CC BY
28
Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии.
2018. - Т. 27, № 4(1). - С. 60-68.
УДК 581.55:502.72(477.60) DOI: 10.24411/2073-1035-2018-10091
СИНФИТОСОЗОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА СТЕПНОЙ И ПЕТРОФИТНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ УЧАСТКОВ ПЕРСПЕКТИВНЫХ ДЛЯ РАСШИРЕНИЯ РЕСПУБЛИКАНСКОГО ЛАНДШАФТНОГО ПАРКА «ЗУЕВСКИЙ»
© 2018 Ю.В. Ибатулина, Е.Г. Муленкова
Донецкий ботанический сад, г. Донецк (Донецкая Народная Республика)
Поступила 15.07.2018
Приведены результаты фитоценотического обследования участков балки Певчая и в окрестностях Ольховатского водохранилища (Донецкая обл., Харцызкий горсовет). На территории объектов исследования из рода Stipa L. произрастают 6 видов, а вместе с видами петрофитона выявлено 10 созофитов флоры Донбасса. В балке Певчая выявлено по доминантному принципу 35 формаций и 214 ассоциаций, на втором объекте - 36 формаций и 294 ассоциации. В созологическом отношении растительность объектов исследования насыщена синтаксонами, подлежащими специальной охране: в первом случае раритетная фракция составляет 34 (15,9%) ассоциации и 4 (11,4%) формаций доминантной классификации растительности, во втором - 45 (15,3%) ассоциаций и 5 (13,9%) формаций, которые предлагаются для включения в Зелёную книгу. Дана характеристика степной и петрофитной растительности объектов, фитосозологическая ценность которых определяется наличием слабо антропогенно трансформированных фитоценозов разнотравно-типчаково-ковыльной степи, редких растительных сообществ стенотопного характера, существование которых обусловлено спецификой эдафических факторов. Ключевые слова: степь, растительность, фитоценотическое разнообразие.
Ibatulina Yu.V., Mulenkova E.G. Synphytosozological evaluation of steppe and petrophyte vegetation of the areas to be included into the Republic's "Zuevsky" landscape park. - The
paper presents results of a phytocenotic survey of some areas in Pevchaya Balka and around Olkhovskoe Reservoir (Donetsk Region, Khartsyzsk city council). In the investigated areas, six Stipa L. species are occurring, together with petrophyton the sozophytes of Donbass flora there are as much as ten species. Based on dominant principle, there were found 35 formations and 214 associations in Pevchaya Balka; 36 formations and 294 associations in the second site. In sozo-logical terms, grass cover of the examined plots are rich in specially protected syntaxa. In the first case rarity fraction includes 34 (15.9%) associations and 4 (11.4%) formations of dominant vegetation classification, in the second case the proportion is 45 (15.3%) associations and and 5 (13,9%) formations to be included into the Green Book. Our work also characterizes steppe and "petrophytic" vegetation of the sites phytosozologically valuable in view of the presence of insignificantly anthropogenically transformed phytocenoses of mixed grass-fescue-feather grass steppe, rare plant communities stenotopic by nature, the existence of which is facilitated by specific edaphic factors.
Key words: steppe, vegetation, phytocenotic diversity.
Антропогенная нагрузка на флору привела к сокращению участков с естественным растительным покровом и поставила под угрозу не только существование редких видов, но и фи-
Ибатулина Юлия Валериевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, j.ibatulina@yandex.ru., ibatulina79@ukr.net; Муленкова Елена Геннадиевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, е1еш-mu1ienkova@mai1. т
тоценозов в целом. В связи с этим всё большую актуальность приобретают вопросы ботанического исследования современного состояния участков с остатками естественной, малонару-шенной растительностью, определения их со-зологической ценности с целью сохранения фиторазнообразия. Обоснование ценности природных участков, которые характеризуются наличием видов раритетной фракции флоры, необходимо для расширения особо охраняемых природных территорий (Остапко и др., 2010,
2016; Флорокомплексное, фитоценотичское..., 2016). В 2017 г. выявлены в 2 км на восток от г. Зугрэс (Харцызский горсовет) созологически ценные участки перспективные для включения в состав Республиканского ландшафтного парка «Зуевский» (первый входит в состав балки Певчая, второй находится ближе к Ольховат-скому водохранилищу (1 км на юг)). Площадь данных участков составляет 130 и 80 га. Новые участки расположены в границах Донецкой области, входящей в состав Донбасса (в пределах Луганской и Донецкой областей), который лежит в подзоне разнотравно-типчаково-ковыльных степей Приазовско-Черноморской подпровинции Причерноморской (Понтийской) степной провинции, Европейско-Азиатской степной области. Принадлежит к континентальной степной области умеренных широт, умеренному (суббореальному) поясу, центральной лесостепной и степной области, зоне степи с преобладанием чернозёмов обыкновенных (Лавренко, 1980; Кондратюк, Остапко, 1990; Дщух, Шелях-Сосонко, 2003; Нацюналь-ний атлас..., 2007). Рельеф местности овражно-балочного типа. Объекты ботанического исследования характеризуются наличием хорошо сохранившегося комплекса природных экосистем в окружении антропогенно преобразованного ландшафта, что делает их созологически ценными. В первом случае к участку примыкают искусственный водоём и заброшенные участки (фитоценозы находятся на пырейной стадии восстановления растительного покрова), во втором - участок ограничен грунтовой и действующей железнодорожной дорогами и полем.
Цель — синфитосозологическая оценка степной и петрофитной растительности участков перспективных для расширения особо охраняемых природных территорий.
Исследования остатков природной растительности проводили маршрутным методом (представлена характеристика наименее антропогенно трансформированных раритетных ассоциаций, относящихся к формациям, которые внесены в Зелёную книгу Украины (2009)). Исследования проводили методами закладки трансект и пробных площадей. Фитоценотиче-ское разнообразие выстроено согласно принципам классификации растительности на доминантной основе. Формации установлены по главным доминантам, а ассоциации - по соотношениям доминанта и субдоминанта. Фитоце-нотическое разнообразие исследовали на уровне наименьших единиц дифференциации растительности, для которых свойственна наибольшая степень гомогенности и устойчи-
вости состава и структуры фитоценозов, которые в синтаксономии доминантной классификации совпадают с категорией ассоциации (Александрова, 1969; Остапко, 2010). К постоянным компонентам фитоценозов относили виды растений, встречаемость которых составляла от 70% и выше (Василевич, 1969). Названия растений приведены в соответствии с современной номенклатурой (Остапко и др., 2010). Уровни охраны видов растений даны в соответствии с литературными источниками (Червона книга..., 2010).
На территории объектов исследования только из рода Stipa L. произрастают 6 видов (а вместе с видами петрофитона среди созофитов флоры Донбасса выявлены 10). Ценопопуляции части из них многочисленные, находятся в хорошем состоянии, являются в большинстве своём нормальными, зрелыми, полночленными, что обеспечивает им возможность длительного существования в выявленных степных фитоце-нозах. Так Amygdalus nana L. - уязвимый, евро-сибирский степной вид, который образует заросли или является одним из содоминантов кустарниковых степей; имеет важное фитомелио-ративное значение; Dianthus elongatus C.A. Mey. (редкий, причерноморский эндемик) спорадически встречается в степи и на каменистых склонах, в том числе в составе разреженных кустарниковых сообществ; Stipa capillata L. (редкий, центрально-евразийский вид) также как и S. lessingiana Trin. & Rupr. (редкий, евро-сибирский вид) является одним из наиболее распространённых на Донецком кряже, однако ковыльники достаточно большой площади, с высокой плотностью S. lessingiana встречаются редко в регионе исследования; S. grafiana Steven (редкий, причерноморско-
западносибирский вид) на новых участках произрастает в сообществах с другими видами ковыля; встречается в степи различных вариантов, на опушках, каменистых склонах, иногда среди кустарников; S. tirsa Steven (редкий, ши-рокоареальный вид) нередок в регионе исследования, встречается на опушках, полянах бай-рачных лесов; S. zalesskii Wilensky - редкий вид на территории всего региона и преимущественно представлен небольшими популяционными локусами; но на новом участке в окрестностях Ольховатского водохранилища сообщества формации Stipetа zalesskii занимают обширные площади. Из раритетной фракции петрофитона выявлен Ephedra distachya L. (широкоареаль-ный реликтовый вид), встречается на каменистых степях, выходах песчаника; фитоценозы, в которых субдоминантом является E. distachya. (обилие этого вида может достигать 15-20%
при общем проективном покрытии 100%) в регионе исследования встречаются нечасто и также могут представлять созологический интерес. Часть из этих регионально редких видов являются доминантами в сообществах настоящей степи и ее петрофитного варианта, относящихся к раритетным. Это свидетельствует о том, что многие из этих новых сообществ находятся в хорошем состоянии при отсутствии специальных охранных режимов. Но, при наличии антропогенной нагрузки эти растения могут проявлять тенденцию к сокращению занимаемой площади, особенно большинство видов из рода Stipa. Выявлены также редкие виды, ценопопуляции которых могут проявлять тенденцию к сокращению численности, представлены единичными экземплярами или небольшими группами: Pulsatilla bohémica (Scalicky) Tzvelev (уязвимый, причерноморский эндемик) представлен диффузными, немногочисленными ценопопуляциями; встречается в сообществах настоящей и петрофитной степи; S. dasyphylla (Czem. ex Lindem.) Trautv. (редкий, причерноморско-прикаспийский эндемик), в целом, на Донецком кряже встречается редко; в исследованных сообществах произрастает в сообществах с другими, менее редкими видами ковыля; выполняя функцию ассектатора; Echium russicum J.F. Gmel. (редкий, причерноморский эндемик) встречается на степных склонах и каменистых местах; петрофитон также представлен такими редкими видам как Allium lineare L. - восточноевропейско-азиатский редкий реликтовый вид, приуроченный к плакорным участкам на слаборазвитых чернозёмных почвах, степным каменистым склонам; Hyacintella pallasiana (Steven) Losinsk. (уязвимый, приазовско-донецкий эндемик) здесь представлен малочисленными локальными ценопопуляциями; Vincetoxicum intermedium Taliev и V. maeoticum (Kleopow) Barbar. (уязвимые виды) на новом участке в балке Певчая представлены малочисленными ценопопуляци-ями в сообществах каменистой степи; редкий Tulipa ophiophylla приурочен к каменистой степи и обнажениям песчаников, на новых участках встречается спорадически, численность популяций колеблется от нескольких особей до нескольких десятков. Состояние ценопопуля-ций раритетных видов свидетельствует о необходимости присоединения участков к особо охраняемым природным территориям.
УЧАСТОК БАЛКИ ПЕВЧАЯ
На территории балки Певчая, обследованной в 2017 г., выявлено по доминантному принципу 35 формаций и 214 ассоциаций. Раз-
нообразие растительности представлено немо-ральнолесным, степным, луговым, гигро-гидрофитным, синантропным типами. Имеется и смешанный — вторичные фитоценозы. Наиболее распространёнными являются в той или иной степени антропогенно трансформированные сообщества настоящей степи, сформировавшиеся на средне-, слаборазвитых или смытых чернозёмах с близким залеганием песчаника. На небольших участках (обнажения мелкощебнистой породы, глыб песчаника в верхней части крутых склонов) часто встречаются разреженные сообщества каменистой степи, реже злаково-ковыльные степные сообщества, которые характеризуются меньшим обилием степного разнотравья (типчаково-ковыльная степь). Наиболее ассоциативно богатыми являются формации настоящей, кустарниковой степи, из которых наиболее распространённые Amygdaleta nanae (10 ассоциаций), Caraganeta fruticis (14), Achilleeta pannonicae (6), Festuceta valesiacae (18), Stipeta capillatae (6), Stipeta grafianae (5), Stipeta tirsae (5); «петрофитной степи»: формации Achilleeta leptophyllae (10 ассоциаций), Agropyreta pectinati (5), Galatelleta villosae (9), Festuceta valesiacae (8), Stipeta grafianae (4), Tanaceteta millefolii (4), Teucrieta polii (4), Thymeta dimor-phi (10). Наибольшие площади, из хорошо сохранившихся ковыльников, занимают ассоциации из формаций Stipeta capillatae, Stipeta grafianae, Stipeta tirsae.
Волосистоковыльники характеризуются высокой устойчивостью по отношению к воздействиям антропогенного характера. Ассоциации Stipetum (capillatae) achilliosum (pannonicae), Stipetum (capillatae) bromopsiosum (ripariae), Stipetum (capillatae) koeleriosum (cristatae), Stipetum (capillatae) galiosum (ruthenicae), Stipetum (capillatae) salviosum (nutantis), Stipetum (capillatae) festucosum (valesiacae) отмечены на узких плакорных участках возле границы перехода в склон на слабо- и среднеразвитых почвах, иногда наблюдаются выходы песчаника. Общее проективное покрытие колеблется от 65 до 85%. На поверхности почвы подстилка отсутствует или слабо развита. Видовая насыщенность травостоев варьирует от 24 до 46 видов на 100м2, 9 -12 видов на 1м2. Характерно доминирование дерновинных злаков: Agropyron pectinatum (M. Bieb) P. Beauv - 5-10%, S. capillata — 5-25%, S. tirsa (до 10%), S. grafiana - 5-7%, S. zalesskii (до 1-2%), Festuca valesiaca Gaudin - 10-20%, Koeleria cristata (L.) Pers. - 3-7%, которые образуют хорошо выраженную злаковую основу и в различных количественных соотношениях
ассоциируют с Bromopsis riparia (Rehmann) Ho-lub - 5-15%, Thymus dimorphus Klokov & Des-Shost. - 5-15% и другими постоянными видами разнотравья: Salvia nutans L., S. tesquicola Klokov & Pobed., Pseudolysimachion barrelieri (Schott) Holub, Plantago urvillei Opiz, Artemisia austriaca Jacq., Veronica sclerophylla Dubovik, Thalictrum minus L., Filipendula vulgaris Moench, Euphorbia stepposa Zoz, E. seguierana Neck., Falcaria vulgaris Bernh., Eryngium campestre L., Securigera varia (L.) Lassen, Achillea leptophylla M. Bieb., A. nobilis L., A. pannonica Scheele, A. stepposa Klokov & Krytzka, Galatella villosa (L.) Rchb. f., Galium rythenicum Willd., T. dimorphus, Phlomoides tuberosa (L.) и др., покрытие некоторых них достигает 5%. В микродепрессиях рельефа среди длиннокорневищных злаков встречаются мезофитные лугово-степные и луговые виды: Poa angustifolia L. (1 -15%), Elytrigia repens (L.) Nevski, E. intermedia (Host) Nevski, E. trichophora (Link) Nevski, Bromopsis inermis (Leyss.) Holub, Vicia tenuifolia Roth., проективное покрытие которых чаще всего не превышает 3%, иногда достигает 5%. В травостое выделяются три подъяруса. В первом (высота 60 см) преобладают преимущественно S. capillata, S. nutans; основу второго (высота 30-60см) составляет S. tirsa, P. angustifolia, Medicago romanica Prodá, B. riparia; в третьем (высота до 30см) господствуют F. valesiaca, виды рода Thymus L. Иногда возле выходов песчаника встречаются во-лосистоковыльники, в которых увеличивается доля участия в формировании покрова T. dimorphus, Teucrium polium L, G. villosa, Cleistogenes bulgarica (Bornm.) Keng., Astragalus ucrainicus M. Pop. & Klokov, Jurinea arach-noidea Bunge, H. pallasiana, Dianthus an-drezejowskianus (Zapal.) Kulcz. и других индикаторов петрофитизации условий местообитания. Обилие некоторых из петрофитов может достигать 7-10%. Также отмечено наличие флюктуационных и сукцессивных эксплерентов (Cardaria draba (L.) Desv., Convolvulus arvensis L., Marrubium praecox Janka и др.), проективное покрытие которых не превышает 1%. В малом обилии отмечены в некоторых фитоценозах этой формации и степные кустарники: A. nana, Caragana frutex (L.) K. Koch, представители из рода Rosa L. и др.
Хорошо представлена формация Stipeta grafianae. Фитоценозы занимают преимущественно склоновые местопроизрастания со смытыми почвами, частично приурочены к пограничной полосе с обнажением песчаника. В их составе преобладают ксерофитные и ме-зоксерофитные плотнодерновинные злаки, в
небольшом количестве отмечены обычные виды степного разнотравья с примесью петрофитов. Общее проективное покрытие колеблется от 50 до 65%, на границе с участками выхода материнской породы (петрофитные варианты), до 70-95% (на сравнительно хорошо развитых почвах). Наибольшие площади занимают ассоциации Stipetum (grafianae) festucosum (valesiacae), Stipetum (grafianae) galiosum (ruthenici), Stipetum (grafianae) koeleriosum (cristatae), Stipetum (grafianae) salviosum (nutantis). Ассоциация Stipetum (grafianae) stiposum (tirsae), Stipetum (grafianae) bromopsiosum (inermis) встречается в виде небольших территориально и физиономически чётко очерчённых фитоценозов преимущественно в пределах микродепрессий рельефа и в нижней части склонов возле днищ оврагов. В вертикальной структуре травостоя почти всегда хорошо выражены два-три подъяруса, из которых основным является второй (высота до 60см), образуемый S. grafiana, P. angustifolia, Phlomis pungens Willd., S. tesquicola, M. romanica (покрытие каждого из них до 5%) и др. Мо-ховый покров отсутствует. Видовая насыщенность - 39-50 видов на 100м2, 14-25 - на 1м2. На S. grafiana приходится 15-35%, F. valesiaca 10-20%. Довольно постоянны S. nutans (510%), A. nobilis (3-7%), Centaurea adpressa Ledeb. (до 5%), Thymus marschallianus Willd. (1-3%), B. riparia (до 7%), Carex supina Willd. ex Wahlenb. (1-3%), G. ruthenicus - до 7%. Нередко в виде компактных скоплений (покрытие до 10%) встречается Inula germanica L. На границе с выходами песчаника в фитоценозах появляются петрофитные виды растений или возрастает их обилие: T. dimorphus (до 5%), Centaurea marschalliana Spreng. (2-3%), Cephalaria uralensis (Murray) Roem. & Schult. (1-3%), Tanacetum millefolium (L.) Tzvelev (1-3%) и др. В микродепрессиях рельефа, в нижней части склонов увеличивается обилие лугово-степных и луговых видов. В формировании фитоценозов заметное участие начинают принимать B. in-ermis - 7-10%, P. angustifolia (3-7%) и Elytrigia trichophora - 1-3%, Filipendula vulgaris (710%), Fragaria viridis (до 5%) и др. Местами в виде доминанта с проективным покрытием до 10% выступает E. distachya, который образует обширные плотные пятна.
Фитоценозы с доминированием S. tirsa преимущественно встречаются на понижениях и пологих склонах восточной экспозиции на среднеразвитых чернозёмах. Ассоциации Stipetum (tirsae) festucosum (valesiacae), Stipetum (tirsae) stiposum (grafianae), Stipetum (tirsae) stiposum (capillatae), Stipetum (tirsae) poosum
(angustifoliae), Stipetum (tirsae) bromopsiosum (inermis) отличаются значительной плотностью травостоя (покрытие 75-90(100)%), высокой видовой насыщенностью и слабой вертикальной дифференциацией. Первый подъярус (5080см) формируют виды из родов Stipa, Salvia L., Phlomis L., Elytrigia Desv. и ряд лугово-степных растений: F. vulgaris, B. inermis и др. Второй подъярус (25-50см) насыщен многочисленными видами разнотравья и злаками: A. pectinatum, C. bulgarica, B. riparia, F. valesiaca, Trifolium alpestre L., G. villosa, E. seguieriana, Bupleurum falcatum L., F. vulgaris, P. urvillei, I. germanica, A. austriaca, Eryngium planum L., E. campestre, T. minus, S. varia, M. romanica, Nepeta parviflora M. Bieb., M. praecox, S. nutans и др. В третьем подъярусе (высотой до 25см) преобладают виды из рода Thymus, T. polium, F. viridis и др. Растительные сообщества отличаются по составу и соотношению субдоминирующих видов: Stipa tirsa - 7-20%, S. grafiana -3-7%, S. capillata - 1-5%, F. valesiaca - 1015%, K. cristata - 5-10%, B. riparia (1-5%), A. stepposa, A. pannonica, A. nobilis - 5-7%. На границе с «серой каменистой степью» (переход от сообществ разнотравно-типчаково-ковыльной степи к её петрофитным вариантам) увеличивается обилие ксерофитов: G. villosa, V. sclerophylla, A. nobilis, A. stepposa, A. leptophylla, T. polium, T. millefolium, D. an-drezejowskianus, C. marschalliana, видов из рода Thymus и др., проективное покрытие которых не превышает 3-5%. Менее обильными являются S. varia, S. nutans, S. tesquicola, N. parviflora (1-3%), Hypericum elegans Stephan ex Willd. (до 1%) и др. В микропонижениях рельефа и в нижней части склонов на границе с сообществами луговой степи и лугов из-за более мезофитных условий произрастания в растительных сообществах этих ассоциаций сокращается обилие ксерофитных плотнодерновин-ных злаков. Более заметную роль начинают играть такие виды как B. riparia (покрытие 10%), B. inermis - 5%, P. angustifolia - 10%, E. repens и E. intermedia - 5%. Среди разнотравья увеличивается видовое разнообразие и обилие лугово-степных и степных видов, среди которых доминируют T. minus, P. urvillei, Scabiosa ucrainica L., F. vulgaris, P. pungens, I. germanica, V. tenuifolia, Galatella dracunculoides (Lam.) Ness, (проективное покрытие 1-3%, местами до 5%, встречаемость - S0-100%). Последние три вида могут образовывать компактные пятна. В сообществах этой формации на плакоре в малом обилии отмечены также A. nana, C. frutex и E. distachya. Общее проективное покрытие колеблется от 65 до 100%. Видо-
вая насыщенность - (15)28-57 видов на 100м2, 19-27 - на 1м2.
Отмечены и сообщества петрофитного варианта разнотравно-злаковой степи (каменистая степь - Steppa petrophita) (Остапко и др., 2016) на слаборазвитых или смытых почвах, для которых характерной особенностью является укороченность профиля, облегчение механического состава (Лавренко, 1980). Флористический состав сообществ свидетельствует о повышении ксерофитности условий местообитания: преобладают ксерофитные плотнодерно-винные злаки, виды разнотравья представлены в небольшом обилии и немногочисленны. Небольшие площади занимают раритетные фито-ценозы типчаково-ковыльной степи (формации Stipeta capillatae, Stipeta grafianae). Распространены ковыльники и типчатники, в которых субдоминантами выступают виды из рода Thymus, G. villosa, T. polium, C. bulgarica, V. sclerophylla, T. millefolium, A. leptophylla, D. an-drezejowskianus, C. marschalliana, Eremogone biebersteinii (Schlecht.) Holub и другие виды растений, типичные для петрофитной степи. Наиболее представленными являются ассоциации (Stipetum (capillatae) achilleosum (leptophyl-lae), Stipetum (capillatae) thymosum (dimorphi), Stipetum (capillatae) tanacetosum (millefolium)), (Stipetum (grafianae) purum, Stipetum (grafianae) galatellosum (villosae), Stipetum (grafianae) teu-criosum (polii), Stipetum (grafianae) thymosum (dimorphi)). В образовании растительного покрова принимают участие и представители зональной растительности, имеющие широкий адаптивный диапазон (главным образом виды из рода Stipa, F. valesiaca, некоторые их ксеро-морфные спутники). Общее проективное покрытие фитоценозов колеблется от 45 до 60%, из которых на виды-субдоминанты приходится: F. valesiaca - до 10%, S. capillata - 5-7%, S. grafiana - 7-15%, D. andrezejowskianus - до 35%, T. millefolium - до 5-7%, A. leptophylla - до 3-7%, C. marschalliana - 3-5%, G. villosa - 710%, C. supina - 1-3%, T. dimorphus - 3-10%. Ярусное строение травостоев чётко выражено: в первом подъярусе (40-70см) преобладают дерновинные злаки и некоторые виды степного разнотравья. Основу второго подъяруса формируют T. dimorphus, T. marschallianus, другие петрофитные полукустарнички, типчак. Местами значительной бывает роль лишайников. Видовая насыщенность сообществ этой формации варьирует от 13-15 до 25-37 видов на 100 м2.
Встречаются регионально редкие кустарни-ково-степные фитоценозы формаций Amygdaleta nanae, занимающие небольшие участки (не более 100-200м2) среди корневищ-
но-злаковых группировок: Amygdaletum (nanae) ephedrosum (distachyae), Amygdaletum (nanae) bromopsiosum (inermis), Amygdaletum (nanae) elytrigiosum (repentis), Amygdaletum (nanae) festucosum (valesiacae), Amygdaletum (nanae) poosum (angustifoliae), Amygdaletum (nanae) stiposum (grafianae), Amygdaletum (nanae) рurum, Amygdaletum (nanae) thymosum (dimorphi), Amygdaletum (nanae) viciosum (tenutifoliae), Caraganeto (fruticis) -Amygdaletum (nanae) stiposum (capillatae). В таких сообществах травянистые виды принимают небольшое участие. Видовая насыщенность колеблется в пределах 13-25 видов на 100м2. Ассоциации кустарниковой степи формации Amygdaleta nanae встречаются на пла-корной части склонов в микродепрессиях, местами в верхней части склонов (возле обнажений материнской породы). Приурочены к средне- и слаборазвитым каменистым почвам. Низкоминдальники, сравнительно с караганни-ками, отличаются меньшей высотой (70-90см) и большим разнообразием флористического состава (35-42 видов на 100м2). Проективное покрытие - 70-80(100)%. В формировании травостоя, кроме A. nana, проективное покрытие которого достигает 20-40%, чаще всего принимают участие P. angustifolia (15-20%) и F. valesiaca (до 7-15%), E. trichophora (5-15%), E. repens (5-10%), B. inermis (5-15%); вблизи обнажений A. nana ассоциирует большей частью с F. valesiaca. Менее обильными, но постоянными являются Tanace tum vulgare L., Asparagus onobrychis L., Calamagrostis epigeios (L.) Roth., F. vulgaris, F. viridis, V. tenuifolia, T. minus, Inula britannica L., S. varia, A. nobilis, A. pannonica, A. stepposa, P. pungens, M. romanica, F. vulgaris, Dianthus elongatus C.M. Mey., Galium verum L., N. parviflora, S. nutans и др. Вертикальная дифференциация нечёткая, выделяется кустарниковый ярус (60-80см) с примесью степного высо-котравья и травянистый ярус с двумя-тремя подъярусами. На поверхности почвы формируется незначительный (2-4см толщины) слой полуразложившейся подстилки. Эти сообщества на границе с типчатниками или ковыльниками, петрофитными сообществам каменистой степи на слаборазвитых щебнистых чернозёмах, характеризуются повышением обилия пет-рофитных видов (Alyssum tortuosum Waldst. & Kit, T. polium, T. millefolium, A. leptophylla, виды из рода Thymus и др.), что придаёт им более ксерофитный облик. Монодоминантные заросли A. nana (Amygdaleta (nanae) purum) встречаются редко.
Интерес представляют и фитоценозы, в которых на позиции субдоминанта выходит E.
distachya (покрытие вида достигает 15-20% при общем покрытии 100%). Они в регионе исследования встречаются нечасто: Amygdaletum (папае) ephedrosum (distachyae), Сaraganetum (fruticis) ephedrosum (distachyae).
УЧАСТОК ВОЗЛЕ ОЛЬХОВАТСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
Фитосозологическая ценность участка определяется уникальностью компонентов растительного покрова и наличием редких растительных сообществ стенотопного характера каменистой степи (Steppa petrophyta) с разреженным травостоем: (формации Achilleeta 1eptophy11ae (10), Agropyreta pectinati (10), Artemisieta austriacae (5), C1eistogeneta bu1garici (7), Festuceta va1esiacae (9), Stipeta za1esskii (6), Tanaceteta тШеЮШ (6), Thymeta dimorphi (8)). Своеобразие и специфичность растительности этого объекта обусловлены в основном особенностями рельефа (сложная овражно-балочная сеть) и эдафических факторов. Здесь также хорошо представлены агломеративные группировки, составляющие кальцефитный комплекс петрофитона (Calcephyta), в том числе Tanaceteta mi11efo1ii (2 ассоциации) и Thymeta dimorphi (2) и др. Всего выявлено по доминантному принципу 36 формаций и 294 ассоциации. Разнообразие растительности объекта представлено неморальнолесным, степным, луговым, синантропным, вторичным типами. Основные типы - степной и петрофитный. Наиболее ассоциативно богатыми являются формации настоящей степи (Achi11eeta 1eptophy11ae (4 ассоциации), Achi11eeta pannonicae (5), Artemisieta austriacae (6), Festuceta va1esiacae (26), Koe1erieta cristatae (5), P1antagineta 1anceo-1atae (6), Stipetа zalesskii (12)), кустарниковой степи (Amygdaleta nanae (15 ассоциаций), Сara-ganeta (15), Pruneta stepposae (3),
Spiraeeta hypericifo1iae (1)). Настоящие степи занимают плакор и пологие склоны разной экспозиции на маломощных чернозёмах с близким залеганием песчаника. Отдельные участки их встречаются среди выходов сланцев восточной гряды. Из раритетных преобладающими формациями являются Stipeta capillataе (3 ассоциации), Stipeta grafíanae (3 ассоциаций типичной степи и 3 петрофитной), Stipeta 1essingianaе (4), Stipeta za1esskii (12 ассоциаций типичной степи и 4 петрофитной).
Большие площади на территории этого объекта занимает формация Stipeta za1esskii, которая в регионе встречается редко, особенно слабо антропогенно трансформированная. Фито-ценозы занимают в основном верхнюю часть пологих склонов на смытых или щебнистых
маломощных, недоразвитых почвах и плакор с обычными среднеразвитыми чернозёмами. Иногда по слабо вогнутым участкам склона они спускаются далеко вниз.
Наиболее хорошо представленными являются ассоциации Stipetum (zalesskii) bromopsidosum (ripariae), Stipetum (zalesskii) caraganosum (frutici), Stipetum (zalesskii) galatel-losum (villosae), Stipetum (zalesskii) festucetum (valesiacae), Stipetum (zalesskii) plantaginosum (lanceolatae), Stipetum (zalesskii) poosum (angustifoliae), Stipetum (zalesskii) salviosum (nutantis), Stipetum (zalesskii) stiposum (capillatae), Stipetum (zalesskii) stiposum (grafi-anae), Stipetum (zalesskii) stiposum (lessingianae), Stipetum (zalesskii) stiposum (tirsae), Stipetum (zalesskii) thymosum (dimorphi). По верхней границе склона они переходят в петрофитные тип-чатники, разнотравно-злаковые караганники, тимьянники. Внизу граничат с корневищно-злаковыми фитоценозами из формаций Bromopsieta ripariae, Bromopsieta inermis, Elytrigieta repentis, Poeta angustifoliae. Ярусная организация нечётко выражена - прослеживается два-три подъяруса. Основу травостоя составляют ксерофитные плотнодерновинные злаки. В первом подъярусе (30-70см) преобладают виды из рода Stipa (S. capillata, S. lessingiana - 3-7%, S. dazyphylla - до 3%, S. grafiana (до 10%), S. zalesskii - 10-30%, S. tirsa - до 5%), из немногочисленных видов разнотравья - S. nutans, M. romanica, P. tuberosa, Stachys transsilvanica Schur, Bellevalia speciosa Woronow ex Grossh., E. campestre, G. ruthenicum, и др., проективное покрытие которых не превышает 3-5%. Во втором подъярусе (20-40см) преобладают F. valesiaca, K. cristata, E. seguieriana, E. stepposa, виды из рода Achillea, S. varia, I. britannica, A. leptophylla, F. vulgaris, T. millefolium, F. vulgaris, Potentilla argentea L., Goniolimon tataricum (L.) Boiss., P. urvillei, P. lanceolata и др., проективное покрытие которых колеблется в пределах 1-7%. Третий подъярус (до 20см) лучше выражен в пет-рофитных вариантах выявленных ассоциаций и на границе с «серой каменистой степью». Фрагменты петрофитных разнотравно-типчаково-ковыльных ассоциаций занимают покрытые щебнисто-пылеватым субстратом широкие карнизы и плоские площадки крутых склонов. При таких условиях наиболее распространёнными являются Stipetum (capillatae) achilleosum (leptophyllae), Stipetum (capillatae) thymosum (dimorphi), Stipetum (capillatae) tanacetosum (millefolium), Stipetum (grafianae) galatellosum (villosae), Stipetum (grafianae) teu-criosum (polii), Stipetum (grafianae) thymosum
(dimorphi), Stipetum (lessingianae) festucosum (valesiacae), Stipetum (lessingianae) galatellosum (villosae), Stipetum (lessingianae) salviosum (nutantis), Stipetum (lessingianae) thymosum (dimorphi), Stipetum (zalesskii) asperulosum (graniticolae), Stipetum (zalesskii) galatellosum (villosae), Stipetum (zalesskii) festucosum (valesiacae), Stipetum (zalesskii) thymosum (dimorphi). В заметном обилии отмечены T. polium, виды из рода Thymus, Iris taurica Lodd., A. pectinatum, G. villosa, A. austriaca, Ajuga genevensis L., Pseudolysimachion barrelieri (Schott) Holub, V. sclerophylla, Carex praecox Schreb., B. falcatum и др. Иногда встречаются C. bulgarica, E. distachya, Dianthus pseudoarmeria M. Bieb., D. andrzejowskianus, C. marschalliana, Asperula graniticola Klokov, E. biebersteinii, Silene supina M. Bieb. Из разнотравья в качестве немногочисленных, малообильных, но постоянных видов выступают A. onobrychis, G. ruthenicum, Hypericum perforatum L., Linum austriacum L., P. barrelieri, S. nutans, S. tesquicola, N. parviflora, Nonea rossica Steven, S. transsilvanica и др., проективное покрытие которых колеблется в пределах 1-3%. При переходе на обнажения снижается эдификаторное значение видов рода Stipa и обилие представителей степного разнотравья, возрастает обилие ряда петрофитов. В микродепрессиях рельефа, в нижней части пологих склонов возрастает обилие бобовых - V. tenuifolia (5%), Trifolium montanum L. (5%), T. alpestre (3-5%); ксероме-зофитов и мезоксерофитов присущих более ме-зофитизированным сообществам: Salvia verticillata L. (до 3%), S. varia (до 5%), Salvia pratensis L. (1-3%), F. vulgaris и T. minus (до 5%), F. viridis (5-7%), P. tuberosa (1-3%); корневищных злаков (до 5-10%): B. riparia, P. angustifolia, B. inermis, E. repens, E. trichophora, C. epigeios. В фитоценозах, примыкающих к сообществам кустарниковой степи, во флористическом составе в качестве немногочисленных элементов встречаются C. frutex, реже - A. nana. Общее проективное покрытие возрастает до 95%. Среди охраняемых видов, кроме видов из рода Stipa, отмечены P. bohemica, H. pallasiana, E. russicum.
На продуктах выветривания материнской породы формируются различной степени развитости и смытости почвы. Благодаря большой крутизне некоторых склонов, водонепроницаемости породы, незначительной мощности или полному отсутствию почвенного покрова, атмосферные осадки здесь не задерживаются, и растительность остро чувствует недостаток влаги. Создаются условия повышенной ксери-зации и низкой трофности субстрата, которые
обуславливают, с одной стороны, ксерофитный характер растительности, с другой - определённую специализированное^ фитоценозов. Уменьшение количества мелкозёма ведет к замещению сообществ каменистых степей. Еще более промытый хрящеватый субстрат занят ассоциациями с доминированием T. dimorphus с другими представителями петрофитного разнотравья, в составе которых злаки встречаются только в виде единичных дерновинок: видовой состав таких ассоциаций достаточно бедный (12-25 видов на 100м2). На скоплениях сланцев (продуктах выветривания, количество мелкозёма незначительно) на некоторых горизонтальных площадках на щебнисто-хрящеватых осыпях возле подножия крутых склонов, поверхность которых практически лишена растительности, не считая отдельных кустарников, распространены стенотопные разреженные агло-меративные группировки обнажений кристаллических пород (покрытие 30-40%). Наиболее своеобразные из них относятся к формациям Asperuleta graniticilae, Dianheta pseudoarmeriae, Sileneta supine: Asperuletetum (graniticilae) cleistogenosum (bulgaricae), Asperuletetum (graniticilae) galatellosum (villosae),
Asperuletetum (graniticilae) diantheosum (pseudoarmeriae), Asperuletetum (graniticilae) plantaginosum (lanceolatae), Asperuletetum (graniticilae) silenosum (supinae), Asperuletetum (graniticilae) thymosum (dimorphi), Dianthetum (pseudoarmeriae) asperulosum (graniticolae), Dianthetum (pseudoarmeriae) cleistogenosum (bulgaricae), Dianthetum (pseudoarmeriae) festucosum (valesiacae), Dianthetum
(pseudoarmeriae) galatellosum (villosae), Dianthetum (pseudoarmeriae) koeleriosum (cristatae), Dianthetum (pseudoarmeriae) silenosum (supinae), Dianthetum
(pseudoarmeriae) thymosum (dimorphi), Silenetum (supinae) achilleosum (leptophyllae), Silenetum (supinae) asperulosum (graniticolae), Silenetum (supinae) galatellosum (villosae), Silenetum (supinae) diantheosum (pseudoarmeriae), Silenetum (supinae) thymosum (dimorphi). Специфичность им придаёт доминирование петро-фитных видов растений широкого спектра био-и экоморф: Sedum acre L. (4-10%), Alyssum desertorum Stapf и A. tortuosum (1-7%), A. graniticola (3-10%), S. supina (до 12%), E. biebersteinii (3-5%), видов из рода Thymus, E. distachya, C. bulgarica (до 3%), D. andrzejowskianus и D. pseudoarmeria (1-5%), T. millefolium (до 3%). В качестве постоянных, но менее обильных видов отмечены A. leptophylla, C. marschalliana, Plantago lanceolata L., G. villosa, T. polium и др. (проективное покрытие
не более 3%). Благодаря низкому травостою и однообразной окраске такие участки чётко выделяются на фоне разнотравного травянистого покрова, развитого на более сформированных почвах. Почти всегда отсутствует плавная граница между такими группировками и сформировавшимися фитоценозами степи с сомкнутым растительным покровом.
Раритетные петрофитно-кустарниковые ассоциации (формация Amygdaleta nanae) по структуре и флористическому составу подобны ранее описанным на территории балки Певчая: Amygdaletum (nanae) cleistogenosum (bulgarici), Amygdaletum (nanae) bromopsiosum (inermis), Amygdaletum (nanae) elytrigiosum (repentis), Amygdaletum (nanae) galatellosum (villosae), Amygdaletum (nanae) festucosum (valesiacae), Amygdaletum (nanae) marrubiosum (praecocis), Amygdaletum (nanae) inulosum (germanicae), Amygdaletum (nanae) poosum (angustifoliae), Amygdaletum (nanae) stiposum (lessingianae), Amygdaletum (nanae) stiposum (grafianae), Amygdaletum (nanae) ригиш, Amygdaletum (nanae) tanacetosum (vulgaris), Amygdaletum (nanae) thymosum (dimorphi), Amygdaletum (nanae) viciosum (tenutifoliae), Caraganeto (fruticis) - Amygdaletum (nanae) stiposum (grafianae), Caraganeto (fruticis) - Amygdaletum (nanae) stiposum (zalesskii). В отдельных случаях караганники и миндальники образуют монодоминантные фитоценозы, но чаще всего они ассоциируют со степными кустарниками, которые имеют широкую экологию. В состав фито-ценозов входят немногочисленные представители из родов Rosa, Crataegus L., Spiraea L. На более развитой щебнисто-мелкозёмной почве в составе многокомпонентных зарослей отмечены Prunus stepposa Kotov и Cerasus fruticosa (Pall.) Woronow. Представляют собой низкорослые, компактные сообщества, одноярусные, реже двухъярусные. В последнем случае первый ярус образуют виды из родов Crataegus, Rhamnus L., во втором отмечены виды из родов Spiraea, Prunus, Caragana, Rosa. Часто первый ярус достаточно невыразителен, разреженный, представлен единичными высокорослыми кустами. В кустарниковых сообществах преобладают корневищные и корнеотпрысковые растения, которые способны к вегетативному размножению и при наличии благоприятных условий могут разрастаться на значительные площади. На пятнах щебёнки с лучше развитым почвенным покровом начинают доминировать A. pannonica, A. nobilis.
В целом в созологическом отношении растительность нового участка балки Певчая и окрестностей Ольховатского водохранилища
насыщена синтаксонами, подлежащими специальной охране. В первом случае раритетная фракция составляет 34 (15,9%) ассоциации и 4 (11,4%) формаций, во втором - 45 (15,3%) ассоциаций и 5 формаций (13,9%). Для наглядности на территории Республиканского ландшафтного парка «Зуевский» (площадь - 1214 га) выявлено 60 формаций (10 раритетных -16,67%) и 321 ассоциация (85 раритетных -26,48%), на территории Республиканского ландшафтного парка «Донецкий кряж» (7463 га) 90 формаций (11 раритетных - 12,22%) и 418 ассоциаций (103 раритетных - 24,64%). В случае присоединения этих объектов к особо охраняемым природным территориям рекомендуется установление режима охраны, который предусматривает недопущение неконтролируемой хозяйственной деятельности, в том числе ограничение выпаса домашнего скота, особенно на участках, которые заняты сообществами петрофитной степи, формирующихся на слабо
СПИСОК
Александрова В.Д. Классификация растительности. Л.: Наука, 1969. 275 с.
Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969. 232 с.
Дщух Я.П., Шелях-Сосонко Ю.Р. Геобота-шчне районування Укра!ни та сумiжних терито-рш // Укр. ботан. журн. 2003. Т. 60, № 1. С. 6-17.
Зелена книга Украши / [тд заг. ред. чл.-кор. НАН Украши Я.П. Д^ха]. Ки!в: Альтерпрес, 2009. 448 с.
Кондратюк Е.Н., Остапко В.М. Редкие, эндемичные и реликтовые растения юго-востока Украины в природе и культуре. Киев: Наук. думка, 1990. 152 с.
Лавренко Е.М. Эдафические варианты степной растительности Причерноморской степной провинции // Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 249-254.
Нащональний атлас Украши / НАН Украши, 1нститут географп, Державна служба геодезп, картографп та кадастру; голов. ред. Нащонального атласу Украши Л. Г. Руденко; голова ред. кол. Б.€. Патон. Ки!в: ДНВП «Карто-графiя», 2007. 435 с.
Остапко В.М., Приходько С.А. Загальна схема мониторингу фгтобюти на твденному сходi Украши // 1нтродукщя рослин, збереження та зба-гачення бiорiзноманiття в боташчних садах i ден-
развитом или смытом почвенном слое (такой каменистый субстрат часто оказывается довольно подвижным, что ускоряет деградацию фитоценозов при нерегулируемом выпасе). Зонирование территории будет способствовать восстановлению природной растительности, сохранению флористического богатства при-брежно-водных систем, увеличению ресурсов полезных растений, повышению эстетической привлекательности ландшафтов.
Таким образом, новые участки перспективны для включения в состав Республиканского ландшафтного парка «Зуевский», так как имеют синфитосозологическую ценность - пестрота орографических, эдафических условий обусловили формирование специфических синтак-сонов растительности стенотопного характера, разнообразие типичных степных и редких фи-тоценозов, в состав которых входят охраняемые или регионально редкие виды растений.
ЛИТЕРАТУРЫ
дропарках: Матер. мiжнар. наук. конф., присвяче-но! 75^ччю заснування Нащонального боташч-ного саду iм. М.М. Гришка НАН Укра!ни (Ки!в, 15-17 верес. 2010 р.). Ки!в: Фгтосощоцентр, 2010. С. 257-259.
Остапко В.М., Бойко А.В., Мосякин С.Л.
Сосудистые растения юго-востока Украины. Донецк: Ноулидж, 2010. 247 с.
Остапко В.М. Продромус естественной растительности юго-востока Украины. Донецк: Б.и., 1995. 142 с.
Остапко В.М., Шевчук О.М., Приходько
С.А. Синфитосозологическая оценка растительности пастбищных экосистем юго-востока Украины // Самарский научный вестник. 2016. № 4 (17). С. 35-44.
Флорокомплексное, фитоценотическое и популяционное разнообразие растительного покрова в западной части Восточного Причерноморья, его сохранение и восстановление / Отчёт НИР (заключительный), 2016, №ГР 0110U007892, ГУ «Донецкий ботанический сад», рук. В.М.Остапко 747 с.
Червона книга Донецько! обласп: рослин-ний свгт (рослини, що тдлягають охорош в До-нецькш област-i) / Пiд загальною ред. В.М. Остап-ка. Донецьк: Вид-во «Новая печать», 2010. 432 с.
