти в ролi природних "векторк" для перенесення генетичного матерiалу вiд одних видк до шших [4]. Водночас такi вiдомi генетики як М. Сшгер та П. Берг [6] вважають, що потенцшну небезпеку таких явищ не слад пере-бiльшувати, оскiльки порiвияльнi дослщження будови геномк найрiзнома-нiтнiших видк абсолютно рiзних систематичних груп та рангк свiдчать про те, що вказаш процеси в органiчному свт були i ранiше досить поширеними. Бiльше того, в еволюцiйному аспекта вони нерщко мають конструктивний ха-
3. Лiсовiдновлення, селекцшно-генетичш методи покращення лiсiв
217
Украшський державний лкотехшчний унiверситет
рактер, i в той же час бiологiчнi види володiють достатньо високим генетич-ним резервом стiйкостi на випадок негативного характеру прояву вказаних чиннитв.
Отже, ще важливiшоí ролi набувають питания карантинного контролю при перемщенш iнтродуцентiв. Проте, усвiдомлюючи неможливiсть абсолютно! його ефективносп, необхiдно досконало вивчити можливi фактори ризику в кожному конкретному випадку та намиити стосовно них шляхи протидií, оскшьки стратегiя полiтики "заборонного характеру " щодо впро-вадження iнтродуцентiв також не може бути достатньо ефективною, врахо-вуючи особливостi сучасного етапу розвитку суспiльства.
Пiдсумовуючи вищенаведене, необхщно вiдзначити, що проблеми ге-нетичного характеру при впровадженнi iнтродуцентiв у лiсовi культури безу-мовно проявлятимуться в рiзноманiтних аспектах. Передбачення основних напрямкш розвитку цього процесу дасть змогу забезпечити необхщну ефек-тившсть iнтродукцiйноí дiяльностi й уникнути небажаних наслiдкiв. У цшо-му ж процес iнтродукцií з генетично! точки зору виступае фактором, який, маючи значний вплив на функцiоиувания автохтонних бiологiчних систем, мае в собi значно бiльше позитивних ефектiв порiвняно з потенцiйним нега-тивним впливом. На цiй основi лiсоiнтродукцiйна д1яльнкть за умови чiткоí 11 координацп органами лiсового господарства може стати одним з прюригет-них напрямтв розвитку лiсового господарства Украíни.
Лггература
1. Мацкевич Н.В. Охрана редких генотипов лесных деревьев и кустарников. - М.: Агропромиздат, 1987. - 208 с.
2. Олийнык И.Я., Шляхта Я.М., Олийнык А.И. Особенности онтогенетического развития дугласии и лиственницы японской на западе Украины// Изучение онтогенеза видов природных флор в ботанических учреждениях Свропы. М-лы международн. конференцыии. -К. Наука. 1993. - С. 133. (Центр. ботсад. им. Гришко АН Украины).
3. Райт Дж.В. Введение в лесную генетику/ Пер. с англ. Под ред Л.Ф. Правдина, В. А. Бударагина. - М.: Лесная промышленность, 1978. - 470 с.
4. Рекомбинантные молекулы: значение для науки и практики /Под ред. Р.Бирса и Э. Бесита. Пер. с англ. - М.: Мир, 1980. - 624 с.
5. Кузнецов С.1. Основш напрямки штенсифжаци мобшзаци генетичних ресурив домшантних деревних екзотiв// Науковий вiсник нацiонального аграрного унiверситету. - К.: НАУ, 1997, вип. 25. - Л1овництво. -2000. С. 229-233.
6. Сингер М., Берг П. Гены и генгомы: В 2-х т. Т.1. Пер. с англ. - М.: Мир, 1998. -373 с. Т.2. Пер. с англ. - М.: Мир, 1998. - 391 с.
7. Шаврова Л.А. Патогенная микрофлора интродуцированных растений. Поляр-ноальпийского ботанического сада// Интродукционные исследования на Кольском полуострове. -Апатиты, 1976. - С. 92-104.
8. Шлыков Г.Н. Интродукция и акклиматизация растений. - М.: Сельхозгиз, 1963. -
487с.
218
Ллнвницью дослщження в Укра'лш
