УДК 581.9(571.17)
RHAMNO-CARAGANETEA - НОВЫЙ КЛАСС МЕЗОФИТНОЙ КУСТАРНИКОВОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ИЗ СТЕПНОЙ ЗОНЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
© 2012 Н.Н. Лащинский, Н.В. Лащинская, А.Ю. Королюк
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, г. Новосибирск, РФ
Поступила 02.03.2012
В статье предложен к описанию новый класс растительности, объединяющий сомкнутые высокорослые кустарниковые сообщества степной зоны Западной Сибири.
Ключевые слова: кустарниковые заросли, синтаксономия, растительность степной зоны.
Оригинальные крупнокустарниковые сообщества - караганники - в пределах степной и в южной части лесостепной зон Кулундинской равнины были описаны нами в процессе полевых маршрутных исследований в 2007-2011 г.г. Они изредка встречаются по древним озерным береговым валам и речным косам в области конечных озер (Кулундин-ское, Кабанье, Хомутиное и Песчаное), а также по берегам озер на периферии ленточных боров. В типичном случае сообщества караганников образуют округлые или овальные вытянутые контуры протяженностью от 200 до 800 м и до 100 м шириной. Кустарниковый ярус сомкнутый (60 - 80%), 34 м высотой с отчетливым доминированием Cara-gana arborescens Lam. и, реже, Rhamnus cathartica L. В его составе на территории Алтайского края отмечено 17 видов кустарников, встречающихся в различных сочетаниях в зависимости от условий местообитаний и степени антропогенной нагрузки. С высоким постоянством отмечены преимущественно степные Spiraea crenata L^ S. hypericifolia L., Rosa acicularis L. - характерное растение травяных лесов Сибири, а также Rosa laxa Retz. - кустарник, толерантный к умеренному засолению почв, и Ribes aureum Pursh - североамериканский вид, широко использовавшийся для создания лесных полос в степной зоне, а в настоящее время активно внедряющийся в некоторые естественные сообщества. Последние два вида встречаются только в области конечных озер, в условиях существенного почвенного засоления, и полностью отсутствуют в кара-ганниках по периферии боровых лент на незасо-ленных почвах. Стволики аэроксильных кустарников образуют густое, подчас совершенно непроходимое переплетение. Для основных доминантов кустарникового яруса часто отмечается успешное семенное возобновление под пологом. Травостой развит неравномерно - от пышного развития в окнах кустарникового яруса, до практически мертво-покровных участков под сомкнутым пологом кустарников. Основу травостоя составляют виды ксе-ромезофитного разнотравья при небольшом, но
Лащинский Николай Николаевич, д.б.н., г.н.с. лаб-рии геосистемных исследований, e-mail: nick_lash@mail.ru; Лащинская Наталья Витальевна, м.н.с. лаб-рии геосистемных исследований, e-mail: natlash@mail.ru; Королюк Андрей Юрьевич, д.б.н., зав. лаб. геосистемных исследований, email: akorolyuk@rambler.ru
постоянном участии осок и злаков. Напочвенный мохово-лишайниковый покров полностью отсутствует. Подстилка на поверхности почвы неравномерная от слоя в несколько сантиметров, до полного отсутствия в связи с активными биотурбациями. Повсеместно видны следы активной деятельности роющих млекопитающих в виде нор, выбросов грунта, троп и т. п.
Сходные кустарниковые заросли с доминированием Caragana arborescens ранее были описаны для предгорий и низкогорий Алтае-Саянской горной области [4, 3]. Здесь кустарниковые сообщества встречаются на крутых склонах в долинах малых рек на маломощных щебнисто-каменистых почвах в пределах нижней части лесного пояса. При некотором физиономическом сходстве с караганниками Кулунды, низкогорные кустарниковые сообщества в своей флористической основе образованы видами лесной флоры и уверенно диагностируются в составе отдельных синтаксонов класса Brachypodio pinnati - Betuletea pendulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991 - травяных светлохвойных и мелколиственных лесов юга Сибири [3].
Во флористическом составе кустарниковых сообществ Кулунды лесные виды практически отсутствуют. При довольно разреженном кустарниковом ярусе (сомкнутостью менее 0.4) под его пологом появляется много сухолуговых и лугово-степных видов, проникающих сюда из сообществ зонального окружения. Присутствие этих видов позволило нам отнести кустарниковые заросли к классу Fes-tuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943 при их первом описании [5]. Однако изучение явления на обширном материале показало, что большинство лугово-степных видов не отличаются высоким постоянством в составе кустарниковых сообществ. Помимо нескольких ценозообразующих видов кустарников, с высоким постоянством здесь встречаются такие виды как: Leonurus glaucescens Bunge, Urtica dioica L., Ferula soongarica Pall. ex Spreng. и др. Ни по набору высококонстантных видов, ни по общему облику сообществ, равно как и по экологическим особенностям флористического состава, караган-ники Кулунды не могут рассматриваться в составе класса Festuco-Brometea.
Из состава европейской растительности ближе всего к рассматриваемым сообществам по структуре и экологическим особенностям могут рассматри-
Таблица. Ассоциация Rhamno catharticae-Caraganetum arborescentis
Полевые номера описаний п L L L L L L L L L L L L
о 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
с т 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
в 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2
о 7 0 1 3 4 5 6 7 8 9 0 4
Число видов 27 23 16 20 19 23 12 14 26 28 23 19
Проективное покрытие (%): кустарникового яруса травостоя 60 70 80 30 90 15 80 30 80 15 60 45 80 50 80 45 60 65 50 70 80 60 60 60
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Диагностические виды союза Rhamno catharticae-Caraganion arborescentis и ассоциации Rhamno catharticae- Caraganetum arborescentis
Rhamnus cathartica 100 + 2 2 1 2 + 2 2 1 + 2 1
Rosa acicularis 75 + + + + + + 1 + +
Polygonatum odoratum 67 + + + + + + + 2
Диагностические виды порядка Rhamno catharticae-Caraganetalia и класса arborescentis Rhamno catharticae- Caraganetea arborescentis
Caragana arborescens 100 3 2 2 3 2 3 2 2 3 2 2 3
Leonurus glaucescens 100 + + + + + + + + + + + +
Phlomoides tuberosa 100 1 + + + + + + + + + + +
Spiraea crenata 92 + + 1 + + + + + + + +
Urtica dioica 75 + 1 1 2 2 1 1 + +
Ferula soongarica 67 1 + + + + + 1 +
Carex praecox 67 + 1 + 1 + 1 + +
Прочие виды
Carex supina 100 + + + + + + + + + + + +
Poa angustifolia 92 1 + + + + + + + + + +
Calamagrostis epigeios 83 2 + + + + + + + + +
Elytrigia repens 83 + + + + + + + + + +
Melica altissima 75 + + + + + + + + +
Asparagus officinalis 67 + + + + + + + +
Aconogonon alpinum 58 + + + + 1 + 2
Melandrium album 58 + + + + + + +
Galatella biflora 58 + + + + + + +
Artemisia dracunculus 58 + + + + + + +
Galium verum 50 + + + + + +
Fragaria viridis 42 + + + + +
Poa urssulensis 33 + + + +
Thalictrum minus 33 + + + +
Bromopsis inermis 33 + + + +
Solanum kitagawae 33 + + + +
Festuca valesiaca 25 + + +
Chenopodium album 25 + + +
Axyris amaranthoides 25 + + +
Achillea asiatica 17 + +
Glycyrrhiza uralensis 17 + +
Hierochloe odorata 17 + +
Linaria acutiloba 17 + +
Cirsium setosum 17 + +
Единично встречены: Agropyron pectinatum (2 +), Althaea officinalis (1 +), Artemisia sieversiana (6 +), Cheno-podium acuminatum (10 +), Cotoneaster melanocarpus (9 +), Cynoglossum officinale (4 +), Equisetum hyemale (8 +), Equisetum pratense (9 +), Kitagawia baicalensis (6 +), Lithospermum officinale (5 +), Phleum phleoides (6 +), Poa transbaicalica (1 +), Potentilla canescens (10 +), Stipapennata (10), Turritis glabra (5 +).
Во втором столбце указана встречаемость вида в процентах. Обилие видов приводится по шкале Браун-Бланке. Названия видов даны по С.К. Черепанову [6].
ваться сообщества класса Rhamno-Prunetea Rivas Goday et Garb. 19б1 [8, 9] - преимущественно вторичных кустарниковых сообществ на месте широколиственных лесов класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieg. 1937. Однако из числа видов диагностической комбинации класса в сибирских сообществах присутствует лишь Rhamnus cathartica. Практически все доминанты и ценозообразователи сообществ класса Rhamno-Prunetea являются видами европейского распространения, проникающими на восток не далее Приуралья [7]. Караганники Ку-лунды встречаются вне зависимости от лесных сообществ и не являются сукцессионной стадией последних. Местообитания караганников связаны с опесчаненными почвами вблизи крупных водных объектов и со своеобразными формами мезорельефа. Как среди доминантов кустарникового яруса, так и среди высококонстантных видов травостоя встречается немало видов азиатского распространения (Caragana arborescens, Rosa laxa, Peuceda-num morisonii Besser ex Spreng., Ferula soongarica).
Особенности распространения караганников, экология местообитаний и морфология сообществ, а также наличие блока азиатских видов, встречающихся с высоким постоянством, позволяют рассматривать караганники Кулунды в составе нового класса растительности Rhamno catharticae-Caraganetea arborescentis class nov. prov. Диагностические виды класса включают Caragana arborescens (dom.), Spiraea crenata, Leonurus glaucescens, Urtica dioica, Ferula soongarica, Carex praecox Schreb., Phlomoides tuberosa (L.) Moench. В составе класса выделяется один одноименный порядок Rhamno catharticae-Caraganetalia arborescentis ord. nov. prov. с аналогичной классу диагностической комбинацией видов и два союза: типовой союз Rhamno catharticae-Caraganion arborescentis all. nov. prov., объединяющий кустарниковые сообщества, встречающиеся по окраинам боровых лент, и союз Roso laxae-Caraganion arborescentis all. nov. prov., объединяющий заросли кустарников на сла-бозасоленных почвах в окрестностях конечных озер.
Союзы хорошо различаются по составу кустарников. Присутствие Rhamnus cathartica и Rosa acicularis диагностирует союз Rhamno catharticae-Caraganion arborescentis, а Rosa laxa и Ribes aureum являются диагностическими видами союза Roso laxae-Caraganion arborescentis. Номенклатурным типом союза Rhamno catharticae-Caraganion arborescentis предлагается ассоциация Rhamno catharticae-Caraganetum arborescentis ass. nov. prov. (таблица), описанная на древних террасах оз. Горькое в окр. с. Гуселетово Романовского района Алтайского края (52°30' с.ш. и 8115' в.д.). Диагностические виды ассоциации соответствуют таковым союза.
Номенклатурным типом союза Roso laxae-Caraganion arborescentis выступает ранее описанная ассоциация Carici supinae-Caraganetum
arborescentis Lashchinsky, Lashchinskaya, Korolyuk 2009 с субассоциациями typicum; lithospermietosum officinale и feruletosum soongaricae Lashchinsky, Lashchinskaya, Korolyuk 2009.
Таким образом, для условий степной зоны Западной Сибири нами предложен к описанию новый класс растительности, объединяющий сомкнутые высокорослые зросли кустарников мезофитной и ксеромезофитной природы. Сообщества класса хорошо отличаются по морфологии и флористическому составу как от синтаксонов лесных классов, встречающихся севернее, так и от степной растительности зонального окружения.
Ранее [5] мы указывали на возможные аналогии караганников с растительностью шибляка - кустарниковыми сообществами, распространенными в южной части Западной Европы на переходе от типичных широколиственных лесов на севере к жестколистным вечнозеленым кустарниковым сообществам Средиземноморья на юге. Для них также отмечается синтаксономическая неопределенность, отнесение к различным классам растительности, а также вторичный, сукцессионный, наряду с устойчивым коренным, характер сообществ [1].
В нашем случае мы имеем дело с устойчивыми кустарниковыми зарослями, представляющими особый тип растительности на переходе от лесной зоны к степной. Аналоги таких сообществ отмечаются для лесостепи Приволжской возвышенности, но только в качестве сериальных сообществ [2].
Островное распространение караганников на территории Кулундинской равнины и их приуроченность к крупным озерным системам позволяет предположить реликтовый характер этих сообществ, связанных в своем происхождении с формированием древних ложбин стока в климатических условиях более влажных, по сравнению с современными.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Камелин Р.В. Восточно-древнесредиземноморские мезоксерофильные и ксерофильные листопадные леса, редколесья и кустарники (шибляк) // Листопадные ксерофильные леса, редколесья и кустарники. Тр. Ботанического ин-та им. В. Л. Комарова. Санкт-Петербург, 1995. Вып. 17. С. 26-45.
2. Кудрявцев А.Ю. Классификация древесно-кустарниковой растительности лесостепного комплекса Приволжской возвышенности // Растительность России. СПб., 2009. №15. С. 27-53.
3. Лащинский Н.Н. Растительность Салаирского кряжа. Новосибирск, 2009. 263 с.
4. Лащинский Н.Н.(мл.), Ревякина М.П. Эколого-флористическая классификация зарослей Caragana arborescens на Салаире. Новосибирск, 1991. 27 с. (Деп. в ВИНИТИ, № 1349-В91.)
5. Лащинский Н.Н., Лащинская Н.В., Королюк А.Ю. Сообщества из караганы древовидной (Caragana arborescens Lam.) в Центрально-Кулундинской депрессии // Растительный мир Азиатской России. Новосибирск, 2009. №2(4). С. 36-42.
6. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб, 1995. 990 с.
7. Чистякова А. А., Новикова Л. А. Прогноз развития 8. Braun-Blanquet J. Die inneralpine Trockenvegetation.
растительности лесостепи в целях ее сохранения // Тез. ме- Stuttgart, 1961. 273 p.
ждунар. совещ. "Состояние растит. ресурсов Вост. Европы", 9. Matuszkiewicz W. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk
Ульяновск, 11-14 февр., 1992. Ульяновск. 1992, с. 66-69. roslinnych Polski. Warszawa: Panstwowe Wydawnictwo Nau-
kowe. 2001. 537 p.
RHAMNO-CARAGANETEA - NEW CLASS OF MESOPHYTE SHRUB VEGETATION
FROM WEST SIBERIAN STEPPE ZONE © 2012 N.N. Lashchinskiy, N.V. Lashchinskaya, A.Yu. Korolyuk
Central Siberian Botanical Garden SB RAS, Novosibirsk
This article proposed new vegetation class of tall-shrub communities from West Siberia steppe zone. Key words: shrub communities, syntaxonomy, vegetation of steppe zone.
Nikolay Lashchinskiy, Doctor of Biology, main researcher of geosystem research laboratory, e-mail: nick_lash@mail.ru; Natalia Lashchinskaya, young researcher of geosystem research laboratory, e-mail: natlash@mail.ru; Andrey Korolyuk, Doctor of Biology, main researcher of geosystem research laboratory. E-mail: akorolyuk@rambler.ru