CC BY
28Вестник защиты растений, 2, 2001 УДК 632.95.025.8
РЕЗИСТЕНТНОСТЬ ФИТОФАГОВ К ИНСЕКТОАКАРИЦИДАМ И БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ ДОЛГОВРЕМЕННОГО КОНТРОЛЯ ЕЕ РАЗВИТИЯ
В.Г.Коваленков, Н.М.Тюрина
Всероссийский НИИ биологической защиты растений, Краснодар
Представлены результаты исследований в Таджикистане и Северо-Кавказском регионе РФ по проблеме резистентности вредителей сельскохозяйственных культур к пестицидам. На примере вредной черепашки, колорадского жука, хлопковой совки и оранжерейной бело-крылки показаны уровни и закономерности формирования резистентности, ее хозяйственные и экологические последствия. Резистентность выступает фактором, дестабилизирующим фи-тосанитарную обстановку. В защите растений необходим переход от химико-техногенной тактики к биоценотическому регулированию. Рассмотрены основы интегрированной системы, предусматривающей упорядочение химических обработок, применение биоагентов, восстановление механизмов биотической стабилизации агроэкосистем.
В 60-80 годах в СССР исследования по проблеме резистентности были в числе приоритетных в деятельности ВИЗР, ВНИИФ, ряда республиканских НИУ. Тогда под координирующим руководством Комиссии по резистентности при секции химического метода ВАСХНИЛ исследования были сосредоточены в хлопководстве, где рельефно проявились негативные последствия неумеренного применения фосфорорганических и хло-рорганических соединений. В среднеазиатских республиках образовался своеобразный замкнутый круг: по мере снижения эффективности пестицидов, увеличения норм их расхода и кратностей обработок посевов последовательно повышались численность и вредоносность объектов борьбы, вспышки развития которых влекли за собой новые обработки, но погасить их очередным истребительным мероприятием не удавалось. К 1967 г. фитосанитарная ситуация оказалась неуправляемой, а расход химических средств, потери урожая и загрязнение окружающей среды и растительной продукции превысили все допустимые пределы. Это было следствием масштабного формирования резистентных популяций доминантных вредителей хлопчатника.
Наши исследования, выполненные в Таджикском НИИ земледелия, выявили развитие резистентности к органофосфа-там в популяциях большой хлопковой
(Acyrtosiphon gossypii Mordv.) и бахчевой (Aphis gossypii Glov.) тлей (65-270х). Последняя под селектирующим давлением инсектицидов приобрела перекрестную устойчивость к карбаматам и пиретроид-ным препаратам. Рекордно высокие (2050-4750х) показатели устойчивости к Би-58 обнаружены у паутинного клеща (Tetranychus urticae Koch.). В популяциях хлопковой совки (Heliothis armigera Hbn), наряду с групповой резистентностью к хлорорганическим препаратам, были установлены 15-50х показатели ее к трем различным по химическому составу инсектицидам - фозалону, тиодану и севи-ну, которые интенсивно применялись в хлопководстве. Это свидетельствовало о проявлении наиболее опасного типа резистентности - множественной, преодоление которой весьма сложно из-за вовлечения в процесс ее развития нескольких физиолого-биохимических механизмов. Высокорезистентные вредители, являясь многоядными, в Таджикистане заселяли не только хлопчатник, но и овощные культуры, кукурузу, сорго, рапс, подсолнечник, многолетние травы, что существенно осложняло борьбу с ними и приводило к увеличению потерь урожая.
Фактически в 70-х годах сложилась ситуация, при которой интенсивно применяемые фосфорорганические и хло-рорганические инсектоакарициды утратили свои разрешающие возможности,
причем не только на ведущей, но и сопутствующих культурах. На этом фоне энтомоакарифаги были уничтожены, а размножение вредных насекомых и клещей приобрело характер непрогнозируемого нашествия. Их жизнеспособность, численность и вредоносность возросли настолько, что обеспечить полноценную сохранность урожая оказалось невозможным.
В 80-х годах нарастает значение нового вредителя - оранжерейной белокрыл-ки (Trialeurodes vaporariorum Weatw.). В теплицах она подвергалась обработкам ФОС и пиретроидными препаратами, а после их освобождения в начале лета мигрировала на окружающие поля, где попадала под селектирующее воздействие тех же инсектицидов. В результате резистентность ее возросла до 63.8-477.8-кратного уровня, что нейтрализовало влияние препаратов двух химических групп, то есть проявилась перекрестная резистентность.
К началу 90-х годов был накоплен значительный материал по генетике резистентности членистоногих к пестицидам и методам ее анализа (Зильбер-минц,1991), состоянию проблемы, обоснованию торможения и преодоления резистентности (Коваленков, Ваньянц, 1980; Сухорученко, 1988, 1991, 1996; Коваленков, Тюрина, 1988, 1988а, 1988б, 1992, 1993, 1994; Сухорученко, Зверев, 1991; Коваленков, 1994).
Были сделаны практически важные выводы, сохраняющие актуальность и сегодня: 1) доминирование в системах защиты растений препаратов одной химической группы неизбежно приводит к снижению восприимчивости к ним у вредителей; 2) действенным приемом торможения развития резистентности служит чередование пестицидов разных химических классов, механизма действия и спектра активности; 3) реверсия резистентности до исходных уровней обеспечивается при максимальной интеграции химических средств с биологическими, либо полной замене первых вторыми. И что особенно ценно: факт резистентности стал выступать ключевым в обосновании
Вестник защиты растений, 2, 2001 многосторонней рационализации химического метода, решительной переориентации защиты растений на биоценотиче-ские позиции, повлек за собой принципиальные изменение организации стратегии и тактики сохранения урожая.
В качестве приоритетных задач были определены: снижение токсической нагрузки на популяции вредителей, обеспечение реверсии их резистентности до природных уровней. Организационно-тактичес-кие особенности их выполнения представлены в изданных тогда рекомендациях по рациональному чередованию инсектоакарицидов (Сухорученко и др., 1985), по интегрированной борьбе с резистентными популяциями вредителей хлопчатника (Ваньянц и др., 1986), по интегрированной защите хлопчатника (Ваньянц и др., 1987). Включение в разработанные системы блока колонизируемых энтомофагов обусловило создание сети биолабораторий (в 1990 г. в Таджикистане функционировало их 40), организацию поточной наработки и широкого расселения трихограммы (Trichogramma pintoi V.), габробракона (Habrobracon hebetor Say.), златоглазки (Chrysopa carnea Steph.). К 1990 г. площадь активного биоконтроля достигла 129 тыс. га, что повлекло за собой активизацию природных паразитов и хищников.
В итоге на десятках тысяч гектаров хлопчатника было восстановлено биологическое разнообразие, а его уровень доведен до оптимальной саморегуляции. В 1986-1990 гг. природными энтомоакари-фагами контролировалось развитие хлопковой совки на 118-180 тыс. га, а паутинного клеща - на 89-150 тыс. га. Оказались реальными биоценотическое управление популяциями вредных и полезных видов в масштабе севооборотов, значительное в 3-4 раза сокращение расхода пестицидов, реверсия резистен-ности доминантных вредителей и оздоровление окружающей среды. Разработанные интегрированные системы в своей основе были многовариантными, адаптированными к различным зональным условиям и фитосанитарным ситуациям с ан-
Вестник защиты растений, 2, 2001 тирезистентной направленностью (Нарзи-кулов, Коваленков (ред.), 1977, 1985; Нар-зикулов и др., 1981; Коваленков, 1984, 1986, 1989; Ваньянц, Коваленков, 1991).
Исследователями в Таджикистане выявлены и описаны основные пищевые связи в сообществе членистоногих хлопкового агроценоза, сформулированы био-ценотические принципы интегрированного управления популяциями вредных и полезных видов, доказана возможность свести к минимуму применение пестицидов, что подтвердило результаты и выводы, сделанные ранее в Афганистане (Столяров и др.,1974, 1974а; Сугоняев, 1979).
Возросшая в последнем десятилетии дестабилизация в агропромышленном комплексе РФ потребовало изучения особенностей происходящих изменений в структуре агроценозов, стационального перераспределения фитофагов и проведению мониторинга их резистентности к применяемым инсектицидам. К исследованиям приступили в 1990 г. на базе созданного в регионе Кавказских Минеральных Вод опорного пункта ВНИИБЗР и зональной биолаборатории Ставропольской краевой СТАЗР. Получены многочисленные данные о нарастающем числе устойчивых видов членистоногих и значительном повышении показателей их резистентности (ПР). В Ставропольском крае, Ростовской области, Кабардино-Балкарии и Карачаево-Черкесии зареги-
стрировано 28 видов вредителей, у которых сформировались популяции с разными уровнями устойчивости к пиретро-идным, фосфорорганическим препаратам, ингибиторам синтеза хитина. На зерновых культурах у клопа вредной черепашки (Eurygaster integriceps Put.), на картофеле - у колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say.), на томате и сое - у хлопковой и люцерновой (Heliothis viriplaca Hufn.) совок, на капусте - у тли (Brevicoryne brassicae L.) и листогрызущих вредителей, на яблоне -у плодожорки (Carpocapsa pomonella L.) и плодовых клещей многократно выявляли групповую, перекрестную и множественную резистентность на уровне 38-520х. Это практически лишало ряд применяемых инсектоакарицидов защитных свойств. Наиболее выразительно резистентность проявилась по отношению к пиретроидным препаратам, которые 20 лет преобладают в арсенале земледельцев (Коваленков, Тюрина, 1996, 1999; Ко-валенков и др., 1998, 1999; Коваленков, Соколов, 1999). Так, при проведении мониторинга в Ростовской области в 1997 г. в Сальском районе выявлена популяция вредной черепашки с резистентностью 64.5х - к фьюри, 129.4х - к арриво и 12.5х - к каратэ. В других районах областипо-казатели чувствительности иные, что обусловлено различной интенсивностью химобработок зерновых культур (табл.1).
Таблица 1. Токсичность инсектицидов для клопа вредной черепашки Ростовская область, 1997
Фьюри 100 ВК Арриво 250 КЭ Каратэ 50 КЭ
Район СК50, % д.в. ПР* СК50, % д.в. ПР* СК50, % д.в. ПР*
Азовский 0.0000029 0.0000165 0.00000345
±0.000001 13.2 ±0.0000046 19.4 ±0.0000013 2.9
Сальский 0.0000142 0.00011 0.000015
±0.000006 64.5 ±0.000052 129.4 ±0.0000046 12.5
Тарасовский 0.00000025 0.00000085 0.0000012
±0.000000058 и ±0.00000035 3 ±0.00000043 8
Белокалитвенский 0.00000022 0.0000014 0.0000018
±0.000000077 8 ±0.00000038 1.6 ±0.0000006 1.5
Кашарский 0.0000024 0.0000114 0.0000019
±0.0000006 10.9 ±0.0000026 13.4 ±0.00000056 1.6
Миллеровский 0.00000051 0.0000058 0.000002
±0.00000015 2.3 ±0.0000013 6.8 ±0.0000006 1.7
*ПР - показатель резистенции.
О разноскоростном развитии резистентности говорят и данные, полученные нами в Прохладненском районе Кабардино-Балкарии и Георгиевском районе Ставропольского края. Если в первом устойчивость черепашки к децису равна 13.2х, то во втором - 26.0х, к арриво, соответственно, 37.2х и 119.4х. В Георгиевском районе к суми-альфа и сумитиону черепашка сформировала 22.1 и 12.2-кратную устойчивость, а в Кабардино-Балкарии ее чувствительность к этим препаратам сохраняется на видовом уровне. В Советском районе Ставрополья показатель резистентности клопа достиг 218.2-кратного уровня. В этом районе мы проследили изменение его чувствительности по возрастам. Как видно из таблицы 2, по мере развития вредителя устойчивость его к инсектицидам повышается. При сравнительном анализе перезимовавших клопов и имаго дочернего поколения в Кировской районе было установлено, что на фоне 2-3 - кратной обработки в течение периода вегетации 1998 г. устойчивость против исходного уровня возросла в 2.1-7.7 раза (табл.3). Таким образом, показано, что
Вестник защиты растений, 2, 2001 биологическое состояние популяции вредной черепашки в агроландшафтах изменилось настолько, что существенные сдвиги в чувствительности ее к инсектицидам происходят уже в пределах одного сезона. Поэтому несмотря на интенсивно проводимые обработки природный запас вредителя и угроза урожаю зерновых культур на протяжении 1995-2000 гг. оставались весьма высокими.
С 1996 г. в Северо-Кавказском регионе применяют инсектициды не только при отрождении личинок черепашки, но и против перезимовавших клопов. Так, на Ставрополье в 1996 г. против имаго было обработано 116.4 и против личинок 900.9 тыс.га, а в 1997 г., соответственно, 112.5 и 1032.5 тыс.га. В последующие годы инсектициды применяли в объемах 12.432.8 тыс.га против перезимовавших клопов и 682-988.8 тыс.га - против личинок. Тем не менее, их численность в сотни раз превышала экономический порог, достигая весьма высоких уровней 1000 экз. в Петровском районе, 450 - Ипатов-ском, 300 - Труновском, 200 экз/м2 -Грачевском.
Таблица 2. Изменение чувствительности к инсектицидам клопа вредной черепашки _Ставропольский край, Советский р-н, 1998_
Препарат Стадия СК50, % д.в. СК95, % д.в. ПР по СК50
Денис,25 КЭ L1 0.00000102 ± 0.000000348 0.0000083 11.9 L2 0.00000335 +0.000000442 0.000018 13.5 L3 0.0000068 ±0.00000149 0.000029 12.5 L4 0.0000134 +0.000004 0.00008 18.8 L5 0.000032 ±0.0000164 0.0004 42.0 _Имаго_0.000045 +0.0000194_0.0005_42.5
Фьюри, 100 ВЭ L1 0.0000014 ±0.000000334 0.0000054 103.7
L2 0.0000025 ±0.000000636 0.000012 105.5 L3 0.0000095 ±0.00000276 0.000095 114.5 L4 0.0000235 ±0.0000066 0.000128 185.0 L5 0.000022 ±0.00000728 0.000174 161.8 _Имаго_0.000048 ±0.000016_0.00037_218.2
Сумитион,500КЭ L1 0.0000075 ±0.00000216 0.000036 11.5
L2 0.0000158 ±0.00000842 0.000215 7.7
L3 0.000016 ±0.0000062 0.000112 7.6
L4 0.00002 ±0.0000082 0.000164 8.9
L5 0.000032 ±0.0000148 0.00029 11.8
Имаго 0.000074 ±0.0000294 0.00058 13.5
Вестник защиты растений, 2, 2001
На зерновых культурах токсическое воздействие на энтомофауну и ее селективный отбор усиливается применением инсектицидов против хлебной жужелицы (Zabrus tenebrioides Goeze), пшеничной зерновой галлицы (Contarinia tritici Kirby) и пьявицы (Lema melanopus L.). Среднегодовой объем обработок за 19962000 гг. против этих вредителей по Ставрополью составил 81540 га. В итоге за последние 5 лет посевы зерновых культур ежегодно обрабатываются на площади 1013.9 тыс.га. В арсенале средств защиты продолжают преобладать пиретро-
идные препараты. Однако в связи с заметным спадом их эффективности с 1997 г. стали практиковать их баковые смеси, комбинировать с ФОС, а в экономически стабильных хозяйствах - чередовать с препаратами новых химических классов: ацетомидов - моспиланом, фенилпиразо-лов - регентом и неоникотиноидов - ак-тарой. Эти меры явились первым шагом к торможению развития резистентности у вредной черепашки и позволили обеспечивать высокую эффективность обработок - 92-96% (против 19-46% при использовании пиретроидных препаратов).
Таблица 3. Чувствительность к инсектицидам клопа вредной черепашки разных поколений _Ставропольский край, Кировский р-н, 1998_
Препарат
Клопы перезимовавшие
Клопы дочернего поколения
СК50, % д.в. ПР СК50, % д.в. ПР
0.0000038 ±0.00000168 3.6 0.000015 ±0.0000052 14.2
0.0000082 ±0.00000358 1.6 0.000018 ±0.0000082 3.5
0.0000016 ±0.000000796 7.3 0.0000124 ±0.0000064 56.4
0.0000094 ±0.0000032 1.7 0.000052 ±0.0000056 9.5
Децис 25 КЭ Суми-альфа 50 КЭ Фьюри 100 ВЭ Сумитион 500 КЭ
В последнем десятилетии объектом интенсивной химической борьбы стал колорадский жук. Накоплено достаточно данных, характеризующих сложность защиты картофеля, томата, баклажана (Коваленков, Тюрина, 2000; Коваленков и др., 2000). Фактически эти культуры превратились в наиболее обрабатываемые. Проиллюстрируем сказанное на примере фитосанитарной ситуации, сложившейся в регионе Кавказских Минеральных Вод в 2000 г. В мае на одном растении картофеля концентрировалось от 9 до 32 перезимовавших жуков, которые обгрызали всходы. Уже на стадии проростков было уничтожено 7-19% растений. Тогда впервые земледельцы вынуждены были приступить к обработкам по имаго. Эта мера оказалась малоэффективной (погибало не более 32% жуков), не приостановила спаривания, откладку яиц и заселение растений. В начале июня на 1 кусте насчитывали 7-16 яйцекладок и 37-94 отродившихся личинок. В СПК "Овощевод" Минераловодско-го и "Родник" Предгорного районов к 15 июня провели соответственно 5 и 6 обра-
боток картофеля, и тем не менее 34% растений оказались уничтожеными. В этих и многих других хозяйствах Георгиевского и Предгорного районов в течение лета инсектициды применили от 6 до 11 раз. Как и в предыдущие годы, использовали наиболее дешевые препараты пиретроидного класса - децис, фастак, каратэ, суми-альфа, фьюри. Гектарный расход их завышался в 3-5 раз, так как биологическая эффективность рекомендуемых норм не превышала 17%, а срок токсического действия ограничивался 2-7 днями. Смесевые комбинации увеличивали гибель вредителя на 38-51%. Однако это не приносило долговременного эффекта и уже через 6-8 дней требовалась очередная обработка, после которой следовал еще больший спад эффективности. На примере 4 препаратов в таблице 4 показано, насколько изменились разрешающие возможности длительно применяемых инсектицидов за 9 лет. Очевидно, что в новых условиях для гарантированной сохранности урожая необходимо пойти на изъятие из обращения препаратов, утративших эффективность по причине высо-
кой резистентности к ним у колорадского жука. Неуязвимость вредителя формировалась постепенно по мере наращивания объемов и длительности применения ФОС, а затем пиретроидов в 80-90 гг., что обусловило селекцию мутаций, детерминирующих перекрестную резистентность к препаратам двух химических классов. Динамика ее формирования в Предгорном районе представлена в таблице 5.
При мониторинге в Минераловодском районе обнаружены популяции колорадского жука с максимально высокими показателями устойчивости - 26.5-566.7х, свидетельствующими о сложности соз-
Вестник защиты растений, 2, 2001 давшейся фитосанитарной ситуации и необходимости решительного обновления ассортимента используемых препаратов. В то же время в Кабардино-Балкарии выявленная толерантность (2.0-12х) позволяет продолжить использование пи-ретроидов (табл. 6). Таким образом, получено еще одно свидетельство присутствия в агроландшафтах разнорези-стентных популяций вредителей и необходимости формирования гибкой, многовариантной тактики защиты растений, дифференцированной по показателям чувствительности объектов борьбы к инсектицидам.
Таблица 4. Эффективность пиретроидных и фосфорорганических инсектицидов _против колорадского жука. Ставропольский край_
Биологическая эффективность (%) по дням учета
Препарат расхода, л/га Год Георгиевский район Минераловодский район
3 5 10 3 5 10
Денис 0.10 1992 83.0 64.4 31.5 79.5 52.5 28.2
25 КЭ 0.15 1995 51.0 36.0 20.2 45.2 26.5 17.0
0.15 1998 28.2 11.0 0 31.5 0 0
0.15 2000 11.5 0 0 9.2 0 0
Суми-альфа 0.25 1993 71.5 42.5 0 66.5 38.2 0
50 КЭ 0.25 1995 46.2 21.5 0 39.2 21.5 0
0.25 1998 17.5 0 0 11.5 0 0
Фьюри 0.10 1992 81.5 66.5 31.5 75.5 48.2 12.5
100 ВЭ 0.10 1995 62.5 45.6 18.2 46.2 12.5 0
0.15 1998 22.2 0 0 11.5 0 0
Золон 2.00 1992 82.5 66.2 44.2 74.5 52.5 31.2
350 КЭ 2.00 1996 66.2 38.5 0 51.2 34.6 0
2.00 1999 41.5 20.2 12.5 48.5 24.2 0
Таблица 5. Формирование резистентности к инсектицидам у колорадского жука Ставропольский край, Предгорный район
1995 1997 2000
Препарат СК50, % д.в. ПР СК50, % д.в. ПР СК50, % д.в. ПР
Денис 25 КЭ 0.0000205 0.0000415 0.00026
±0.0000071 6.8 ±0.000016 13.8 ±0.000039 83.3
Фьюри 100 КЭ 0.000013 0.000046 0.000106
±0.0000046 3.3 ±0.0000088 11.8 ±0.000026 27.2
Суми-альфа 50 КЭ 0.0000215 0.0000184 0.000425
±0.0000041 2.5 ±0.0000066 2.2 ±0.000077 50.0
Каратэ 50 КЭ 0.0000142 0.000032 0.000055
±0.0000024 1.4 ±0.0000048 3.2 ±0.000024 5.5
Банкол 500 СП 0.000184 0.00024
±0.000078 8 - ±0.000043 1.3
Вестник защиты растений, 2, 2001
Фитосанитарная ситуация усложняется из-за образовавшейся многоукладно-сти форм хозяйствования. Возделывание пасленовых культур осуществляется тремя группами производителей: фермерскими хозяйствами, коллективными объединениями (предприятиями) и индивидуальным сектором. Рекомендуемая тактика сдерживания вредоносности колорадского жука в наибольшей степени осваивается фермерами, частично - коллективными хозяйствами и почти не воспринимается владельцами дачных, огородных и приусадебных участков. Эти угодья превратились в своеобразные
многолетние резерваты высокорезистентных популяций. Так, в 2000 г. в Предгорном районе в садоводческом товариществе "Ягодное" зарегистрирована 320-кратная устойчивость жука к деци-су, в то время как максимальный ее уровень в коллективных хозяйствах этого района составил 83.3х, а в фермерских -56.2х. Причем, если увеличение резистентности в 1.6-2.5 раз зарегистрировалось в течение сезона 1996 г. на фоне 8-9-кратных обработок децисом, фастаком, каратэ, то в 1999 г. возрастание ее показателей в 2.2-3.8 раза произошло уже при 6-кратном применении этих препаратов.
Таблица 6. Токсичность инсектицидов для разных популяций колорадского жука, 2000
ТЛ _ „ Минераловодский р-н
„ Кабардино-Балкария ,,
Препарат _____Ставропольского края
СК50, % д.в. СК95, % д.в. ПР СК50, % д.в. СК95, % д.в. ПР
Денис 25 КЭ 0.000036 0.0017
±0.0000058 0.000146 12 ±0.00022 0.005 566.7
Фьюри 100 КЭ 0.0000039 0.0012
±0.0000008 0.0000205 8 ±0.000156 0.0034 307.7
Суми-альфа 50 КЭ 0.00003 0.000225
±0.000006 0.000158 3.5 ±0.00003 0.00069 26.5
Каратэ 50 КЭ 0.0000195 0.00052
±0.0000036 0.0001124 2.0 ±0.000094 0.0022 52.0
Общая закономерность подтверждается формированием высокорезистентных популяций жука в Ростовской области. При мониторинге в 1997 г. мы выявили в Азовском районе 36.2-кратную устойчивость к фьюри и 45 - к каратэ, в Саль-ском районе, соответственно, 157.7х и70.0х, а также 333,3х - к децису. В Бе-локалитвенском районе устойчивость к этим препаратам была на уровне 6.5х, 10.0х и 176.7х. Эффективность фьюри при 3-кратных обработках составила 6827.2%, каратэ - при 2-кратном применении - 76-54%, а дециса - при 2-х обработках - 36-19%. Таким образом, в Ростовской области, как и на Ставрополье, проявилась групповая устойчивость. В 1998-1999 гг. зарегистрировано значительное увеличение показателей резистентности к децису, арриво и фастаку (Вошедский и др., 2000), а также развитие устойчивости к пиринексу, что свидетельствовало уже о перекрестной ре-
зистентности (Сухорученко, Долженко, 2000).
Краснодарский край не стал исключением из выявленной тенденции. Здесь обнаружены популяции колорадского жука, устойчивость которых выражается значениями от 46.9х (к фастаку) до 237.2х (к суми-альфа), 188.0х (к децису) до 403.3х (к каратэ) (Исмаилов, 2000). Отсюда дестабилизация фитосанитарной обстановки.
Таким образом, мы имеем дело с разноуровневой резистентностью и популяциями с различным числом устойчивых особей, что определяет разную биологическую эффективность инсектицидов. Благодаря многотипности физиологического покоя, генетическому полиморфизму жук обладает высокой лабильностью и высокой жизнеспособностью, что в свою очередь определяет повышенную приспособляемость к стрессовым факторам. В их числе - обработки инсектицидами.
Все более серьезной становится проблема сохранения урожая томата, болгарского перца, кукурузы от повреждений хлопковой совкой. В регионе Кавказских Минеральных Вод несмотря на последовательное наращивание кратности химобработок, за последние 5 лет ее численность возросла в 6-8 раз. Потери 18-39% урожая при 5-7-кратном применении инсектицидов становятся нормой. В этой связи показательна ситуация, сложившаяся в СПК "Родник" Предгорного района в 2000 г. Здесь в июле после двух обработок пиретроидными и одной фоспрепаратами на кусте томата насчитывалось до 16 гусениц и было повреждено 74% растений.
На производственных массивах томата кроме хлопковой совки повсеместно отмечается возрастание численности полевого клопа (Lygus pratensis L.). При анализе собранных в этом хозяйстве обоих вредителей установлена перекрестная устойчивость их к пиретроидам и ФОС на 26-280-кратном уровне. В Георгиевском районе сложилась аналогичная ситуация. Полученные данные свидетельствуют о перекрестной резистентности не только у хлопковой совки, полевого клопа, но и у фитономуса (Phytonomus variabilis Hbst.) (табл. 7). В опытах 19971999 гг. на протяжении 6 поколений хлопковой совки на томатах при 14 проведенных обработках семью пиретроид-ными препаратами мы зарегистрировали увеличение резистентности с 26-39 до 56-114-кратного уровня. В эти же годы резистентность к пиретроидныи препаратам и ФОС возросла у гороховой тли (Acyrthosiphon pisum Harris) в 22 раза, достигнув рекордных 240-650х показателей, у капустной тли - в 31 раз с максимальными показателями 184-473х.
В Кисловодском тепличном комбинате и совхозе "Тепличный" Предгорного района вспышка развития оранжерейной бе-локрылки явилась следствием многолетних неумеренных обработок инсектицидами томата и огурца. При анализах выявлены настолько высокие показатели устойчивости к актеллику (368.2-590.9х), к карбофосу (13.4-15.5х) и циперкилу
Вестник защиты растений, 2, 2001 (31.6-113.9х), что говорит о сдерживании развития вредителя на хозяйственно безопасном уровне не приходится. Низкую токсичность проявил и апплауд. Таким образом, в теплицах сформировались популяции с множественной устойчивостью (Коваленков, Тюрина, 1994а).
Таблица 7. Токсичность инсектицидов для сельскохозяйственных вредителей Ставропольский край, Георгиевский р-н, 1999
Препарат СК50, % д.в. ПР
Хлопковая совка
Децис 25 КЭ 0.0025±0.00038 208.3
Суми-альфа 50 КЭ 0.00082±0.00017 273.3
Сумицидин 200 КЭ 0.0046±0.00086 35.4
Талстар 100 КЭ 0.00038±0.00007 47.5
Золон 350 КЭ 0.088±0.014 23.8
Полевой клоп
Суми-альфа 50 КЭ 0.000021±0.000003 70.0
Сумицидин 200 КЭ 0.00038±0,00007 47.5
Золон 350 КЭ 0.0082±0.0014 14.9
Фитономус
Децис 25 КЭ 0.00083±0.00014 31.9
Суми-альфа 50 КЭ 0.058±0.0085 !5.3
Золон 350КЭ 0.22±0.016 7.1
В условиях преобладающего применения химического метода, утраты комплексности и планомерности защиты растений, ослабленных агротехники и организации труда в Северо-Кавказском регионе все более заметным становится новое явление: трансформация ранее второстепенных смежнообитающих видов в экономически значимые. Эта смена доминант связана со структурными и качественными изменениями, происходящими в агроценозах. Новые виды по интенсивности размножения, инвазионности и вредоносности становятся в один ряд с доминантными. Причем их видовое разнообразие по годам расширяется и нет оснований ожидать, что они возвратятся в прежние малозначимые экологические ниши. К 2001 г. мы зарегистрировали на 19 культурах свыше 40 фитофагов, которые стали объектами борьбы (Ковален-ков, Соколов, 1999; Коваленков, 2000а). Тревожит рост численности этих членистоногих, сопровождающийся утратой природной чувствительности к приме-
Вестник защиты растений, 2, 2001 няемым инсектицидам. Например, на зерновых культурах в условиях проводимых обработок против клопа черепашки остроголовый клоп (Aelia acuminata L.) оказался в 7-15 раз устойчивее к пи-ретроидам и в 2-4 раза - к ФОС, чем целевой объект борьбы. Природная чувствительность зеленоглазки (Chlorops pumilionis Bjerk.), стройного странствующего клопика (Notostira elongata Ceaffr.), жука-кузьки (Anisoplia austriaca Hbst) определенно снизилась, о чем свидетельствует падение биологической эффективности задействованных против
Систематически проводимое нами картирование и многочисленные анализы свидетельствуют: процесс формирования резистентных популяций приобрел непрерывный характер, а вредители - повышенный коэффициент размножения.
Резюмируя вышеизложенное, подчеркнем, что возрастающая резистентность выступает фактором, существенно дестабилизирующим фитосанитарную
них препаратов - до 26% (суми-альфа, фьюри) и до 52% (каратэ, арриво). По этой же причине 2-4-кратное увеличение норм расхода пиретроидов не позволило погасить внезапные вспышки размножения в Кировском районе в 1997 г. бражников - линейчатого (Celerio lineata F.), молочайного (C.euphorbiae L.) и вьюнкового (Herse convolvuli L.), которые повредили посевы гречихи и подсолнечника на 1036 га, а в 2000 г. - кузнечика зеленого (Tettigonia viridissima L.), нанесшего серьезный урон подсолнечнику на 970 га.
обстановку и нейтрализующим влияние химических средств. В Таджикистане и Северо-Кавказском регионе происходящие изменения выявлялись в такой последовательности: спад эффективности применяемых пестицидов, увеличение их расхода, сокращение сроков восстановления численности объектов борьбы после обработки до порога вредоносности, повышение плодовитости насекомых,
РЕШЕНИЕ ДВУЕДИНОЙ ЗАДАЧИ
Снижение токсической нагрузки на агроландшафты Обеспечение реверсии резистентности до исходных уровней
ТАКТИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ УПОРЯДОЧЕНИЯ ПРИМЕНЕНИЯ ХИМИЧЕСКИХ СРЕДСТВ
Выборочное (очаговое) применение инсектоакарицидов в соответствии с экономическими порогами вредоносности, на основе феромонного мониторинга Ротация препаратов, отличающихся по химической структуре, механизму токсического действия и спектру активности Интеграция химических средств с биологическими, производимыми региональными биолабораториями
ПУТИ ФОРМИРОВАНИЯ БИОЦЕНОТИЧЕСКОЙ НАПРАВЛЕННОСТИ СИСТЕМ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ
Сезонная колонизация энтомоакарифагов Применение микробиологических препаратов Активизация жизнедеятельности природных регуляторов численности фитофагов Интродукция и внут-риареальное перераспределение полезных членистоногих
ОЖИДАЕМЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ
Снижение расхода, повышение разрешающих возможностей и продление срока производственного применения пестицидов Торможение развития резистентности и реверсия ее до исходных уровней Восстановление механизмов саморегуляции, усиление контроля за фитосанитарной ситуацией в масштабе севооборотов и агроландшафта Повышение экономической эффективности и экологической безопасности систем защиты растений
Рис. Антирезистентная система контроля за развитием вредителей сельскохозяйственных культур
плотности их популяций на посевах, площадей распространения и, наконец, возросшая резистентность. Наиболее четко эта закономерность прослеживается на колорадском жуке (Коваленков, Тюрина, 2000; Коваленков и др., 2000). Первопричина в двух отличающихся природными условиями и сельскохозяйственной специализацией регионах одна и та же: односторонняя неумеренная химизация.
Резистентность характеризуется изменением генетической структуры популяции в результате появления и распространения устойчивого биотипа, вследствие отбора под селектирующим давлением пестицидов. Согласно А.А.Жученко (1994) резистентность любого биологического вида к абиотическим стрессорам -изначально присущее ему свойство реализации адаптивного потенциала, выработанное в процессе многовековой эволюции. Это явление полезно для вида и играет определенную роль в его выживании. Приобретя генетически закрепленную устойчивость к пестициду, фитофаги быстрее восстанавливают свою численность и оказываются лучше приспособленными к различным изменениям экоресурсов. Поэтому их вредоносность в отношении растения-хозяина проявляется быстрее и сильнее. В то же время каждая очередная обработка, теряя эффективность, становится дополнительным стимулом размножения вредителя, усиливает негативное влияние на природных энтомоакарифагов и окружающую среду.
Важным направлением исследований служит обнаружение и регистрация наиболее чувствительных популяций. Проведены широкие сборы насекомых из разных районов и хозяйств, различающихся интенсивностью химических обработок. Анализами в лаборатории устанавливали среднелетальные концентрации, а полученные данные по каждому из препаратов сопоставлялись. Наименьшие оценки принимались в качестве эталонных (контрольных) для отсчета показателей резистентности. Такие токсикологические параметры важно накап-
Вестник защиты растений, 2, 2001 ливать по каждому длительно применяемому и впервые вводимому инсектициду и использовать в практике мониторинга. Насколько необходима такая работа, проиллюстрируем примерами. В 1996
г. при мониторинге резистентности колорадского жука к фьюри наиболее чувствительная популяция была выявлена в Предгорном районе Ставропольского края (СК50 = 0.0 0 0 0 1 3% д.в.). От нее проводили отсчеты при последующих анализах насекомых других популяций. Например, в Сальском районе Ростовской области обнаружили жука, СК50 которого = 0.00205%. При сравнении токсикологических параметров для этой и чувствительной (из Предгорного района) популяций рассчитали показатель устойчивости - 157.7. В 1999 г. в Кабардино-Балкарии зарегистрировали еще большую чувствительность к фьюри: СК50 = 0.0000039%
д.в. Этот показатель в настоящее время как минимальный принят в качестве контрольного. Если теперь провести перерасчет ранее полученных данных анализа чувствительности жука из Ростовской области, то справедливо будет признать более достоверной устойчивость Сальской популяции, равную 526-кратному уровню.
Полученные нами наименьшие показатели чувствительности колорадского жука, клопа черепашки, щавелевого листоеда (Castrophysa viridula Deg.), яблонного цветоеда (Anthonomus pomorum L.), ряда других вредителей к инсектицидам обобщены в методиках и рекомендованы для использования в практике мониторинга (Коваленков, Тюрина, 1996; Кова-ленков и др., 1999а). При проведении мониторинга регистрируются особенности сукцессии энтомоакарифауны, перестройки консортной структуры, дается оценка модификационным и генотипиче-ским изменениям в составе популяций энтомофауны. Установленная резистентность характеризует не только уровень чувствительности вредителей к пестицидам, но и их жизнеспособность и служит главным ориентиром для изъятия из обращения препаратов, теряющих эффективность, введения в практику новых,
Вестник защиты растений, 2, 2001 либо перехода на взаимодополняемые схемы сочетаний химического метода с биологическим или преимущественное применение последнего. Сопоставление полученных показателей позволяет выявить участки с избыточной и умеренной химической нагрузкой. Результаты мониторинга учитываются в числе предикторов (наряду с данными об экоресурсах, фенологии вредителей и заселенных ими площадях) при прогнозировании динамики развития и распространения объектов борьбы, эффективности защитных мероприятий. Они позволяют формировать оптимальный ассортимент пестицидов и антирезистентную тактику защиты растений дифференцированно по районам и хозяйствам.
Исходя из поучительного опыта, накопленного в хлопководстве, результатов наших исследований в СевероКавказском регионе и последних разработок ВИЗР (Долженко, Сухорученко, 2000; Павлюшин, 2000; Вилкова и др., 2001) основополагающим в преодолении сформировавшейся резистентности и предупреждении ее развития к нововво-димым инсектоакарицидам признан переход от разовой химической борьбы к биоценотическому регулированию в масштабах севооборота и агроландшафта. Речь идет о разработке антирезистентных интегрированных систем контроля за развитием комплекса вредителей и болезней. Спектр их составляющих представлен на рисунке.
Проанализированы особенности измененной фитосанитарной обстановки с учетом последствий качественной и структурной перестройки агроландшаф-тов, разработаны рекомендации производству, в которых стратегия элиминации резистентности рассматривается как переход от химико-техногенной тактики защиты растений к адаптивно-ландшафтной системе биоценотического контроля (Коваленков, Тюрина, 1997; Ко-валенков и др., 2000а). Предлагается мониторинг, обновление ассортимента пестицидов и внедрение ротации препаратов различных химических классов, механизма действия и спектра активности
сделать составной частью практической работы государственной службы совместно с сотрудниками научных учреждений. Одновременно обеспечивать снижение химической нагрузки на основе поточной наработки энтомофагов и микробиопрепаратов в региональных биолабораториях (биофабриках) и массированного их применения.
Выполненные научно-прикладные работы позволили доказать: экологически обоснованными мероприятиями можно довести уровень биоразнообразия в агро-ценозах до реальной саморегуляции, а разработанные интегрированные системы защиты растений способны оптимизировать фитосанитарную ситуацию. Наш опыт свидетельствует о правомерности утверждения М.М.Левитина и соавторов (2000) о том, что "управление агроцено-зами возможно только опосредованно через управление сельскохозяйственным производством и технологическими процессами". Эта взаимосвязь нами учитывалась и обеспечивалась при реализации разработок.
Изменение стратегии и тактики защиты возделываемых культур обусловило сокращение кратности обработок, пролонгирование сроков токсического действия пестицидов, торможение и реверсию резистентности. Многовариантность подходов обеспечивается апробированными схемами чередования различных средств. Практикам предложено применительно к различным культурам свыше 20 эффективных вариантов. Например, против колорадское жука - посменное применение матча и смеси пиретроидных и фосфо-рорганических препаратов, а при необходимости повторно - банкола либо моспи-лана. Возможен и другой вариант: двукратная обработка битоксибациллином (с интервалом 8-10 дней), а повторно - сонетом. На таком фоне исходный уровень резистентности жука с 40-150х понижался до 26-98х.
В 1996-2000 гг. организованный нами биоценотический контроль на посевах томата, болгарского перца, кукурузы в 8-ми хозяйствах региона Кавказских Минеральных Вод на площади 720-1280 га
путем взаимодополняемого применения трихограммы, габробракона, лепидоцида, битоксибациллина обусловил реверсию резистентности хлопковой совки с 76-178 до 18-43-кратного уровня. В то же время зарегистрирована такая особенность: в открытых агроценозах, ограниченных одним хозяйством или группой полей, добиться полной реверсии у членистоногих, способных к активным перелетам, не удается. Так, в Незлобненской семено-водческо-технологической станции
СНИИСХ, возделывающей зерновые и сою на 270 га без пестицидов, нами зарегистрирована популяция клопа черепашки с 26-кратной устойчивостью к децису и 17.6 - к суми-альфа. Эти показатели лишь в 3-5 раз ниже тех, которые получены на обрабатываемых полях соседнего хозяйства. В Предгорном районе на 10.5 тыс.га пшеницы вредоносность черепашки сдерживается теленоминами и надобности в химобработках много лет не возникает. Тем не менее, как показывают анализы, резистентность клопа к пирет-роидам неуклонно повышается - в 2000 г. она была 18-29-кратной к децису, каратэ, суми-альфа против 4-6х в 1997 г.
Разработанная система биоценотиче-
Вестник защиты растений, 2, 2001 ского контроля должна совершенствоваться, увязываться с происходящим изменением ассортимента, качественных характеристик пестицидов и производимых в лабораториях биоагентов. В частности, соответствующие анализы, оперативные оценки и прогноз сегодня необходимы в связи с расширением поставок препаратов с низкими нормами расхода, изменением их препаративных форм, увеличением количества избирательных и комбинированных средств с более широким спектром действия (Долженко, 1999). К таким изменениям, требующим новых технологий обработок и опрыскивающих механизмов, способных обеспечить точное, качественное нанесение рабочих растворов на растения, производители сельскохозяйственной продукции сегодня не готовы.
Анализ фитосанитарной ситуации, ошибок и просчетов практикуемой организации защиты растений, сложного экономического положения земледельцев позволяет заключить: проблема резистентности не утратит своей остроты, а научная разработка, реализация результатов исследований по ее преодолению и предупреждению останутся в числе актуальных.
Ваньянц Г.М., Коваленков В.Г., Тюрина Н.М. и др. Рекомендации по интегрированной борьбе с резистентными популяциями вредителей хлопчатника в Таджикистане. Душанбе, 1986, 20 с.
Ваньянц Г.М., Коваленков В.Г., Козлова Л.Н. и др. Рекомендации по интегрированной защите хлопчатника от вредителей и болезней в Таджикистане. Душанбе, 1987, 58 с.
Ваньянц Г.М., Коваленков В.Г. Научные основы и практические результаты интегрированной защиты хлопчатника в Таджикистане. /Интеграция методов и средств защиты растений от вредителей, болезней и сорняков в Таджикистане. Сб. научн. тр., Душанбе, 1991, с.4-11.
Вилкова Н.А., Фасулати С.Р., Кандыбин Н.З. и др. Биоэкологические факторы экспансии колорадского жука. /Защ. и карантин раст., 1, 2001, с.19-23.
Вошедский Н.Н., Махоткин А.Г., Зверев А.А. Формирование резистентных популяций вредных членистоногих в Ростовской области. /Состояние проблемы резистентности к пестицидам вредных организмов и пути перехо-
Литература
да к биоценотическому контролю ее развития в условиях Северо-Кавказского региона. Матер. конференции, Краснодар, 2000, с. 24-26.
Долженко В.И. Нормирование и совершенствование ассортимента средств защиты растений. /Защ. и карантин раст., 12, 1999, с.20-21.
Долженко В.И., Сухорученко Г.И. Инсектициды против колорадского жука на картофеле и тактика их применения. /Защ. и карантин раст., 11, 2000, с.9-11.
Жученко А.А. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства (концепция). Пущино, 1994, 146 с.
Зильберминц И.В. Генетика резистентности членистоногих к пестицидам и методы ее анализа. /Резистентность вредителей сельскохозяйственных культур к пестицидам и ее преодоление. М.,1991, с.7-59.
Исмаилов Б.Я. Влияние трансгенных сортов картофеля на биоэкологические особенности колорадского жука и разработка на этой основе экологизированной защиты. /Современные системы защиты и новые направления в повышении устойчивости картофеля
Вестник защиты растений, 2, 2001 к колорадскому жуку. М., 2000, с.150-157.
Коваленков В.Г. Агробиологические и организационные основы интегрированной системы защиты хлопчатника от вредителей. Душанбе, 1984, 50 с.
Коваленков В.Г. Принципы управления аг-роэкологическими системами. /Хлопководство, 1, 1986, с.9-12.
Коваленков В.Г. Природоохранная система защиты растений от вредителей в условиях интенсивного земледелия. Душанбе, 1989, 52 с.
Коваленков В.Г. Из опыта экологизации защиты культур хлопкового севооборота в Таджикистане. /Экологически безопасные и беспестицидные технологии получения растениеводческой продукции. Матер. Всеросс. на-учно-производ. совещ. 2, Пущино, 1994, с.61-65.
Коваленков В.Г. Сукцессия фитофагов нарастает. /Агро XXI, 10, 2000, с.2-3.
Коваленков В.Г., Ваньянц Г.М. Развитие устойчивости тлей к фосфорорганическим инсектицидам в Таджикистане. /Состояние и перспективы исследований по предотвращению резистентности вредителей, возбудителей болезней и сорняков к пестицидам и разработка эффективных мер борьбы с бактериальными болезнями растений. Тез. докл. 5 Всесоюзн. совещ., Л, 1980, с.40-42.
Коваленков В.Г., Тюрина Н.М. Тактика борьбы с тлями и паутинным клещом на хлопчатнике в условиях формирования резистентности к пестицидам. /Состояние проблемы резистентности вредителей и возбудителей болезней растений к химическим средствам защиты растений и ее преодоление. Тез. докл. 7 совещ. Рига, 1988, с.9-11.
Коваленков В.Г., Тюрина Н.М. Чувствительность хлопковой совки к инсектицидам в условиях сокращения химических обработок. /Состояние проблемы резистентности вредителей и возбудителей болезней растений к химическим средствам защиты растений и ее преодоление. Тез. докл. 7 совещ., Рига, 1988а, с.57-58.
Коваленков В.Г., Тюрина Н.М. Развитие устойчивости оранжерейной белокрылки к инсектицидам. /Состояние проблемы резистентности вредителей и возбудителей болезней растений к химическим средствам защиты растений и ее преодоление. Тез. докл. 7 совещ., Рига, 1988б, с.43-45.
Коваленков В.Г., Тюрина Н.М. Состояние резистентности тлей к инсектицидам в Гиссар-ской долине Таджикистана. /Современное положение с резистентностью вредителей, возбудителей болезней растений и сорняков к пестицидам. Тез. докл. 8 совещ. Уфа, 1992, с.17-18.
Коваленков В.Г., Тюрина Н.М. Чувстви-
тельность вредителей и энтомофагов к пестицидам. /Защ. раст., 11, 1993, с.20-21.
Коваленков В.Г., Тюрина Н.М. Мониторинг резистентности оранжерейной белокрылки и энкарзии к инсектицидам. /Экологически безопасные и беспестицидные технологии получения растениеводческой продукции. Матер. Всеросс. научно-производ. совещ. 1, Пущино, 1994, с.52-55.
Коваленков В.Г., Тюрина Н.М. Система биоценотического контроля резистентности вредных и полезных членистоногих к пести-цидам./Агрохимия, 12, 1996, с.79-96.
Коваленков В.Г., Тюрина Н.М. Особенности интегрированной защиты полевых культур в регионе Кавказских Минеральных Вод. /Проблемы оптимизации фитосанитарного состояния растениеводства. Сб. тр. Всеросс. съезда по защ. раст. СПб. 1997, с.276-280.
Коваленков В.Г., Тюрина Н.М., Соколов М.С. Проблема резистентности фитофагов к пиретроидным инсектицидам и пути ее решения (на примере Северо-Кавказского региона). /Агрохимия, 10, 1998, с.24-32.
Коваленков В.Г., Соколов М.С. Преодолима ли резистентность вредителей к пиретрои-дам? /Агро XXI, 2, 1999, с.16-17.
Коваленков В.Г., Тюрина Н.М. Как преодолеть резистентность фитофагов к пиретрои-дам? /Агро XXI, 11, 1999, с.20-22.
Коваленков В.Г., Штайн С.Е., Тюрина Н.М. Дестабилизирующая роль резистентности и ее преодоление. /Защ. и карантин раст., 7, 1999, с.8-9.
Коваленков В.Г., Соколов М.С. Проблема смены форм вредителей и тактика защиты. /Агро XXI, 7, 1999, с.6-7.
Коваленков В.Г., Тюрина Н.М., Брыкалов
A.В. и др. Состояние проблемы и методика определения резистентности фитофагов к современным инсектоакарицидам. Ставрополь, 1999а, 33 с.
Коваленков В.Г., Тюрина Н.М. Распространение, вредоносность и методы подавления колорадского жука на пасленовых культурах (в условиях Ставрополья). /Современные системы защиты и новые направления в повышении устойчивости картофеля к колорадскому жуку. М., 2000, с.11-13.
Коваленков В.Г., Тюрина Н.М., Соколов М.С. Резистентность колорадского жука (Leptino-tarsa decemlineata Say.) к пиретроидным инсектицидам и комплексные приемы ее преодоления. /Современные системы защиты и новые направления в повышении устойчивости картофеля к колорадскому жуку. М., 2000, с.78-93.
Коваленков В.Г., Тюрина Н.М., Исмаилов
B.Я. Рекомендации по предотвращению рези-
стентности фитофагов к инсектоакарицидам (для условий Северо-Кавказского региона). Краснодар, 2000, 22 с.
Коваленков В.Г., Чебыкина Л.А. Научное обоснование и практический опыт производства и применения биологических средств в интегрированной защите растений (на примере Кавминводского опорного пункта). /Актуальные вопросы биологизации защ. раст., Пущино, 2000, с.112-120.
Левитин М.М., Танский В.И., Власов Ю.И., Соколов И.М., Жаров В.Р., Гончаров Н.Р. Принципы интегрированного подхода к решению проблем защиты растений. /Вестник защ. раст., 1, 1999, с. 44-50.
Нарзикулов М.Н., Коваленков В.Г. /ред./. Основы интегрированной защиты хлопчатника от вредителей и болезней в Средней Азии. Душанбе, 1977, 200 с.
Нарзикулов М.Н., Умаров Ш.А., Ковален-ков В.Г. и др. Интегрированная защита хлопчатника от вредителей. Душанбе, 1981, 246 с.
Нарзикулов М.Н., Коваленков В.Г. Экоси-стемный подход в защите хлопчатника. /Защ. раст., 12, 1985, с.19-20.
Павлюшин В.А. Биологическая защита растений от колорадского жука. /Защ. и карантин раст., 10, 2000, с.19-21.
Столяров М.В., Сугоняев Е.С., Умаров Ш.А. Динамика сообщества членистоногих хлопкового поля в Северном Афганистане. Обоснование интегрированной системы защиты хлопчатника от вредителей. 1. /Энтомол. обозр., 52, 3, 1974, с.245-257.
Столяров М.В., Сугоняев Е.С., Умаров Ш.А. Динамика сообщества членистоногих хлопкового поля в Северном Афганистане. Обоснование интегрированной системы защиты
Вестник защиты растений, 2, 2001 хлопчатника от вредителей. 2. /Энтомол. обозр., 52, 4, 1974а, с.481-496.
Сугоняев Е.С. Опыт разработки интегрированной системы защиты хлопчатника от вредителей на биоценологической основе. /Журн. общей биол., 40, 5, 1979, с.668-676.
Сухорученко Г.И., Смирнова А.А., Митрофанов В.Б. и др. Рекомендации по рациональному чередованию инсектицидов, акарицидов и биопрепаратов в борьбе с резистентными популяциями вредителей хлопчатника. Л.,ВИЗР, 1985, 34 с.
Сухорученко Г.И. Резистентность вредителей хлопчатника к пестицидам, стратегия и тактика ее преодоления, Автореф. докт. дисс. Л.,ВИЗР, 1988, 36 с.
Сухорученко Г.И. Система преодоления резистентности в популяциях вредителей хлопчатника. /Резистентность вредителей с.-х. культур к пестицидам и ее преодоление. М., 1991, с. 140-165.
Сухорученко Г.И., Зверев А.А. Вредители хлопчатника: скорость и закономерности формирования резистентности к пестицидам. /Там же, с.104-126.
Сухорученко Г.И. Состояние проблемы резистентности вредителей хлопчатника к пестицидам в Средней Азии и Азербайджане в начале 90-х годов. /Энтомол. обозр., 74, 1, 1996, с.3-15.
Сухорученко Г.И., Долженко В.И. Формирование перекрестной резистентности к инсектицидам в Ростовской популяции колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say. (Coleóptera: Chrysomelidae). /Современное состояние проблемы резистентности вредителей, возбудителей болезней и сорняков к пестицидам в России и сопредельных странах на рубеже ХХ1 века. Матер. 9 совещ., СПб, 2000, с. 30.
RESISTANCE OF PHYTOPHAGANS TO INSECTICIDES/ACARICIDES AND BIOCENOTIC PRINCIPLES OF LONG-TERM CONTROL OF ITS DEVELOPMENT
V.G. Kovalenkov, NM.Tiurina Phytophagan resistance to insecticides has been shown to be a factor destabilizing phytosani-tary situation. Levels of resistance, major patterns of its development, as well as its economic and ecological consequences have been demonstrated with the eurygaster bug (Eurygaster in-tegriceps Put.), colorado potato beetle (Leptinotarsa decemlineata Say), cotton bollworm (Heliothes armigera Hbn.) and greenhouse whitefly (Trialeurodes vaporariorum Weatw.). To prevent these undesirable consequences, the change-over from chemical tactics to biocenotic regulation is necessary. Basic elements of integrated pest management systems are considered that anticipate a sound use of chemicals, application of biological agents, and reestablishment of the mechanisms of biotic agroecosystem stabilisation.
