CC BY
14
ДОСЛЩЖЕННЯ ОСНОВНИХ НАПРЯМК1В ТА 1СТОР11 ЕВОЛЮЦ1ЙНОГО РОЗВИТКУ Й ФОРМУВАННЯ ВИДОВОГО СКЛАДУ РОДИНИ ERICACEAE JUSS. У ЗВ'ЯЗКУ З 1НТРОДУКЩСЮ II
ПРЕДСТАВНИК1В
М.1. ШУМИК, кандидат бюлоггчних наук; М.В. ШУМИК Нащональний ботанiчний сад iMeHi М.М. Гришка НАН Украши
Вступ
Важливими проблемами в збереженш бiорiзноманiття i забезпеченш сталого розвитку екосистем е питання доцшьност штродукци, вивiрeностi прогнозно! ощнки И успiшностi та проблеми поширення адвентивних рослин. Актуальними сьогоднi е питання еколопчно! eфeктивностi зелених насаджень в урбоекосистемах. За даними Всеукрашсько! ради Украшського товариства охорони природи, флора мкта Киева налiчуе понад 700 видiв бур'янiв, серед яких бiльшe 560 е адвентивними або занесеними до li природно! фракци [17]. Значна кiлькiсть цих рослин е патогенними та еколопчно неефективними, негативно впливають на природне середовище мюта та здоров'я людей. Поширення адвентивних рослин у бшьшост випадюв е результатом стихшно! штродукци та, на превеликий жаль, нeпeрeвiрeних практикою рекомендацш щодо введення iнтродукованих рослин в культуру, в тому чи^ мшьке озеленення. Разом з цим, рeалiзацiя концепци сталого розвитку сучасного мшта передбачае створення eкологiчно ефективних, стiйких мiських зелених насаджень i використання ландшафтного дизайну в процес повернення прiоритeту природи в найконфлiктнiшi в eкологiчному вiдношeннi простори.
Метою нашого дослiджeння е обгрунтування можливост введення в культуру мiського озеленення представниюв родини Ericaceae Juss. за результатами аналiзу особливостей !х гeографiчного поширення i eволюцiйного становлення.
Об'екти i методи дослщження
Вирiшeння згаданих проблем, впровадження нових видiв рослин в зелеш насадження неможливе без поглиблених таксономiчних та eволюцiйних дослщжень цих органiзмiв. Фiтогeографiчний та еволюцшний аспекти дослiджeнь бiорiзноманiття додають часових та просторових вимiрiв нашому розумшню рiзноманiтностi та складностi бiоти Зeмлi [11]. Еволюцiйний аспект сучасно! систематики на даному етат ll розвитку значно тдсилюеться за рахунок грунтовних фiлогeнeтичних дослiджeнь. Фiлогeнiя та систематика невщривш вiд фiтогeографil, оскiльки процеси eволюцil вiдбуваються у часi та простора
За сучасними уявленнями, в родиш Ericaceae бiльшe нiж сто двадцять родiв i близько чотирьох тисяч вцщв. Ранiшe родина сприймалась у вужчому дiапазонi, але за результатами генетичних дослщжень, проведених Angiosperm Phylogeny Group (APG, APG II, APG III), до вересових були вщнесеш роди, якi до цього часу були самостшними родинами - Водянковi (Empetraceae), Епакрисовi (Epacridaceae), Пщ'ялинников^ або Вeртлянцeвi (Monotropaceae), Прiонотeсовi (Prionotaceae) i Грушанковi (Pyrolaceae) [19]. Зазначимо, що фiлогeнeтична система APG грунтуеться не на iнтeгральних принципах доказiв спорiднeних зв'язкiв мiж таксонами, а на кладистичному аналiзi ДНК-послщовностей трьох гeнiв - двох гешв хлоропластiв i одного гену, що кодуе рибосоми. Основою стали дослщження (секвенування ДНК) хлоропластних гeнiв atpB, ndhF та rbcL, а також фшогенетичний аналiз комплексу морфологiчних ознак [11]. Прогрес молeкулярно-фiлогeнeтичних мeтодiв зробив дослщження у галузi фiлогeнeтичноl молекулярно! систематики доступними для багатьох дослщниюв. Завдяки цьому можна вийти не лише на новий рiвeнь фшогенетичних узагальнень, але й чiткiшe уявляти перспективи штродукцшного процесу.
Методолопчну основу таких дослщжень складае принцип економп, тобто при мшмальних апрiорних припущеннях щодо еволюцiйно-генетичного розвитку видiв дослiдник максимально достовiрно оцiнюе (прогнозуе) перспективи ïx iнтродукцiï. Аналiз ДНК стае поширешшим i достовiрнiшим для тих, хто вивчае родину. Так, вш з^рав важливу роль у визначеннi меж родини i родiв, наприклад аналiз ДНК пiдтримуе включення роду Ledum L. до роду Rhododendron L. на рiвнi секци Ledum у пiдродi Rhododendron. Неминучим результатом цього е серiя змiн у класифжаци видiв. Наприклад, це змiни в назвi видiв рододендронiв - R. japonicum (ниш це R. molle ssp. japonicum), R. metternichii i R. yakushimanum (ниш це R. degronianum, як ssp. heptamerum i ssp. yakushimanum вщповщно) тощо. Вивiрена фшогенетична система родини необхщна для iнтродукторiв, тому що високий стутнь спорiдненостi Вересових е вагомим i "економним" чинником у визначеннi шляxiв еволюцiï та перспектив ïx штродукци.
Результати i обговорення
Сучаснi ареали рiзниx таксонiв (або, точнiше, фшогенетичних груп органiзмiв) сформувалися пiд дiею двох основних великих груп факторiв: приуроченостi (адаптованостi) органiзмiв до певних природних зон (ландшафтних, клiматичниx, едафiчниx ) та iсторiï формування ареалу (центри походження, еволюцшш змiни, час та напрямки розселення, наявнiсть м^ацшних коридорiв або бар'ерiв тощо). Саме щ групи чинникiв визначають "вододш" мiж екологiчною (ландшафтною, екофiзiологiчною, геоботашчною тощо) та iсторичною бiогеографiею.
На думку Й. Спелленберга та Дж. Сойера, особливост географiчного поширення сучасних органiзмiв, серед iншого, визначаються такими основними групами чинниюв, як: 1) процес еволюцп; 2) фiзiологiчнi адаптаци; 3) меxанiзми розселення; 4) конкурентш або мутуалiстичнi стосунки мiж видами; 5) штегративш екологiчнi чинники (у тому чи^ сукцесiï); 6) кшматичш змiни; 7) змiни рiвня океашв та морiв; 8) перемiщення континенив (глобальна тектонiка лiтосферниx плит); 9) прямий або опосередкований вплив людини [11].
Завдяки останшм результатам еволюцшних та iсторичниx дослiджень родини Ericaceae вщбулися змiни в таких поглядах, як: походження, географiя i особливост поширення видiв, адаптацiя у зв'язку зi змiнами клiмату тощо.
Рис. 1. Сучасний ареал поширення представниюв родини Ericaceae
Географiя поширення представниюв родини Ericaceae на земнiй Kyni (рис.1) мала б свiдчити про 1х високу екологiчнy пластичнiсть. Натомють, бiльшiсть видiв родини приyроченi до мюцезростань з певними екологiчними чинниками i характеризуються вузькою екологiчною ампл^удою. Ранiше прийнятною була гiпотеза про походження
бшьшосп родiв родини у Швденно-Схщнш Ази та на крайньому пiвднi Африки (Капське флористичне царство - види роду Erica L.) в умовах вологого теплого ^мату прських райошв субтропiчних i тропiчних областей у верхньому крейдяному та ранньому третинному перiодах [15]. Сучасш дослiдження вказують на те, що предки Вересових еволюцiонували в помiрних i бореально-арктичних умовах i згодом поширилися в низини вологих тропiчних лiсiв [21]. Вульф £.В. стверджуе, що представники родини Ericaceae збереглися в Сврош з неогенового перюду [10]. Мiграцiя рослин, яка пов'язана зi змiною клiматичних умов, поклала свiй вiдбиток i на формування сучасного загального ареалу Ерик. Питання про первиншсть або вториншсть Ерик у Капськiй областi, де спостершаеться найбiльше видове рiзноманiття роду, на сьогодшшнш день залишаеться нез'ясованим. З певною вiрогiднiстю можна сказати лише про стародавшсть Ерик, як релжив неогенового перiоду, про що свщчать дослiдження з палеонтологи та порiвняльноï анатоми [21]. Останнi дослщження поширення видiв роду Rhododendron L. вказують на те, що мюце виникнення рододендрошв досi невiдоме, однак це не Швденно-Схщна Азiя i не регюни екстремального рельефу (Тибето-Пмалайський регiон плюс екваторiальний ареал поширення вцщв секци Vireyas), де вони зараз зростають у великш кшькост i рiзноманiтностi [22].
У зв'язку з цим критичного переосмислення потребують три найпоширенiшi до цього часу тези адаптаци Вересових у сучасному ареалi: 1) з похолоданням ^мату в льодовиковому перiодi найстiйкiшi види вiчнозелених рослин не лише збереглися в прських рефупумах третинних областей Схщнох' Ази, Захiдних Гiмалаïв, Середземномор'я, приатлантичнох' частини Пiвнiчноï Америки, а й просунулись в холодш райони помiрноï зони високих широт, де й еволющонували в бiк зменшення розмiрiв рослин i ïx метамерiв та утворили низку елементiв флори тайги i тундри [1, 6, 8, 9, 10]; 2) здатшсть до ешф^ного способу життя е передумовою для iснування бiльшостi Вересових на дуже бщних, олiготрофниx грунтах i вагомою преадаптащею для освоювання несприятливих для зростання, бiдниx в енергетичному вщношенш, але безмежних просторiв гiпоарктичного ботанiко-географiчного поясу [10,13,14]; 3) ксероморфiзм листкiв вiчнозелениx рослин як заЫб максимального зменшення транспiрацiï в наших умовах е пристосуванням до перенесення суворих зимових умов [2,
3].
На нашу думку, грунтовшшими е сучасш дослщження у сферi еволюци i адаптаци родини. Деверсифжащя порядку Вересових вiдбулася приблизно 109-103 млн. роюв тому, а найстаршому представнику Вересових, зафiксованому у викопних рештках, близько 90 млн. роюв. Становлення майже вЫх родин у Вересових вщбулося на початку еоцену (50 мiльйонiв рокiв тому - Sytsma та iн. 2006). Згщно з гiпотезою, 462-356 млн. роюв тому морсью предки рослин вступили в симбютичш вiдносини з предками грибiв. За сучасними уявленнями, формування будь-якого симбюзу е результатом коеволюци, за якоï вiдбувалась паралельна конвергенщя партнерiв. У Ericaceae спостерiгаеться Ectendomycorrhizae; органiчний азот i фосфор беруться з мшоризного гриба, який пов'язаний з рослиною i може бути елементом усшшност родини, як правило, у досить бщних на кислоту i азот мюцях зростання бшьшост видiв (Cairney & Ashford, 2002 and references). Ерикощна мiкориза поширена в швшчнш пiвкулi Землi i домiнуе в таких природних угрупованнях, як торф'яш болота, гiрськi i заболочен вересовi фiтоценози [5,6,7]. Вони характеризуються низкою чинниюв, якi негативно впливають на рослинш ценози: низький рiвень рН, високе спiввiдношення C:N, наявнiсть токсичних металiв. Завдяки симбюзу з мшоризою Вересовi успiшно конкурують з iншими рослинам за мюцезростання в несприятливих для них умовах.
Висновки
Таким чином, еколого-еволюцiйний аспект ф^огеографи родини полягае в коеволюци мжоризи i рослин, в результат якоï вiдбувалася паралельна конвергенцiя партнерiв. Завдяки цьому бiльшiсть представникiв родини Ericaceae посши ту
еколопчну шшу, де вони позбулися конкуренци з боку життездатшших (з ширшою екологiчною ампл^дою) i молодших видiв. Зважаючи на обл^атшсть даного симбiозy, ми вважаемо !х генетично облiгатними симбiозами, партнери яких не розвиваються як автономш оргашзми, на вiдмiнy вiд еколопчно облiгатного симбiозy, де партнери можуть жити самостшно в певних умовах навколишнього середовища. Вiдповiдно до сучасних уявлень, симбiоз розглядаеться як стратепя спiльного виживання неспорiднених органiзмiв - "штегральна" стратегiя адаптацп до умов середовища юнування. Рiзноманiтнiсть симбiозiв е одним з ключових i перспективних чинникiв швидко! адаптаци (на вiдмiнy вiд пiдвищення стiйкостi) живих систем до мшливих умов iснyвання.
Разом з цим, рiзкий ксероморфiзм листюв вiчнозелених рослин родини як заЫб максимального зменшення трансшраци можна пояснити лише пристосуванням до перенесення суворих зимових умов, а не ксероф^изащею умов середовища, оскiльки умови для фiзiологiчних процесiв у листках вiчнозелених i листопадних рослин однаковi протягом вегетацiйного перiодy [3, 4].
Резюмуючи сказане, вiдмiтимо, що родина Ericaceae ще мало представлена в боташчних колекцiях Укра!ни, як через складшсть культури, так i через вщсутшсть резyльтатiв спецiальних бiологiчних дослiджень в умовах штродукцп. На сучасному етат не е доцiльним i науково обгрунтованим використання природних видiв родини в широкому озелененш yрбанiзованих i техногенно трансформованих територiй. Комплексне вивчення питань з поширення Вересових у ф^о^матичних областях, бюлогп та еволюцшно-еколопчних, конститyцiйних i екобiоморфологiчних преадаптацiй [4], ч^ке моделювання екотопiв для рiзних видiв зможе забезпечити yспiшнiсть виживання штродукованих представникiв родини в нових умовах довкшля.
Список лiтератури
- Богдановская-Гиенэф И.Д. О происхождении флоры бореальных болот Евразии // Материалы по истории флоры и растительности СССР. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946. - Вып. 2. - С.425-468.
- Василевская В.К. Формирование структуры ксерофитов: Автореф. дис. ... докт. биол. наук / Бот. инст. АН СССР. - Л., 1950 - 32 с.
- Васильев В Н. Род Empetrum. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961 - 131 с.
- Гамалей Ю.В., Куликов Г.В. Развитие хлоренхимы листа. - Л.: Наука, 1978. -
192 с.
- Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. - Баку: АзФАН, 1939. -Т. 2. - 587 с.
- Дадыкин В.П. К познанию корневых систем растительности, развивающейся на холодных почвах // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1950. - Т. 55, Вып. 3. - С. 647-677.
- Кондратович Р.Я. Рододендроны в Латвийской ССР. - Рига: Зинатне, 1981. -
330 с.
- Крылов П.Н. Тайга с естественно-исторической точки зрения. - Томск, 1898.
- 306 с.
- Мазуренко М.Т. Биоморфологические адаптации растений Крайнего Севера.
- М.: Наука, 1986. - 209 с.
- Мазуренко М.Т. Вересковые кустарнички Дальнего Востока (структура и морфогенез). - М.: Наука, 1982. - 184 с.
- Мосяюн С.Л. Систематика, фiтогеографiя та генезис родини Chenopodiaceae Vent.: Автореф. дис. ... д.б.нЛнст. боташки iм.. М.Г. Холодного - К., 2003. - 32 с.
- Сенянинова-Корчагина М.В. О ксероморфизме вечнозеленых болотных верескоцветных // Ученые записки Ленингр. ун-та. Сер. геогр. наук. - 1956. - №213, Вып. 11. - С. 76-87.
- Серебряков И.Г., Чернышева М.Б. О морфогенезе жизненной формы кустарничка у черники, брусники и некоторых болотных Ericaceae // Бюл. МОИП. Отд. Биол. - 1955. - Т. 60, Вып. 2. - С. 65-77.
- Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. - М.: Высш. школа, 1962. - 378 с.
- Тахтаджян А.Л. Флористические области земли. - Л.: Наука, 1978. - 247 с.
- Толмачев А.И. О происхождении арктической флоры. Когда, где и как возникла арктическая флора? // Вопр. ботаники. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - Вып. 3. - С. 18-31.
- Чоловська О. Адвентивне забруднення м. Киева. http://www.greenkit.net/Members/ecoterra/byri anu
- Яценко-Хмелевский А.А. Строение древесины кавказских представителей сем. Ericaceae и его систематическое и филогенетическое значение // Изв. АН АрмСССР - 1976. - № 9. - С. 33-58.
- An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II // Botanical Journal of the Linnean Society. - 2003. -V.141. - P. 399-436.
- Temple A. Ericaceae: Polymorphisme architectural d'une famille des regions tempereres et tropicales d'altitude. - C. r. Acad. sci. - 1977. - Vol. 284, N 3. - P. 163-166.
- Ericales Dumortier Main Tree, Synapomorphies. http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/orders/ericalesweb.htm
- Irving E., Hebda R. Concerning the Origin and Distribution of Rhododendrons. http://www.rhododendron.org/v47n3p139.htm
Рекомендовано к печати д.б.н. Булах П.Е.
