CC BY
62
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
2015. Т. 25, вып. 4
УДК 581.9 (571.150)
С.М. Ямалов, М.В. Лебедева, Р. Т. Муллагулов, А. Ф. Аминев
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ СООБЩЕСТВ СТЕПНЫХ КУСТАРНИКОВ ЗАУРАЛЬЯ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН*
В работе представлен анализ разнообразия сообществ степных кустарников Зауралья. На исследованной территории монодоминантные сообщества образуют вишня кустарниковая (Cerasus fruticosa), таволга городчатая (Spiraea crenata), т. зверобоелистная (S. hypericifolia), дереза кустарниковая (Caragana frutex), можжевельник казацкий (Juniperus sabina), бобовник или степной миндаль (Amygdalus nana), кизилек темноплодный (Cotoneaster melanocarpus). Сообщества степных кустарников Южного Урала, их разнообразие, особенности флористического состава, факторы организации ранее не были предметом специального исследования. Авторы поставили цель представить разнообразие кустарниковых степей Зауралья в системе единиц эколого-флористической классификации степной растительности Евразии и оценить положение сообществ в пространстве основных экологических факторов, влияющих на дифференциацию их флористического состава. Классификация растительности проведена по методу Браун-Бланке с помощью пакетов программ TURBOVEG и JUICE. Оценка связей растительности с факторами среды проведена с применением экологических шкал растений. Ординация сообществ на градиентах увлажнения и богатства-засоленности почв выполнялась по методике А.Ю. Королюка. В результате синтаксоно-мического анализа выделены 3 ассоциации и 3 безранговых сообщества, которые отнесены к союзу Amygdalion nanae Golub 2011, порядка Helictotricho-stipetalia Toman 1969 класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soó 1947. Синтаксоны хорошо диагностируются доминированием того или иного вида кустарника. Результаты прямого ор-динационного анализа показали, что выделенные синтаксоны хорошо дифференцируются по факторам увлажнения и богатству-засолению почвы. Крайние положения на осях этих факторов заняли, с одной стороны, сообщество Juniperus sabina и ассоциация Poo transbaicalicae - Cotoneastretum melanocarpi, приуроченные к наиболее бедным сухим почвам, с другой - сообщества Phlomoides tuberosa - Spiraea crenata и Spiraea hypericifolia с более богатыми и увлажненными местообитаниями. Между ними на осях факторов расположены сообщества ассоциаций Helictotricho desertori - Cerasetum fruticosae и Fragario viridis - Caraganetum fruticis Yamalov et Sultangareeva 2010.
Ключевые слова: сообщества степных кустарников, синтаксономия, экологические шкалы, ординация, класс
Festuco-Brometea, Зауралье.
Степные кустарники в степных и лесостепных ландшафтах иногда выступают доминантами сообществ и образуют так называемые «кустарниковые степи» [1]. Особенно часто они встречаются в повышенных формах рельефа, реже - на равнинных участках. На Южном Урале заросли образуют такие виды, как вишня кустарниковая (Cerasus fruticosa), таволга городчатая (Spiraea crenata), т. зверобоелистная (S.hypericifolia), Дереза кустарниковая (Caragana frutex), Можжевельник казацкий (Juniperus sabina), бобовник или степной миндаль (Amygdalus nana), кизилек темноплодный (Cotoneaster melanocarpus). Кустарниковые степи в регионе в последнее время расширяют свой ареал и встречаемость. Этому способствует снижение пастбищных нагрузок на степные экосистемы вследствие резкого сокращения поголовья скота в 1990-х.
Сообщества степных кустарников Южного Урала, их разнообразие, особенности флористического состава, факторы организации не были предметом специального исследования. Вопросы син-таксономии кустарниковой растительности рассматривались как составляющая часть анализа растительности конкретных территорий - Национального парка «Башкирия» [2], Стерлитамакских шиханов [3], Дубравной лесостепи на хребте Шайтан-Тау [4], северной части Башкирского Зауралья [5].
Зауралье, в пределах Республики Башкортостан (РБ), представляет собой достаточно протяженную (380 км), ориентированную с севера на юг узкую полосу уральского пенеплена. Территория делится на три геоботанических района, различающихся по климатическим характеристикам (табл. 1). Степи Зауралья, согласно И.М. Крашенинникову, [6] разделяются на луговые, ковыльно-разнотравные и сухие ковыльные.
Данная работа представляет обобщение геоботанического материала по кустарниковым степям Зауралья Республики Башкортостан, накопленного в базе данных по травяной растительности Южного Урала [7]. Авторы поставили цель представить биоразнообразие кустарниковых степей Зауралья в системе единиц эколого-флористической классификации степной растительности Евразии и с помощью кластерного анализа выявить особенности дифференциации их флористического состава.
* Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 14-04-97021 р_поволжье_а.
82 С.М. Ямалов, М.В. Лебедева, Р.Т. Муллагулов, А.Ф. Аминев
2015. Т. 25, вып. 4 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
Таблица 1
Основные климатические показатели района исследования
Геоботани- Среднегодовое Средне- Сумма активных ГТК* Высота снежного
ческие районы количество осадков, мм годовая температура воздуха, С° температур, С° покрова на 10 марта, см
Учалинский 500-350 1,4-1,8 1900-2000 1,60 30-40
лесостепной
Сибайский 350-270 1,8 2000-2200 0,85 30
степной
Акъярский 270-300 1,8 2300 0,70 30
степной
Гидротермический коэффициент.
Материалы и методы исследований
В основу работы было положено 143 геоботанических описания кустарниковых сообществ Зауралья (в пределах Республики Башкортостан, западной части Челябинской и севера Оренбургской областей) из базы данных травяной растительности Южного Урала [7]. Авторы описаний -С.М. Ямалов, А.Ф. Аминев, А.А. Мулдашев. Геоботанические описания выполнены по стандартным методикам на площадках 100 м2.
Классификация растительности проведена по методу Браун-Бланке [8] с помощью пакетов программ TURBOVEG [9] и JUICE [10]. Выделение и наименование новых ассоциаций проводилось в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Вебер и др., 2005). Постоянство видов в таблице оценено по следующей шкале: r - 0,1-5 %; + - 6-10 %; I - 11-20 %; II - 21-40 %; III - 41-60 %; IV - 61-80 %; V - 81-100 %. Кластерный анализ проведен с применением пакета программ PC-ORD 5.0, в качестве меры расстояния между объектами выбрана эвклидова дистанция, группировка объектов выполнена по методу «гибкой бетты» (в > 0,25) [11]. Оценка связей растительности с факторами среды проведена с применением экологических шкал в пакете программ IBIS [12]. Ординация сообществ на градиентах увлажнения и богатства-засоленности почв выполнялась по методике А.Ю. Королюка [13].
Результаты и их обсуждение
В результате синтаксономического анализа материала были выделены 3 ассоциации и 3 безранговых сообщества, положение которых в системе высших единиц степной растительности приведено в продромусе.
Класс FESTUCO-BROMETEA Br.-Bl. et Tx. ex Soó 1947 Порядок HELICTOTRICHO-STIPETALIA Toman 1969 Союз Amygdalion nanae Golub 2011
Асс. Helictotricho desertori-Cerasetum fruticosae nova prov.
Асс. Fragario viridis-Caraganetum fruticis Yamalov et Sultangareeva 2010
Асс. Poо transbaicalicaе-Cotoneastretum melanocarpi nova prov.
Сооб. Phlomoides tuberosa-Spiraea crenata
Сооб. Spiraea hypericifolia
Сооб. Juniperus sabina
Диагностические виды и флористический состав выделенных единиц приведены в табл. 2. Це-нофлора сообществ разных синтаксонов достаточно сходная. Синтаксоны диагностируются доминированием того или иного вида кустарника. Флористический состав сообществ Phlomoides tuberosa-Spiraea crenata, Spiraea hypericifolia и ассоциации Poо transbaicalicaе-Cotoneastretum melanocarpi отличается присутствием группы петрофитов - Artemisia frigida, Onosma simplicissima, Thalictrum foetidum, Centaurea marschalliana, Orostachys spinosa. Наиболее каменистые субстраты (выше 30 %) занимают сообщества ассоциации Poо transbaicalicaе-Cotoneastretum melanocarpi, флористическое ядро которых составляют петрофиты, вошедшие в ее диагностическую группу, - Dianthus acicularis, Allium rubens,
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
Koeleria sclerophylla. Сообщества вишарников (ассоциация Helictotricho desertori - Cerasetum fruticosae) и караганников (ассоциации Fragario viridis-Caraganetum fruticis) предпочитают развитые или слабокаменистые почвы. Их ценофлоры сравнительно богаче за счет видов настоящих и луговых степей порядков Helictotricho-Stipetalia и Festucetalia valesiacae. В сообществах всех синтаксонов встречаются и другие виды кустарников: Rosa majalis, Chamaecytisus ruthenicus, Amygdalus nana, однако они не имеют высокого постоянства и обилия. Обращает на себя внимание тот факт, что в Зауралье отсутствуют миндальники - сообщества с преобладанием Amygdalus nana. Наиболее бедным видовым составом отличается сообщество Juniperus sabina, где отсутствуют многие степные виды.
Таблица 2
Сокращенная таблица флористической дифференциации сообществ разных синтаксонов зарослей степных кустарников Башкирского Зауралья
Номер синтаксона 1 2 3 4 5 6
Число описаний 19 29 14 32 30 19
Диагностические виды асс. Helictotricho desertori — Cerasetum fruticosae
Cerasus fruticosa V3-4 II IV I
Dracocephalum ruyschiana IV II
Sanguisorba officinalis IV I II
Диагностические виды сообщества Phlomoides tuberosa - Spiraea crenata
Spiraea crenata IV V3-5 II V IV III
Диагностические виды сообщества Spiraea hypericifolia
Spiraea hypericifolia I V3-5 II II
Диагностические виды асс. Fragario viridis -Caraganetum fruticis
Caragana frutex III III IV V3-4 IV II
Диагностические виды сообщества Juniperus sabina
Juniperus sabina II V4-5
Veronica incana II I V I
Диагностические виды асс. Poo transbaicalicae - Cotoneastretum melanocarpi
Cotoneaster melanocarpus II IV III II V3-5
Lupinaster pentaphyllus II I V
Dianthus acicularis I I II IV
Allium rubens I II IV
Koeleria sclerophylla I II II II IV
Диагностические виды союза Amygdalion nanae
Rosa majalis IV II II III I
Chamaecytisus ruthenicus III II II IV
Amygdalus nana I I II II
Группа петрофитов
Clausia aprica I II III II II
Seseli ledebourii I I II II
Carex pediformis I III III I IV
Artemisia frigida I II III IV
Onosma simplicissima III III IV II
Thalictrum foetidum II III II IV
Centaurea marschalliana II II III
Orostachys spinosa I I III II IV
2015. Т. 25, вып. 4
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
Диагностические виды порядка Helictotricho-Stipetalia
Stipa zalesskii II IV IV . IV
Helictotrichon desertorum III II IV II IV
Окончание табл. 2
Stipa capillata II III III I . II
Poa transbaicalica I II IV III . IV
Carex supina III IV IV . IV
Salvia stepposa III II II II . II
Euphorbia subcordata I I III . II
Festuca valesiaca I II . II
Hieracium virosum III . II
Androsace maxima II III . III
Диагностические виды порядка Festucetalia valesiacae и класса Festuco-Brometea
Phlomoides tuberosa V V V V II I
Stipa pennata IV IV III III II III
Festuca pseudovina III IV IV III IV V
Filipendula vulgaris IV III II II IV III
Poa angustifolia II III IV I I
Galium verum V IV IV V IV
Seseli libanotis IV II II III IV
Artemisia sericea IV II IV III IV
Thymus marschallianus IV II II I II
Phleum phleoides III II IV I III
Thalictrum minus IV III IV II
Artemisia armeniaca IV III III IV
Galium boreale Achillea millefolium Carex praecox Stellaria graminea
Fragaria viridis Origanum vulgare Nepeta pannonica Primula macrocalyx
Calamagrostis epigeios Aconogonon alpinum Polygonatum odoratum Veronica spuria
Диагностические виды класса МоНто-Лг^епаЛеШеа IV II II II
II . .IV
III II . II II .III
Диагностические виды класса Trifol-Geranietea
V III IV V
II . II I
II I . I
II II . II
Прочие виды
IV IV II III
II II IV III I . II I
III II II II
II I I
III
I
IV III
II
Кластерный анализ (рис. 1) подтвердил результаты синтаксономического анализа. В результате выделено 6 кластеров, которые соответствуют 6 синтаксонам. Из рисунка видно, что наиболее сильно по флористическому составу отличаются от основного массива петрофитные сообщества ассоциации Poo transbaicalicae — Cotoneastretum melanocarpi (кластер 6). Наибольшим сходством характеризуются кластеры 1 и 2, в которых объединились сообщества вишарников (ассоциация Helictotricho desertori — Cerasetum fruticosae) и спирейников (сообщество Phlomoides tuberosa — Spiraea crenata).
I
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
Рис. 1. Дендрограмма кластерного анализа сообществ зарослей степных кустарников Башкирского Зауралья; номер кластера соответствует номеру синтаксона в табл. 2
Результаты прямого ординационного анализа (рис. 2) показали, что выделенные синтаксоны хорошо дифференцируются по факторам увлажнения и богатству-засолению почвы. Крайние положения на осях этих факторов заняли, с одной стороны, можжевеловые заросли (сообщество Juniperus sabina) и заросли кизилька (асс. Poo transbaicalicae — Cotoneastretum melanocarpi), приуроченные к наиболее бедным сухим почвам, с другой - спирейники (сообщества Phlomoides tuberosa — Spiraea crenata и Spiraea hypericifolia) с более богатыми и увлажненными местообитаниями. Между ними на осях факторов расположились заросли вишни (ассоциация Helictotricho desertori — Cerasetum fruticosae) и караганы (ассоциация Fragario viridis — Caraganetum fruticis).
Рис. 2. Ординация сообществ степных кустарников Зауралья РБ Примечание. Номера соответствуют номерам кластеров, прямоугольники показывают доверительный интервал среднего при 5 %-ном уровне значимости.
2015. Т. 25, вып. 4
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
Выводы
Таким образом, разнообразие кустарниковых степей Зауралья РБ представлено 3 ассоциациями и 3 безранговыми сообществами, которые отнесены к союзу Amygdalion Nanae Golub 2011, порядка Helictotricho-Stipetalia Toman 1969 класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soo 1947. Синтаксоны хорошо диагностируются доминированием того или иного вида кустарника. Результаты прямого ор-динационного анализа показали, что выделенные синтаксоны хорошо дифференцируются по факторам увлажнения и богатству-засолению почвы. Крайние положения на осях этих факторов заняли, с одной стороны, сообщество Juniperus sabina и ассоциация Poo transbaicalicae - Cotoneastretum melanocarpi, приуроченные к наиболее бедным сухим почвам, с другой - сообщества Phlomoides tuberosa - Spiraea crenata и Spiraea hypericifolia с более богатыми и увлажненными местообитаниями. Между ними на осях факторов расположены сообщества ассоциаций Helictotricho desertori -Cerasetum fruticosae и Fragario viridis - Caraganetum fruticis Yamalov et Sultangareeva 2010.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Лавренко Е.М. Избранные труды. СПб.: Изд-во С.-Петербург. ун-та, 2000. 672 с.
2. Флора и растительность Национального парка «Башкирия» (синтаксономия, антропогенная динамика, экологическое зонирование) / под ред. Б.М. Миркина. Уфа: Гилем, 2010. 512 с.
3. Уникальные памятники природы - шиханы Тратау и Юрактау / под ред. А.И. Мелентьева, В.Б. Мартыненко. Уфа: Гилем, Башк. энцикл., 2014. 312 с.
4. Дубравная лесостепь на хребте Шайтан-тау и вопросы ее охраны. Уфа, 1994. 188 с.
5. Ямалов С.М., Муллагулов Р.Т., Голованов Я.М., Лебедева М.В., Аминев А.Ф. Синтаксономия степной растительности северной части Башкирского Зауралья : Степи Северной Евразии: материалы VII Междунар. симп. Оренбург, 2015. С. 967-970.
6. Крашенинников И.М., Кучеровская-Рожанец С.Е. Растительность Башкирской АССР. М.; Л., 1941. 155 с
7. Yamalov S., Muldashev A., Bayanov A., Jirnova T., Solomesch A. Database Meadows and Steppes of South Ural // Biodiversity and Ecology. 2012. N 4. P. 291.
8. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien - New York: SpringerVerlag, 1964. 865 s.
9. Hennekens S.M. TURBO(VEG). Software package for input processing and presentation of phytosociological data USER'S guide // IBN-DLO Wageningen et university of Lancaster, 1995. 70 p.
10. Tichy L. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. 2002. Vol. 13. P. 451-453.
11. McCune B., Grace J. B., Urban D. L. Analysis of Ecological Communities. Oregon: Gleneden Beach, 2002. 304 p.
12. Зверев А.А. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск: ТМЛ-Пресс, 2007. 304 с.
13. Королюк А.Ю. Использование экологических шкал в геоботанических исследованиях // Актуальные проблемы геоботаники. Лекции. Петрозаводск. 2007. С. 177-197.
Поступила в редакцию 03.10.15
S.M. Yamalov, M. V. Lebedeva, R.T. Mullagulov, A.F. Aminev
ECOLOGICAL FACTORS OF DIFFERENTIATION OF SHRUBBY STEPPES COMMUNITIES OF THE BASHKIR TRANS-URALS
The paper presents the analysis of diversity of the Bashkir Trans-Urals shrubby steppes communities. Monodominant communities on the investigated territory are formed by such species as Cerasus fruticosa, Spiraea crenata, S.hypericifolia, Caragana frutex, Juniperus sabina, Amygdalus nana, and Cotoneaster melanocarpus. The diversity, floristic composition, factors of the organization of shrubby steppes communities of the South Ural have not previously been the subject of a special study. The authors set the object to introduce the diversity of Trans-Urals shrubby steppes in units of ecological-floristic classification of Eurasian steppe vegetation, to assess the location of communities in the space of the main environmental factors influencing the differentiation of their floristic composition. Classification was conducted by Braun-Blanquet method, using TURBOVEG и JUICE software. Estimation of vegetation and environmental factors interrelation was conducted with the use of plant indicator values. Communities' ordination on moisture and richness-salinity gradients was carried out by the method of A. Yu. Korolyuk. As a result of syntaxonomical analysis, 3 associations and 3 communities without rank were distinguished. They belong to the alliance AMYGDALION NANAE Golub 2011, the order HELICTOTRICHO-STIPETALIA Toman 1969 the class FESTUCO-BROMETEA Br.-Bl. et Tx. ex Soo 1947. Syntaxa are well diagnosed by shrub species dominating. According to the results of ordination analysis, described syntaxa are distinctively different by ecological factors gradients (moisture and richness-salinity).
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
The Juniperus sabina community and the association Poо transbaicalicaе-Cotoneastretum melanocarpi take the extreme position on the axes of these factors and are confined to the most pure dry soils. The Phlomoides tuberosa-Spiraea crenata community and Spiraea hypericifolia community occupy the opposite position on the axes, matched to more wet and rich soils habitat. Associations Helictotricho desertori-Cerasetum fruticosae and Fragario viridis-Caraganetum fruticis Yamalov et Sultangareeva 2010 occupy an intermediate position.
Keywords: shrubby steppes communities, ordination, syntaxonomy, ecological scales, class Festuco-Brometea, TransUral.
Ямалов Сергей Маратович, доктор биологических наук,
ведущий научный сотрудник лаборатории дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений
Лебедева Мария Владимировна, кандидат биологических наук, младший научный сотрудник лаборатории дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений E-mail: lebedevamv@mail.ru
Муллагулов Радмир Тимербаевич, кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений
Аминев Азат Фаритович, научный сотрудник лаборатории дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений
Ботанический сад-институт УНЦ РАН 450080, Россия, г. Уфа, ул. Менделеева, 195/3
Yamalov S.M.,
Doctor of Biology, Leading researcher at Laboratory of wild-growing flora and herbasceous plants introduction
Lebedeva M.V.,
Candidate of Biology, Junior researcher, at Laboratory of wild-growing flora and herbasceous plants introduction E-mail: lebedevamv@mail.ru
Mullagulov R.T., Candidate of Biology, Researcher at Laboratory of wild-growing flora and herbasceous plants introduction
Aminev A.F., Researcher at Laboratory of wild-growing flora and herbasceous plants introduction
Botanical garden-institute, Ufa scientific centre, Russian Academy of Science Mendeleeva st., 195/3, Ufa, Russia, 450080
