CC BY
15УДК 581.526.53:502.72:581.524.3(477,62)
К ПОЗНАНИЮ МЕХАНИЗМА СТАНОВЛЕНИЯ ПОТЕНЦИАЛЬНЫХ ФИТОЦЕНОСТРУКТУР ХОМУТОВСКОЙ СТЕПИ
B.C. Ткаченко
Институт ботаники им. Н.Г. Холодного Национальной академии наук Украины 252601 Киев-ГСП-1, ул. Терещенковская, 2, Украина
Хомутовская степь (Новоазовский район Донецкой области, Украина) относится к одному из наиболее всесторонне и глубоко изученных заповедных степных участков [3, 5, 7, 8, 11-15 и др.]. Теперь она является одним из четырех отделений Украинского степного природного заповедника HAH Украины (1030 га). С момента образования заповедника в 1926 г. часть его, площадью 500 га, по указанию Ю.Д. Клеопова, была исключена из хозяйственного использования. В 1928 г. Е.М. Лавренко, в то время краевой инспектор охраны памятников природы, подкорректировал очертания так называемой «абсолютно» заповедной степи (АЗС) с таким расчетом, чтобы она охватывала основные топологические осбенности заповедника. В нашем 27-летнем ряду периодических обследований (1969-1983-1989-1996 гг.), сопровождавшихся точным крупномасштабным геоботаническим картированием (1:2500) и сбором массива описаний стандартных пробных площадок (10x10м), основное внимание уделялось тому участку АЗС (около 90 га), который пребывает в данном режиме охраны вот уже более 70 лет.
В дозаповедный период существования казацкого целинного пастбища на степи абсолютно господствовали типчаковые сбои (Festuceta valesiacae) [7]. После объявления Хомутовской степи заповедником преимущество приобрели восстановительные процессы, вследствие чего вскоре господствующими стали ковыльные сообщества [8, 9]. С передачей заповедной степи в ведении Национальной Академии наук Украины (с 1952 г.) охранные мероприятия были ужесточены, что вызвало интенсивные резерватные смены. Проявлением их было резкое усиление ценотической роли корневищных злаков [5, 11]. На этом этапе развитиия в 1969 г. нами было проведено первое исследование упомянутого участка АЗС и прилегаюющей к нему ежегодно выкашиваемой полосы [1]. Общее состояние травостоев на АЗС того времени можно характеризовать как «пырейно-безостокостровое» (господство группировок формаций Bromopsideta inermis, Elytrigieta repentis, Elytrigieta trichophorae, Elytrigieta intermediae). Таким оно оставалось и на втором временном срезе в 1983 г. [14], хотя теперь около 30 % площади занимали разнотравные сообщества с господством Inula germanica L., Thalictrum minus L., Galatella rossica Novopokr., Vinca herbacea Waldst. et Kit., Vicia tenuifolia Roth, и др. Среди корневищнозлаковых сообществ наибольшее распрстранение наряду с разнотравными получили ценозы с доминированием в травостооях Роа angustifolia L. (рис. 1).
Господство этих групп сообществ сохранялось во время третьей геоботанической съемки АЗС в 1989 г. Однако за прошедшие со времени предыдущей съемки 6 лет заметно ускорились темпы распространения на степи кустарниковых сообществ (с 0,136 до 1,183 га/год), что обусловило возрастание площади под ними в 5,7 раза при средних темпах в течение последних 20 лет 0,45 га/год [13]. В составе кустарниково-степных сообществ абсолютно преобладали Amygdaleta nanae, а не Caraganeta fruticis, как предполагалось ранее. В период между проведением геоботанических съемок в 1983 и 1989 гг. скачкообразно снизились темпы распространения группы пырейных сообществ (почти в 10 раз), что отразилось на сокращении площади под ними почти в три раза (с 15,15 до 5,19 га; рис. 1).
Четвертое в 27-летнем ряду наблюдений реинвентаризационное обследование АЗС мы провели в 1996 г. [15]. Карта растительности АЗС после некоторых обобщений и генерализации приведена на рис. 2.
К этому времени группировки Poeta angustifoliae заняли более одной трети общей площади АЗС (31,7 га, или 35,9%). Такое их положение установилось где-то в конце 70-х -начале 80-х годов нынешнего столетия, вскоре после значительного сокращения распространения Bromopsideta inermis, Elytrigieta repentis и других корневищнозлаковых сообществ. В современном составе формации имеется несколько ассоциаций, в которых чаще
г
к познанию механизма становления потенциальных фитоценоструктур хомутовской степи
всего содоминируют Elytrigia repens (L.) Nevski, виды разнотравья (Inula germanica L., Thalictrum minus L., Vicia tenuifolia (L.) Roth и др.), реже - Stipa pulcherrima С. Koch, и Festuca valesiaca Gaud.
Раннее появление и длительное господство Poeta angustifoliae на АЗС свидетельствует о широком экологическом диапазоне эдификатора, что не исключает возможности вхождения его в фитокомплексы заключительных стадий автогенеза. Структура и занятые сообществами Poeta angustifoliae площади претерпевают заметные разногодичнные флуктуации, что отчасти отражается на графике динамики растительности АЗС (рис. 1).
Очень резко увеличилась площадь под группой кустарниковых сообществ АЗС (Amygdaleta nanae, Caraganeta fruticis, Pruneta stepposae и Rhamneta catharticae), которые в 1989г. занимали 10,9 га, а в 1996 г. - 28,6 (32,4% площади АЗС). Этим сменам предшествовал «подготовительный» период, заключавшийся в значительном увеличении площадей в предыдущем отрезке времени (1983-1989 гг. - с 3,83 до 10,9 га), поэтому они были ожидаемы, хотя и не со столь большими темпами (2,56 га/год). Наибольший вклад в эти смены внесли заросли Amygdaleta nanae purum (19,80 га) и кустарниковые степи с участием А. папа (5,82).
Динамике пространственных соотношений лигнозных биоморф («арборифлоры» [10] мы уделяли повышенное внимание, поскольку считали, что им принадлежит важная роль в качественных преобразованиях структуры степных фитосистем в резерватных сукцессиях, в частности, в формировании относительно стабильных фитокомбинаций на заключительных стадиях автогенеза. Стабилизация последних может наступить только после достижения весьма определенного уровня участия в степных фитосистемах лигнозных биоморф, с появлением которых из ежегодного. кругооборота веществ изымается определенная часть «инертной» биомассы. В степных экосистемах достаточно сравнительно небольшого сдвига этих функциональных показателей, чтобы существенно изменить их продукционно-энергетический баланс и стабилизировать фитосистемы.
На графиках динамики лигнозных биоморф и фитоценозов с их участием (рис, 3) представлены картометрические данные как пространственных показателей (шкала справа), так и числа диффузно произрастающих на АЗС деревьев и кустарников (шкала слева) в упомянутых ранее временных срезах (временная шкала общая). Средние 27-летние темпы увеличения показателей отмечены цифрами со знаком «+» над соответствующей кривой. За общей экспонентой роста площади и количества экземпляров деревьев и кустарников скрываются существенные различия вклада отдельных компонент данной биогруппы. Основу показателей увеличения площади кустарниковой степи составляет рост Amygdaleta nanae (0,92 га/год из общего 0,99 га/год), а в темпах распространения разрозненных экземпляров кустарников - крушины слабительной (Rhamnnus cathhartica L. - 20,4 экз./год из общего 28,5 экз./год). Терн и крушина часто встречаются по степи единичными экземплярами, преимущественно в виде многоствольных кустов, но местами, главным образом, по водосборным ложбинам и малозаметным депрессиям, они образуют совместные заросли. Зачастую в средине старой заросли терна постепенно формируется пятно крушиннника (Rhamneta catharticae). Средний многолетний темп увеличения площади под сообществами терна степного и крушины слабительной составлял 0,06 га/год. Темпы нарастания числа экземпляров этих кустарников на АЗС были различными: от 20,4 экз./год для R. cathartica до 4,7 экз./год - для P. stepposa. В распространении последнего отмечена временная депрессия в 80-х годах нынешнего столетия, которая сменилась относительно быстрым увеличением числа единичных или малогрупповых случайнных заносов. Значительного увеличения числа кустов шиповника (преимущественно Rosa corymbiffera Borkh.) не отмечалось, так как оно компенсировалось ежегодным засыханием многих экземпляров. За время наблюдений на АЗС появилось несколько деревьев. В целом видовой и количественный состав разрозненно произрастающих в 1996 г. на АЗС деревьев и кустарников был таким: Acer tataricum L. - 4 экз., Armeniaca vulgaris Lam. - 2, Calophaca wolgarica (L. fil.) DC. - 1, Crataegus fallacina Klok. - 2, Lonicera caprifolium L. - 58, Malus praecox (Pall.) Borkh. - 1, Prunus stepposa Kotov - 138, Pyrus communis L. - 3, Rhamnus cathartica L. - 565, Rosa corymbifera Borkh. - 38, Sambucus nigra L. - 1 экз. В среднем на 1 га площади АЗС приходилось 6,4 экземпляра «арборифлоры» и примерно одна треть каждого гектара была занята сообществами с участием степных кустарников.
Неуклонное наращивание площади кустарниковых степей и их приуроченность можно иллюстрировать серией разновременных карт распространения соответствующих сообществ (рис. 4). Все участки отлогого плакорного склона, кроме неглубокой водосборной ложбины, пересекающей полигон по диагонали с востока на запад, в 1996 г. были заняты довольно плотным кружевным покровом Amygdaleta nanae, который еще четверть века назад был едва заметной компонентой растительного покрова. Кальцефильные караганники (Caraganeta fruticis) не выходили за пределы эродированных перегибов склона степной балки и одного участка на водоразделе. Их разрастание было практически незаметным (средний многолетний темп был исчезающе малым - 0,004 га/год), и оно происходило в колебательном режиме, поскольку в отдельные годы отмечалось сильное снижение распространения на 9-12% площади от нынешней. Новейшей тенденцией на АЗС можно назвать массовое расселение диффузно рассеянных экземпляров R. cathartica (всего 565 экз.).
Темпы распространения на АЗС кустарниковых сообществ, приобретенные за два отрезка времени, прошедшие между тремя последними исследованиями степи (1983-1989-1996 гг.), по всей вероятности, нельзя распространять на значительный прогнозный срок (рис. 1).
Большие скачки пространственных изменений отмечены как в группе лигнозных, так и в группе разнотравных (злаково-разнотравных) сообществ, которые после 20-летнего положительного тренда (темп 1,22 га/год) за последние несколько лет вернулись на более низкие (6,24 га в 1996 г.), чем исходные показатели (8,90 в 1970 г. - рис. /).Такие внезапные изменениия были следствием трансформации разнотравных сообществ в кустарниково-степные и кустарниковые (Amygdaleta nanae). Темпы столь интенсивных взаимокомпенсируемых превращений (2,5-3,0 га/год) ранее здесь не отмечались. Поскольку они характеризуют переход от разнотравной до кустарниковой стадии автогенеза [12], то не исключено, что разнотравная стадия является ярко выраженной, но не длительной фазой, быстрое окончание которой обусловливается наличием эффективного сукцессионного наследника.
В группе разнотравных сообществ только Inuleta germanicae быстро трансформировались в кустарниковые сообщества, a Vicieta tenuifoliae, Vinc-eta herbaceae и Galieta aparinae еще продолжали наращивать занимаемые ими площади (рис. 1). На отдельных участках пырейной и мятликовой степи начала усиливаться ценотическая роль Clematis pseudoflamnula Smalh. ex Lipsky.
Группа корневищнозлаковых сообществ (Bromopsideta inermis, Calamagrostideta epigeioris, Meliceta transsilvanicae) достигла минимальных значений своего распространения. Они лишь отчасти компенсировались новой небольшой экспансией Elytrigieta repentis на месте сорно-разнотравных группировок.
Дерниннозлаковые сообщества (Stipeta pulcherrimae, Stipeta lessingianae и Festuceta valesiacae) сильно замедлили темпы сокращения и сохранились только на катенных участках (1,71 на; рис. I, 2). Однако на отдельных участках плато и отлогого склона много лет удерживается контрастирующий с окружающими резерватно трансформированными сообществами перистоковыльный аспект изреженной, не доминирующей S. pulcherrima С. Koch. Их стабильность мы объясняем особенностями скульптурного микрорельефа, незначительные поднятия которого связаны как с более близким залеганием подстилающих карбонатных пород, так и с аридускулами Г.Н. Высоцкого [4].
В целом на 70-м году саморазвития на АЗС интенсивность резерватных трансформаций растительного покрова оставалась высокой и теперь характерной их особенностью было быстрое насыщение лигнозными биоморфами. В механизме резерватной сукцессии преобладали последовательные смены доминирования видов в соответствии со сменой стратегии использования ресурсов новыми доминантами, что согласуется с моделью толерантности в классификации механизмов сукцессии. В обобщенном виде ряд толерантности доминантов в хроноряду наблюдений в настоящих степях Приазовья на полнопрофильных приазовских обыкновенных черноземах приобретает такой вид: Festuceta valesiaca - Stipeta -Poeta angustifoliae - Bromopsideta inermis - Elytrigieta - inuleta germanicae - Amygdaleta nanae -Pruneta stepposae - Rhamneta catharticae. Многие промежуточные звенья и дивергентно-конвергентные ответвления в этой схеме не учтены. В некоторых случаях пребывание доминанты на границе пороговых значений лимитированного ресурса вызывает периодические
i iujmamhkj мьханизма становления потенциальных фит0цен0структур хомутовской степи
и циклические смены разной длительности, что значительно усложняет общую схему последовательных смен.
Отмеченные смены сопровождались определенными изменениями экотопических характеристик местообитаний, которые изучались методом синфитоиндикации ряда ведущих факторов (Са - карбонатности почв, Тт - их терморежима, влагообеспеченности - Hd, кислотности - Re, общего солевого режима - Тг, богатства почв на азот - Nt, омброклимата - Ош и континентальное™ местообитаний - Кп) по унифицированным шкалам экологических амплитуд пенообразователей [6]. Ординацией фитоиндикационных показателей определялись границы «ординационных полей» для каждого временного среза. Для этого мы использовали массивы геоботанических описаний (всего 524 описания), сформированные при проведении геобтанических съемок. Следует отметить, что в 1989 г., кроме наиболее «старого» участка, был исследован весь массив АЗС (261 га), охватывающий большее разнообразие экотопов, а количество описаний в 2-3 раза превышало обычное их число. Это заметно отразилось на параметрах «ординационных полей» этого среза, что необходимо учитывать при сравнениях. Учитывая обилие фитоиндикационных комбинаций, здесь остановимся на выборке анализа ординации нескольких ведущих экофакторов (ЭФ: Hd, Tm, Са, Re, Ош, Кп) для четырех типичных формаций (Elyîrigieta repentis, Poeta angustifoliae. Amygdaleta nanae и Stipeta pulcherrimae) во всех временных срезах (рис. 5-7).
Динамике «ординационных полей» терморежима (Тт) и влажности почв (Hd,рис. SA, Б) была свойственна непоследовательность смещений, нечеткая направленность их в сторону увеличения влагообеспечения и частичное возвращение к исходным значениям, что просматривается также по изломам, зигзагам и петлям последовательных сдвигов средних значений ЭФ - центров «ординационных полей». Начальные сдвиги были наиболее значительны, отчасти из-за более длительного временного промежутка между исследованиями (1969-1983 гг.), но в последующих временных срезах они уменьшались и изменяли направленность, отмечая определенное торможение и затухание колебательных движений. Экопространства формаций изменялись мало, пульсируя во времени почти всегда так, что исходное «ординационное поле» было меньше последующих. В целом видно, что автогенетическая сукцессия сопровождалась общим улучшением влагообеспеченности и расширением экопространства. Так, например, «ординационное поле» Poeta angustifoliae по ЭФ Hd расширилось от 7,9-8,6 до 8,1-9,2 балла, а центры полей сместились за время наблюдений на 0,4 (с 8,2 до 8,6) балла. Траектории смещения центров и полей были значительно сложнее, чем это отражено на графике, где также заметны их рыскание, общая поступь и замедление движений по четырем временным срезам со значительными и неравными промежутками времени между реинвентаризациями АЗС. Несмотря на колебательный и флуктуационный характер смен Тт и Hd, за прошедшие 27 лет они были настолько существенными, что значительная часть местообитаний и площади «ординационных полей» фитоценозов были безвозвратно утеряны. Поэтому отмеченные возвраты к исходному состоянию обозначают сохранность в нативных сообществах лишь определенной части исходных параметров ЭФ, а для ранее весьма слабо представленных на АЗС Amygdaleta nanae сформированное «ординационноое поле» выглядит как новообразование (рис. 5 Б). Здесь хорошо векторизованноое 27-летнее увеличение Hd под конец этого срока сильно затормозилось и в 90-е годы сменилось на ординационном графике некоторыми смещениями показателей Тт. Дальнейшие наблюдения покажут, было ли это следствием достижения сообществами Amygdaleta nanae пороговых значений ЭФ, временной флуктуацией или началом цикла в их развитии. По данным фитоиндикации сообщества различных формаций асинхронно достигают аналогичных фаз цикла по различным ЭФ.
Важную типоморфную роль кальция в формировании степных ландшафтов отражает ординация синфитоиндикационных показателей содержания этого элемента в черноземах АЗС на разных этапах автогенеза (рис. 5 В, Г). Здесь, в ординационном пространстве ЭФ Са и Hd достаточно выраженной была тенденция к повышению значений Hd, но по изломам траектории точек средних значений видно, что этот процесс осуществлялся ритмично, в колебательном режиме, с задержкой на отдельных этапах и с затуханием колебаний. Ординационные схемы отражают более выраженную кальцефильность сообществ Poeta angustifoliae по сравнению с
Elytrigieta repentis. Колебательные смещения по градиенту Са в сообществах АЗС были примерно равны изменениям параметра Hd и амплитуды их колебаний были затухающими, что может свидетельствовать о постепенной стабилизации динамических тенденций. Динамика ЭФ Rc и Hd на высококарбонатных экотопах сообществ формации Stipeta pulcherrimae (рис. 6 Б) отличались сравнительно слабым повышением влагообеспечения (под конец наблюдений они отчасти возвратились к исходнным позицииям по Hd) и несущественными изменениями карбонатности. Характерна обратная зависимость темпов увеличения Са и антагонистичного к нему Rc к параметрам Hd. Во всех случаях отмечалось пульсирующее во времени расширение ресурсных характеристик экопространства формаций.
Для большинства из них отмечена достаточно определенно направленная тенденция одновременных смен на уменьшение кислотности почв (Rc), увеличение Hd и смещение «ординационных полей» с потерей значительной части их исходных значений (рис. 6 А). Во всех случаях начальные изменения были значительными, а под конец наблюдений они заметно замедлялись или почти прекращались. Своеобразиием здесь отличалиись дерниннозлаковые сообщества, сохраниившиеся на АЗС небольшими пятнами внешне непримечательных участков, которые мы считаем геоморфогенными аридускулами. В противовес им привоодораздельные потускулы в северо-восточной части АЗС отличаются обилием диффузно рассеяных экземпляров Rhamnus cathartica, а геоморфогенные (микродепрессии) - сгущением зарослей Pruneta stepposae и Rhamneta catharticae (рис. 2, 4). Фитоиндикацией не отмечено заметных изменений Rc на местообитаниях растительных сообществ, а вытянутые вдоль Hd-градиента «ординационные поля» проявляют разнонаправленные колебания в очень узком диапазоне. Исходные значения ЭФ Rc и Hd многих формаций с 1969 по 1996 гг. сильно видоизменились - их сообщества теперь индицируют не только значительно более влагообеспеченные, но и более выщелоченные почвы.
Ординация климатических ЭФ омброрежима (От) и континентальности (Кп) подтверждает ранее отмеченные закономерности динамики ЭФ в ходе резерватной сукцессии. Трансформация микроклимата в сообществах была направлена на увеличение гумидности и уменьшение суровости зим. Темпы их вначале были довольно большими, но под конец наблюдений они сильно уменьшались (рис. 6 В, Г) или смены вовсе возвращались на однажды уже достиг нуттые позиции (см. петлю возврата на рис. 6 В). В длительном «топтании на месте» у порога 7,2 бала От (субаридный климат) можно усматривать одну из причин прекращения видимых структурных превращений пырейников и последующего вытеснения их другими доминантами. За исключением наиболее ксерофитных сообществ, для большинства формаций АЗС общее смещение «ординационных полей» было направлено на гумидизацию микроклимата, хотя оно совершалось с сильным рысканием по параметру Кп и частичным возвратом на определенных отрезках времени (рис. 6 Г). Значительные колебания и постепенные уменьшения величинны смещений ЭФ на «ординационных полях» могут указывать на их пороговость и цикличность.
Таким образом, синфитоиндикация динамики ЭФ в саморазвитии Хомутовской степи выявляет такие основные закономерности: 1) заметные сдвиги параметров ЭФ в начальных этапах и затухание их, иногда полная остановка с «топтанием на месте» на заключительном периоде; 2) слабая векторизованность, непоследовательность смен ЭФ, наличие затухающих колебательных смещений средних показателей во временных срезах и нередко - возвращения к исходным состояниям; 3) наличие определенной ритмики, периодичности процесса и асинхронного для разных ЭФ пульсирующего режима в формировании экопространства, его расширениях и сжатиях; 4) полная потеря исходных значений ЭФ или больших участков экопространства отмечались редко и относились преимущественно к От и Rc.
Для большего обобщения смен ЭФ на общий фон экологического пространства ландшафтных фитосистем АЗС, образуемого очерчиванием совокупности всех «ординационных полей» основных формаций, нанесена траектория движения точек, которые обозначают средние для данного временного среза значения ЭФ (рис. 7). Сглаженные таким обобщением и усреднением картины динамики экопространства лишены резких пульсаций, рысканий и колебаний, а траектории смещений точек средних значений временных срезов достаточно векторизованы. Однако начальные сдвиги экопространств были всегда больше последующих, часть исходных значений была безвозвратно утеряна, а смены, связанные с
к познанию механизма становления потенциальных фитоценоструктур хомутовской степи
промывным процессом (Ca, Re) и опосредованные показателями Hd, имели лаг и набирали видимых значений только под конец наблюдений. Вероятно, эти смены при благоприятных климатических условиях могут продолжаться (минимальные значения Re для Pruneta stepposae и Rhamneta catharticae составляют 6,1-6,9 балла), хотя для некоторых формаций в этом движении наметился порог и возврат в направлении исходных состояний (рис. 6 Б).
В целом пространственные и структурные изменения степных фитосистем АЗС Хомутовской степи были адекватны экотопическим сдвигам, сопровождавших сукцессию. Поскольку наиболее существенными были изменения режима влагообеспечения почв, то экологически адекватные ценоструктуры в наибольшей степени обеспечивали адаптациогенез -постоянное считывание изменчивой экотопической информации о запасах и возможностях использования этого дефицитного для аридных экосистем ресурса. Дальнейшее насыщение фитосистем лигнозными компонентами вызывает уплотнение диффузно произрастающих лесных кустарников и их зарослей, фитогенную оптимизацию гигротопов Fea и G [2] и возможность внедрения отдельных деревьев и их групп преимущественно на депрессиях, отчасти на приводораздельных потускулах (видов родов Ulmus, Pyrus, Malus, Fraxinus, Acer и др.). Сформировавшиеся ценокомплексы становятся структурно более полночленными, поскольку экопространство становится доступным для большего числа фитокомпонент, возрастает биоразнообразие экоситем. Достигнутая плотность лигнозных биоморф вскоре может оказаться пороговой, неадекватной запасам влаги, отчасти ими формируемых (снегозадержание, затенение), но столь же интенсивно ими используемых (десукция). В отдельные годы атмосферные осадки не компенсируют потерь влаги на транспир.ацию более сильными, чем травы ее потребителями - степными и лесными кустарниками, вследствие чего формируется сублетальный дефицит влаги. Поскольку эти фитокомпоненты более чувствительны к режиму влагообеспечения, они первыми в условиях ряда засушливых лет угнетаются, отчасти отмирают. Таким образом, влагообеспечение является наиболее слабым звеном в цепи экологических потребностей, что по закону Либиха обусловливает ограничения в развитии систем. Изреживание и элиминация лигнозных биоморф в ландшафтной климакс-мозаике будут следствием срабатывания сервомеханизма, обратная связь в котором формируется выработкой корригирующего сигнала как реакции системы на изменения в окружающей среде (изменения влагозапасов и уровень десукции самонарастающих лигнозных биоморф) и подачей его на вход саморегулируемой экосистемы. На возможность структурных изменений фитосистем в этом универсальном гомеостатическом механизме указывает наличие определенного порога изменчивости ЭФ в ходе сукцессии, возле которого теряется их начальная трендовая ориентация. Процесс десукционного саморегулирования в автогенезе АЗС усложняется множеством сопутствующих явлений в педосфере: выщелачиванием и понижением карбонатного горизонта, нейтрализацией почв, выпотеванием солей, накоплением и смывом азотных соединений и пр. Поэтому внедрение лигнозных биоморф в заповедно-степные фитосистемы маркирует более сложные явления, в совокупности обозначающие степень деградации чернозема в автогенезе и региональную квоту леса в степном фитоландшафте. Простирающееся влияние (пертиненция) потускулярных «новообразований» АЗС на аридускулярные экотопы из-за десукции и обострения внутренних взаимоотношений в сообществах за дефицитную влагу могут заметно ухудшить условия на степи и вызвать угнетение мезофитных травянистых ценокомпонентов (Elytrigieta repentis, Poeta angustifoliae и др.). Вследствие такой десукционной ксеризации на степных аридускулах возможно увеличение обилия и возвращение к доминированию некоторых дернинных злаков (Stipa pulcherrima, Festuca valesiaca и др.) среди угнетенных и элиминирующих кустарниковых сообществ. В механизме саморегулирования ограничение Hd-pecypca десукционной ксеризацией является своеобразным инструментом (жиклером, фильером) профилирования и точного дозирования пространственных соотношений в фитоценоструктурах климаксового фитоландшафта. Отклонения от определяемых этим механизмом образований уравновешиваются в колебательно-волновом ржиме. Несинхронные процессы самостабилизации структурных компонентов (пространственная стабилизация Caraganeta fruticis наступила давно; насыщение растительного покрова сообществами формации Amygdaleta nanae нынче приближается к максимальному; рост Rhamneta catharticae только
начинается), лаги релаксации и «топтание на месте» в сменах ЭФ, сопровождавших сукцессию, могут интерферентно усиливаться и ослабляться, образуя множество вариаций для поиска структурного оптимума.
Асинхронность и разнонаправленность процессов и явлений свойственны адаптивному саморегулированию, когда согласованию подлежат множество элементов и каждый из них должен выйти на строго определенный уровень потребления дефицитного ресурса. На заключительном этапе становления экологически равновесных фитосистем важную роль приобретает десукционное саморегулирование (установление адекватной запасам влаги плотности лесных и степных кустарникоов на фоне резерватно трансформированных травостоев). Саморегуляция неполночленных, лишенных консументной составной, степных экосистем приводит к деформированной (повышенной) лесной квоте, хотя лигнозные фитокомпоненты были свойственны также доантропогенным степям вероятно в большей степени, чем мы представляли.
В конечном итоге лесная квота в автогенезе степи определяется общеклиматическими характеристиками региона, что при наличии достаточно длинного ряда наблюдений открывает возможности определения цикличности природных процессов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бшик ГЛ., Ткаченко B.C. Рослинний покрив абсолютно заповщно! дшянки Хомутовського степу // Укр. ботан. журн. - 1971. - Т. 28, N 3. - С. 337-342.
2. Бельгард A.JI. Степное лесоведение. - М.: Лесная промышленность, 1971. - 336 с.
3. Быстрицкая Т.Л., Осычнюк В.В. Почвы и первичная биологическая продуктивность степей Приазовья. - М.: Наука, 1975. - 130 с.
4. Высоцкий Г.Н. Защитное лесоразведение. Избр. тр. - Киев: Наук, думка, 1983. - 208 с.
5. Гринь Ф.О. Заповщник Хомутовський степ // Укр. ботан. журн. - 1956. - Т. 13, N 2. - С. 15-30.
6. Дщух Я.П., Плюта Г1.Г. Ф1тошдикащя еколопчних фактор1в. - Кшв, 1994. - 280 с.
7. Клеопов Ю.Д. Хомутовський степ (Мар1упольська округа) // Охорона пам'яток природи на УкраТш. - 1927. - 36. 1. - Харюв. - С. 40-43.
8. Котов M.I. Рослиншсть Хомутовського степу Будьоншвського району ДонецькоУ области И 36. пам'ят! акад. О.В. Фомша. - Киш, 1938. - С. 177-190.
9. Котов M.I., Карнаух С.Д. Рослиншсть заповщник1в СталшськоУ облает! // Ботан. журн. АН УРСР. - 1940. - Т. 1, N 3-4. - С. 335-352.
10. Краснитский A.M., Сошнин Г.П. Внедрение деревьев и кустарников на некосимых участках Центрально-Черноземного заповедника // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1984, -89, вып. 2.-С. 88-97.
11. Осичнюк В.В. 3míhh рослинноеп заповщника "Хомутовський степ" за 40 роюв // Укр. ботан. журн. - 1966. - Т. 23, N 4. - С. 50-56.
12. Ткаченко B.C. Автогенез стешв Укра'ши. Дис. ... докт. бюл. наук у форм1 наук, доповш. - Кшв, 1992. - 49 с.
13. Ткаченко B.C. Граф i ч на модель автогенноУ сукцесп Хомутовського степу // Укр. ботан. журн. - 1992. - Т. 49, N 2. - С. 16-21.
14. Ткаченко B.C., Генов А.П. Резервата! змши рослинноеп на абсолютно заповщнш дшянш Хомутовського степу (УРСР) // Укр. ботан. журн. - 1988. - Т. 45, N 4. - С. 27-32.
15. Ткаченко B.C., Генов А.П. Саморозвиток рослинного покриву Хомутовського степу // Укр. ботан. журн. - 1999.-Т. 56,N2.-С. 139-144.
Рис. 1. Динамика растительного покрова абсолютно заповедного участка Хомутовской степи
Условные обозначения: 1 - группа дерниннозлаковых сообществ (Festuceta valesiacae, Stipeta); 2 - rnv корневищнозлаковых сообществ, преимущественно Bromopsideta inermis, реже Calamagrostideta epigeioris, 1цец Па transsilvanicae и др.; 3 - Poeta angustifoliae; 4 - группировки с доминированием видов рода Elytrigia Desv,; 5 . № е разнотравных сообществ (преимущественно Inuleta germanici, реже - Thalictreta minusae, Galatelleta rossicae и «n \ - Vicieta tenuifoliae; 7 - группа кустарниковых сообществ. Количественные картометрические данные предстанп». ® гектарах. 1в
Рис. 2. Карта растительности абсолютно заповедного участка Хомутовской степи. Состояние
на июнь 1996 г.
Условные обозначения. Степные кустарники: 1 - заросли Rhamneta catharticae и Pruneta stepposae- 2 Caraganeta fruticis; 3 - Amygdaleta nanae. Резерватные группировки разнотравно-типчаково-ковыльной степи' 4 Stipeta pulcherrimae; 5 - фрагменты Stipeta lessingianae и Festuceta valesiacae па склонах балки; 6 - Poeta angustifo]¡ae! 7 - Elytrigieta repentis; 8 - Bromopsideta inermis; 9 - Calamagrostideta epigeioris; 10 - Inuleta germanici; ll . Viciet * tenuifoliae; 12 - злаково-разнотравные сообщества с доминированием Clematis pseudoflamnula Schmalh. ex Lipsky 13 то же с доминированием Galatella rossica Novopokr., 14 - Vinceta herbácea; 15 - заросли Glycyrrhiza glabra L,' ' засоренные > частки дна водосборной ложбины.
Рис.3. Динамика лигнозных биоморф и сообществ с их участием в растительном покрове абсолютно заповедного участка Хомутовской степи в 1969-1996 гг.
Условные обозначения: 1 - общее количество диффузно рассеяных деревьев и кустов; 2 - численность единичных кустов Rhamnus cathartica; 3 - численность единичных кустов Prunus stepposa; 4 -численность кустов шиповника (виды рода Rosa L.); 5 - численность деревьев; 6 - общая плошадь кустарниковой степи и кустарниковых зарослей; 7 - площадь, занятая сообществами Amygdaleta nanae; 8 -площадь зарослей Pruneta stepposae и Rhamneta catharticae; 9 - площадь под зарослями Caraganeta fruticís. Объяснения в тексте.
Рис. 4. Разновременные карты кустарниковой растительности абсолютно заповедного участка
Хомутовской степи
Условные обозначения: 1 - Pruneta stepposae и Rhamneta catharticae; 2 - Caraganeta fruticis; 3 - Amygdaleta
nanae.
К познанию механизма становления потенциальных фитоценоструктур ХОМУТОВСКОЙ СТЕПИ
Рис. 5. Изменение экотопических характеристик основных формаций некосимого участка Хомутовской степи в ходе сукцессии (1969-1996 гг.)
Условные обозначения: А - смещение «ординациоиных полей» сообществ формации Poeta angustifoliae по параметрам общего терморежима (Тт) и режима увлажнения (Hd); Б - то же для сообществ формации Amygdaleta nanae; В - динамика «ординационных полей» Poeta angustifoliae по экофакторам карбонатное™ почв (Са) и увлажнения почв (Hd); Г - то же для сообществ Elytrigieta repentis.
абсолютно заповедного участка Хомутовской степи в ходе сукцессии (1969-1996 гг.).
Условные обозначения: А - динамика «ординационных полей» Poeta angustifoliae по экофакторам кислотности почв (Re) и влагообеспечения (Hd); Б - то же для сообществ формации Stipeta pulcherrimae; В -изменения «ординационных полей» Elytrigieta repentis по экофакторам омброклимата (От) и континентальное™ климата (Кп); Г - то же для сообществ Poeta angustifoliae.
Рис. 7. Изменение экопространства ландшафтных фитоеистем и тренды смещений усредненных значений ординируемых экофакторов
заповедного участка Хомутовской степи за период 1969-1996 гг.
Условные обозначения: А - в координатах Гт и Ш; Б - в координатах Яс и Ш; В- в координатах Са иШ.
ON CONGNITION OF THE MECHANISM OF THE BECOMING OF POTENTIAL PHYTOCOENOSTRUCTURES OF THE KHOMUTOVSKAYA STEPPE
V.S. Tkachenko
N.G.Kholodnyi Botany Institute of National Academy of Sciences of the Ukraine 252601 Kiev, Tereshchenkovskaya Ul.,2, Ukraine
Long-term changes in dry-steppe plant communities were observed from 1969 to 1996 in a strictly protected experimental plot on the Khomutovskyi Step reserve, Ukraine. The present work summarizes
those observations, with an analysis in respect of spatial dynamics of the main plant communities and their groups, structures of communities and indications of change in the main ecological factors which follow the succession. Special attention was paid to the dynamics of trees and shrubs because their rate of penetration into steppe is exponential. The paper discusses the succession process and explains how the levels of trees and shrubs are self-regulated within the mosaic of climax communities.
