CC BY
65
УДК 581.9
СТЕПИ КЛАССА FESTUCO-BROMETEA В ЗАУРАЛЬЕ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН
©2013 А.В. Баянов1, С.М.Ямалов2
башкирский государственный университет, г. Уфа 2 Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН, г. Уфа
Поступила 27.06.2013
Рассматривается синтаксономическое разнообразие степных сообществ Зауралья Республики Башкоротостан. которое представлено 9 ассоциациями, 4 из которых представляют зональные степи, остальные - их эдафиче-ские и сукцессионные варианты. Ассоциации отнесены к классу степей Евразии Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. 1943. В системе класса ассоциации луговых степей отнесены к порядку Festucetatia valesiacae Br.-Bl. et R. Tx. ex Br. -Bl. 1949, настоящих - к порядку Hetíctotricho-Stipetatia Toman 1969.
Ключевые слова: степа, синтаксономия, класс Festuco-Brometea, Зауралье Республики Башкортостан, биоразнообразие.
Степи Зауралья Республики Башкортостан (РБ) сохранились только в условиях рельефа, неудобного для освоения в пашню. Сохранившиеся степные участки сильно фрагментированы и испытывают сильные антропогенные нагрузки, связанные с перевыпасом. На сегодняшний день, в связи с резким снижением поголовья скота в регионе, степные сообщества находятся в режиме восстановления. В северной части большие площади степных участков зарастают лесом. Цель настоящей работы - выявить разнообразие степных сообществ класса в Зауралье и представить его в системе единиц эко-лого-флористической классификации растительности Евразии.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Территория Зауралья РБ расположена в юго-восточной части республики. Она вытянута по восточным склонам Южного Урала узкой полосой с севера на юг почти на 450 км и с востока на запад на 160-170 км. Рельеф представляет собой возвышенную равнину. Исключение составляет западный район, где холмистость увеличивается, а расчлененность рельефа растет. Протяженность ов-ражно-балочной сети равняется 0,3-0,6 км на 1 км площади. Высотные отметки на западе ее равны 550-600 м., на востоке к долине реки Урала 300-360 м над уровнем моря [7]. Особенность Зауралья РБ, которую отмечал еще И.М. Крашенинников [2] -отчетливо выраженная зональность почвенного и растительного покрова, которая связана с наличием равнинных поверхностей в рельефе (плакорному рельефу).
По ботанико-географическому районированию П.Л. Горчаковского [5] Зауралье РБ разделяется на три геоботанических района (исключая горные районы): 1. Учалинский лесостепной район. Распространены луговые степи, каменистые степи на склонах холмов. Степи и сельскохозяйственные
Баянов Артем Валерьевич, к.б.н., ассистент, e-mail: abayanov(a!bk.ru; Ямапов Сергей Маратович, д.б.н., ведущий научный сотрудник, e-mail: geobotanika(a!rambler.ru
земли чередуются с березовыми и сосновыми колками; 2. Сибайский степной район. Распространены богаторазнотравные красноватоковыльные степи с доминированием Stipa zcdesskii, меньшим участием других ковылей; 3. Акъярский степной район. До распашки преобладали сухие ковыльные степи с доминированием Stipa /essingicma. Реже встречаются степи с доминированием S. korshinskyi.
В основу работы положено более 300 геоботанических описаний выполненных авторами в 19882011 гг. Классификация растительности проведена по методу Браун-Бланке [4, 16], с помощью пакетов программ TURBOVEG, MEGATAB [17] и TWINSPAN [18]. Видовые названия всех растений даны в соответствии со сводками С.К. Черепанова, П.В. Куликова, Флорой Восточной Европы Определителя сосудистых растений Оренбургской области [3, 6, 8, 9, 10] и другими современными таксономическими работами. Выделение и наименование новых ассоциаций проводилось в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологи-ческой номенклатуры» [1].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В системе высших единиц растительности выделенные сообщества были отнесены к классу степей Евразии Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. 1943. В системе класса луговые степи отнесены я к порядку Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et R. Tx. ex Br.-Bl. 1949, настоящие - к порядку Helictotricho-Stipetalia Toman 1969. Порядки соответствуют зональному расчленению степной области - первый порядок связан с лесостепной зоной Евразии, второй - степной зоной Западной Сибири и Казахстана. В их составе 3 союза, 9 ассоциаций. Ниже приведен продромус степных сообществ Зауралья РБ до уровня ассоциации [13]:
КЛАСС FESTUCO-BROMETEA Br.-Bl. etR. Tx. in Br.-Bl. 1949
ПОРЯДОК FESTUCETALIA VALESIACAE Br.-Bl. et Tx. ex Br.-Bl. 1950
Союз Festucion valesiacae Klika 1931
Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2013. Т. 15, № 3 (4)
Асс. Poo angustifoliae - Stipetum pennatae Yamalov et al. 2013
Acc. Galio veri - Stipetum tirsae Yamalov et al. 2013
ПОРЯДОК HELICTOTRICHO-STIPETALIA Toman 1969
Союз Helictotricho - Stipion Toman 1969 Acc. Stipetum rubentis Isacenko et Rackovskaja in Toman ex Korolyuk ass. nov. Acc. Scorzonero austriacae - Stipetum lessin-gianae ass. nov.
Acc. Artemisio austriacae - Stipetum lessingianae ass. nov.
Acc. Amorío montanae - Stipetum zalesskii ass. nov. prov.
Acc. Diantho acicularis - Orostachetum spinosae Schubert et al. 1981 Союз Amygdaïion nanae Golub 2011
Асс. Fragario vir'ulis-Caraganetum fruticis Yamalov et Sultangareeva 2010 Acc. Poo transbaicalicae - Cotoneastretum melanocarpi ass. nov. prov.
Таблица. Сокращенная дифференцирующая таблица степных сообществ Зауралья РБ
Ассоциации 1 2 3 4 5 6 7
Число описаний 57 63 39 4 54 26 6
Среднее число видов в описании 61 64 36 34 41 29 30
Диагностические виды ассоциации Amorío montanae - Stipetum zalesskii
Genista tinctoria III IV + r
Veronica spuria II III +
Myosotis popovii II III + r
Диагностические виды ассоциации Stipetum rubentis
Stipa zalesskii yl-4 V-3 4 IV
Диагностические виды ассоциации Scorzonero austriacae - Stipetum lessingianae Stipa lessingiana 1 . I | 4|
Диагностические виды ассоциации Diantho acicularis - Orostachietum spinosae
Orostachvs spinosa V1"2
Dianthus acicularis r I V II
Диагностические виды класса Fes tuco-Brometea и порядка Festucetalia valesiacae
Stipa pennata V V I III V
Veronica spicata IV IV II IV II II
Galium verum V V V 3 III V IV
Seseli libanotis IV III II II II V
Festuca pseudovina IV IV IV 3 IV III V
Stipa capillata II IV III 4 III II II
Fragaria viridis V V + r V IV
Thalictrum minus IV IV I r IV II
Festuca valesiaca + I I 3 III
Phleum phleoides V V II II II I
Dianthus versicolor III II II r I I
Filipéndula vulgaris V V II I IV II
Koeleria cristata II IV IV 4 II I I
Campanula sibirica II II I II III
Medicago románico IV IV III 3 I I
Plantago un'illei IV IV II
Inula hirta IV IV I I I IV
Phlomoides tuberosa IV IV II 2 I V
Thymus marschallianus III V III 1 I I I
Диагностические виды порядка Helictotricho-Stipetalia
Carex supina III IV IV 4 IV I
Potentilla humifusa III V IV 4 III I
Helictotrichon desertorum II IV IV 3 III II
Salvia stepposa III IV II 3 r III I
Euphorbia caesia II II III 2 IV I
Galatella angustissima II III II I
Onosma simplicissima
Aconogonon alpimmi Chamaecytisus ruthenicus Cerastium an'ense
II IV II II I I
Диагностические виды союза Festucion valesiacae
I
Onobrychis arenaria III III r
Polvgala wolfgangiana III III I I
Poa angustifolia IV II r III
Adonis vernalis III III r I II
Amoria montana IV IV + I
Potentilla argentea IV III I 1 I I
Trommsdorfia maculata III IV II I
Centaurea scabiosa IV III + I r
Artemisia latifolia II I I II
Диагностические виды союза Helictotricho-Stipion
Poa transbaicalica II IV IV 3 III II V
Artemisia austriaca I II III 4 I I
Hieracium virosum II III III 1 II
Achillea nobilis II IV III 2 I
Scorzonera austriaca I + III 4 IV I
Verbascum phoeniceum I III IV 4 +
Hieracium echioides II II II 2 II
Astragalus onobrychis I I I I
Veronica incana I II IV 4 + I
Seseli ledebourii r + III 3 I
Диагностические виды союза Aconogononion III II I . + II IV III III II II I I
I III + . IV I
Диагностические виды союза Amygdalion nanae
Caragana frutex III IV IV 4 III V2"5 III
Spiraea crenata II III III 1 II II IV
Cotoneaster melanocarpus I II I IV I y3-4
Amygdalus nana I + I Диагностические виды подсоюзов каменистых
степей
Echinops crispus II II II IV I
Aster alpin и s II III I IV III
Alyssum tortuosum + II I 1 IV I I
Artemisia commutata I IV III 2 V I
Tanacetum kittaryanum + + II 2 III I
Koeleria sclerophylla r I I IV I
Allium rubens + I II IV III
Otites baschkirorum I II + II I
Carex pediformis I III I IV I IV
Прим.: 1 - Poo angustifoliae-Stipetumpennatae, 2 - Amorío montanae-Stipetum zalesskii, 3 - Stipetum rubentis, 4 -Scorzonero austriacae - Stipetum lessingianae, 5 - Diantho acicularis-Orostachetum spinosae, 6 - Fragario viridis - Caraganetum fruticis, 7 - Poo transbaicalicae - Cotoneastretum melanocarpi
Из выделенных ассоциаций 4 представляют зональные степи, остальные - их эдафические и сук-цессионные варианты [11, 12, 14, 15, 19].
Ассоциация Poo angustifoliae—Stipetum pennatae объединяет богаторазнотравные луговые степи с преобладанием Stipa pennatct. Ареал ассоциации охватывает Учалинский лесостепной район, а также Предуралье РБ. Среди ассоциаций Зауралья отличается самым мезофитным видовым составом. Сообщества ассоциации приурочены к разнообразным местообитаниям в условиях лесостепной зоны. Часто контактируют с сосновыми и сосново-
лиственичными и производными от них березовыми лесами. Режим использования - сенокосный, сенокосно-пастбищный, реже пастбищный.
Ассоциация Атопо то11(а111-Ч(1ре(ит ъаЫъъки объединяет богаторазнотравные настоящие степи с преобладанием НИра 2а1е5$кН. Ареал ассоциации охватывает Сибайский степной район и характерна только для Зауралья. Основной ареал связан со степной зоной, в лесостепной зоне ассоциация встречается в экстразональных условиях. Приурочена к плакорам, средним и верхним частям склонов с развитыми почвами. Почвы - обыкновенные
Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2013. Т. 15, № 3 (4)
черноземы. Использование сообществ пастбищное или сенокосно-пастбищное.
Ассоциация Stipetum rubentis объединяет бедные настоящие степи с преобладанием Stipa zaless-kii Ареал ассоциации охватывает север Акъярского степного района. Приурочены к выровненным местообитаниям или склонам, преймущественно южных экспозиций, с каменистостью 5-35%. На сегодняшний день большинство местообитаний сообществ уничтожены.
Ассоциация Scorzonero austriacae-Stipetum lessingianae объединяет бедные настоящие степи с преобладанием Stipa /essingicma. Ареал ассоциации охватывает Акъярский степной район. Сообщества ассоциации встречается на юге Зауралья и Преду-ралья. Они приурочены к холмисто-увалистым равнинам с южными черноземами - нормальными, карбонатными и солонцеватыми, материнскими породами для которых служат делювиальные желто-бурые глины и тяжелые суглинки. Севернее ассоциация встречается по склонам южной экспозиции и связана со склонами южной экспозиции.
Две ассоциации представляют эдафические варианты степей и распространены в нескольких геоботанических районах.
Ассоциация Diantho acicularis-Orostachietum spinosae объединяет гиперпетрофитные сообщества на щебнистых почвах, занимающие верхние части холмов, небольших грив и увалов. Объединяет сообщества гиперпетрофитных степей Зауралья РБ. Ареал ограничивается распространением двух ее диагностических видов - Orostachys spinosa и Dian-thus aciciüaris. Так, Orostachys spinosa в Зауралье находится на восточном пределе распространения. Он широко представлен в петрофитных степях Казахстана и Южной Сибири. В Зауралье РБ распространение вида связано с Восточным макросклоном Южного Урала и Зауральского пенеплена. Ареал второго диагностического вида ассоциации -Dianthus acicularis, связан с Уралом, субэндемиком которого он является. Таким образом, распространение ассоциации на западе ограничивается распространением горноколостника, с востока - гвоздикой.
Сообщества ассоциации Galio veri-Stipetum tirsae приурочены к пониженным элементам рельефа с хорошо увлажненными развитыми почвами. Встречаются по межгривным понижениям и поймам степных рек. Сообщества с доминированием ковыля узколистного встречаются как в лесостепной (южная лесостепь), так и степной зонах Преду-ралья и Зауралья РБ. Узколистноковыльные степи не входят в зональный ряд степной растительности региона
Ассоциация Artemisio austriacae-Stipetum lessingianae представляет вариант южных сухих лессингоковыльных степей на легких почвах. Сообщества ассоциации встречается на юге Зауралья (Акъярский степной район) и Предуралья (Преду-ральский степной район) в пределах степной зоны.
Сообщества ассоциации приурочены к плакорам с выровненным рельефом и к слонам холмов и увалов различных экспозиций с крутизной до 30". Сообщества испытывают интенсивную пастбищную нагрузку. Авторы не исключают, что они являются пастбищными производными ассоциации Scorzonero austriacae-Stipetum lessingianae.
Кустарниковые степи союза Amygdalion папае распространены повсеместно в степной, лесостепной и горно-лесной зонах Зауралья РБ и сукцесси-онно связаны с распространением других вариантов степей, производными которых они являются.
Ассоциация Fragario viridis-Car ag an etum fruticis объединяет сообщества степных кустарников с преобладанием караганы. Чилижники - наиболее распространенные сообщества кустарниковых степей лесостепной зоны Зауралья РБ, однако большого распространения не имеют. В лесостепной зоне занимают местообитания в местах контакта степной и лесной растительности, на выровненных элементах рельефа, на склонах южных (реже западных и восточных) экспозиций. В степной зоне - на склонах северных экспозиций.
Ассоциация Poo transbaicalicae-Cotoneastretum melanocarpi объединяет сообщества зарослей кизильника черноплодного. Распространена по хребтам Зауралья РБ. Приурочена к верхним, реже средним частям склонов с каменистостью субстрата 40-60%. В верхних частях склонов сообщества контактирует с сообществами ассоциации Diantho acicularis-Orostachetum spinosae.
Таким образом, разнообразие степной растительности Зауралья РБ представлено 9 ассоциациями, 4 из которых представляют зональные степи, остальные - их эдафические и сукцессионные варианты. Они хорошо дифференцируются по преобладающим ковылям, а также группам видов степного и лугового разнотравья.
Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ № 11-04-9 7008-р_поволжъе_а, №12-04-31977-мола и программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития ».
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Вебер Х.Э., Мораеец Я., Терния Ж.-П. Международный кодекс фитосоциологнческой номенклатуры / 3-е изд. Перевод И.Б. Кучерова, ред. перевода А.И. Соломещ) // Растительность России, 2005. № 7. С.3-38.
2. Крашенинников U.M., Кучеровская-Рожанец С.Е. Природные ресурсы Башкирской АССР. Т. 1. Растительность Башкирской АССР. М.; Л.: АН СССР, 1941. 156 с.
3. Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области. Сосудистые растения. Екатеринбург-Миасс: «Геотур», 2005.537 с.
4. Маркин Б.М., Наумова Л.Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа: Гилем, 2012.488 с.
5. Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю.Е. Алексеев, Е.Б. Алексеев, К.К. Габбасов и др. М.: Наука, 1988. 316 с.
6. Рябинина З.Н., Князев М.С. Определитель сосудистых
растений Оренбургской области. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. 758 с.
7. Физико-географическое районирование Башкирской АССР. Уфа, 1964. 209 с.
8. Флора Восточной Европы. Т. IX / Кол. авторов. Отв. ред. и ред. тома H.H. Цвелев. СПб.: Мир и семья, 1996. 456 с.
9. Флора Восточной Европы. Т. X / Коллектив авторов; Отв. ред. и ред. тома H.H. Цвелев. СПб.: Мир и семья; Изд-во СПХФА, 2001. 670 с.
10. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание. СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.
11. Ямапов С.М., Баянов A.B., Миркин Б.М. К эколого-флористической классификации степей Республики Башкортостан // Вестник Оренбургского государственного университета. 2009. № 6. С. 466-468.
12. Ямапов СМ., Баянов A.B. Синтаксономия степной растительности Южного Урала // Известия Самарского научного центра РАН. 2012. Т. 14. № 1(4). С. 1165-1168.
13. Ямапов С.М., Мартыненко В.Б., Абрамова Л.М., Голуб В.Б, Баишева Э.З., Баянов A.B. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан. Уфа: Гилем, 2012. 100 с.
14. Ямапов СМ., Маркин Б.М Флористическая и географическая дифференциация настоящих и луговых степей Южного Урала // Растительный мир Азиатской России, 2010. №2(6). С. 56-63.
15. Ямапов С.М., Му.пдашев А.А., Баянов А.В. Флористическая и географическая дифференциация настоящих и луговых степей Южного Урала // Вопросы степеведе-ния. Оренбург, 2010. С. 140-145.
16. Braun-Blanquet J. Pllanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien- New York: Springer-Verlag, 1964. 865 S.
17. Hennekens S.M. TURBO(VEG). Software package for input processing and presentation of phytosociological data USER'S guide // IBN-DLO Wageningen et university of Lancaster, 1995.70 p.
18. Hill M.O. TWINSPAN - A FORTRAN program of for arranging multivariate data in an ordered two-way table by classification of individuals and attributes. New York, 1979. 90 p.
19. Yamalov S., Bayanov A., Muldashev A. The diversity of steppe communities of South Ural (Republic of Bashkortostan, Russia) // Bull. Eur. Dry Grassland Group. 2009. № 3. P. 14-19.
CLASS FESTUCO-BROMETEA STEPPES OF BASHKORTOSTAN REPUBLIC TRANS-URAL
©2013 A.V. Bayanov1, S.M. Yamalov2
1 Bashkir State University, Ufa 2Botanical Garden-Institute, Ufa Sci. Centre of RAS, Ufa
Considered of steppe communities diversity Transurals of the Bashkortostan Republic, which is represented by 9 associations, 4 of which are of zonal steppe, others - their edaphic and succession variants. Association classified in Class of Eurasian steppes Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. 1943. hi the system of class association meadow steppes assigned to the order Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et R. Tx. ex Br.-Bl. 1949, true steppes - to order Hettc-totricho-Stipetalia Toman 1969.
Keywords: steppes, syntaxonomy, class Festuco-Brometea, Trans-Ural, biodiversity.
Artem Bayanov, Candidate of Biology, assistant, e-mail: abayanov(S!bk.ru; Sergey Yamalovh, Doctor of Biology, leading researcher, e-mail: geobotanika(S)mail.ru
