CC BY
93Вестник защиты растений, 1, 2001 3
УДК 632.95.025.8
ПРОБЛЕМА РЕЗИСТЕНТНОСТИ ВРЕДНЫХ ОРГАНИЗМОВ К ПЕСТИЦИДАМ
— МИРОВАЯ ПРОБЛЕМА
В.А.Захаренко
Отделение защиты растений РАСХН, Москва
Обзор проблем, связанных с развитием резистентности к пестицидам у вредных организмов в мире. Рассмотрено распространение резистентности у членистоногих, возбудителей болезней растений и сорняков. Показаны механизмы этого явления и намечены пути ограничения распространения и снижения скорости развития резистентности к новым препаратам.
Рост народонаселения в третьем тысячелетии (до 8.5 млрд. человек в 2025 г. и 11 млрд. человек в 2050 г.) и недостаточный уровень обеспечения человечества продуктами питания и сырьем для промышленности требуют изыскания дополнительных источников увеличения производства продукции сельского хозяйства (Global Research, 1995). Снижение потерь урожая от вредных организмов (вредители, возбудители болезней, сорные растения), величина которых в мире оценивается в $300 млрд. США (40% от общего объема производства продукции растениеводства) (Oerke е! al., 1998), а в России потери урожая по нашим расчетам достигают 100-110 млн.т в пересчете на зерно на сумму порядка $12-15 млрд. (Захаренко,1997), представляется важнейшим фактором повышения продуктивности и устойчивости растениеводства и земледелия.
В защите растений в течение ближайших 50 лет ведущим будет оставаться химический метод. Общей тенденцией его развития является использование более эффективных пестицидов с меньшими нормами расхода, менее опасных для человека и природы. При этом обычно не сокращаются площади обработок, но при снижении гектарных норм уменьшаются общие расходы пестицидов. Новые препараты обычно дороги, поэтому затраты на приобретение пестицидов не только не сокращаются, а растут. В результате растет рынок пестицидов в стоимостной оценке, который характеризуется следующими данными: в 1960 г. - 1.7, 1970 -2.4, 1980 - 14.6, 1990 - 26.4, 1995 г. - $29.6 млрд., прогноз на 2001 г. - $38.5 млрд.
Максимальный объем потребления пестицидов по массе в 80-90 годы достигал 3.2 млн.т. В результате более совершенного ассортимента к концу XX века он существенно сократился и составляет порядка 2.2 млн.т (табл.1).
Таблица 1. Мировое использование пестицидов в 1996 г. (Calderoni,1997)
Группы Тыс. т Млрд.
пестицидов долларов
Гербициды 1040 15.1
Инсектициды 681 8.7
Фунгициды 272 5.9
Регуляторы роста 181 1.6
Всего 2180 31.3
При площади пашни 1350 млн. га на гектар приходится 1.6 кг пестицидов по действующему веществу на сумму 23.2 долларов/га. Распределение пестицидов по регионам мира крайне неравномерно. В 1996 г. оно характеризовалось следующими показателями: в Северной Америке (США и Канада) - $9.3 млрд., в Латинской Америке - 3.5, в Западной Европе - 8.2, в Восточной Европе (включая Россию) - 1.7, в Африке и на Среднем Востоке - 1.1 и в Дальневосточном регионе - $7.5 млрд. Еще большие колебания отмечаются по отдельным странам. Интенсивность применения пестицидов отражают следующие данные. В 1996 г. расход их в кг/га по действующему веществу достигал: Япония - 17.7, Бельгия
- 12.7, Голландия - 10.1, Великобритания
- 5.9, Франция - 4.2, Португалия - 4, Италия - 3.9, Греция - 3.4, Германия -3.4, Австралия - 2.6, Ирландия - 2.4, Испания - 1.8, Дания - 1.4, Швеция - 0.8,
США - 2.4, Бразилия - 0.8, Финляндия -0.6; Россия - 0.1 (Klmgar et al.,2000).
В мировом земледелии в результате применения пестицидов и подавления вредных организмов предотвращаются значительные потери продукции растениеводства. Данные об эффективности защиты растений по показателю отношения продукции, сохраненной в результате применения пестицидов, в процентах к общим потерям урожая представлены в таблице 2.
Таблица 2. Эффективность* защиты растений (%) в мире (1988-1990) и в России (1995-2000) (Оегке et а1.,1998; Cоколов,2000)
а а ь л м
Регион, страна ц и н е В з р к Рис Соя е еф о т р е н ч е р с
К К а К м
Северная 31.7 45.8 57.3 45.4 58.9 44.6
Америка
Европа 53.9 51.2 51.5 55.2 54.1 52.7
СССР 24.9 28.9 39.7 37.4 35.9 32.9
В среднем 34.4 35.5 37.6 44.6 43.9 39.3
Россия 10.3 10.5 12 8 13.9 13.5
*Эффективность(%) = 100(потерипотенц -
- пОтериаКТуаЛ)/пОтери
потенц/'
Эффективность защиты растений в России в три раза ниже, чем в среднем в мире. Актуальные (не предотвращаемые) потери урожая (разница потенциальных потерь урожая от вредных организмов и предотвращаемых в результате применения химических и биологических средств защиты растений) составляет в растениеводстве России 86.5%, в то время как в среднем в мире - 55.4% от потенциальных потерь.
Перспективность развития химического метода по экономической значимости в качестве мероприятия по снижению потерь урожая от вредных организмов очевидна. Так, данные таблицы 2 свидетельствуют о существенных резервах роста урожайности во всех странах мира, особенно в России, в связи с возможностями использования химического метода защиты растений.
Однако в последние годы при широком использовании пестицидов, прежде
всего в высокоразвитых странах и в отдельных районах России, отмечено проявление нежелательных побочных эффектов, связанных с химической защитой растений (загрязнение продукции растениеводства, развитие устойчивости к пестицидам у вредных организмов). В этой связи высказываются точки зрения о резком снижении объемов использования пестицидов и даже отказа от их использования. Это касается книги Л.А.Федорова и А.В.Яблокова (1999) с броским названием "Пестициды - токсический удар по биосфере и человеку". В книге на основе данных о нежелательных эффектах запрещенных для применения в сельском хозяйстве морально устаревших пестицидов делается попытка обосновать идею ведения сельского хозяйства России без пестицидов. Одна из глав так и названа - "XXI век без химии, без пестицидов".
Авторы основывают подобные выводы, ссылаясь на устаревшие препараты, без учета новых возможностей химического метода защиты растений, исходя из несовершенства существовавших в прошлом технологий применения пестицидов, в отдельных случаях имеющих место и в настоящее время при нарушении требований работы с химическими средствами защиты растений. Успехи химической науки в части создания новых пестицидов, минимально опасных для окружающей среды, и новые технологии использования пестицидов позволяют снизить опасность побочных эффектов применения пестицидов.
Мировая наука разработала методы совершенствования химического метода защиты растений и технологий его применения в практике сельского хозяйства. Именно с учетом их 14-й Международный конгресс по защите растений (Иерусалим, 1999 г.) определил развитие защиты растений в третьем тысячелетии по пути сочетания химии с экологией. Новые достижения науки позволяют изучить взаимодействие растений и вредных организмов не только на орга-низменном генетическом и химическом (молекулярном), но также на атомном и электроном уровнях. Новые знания позволяют усовершенствовать химический
метод и приблизить его к регулированию отмеченных взаимоотношений на уровне естественных экологических процессов.
Эффективная химическая защита растений требует преодоления опасности развития устойчивости вредных организмов к пестицидам. Проблема устойчивости вредных организмов к пестицидам при этом должна оцениваться не как узкая, лишь им присущая, а как общая биологическая закономерность, характерная для любого метода борьбы с живыми организмами. Устойчивость возникает как обратная реакция, связанная с выживанием живого организма при воздействии на него различных факторов. Одним из механизмов выживания организма является процесс проявления устойчивости, в данном случае к пестицидам. При таком подходе к проблеме устойчивости вредных организмов нет оснований ожидать ее полного решения. Она будет оставаться всегда, а поэтому всегда будут требоваться меры по ее преодолению.
Накопленный опыт свидетельствует, что химическая защита растений, ориентированная на полное уничтожение популяции вредных организмов путем системы календарных обработок без учета фитосанитарного состояния агроценозов, была высоко эффективна лишь на начальном этапе ее развития, пока не проявлялся процесс развития устойчивости вредных организмов. По мере приближения к уровню предельного насыщения земледелия пестицидами (прежде всего в высокоразвитых странах) уже через 1020 лет стало ясно, что полностью уничтожить вредные организмы невозможно. Процесс развития устойчивости опережал процесс создания новых эффективных пестицидов. При массированном применении пестицидов существенно обострялись экономические и экологические проблемы, связанные с побочными их эффектами в природе.
Концепция всеобщего интенсивного использования химического метода защиты растений оказалась несостоятельной ни по агротехническим (низкая эффективность в результате развития устойчивости у вредных организмов к пес-
тицидам), ни по экономическим (рост затрат на разработку, эколого-токсикологи-ческую и медико-гигиеничес-кую оценку и регистрацию пестицидов), ни по экологическим (опасность тотальных обработок для человека и окружающей среды) параметрам. Поэтому потребовалась разработка новой концепции.
В настоящее время большинством стран реализуется концепция интеграции всех известных методов с предпочтительным использованием нехимических и применением химического метода лишь в случае его экономической целесообразности и экологической безопасности. Концепция допускает возможность и необходимость ограниченного применения тотальной химической защиты растений от карантинных объектов (выполнение требования на первом этапе локализации, а затем и полного уничтожения популяций ранее отсутствующих вредных организмов, но завезенных в страну или регион). Ограниченно, прежде всего, на интенсивно защищаемых культурах, допускается применение химической защиты растений по схемам календарных обработок, если предпочтительными являются экономические критерии, но при этом защита растений не должна выходить за рамки допустимых ограничительных экологических критериев, в частности в странах Западной Европы, США и Японии. Концепция интегрированной защиты растений допускает также использование систем защитных мероприятий, принятых в органическом земледелии (без пестицидов или с использованием неорганических и природных средств защиты растений) с ориентацией на полное соблюдение экологических критериев.
Концепция интегрированной защиты растений (Integrated crop protection) в России получила развитие в связи с расширением исследований агроэкоси-стем и агроландшафтов с учетом необходимости решения задач улучшения их фитосанитарного состояния в условиях адаптивного растениеводства (сокращение до минимума влияния абиотических и биотических стрессов), а также развития ландшафтного земледелия (сохранение видового разнообразия ландшафтов,
благоприятствующих обитанию полезных организмов). Отделением защиты растений в 1991-1995 гг. обоснованы основные направления развития системы управления фитосанитарным состоянием сельскохозяйственных угодий, а в 1996-2000 гг. конкретизирована их целевая задача -оптимизации фитосанитарного состояния растениеводства на основе оптимизации методов и их сочетаний в интегрированной защите растений. На период 20012005 гг. концепция развития защиты растений уточнена (принимая во внимание новые требования решения глобальных экологических проблем устойчивости развития общества в свете требований Всемирной конференции в Рио-де-Жанейро). Перспективная концепция ориентирована на решение задач устойчивой фитосанитарной оптимизации на основе усовершенствованных методов фитосанитарного мониторинга, предупредительных и активных новых методов защиты растений с использованием трансгенных растений, снижения популяции вредных организмов до экономически безопасного уровня, максимального использования естественных путей повышения активности полезных организмов и снижения вредных в экосистемах, а также предотвращения нежелательных эффектов защиты растений - химического и биологического загрязнения окружающей среды.
В зарубежных странах тенденция широкого производственного освоения концепции интегрированной защиты растений (IPC- Integrated Pest Control) в настоящее время сменилась системой интегрированного управления вредными организмами (Integrated Pest Management- IPM), что принципиально отличается от разрабатываемой Отделением защиты растений концепции воздействия не на вредные организмы, как таковые, а в целом на агроэкосистемы, акцентируя внимание на управление фитосанитар-ным состоянием, при котором интегрированные методы выступают в качестве средства достижения цели. В зарубежных публикациях также конкретизируются задачи IPM в последние годы в
связи с задачами, вытекающими из требований Всемирной конференции в Рио-де-Жанейро - концепции устойчивого мирового развития.
Упорядоченное применение пестицидов в интегрированной защите растений (на полях с уровнем распространения вредных организмов выше экономического порога вредоносности) позволяет на 20-30% снизить расход пестицидов за счет отмены обработок и представляет важнейшее направление снижения опасности развития устойчивости вредных организмов к пестицидам. Однако, решение задачи сокращения опасности развития устойчивости в случае применения пестицидов остается актуальным и в системе интегрированной защиты растений. Успешное решение ее требует участия всех звеньев химической защиты растений: от этапа разработки и создания средств до этапа их рационального и экологического использования.
В развитии химической промышленности обоснованы мероприятия по ориентации на разработку и производство высоко активных чистых пестицидов (без неактивных изомеров), эффективных при минимальных дозах действующих веществ, обеспечивающих сокращение общих объемов применения пестицидов в тоннаже. Новые направления развития химии пестицидов реализуют это направление за счет разработки, создания и производства нового поколения пестицидов, прежде всего в крупных международных химических концернах. Общие затраты этих концернов на исследования составляют порядка $3 млрд. в год. Для успешного выполнения программ, как показывает опыт крупных фирм, требуется определенная критическая масса средств на научные исследования. Для фирм, создающих пестициды, эта цифра порядка $150 млн. в год на каждый разработанный и выпускаемый пестицид. Такие высокие затраты связаны с большими расходами на разработку, регистрационные испытания и регистрацию создаваемых пестицидов. Так, для разработки одного современного пестицида требуется 7-8 лет, изучение 13500 соеди-
нений и $25-50 млн. По другим данным, в 1992 г. затраты на разработку пестицида составляли $158 млн. (в 1975 г. - $32 млн.). Гораздо меньшие затраты требуются на разработку биологических средств. Например, для разработки бактериального биопрепарата требуется меньший срок регистрации (3 года), меньшие затраты ($5 млн.), чем для пестицида. Однако развитие средств биологической защиты растений не получило сопоставимого развития по объемам с химией пестицидов. В последние годы высокими темпами развивается биотехнология, несмотря на то, что высокие биотехнологии требуют гораздо больших затрат и критических масс капитала для развития исследований и создания и освоения новых технологий. Новые концепции ориентируются на интеграцию методов биотехнологии при создания устойчивых сортов культурных растений и химических средств защиты растений, тем самым создаются новые реальные предпосылки для решения проблемы преодоления опасности развития устойчивости вредных организмов к пестицидам. В США важность преодоления резистентности к пестицидам путем создания новых для замены уже существующих пестицидов оценивается суммой $1.4 млрд. в сопоставлении с $4.1 млрд. затрат на применение пестицидов.
Проблема устойчивости вредных организмов к пестицидам имеет глобальный характер и требует, соответственно, глобальных организационных мероприятий. Для оценки и решения проблемы устойчивости созданы соответствующие международные организации. Решением ее в рамках общей защиты растений занимается, прежде всего, глобальная (международная) федерация защиты растений - GCPF (Global Crop Protection Federation), (http//www.gcpf.org/), Brussels, Belgium, представляющая интересы мировой индустрии производства пестицидов. Она осуществляет мероприятия по организации экологически безопасного использования средств защиты растений для экономически обоснованного производства безопасной, высококачественной
продукции растениеводства. Федерация включает региональные ассоциации (американская, европейская, японская, латиноамериканская, азиатско-тихоокеанская) и азиатско-средневосточную группу по защите растений. Под эгидой этой организации работают комитеты непосредственно по проблеме устойчивости вредных организмов к основным группам пестицидов: к инсектицидам, фунгицидам и гербицидам, соотвествен-но: FRAC (Fungicide Resistance Action Committee, создан в 1981 г.), включая группы по классам фунгицидов; IRAC (Insecticide Resistance Action Committee, создан в 1984 г.), включая группы по культурам; HRAC (Herbicide Resistance Action Committee, создан в 1989 г.), включая группы по химическим компаниям. Группы организуют мониторинг развития резистентности вредных организмов в различных странах мира, мероприятия по ее преодолению дифференцированно по основным группам пестицидов, обеспечивают информацией промышленные и сельскохозяйственные организации, представляют ее достаточно широко в системе Интернет.
Первое упоминание о развитии устойчивости к пестицидам (инсектицидам) относится к 1914 году. Развитие устойчивости вредных организмов к инсектицидам получило широкое развитие после 1950 г., фунгицидов - после 1960 г., гербицидов - после 1968 г. (первое сообщение об устойчивости Senecio vulgare к гербицидам класса триазинов). В конце 80-х годов в мире было зафиксировано более 500 видов вредителей, более 150 видов возбудителей болезней и 100 видов биотипов сорных растений, по состоянию на 1999 год - 222 резистентных биотипа в 45 странах мира. В материалах комитетов по устойчивости отдельных групп пестицидов на их страничках в Интернете отображаются новые сведения о видах, которые приобрели устойчивость к пестицидам.
Анализ данных по вопросам резистентности вредных организмов свидетельствует о развитии ее по отношению ко всем группам пестицидов.
Резистентность к инсектицидам
Современное состояние проблемы ус- фиксировано 504 вида, устойчивых, по тойчивости вредных членистоногих к от- крайней мере, к одному инсектициду. В дельным классам пестицидов и пути ее 1984 г. 17 видов насекомых были устой-
преодоления представлены в таблице 3. чивыми ко всем классам инсектицидов. Резистентность к инсектицидам выяв- Наибольшая степень устойчивости к
лена и получила развитие в качестве различным классам инсектицидов была
важного нежелательного фактора в сис- установлена у персик°в°й тли (M^yzus
теме защиты растений после 1914 г. По persicae). Широкое распространение по-
состоянию на 1984 год, в мире было заре- лучили устойчивые формы колорадского
гистрировано 1797 случаев развития ус- жука (Leptinotarsa decemlineata) и капу-
тойчивости членистоногих. В 1981 г. за- стной моли (Plutella xylostella).
Таблица 3. Современное положение с резистентностью вредителей растений к инсектицидам и акарицидам в мире
Степень
Класс Важнейшие опасности
развития -п Антирезистентные
химических вредные ^ рези Регион
рези технологии
соединений организмы стентно-
_сти_
Карбаматы Рисовые цикады Средняя Юго-Восточ- Использование инсектицидов
ная Азия бупрофезина, имидаклоприда Фосфор- Стеблевой рисо- Низкая Юго-Восточ- Использование фипронила,
органические вый бурильщик ная Азия трансгенного В^риса
Колорадский жук Средняя Польша Мониторинг - ШАС Хлопковая Высокая Основные зо- Использование бупрофезина,
белокрылка ны хлопко- диафентиурона, пирипрок-
сеяния сифена, диафентиурона,
пиметрозина
Пиретроиды Табачная совка Высокая США Чередование фосфорорганиче-
ских, карбаматных и В^препаратов, трансгенный В^хлопчатник Хлопковая совка Высокая США То же
Хлопковая совка Высокая Австралия Одна обработка за сезон,
трансгенный хлопчатник
Колорадский жук Средняя Польша Мониторинг - ШАС
Табачная Высокая Основные Использование бупрофезина,
белокрылка зоны хлопко- диафентиурона, лирипрокси-
сеяния фена, пиметрозина
Бензоил-мочевины Капустная моль Средняя Азиатско- Мониторинг,
тихоокеан. новые инсектициды
Хлор-никотинилы Сосущие ? Мониторинг - ШАС
Бензоил-гидразиды Чешуекрылые ? Мониторинг - ШАС
Препараты Капустная моль Высокая Юго-Восточ- Использование паразитоидов
на основе Bt ?ая Азия, в сочетании с Bt
Австралия
Хлопковая совка ? Австралия Мониторинг - CSIRO
Табачная совка ? США Мониторинг - ШАС
Клофентезин, Красный Средняя Западная Смеси с диафентиуроном
гекситиазокс плодовый клещ Европа
Ингибиторы Обыкновенный ? СП1А, Запад- Рекомендации Ротамстедской переноса элек- паутинный ная Европа, станции и ШАС тронов в мито- клещ Япония хондриях Красный ? То же То же _плодовый клещ_
В Западной Европе (в частности в Великобритании) экономическое значение проблема устойчивости приобрела у бахчевой тли (Aphis gossypii), табачной бе-локрылки (Bemissia tabaci), западного цветочного трипса (Frankliniella occiden-talis), персиковой тли (Myzus persicae), обыкновенного паутинного клеща (Tetra-nychus urticae), оранжерейной белокрыл-ки (Trialeurodes vaporariorum), у которых установлена устойчивость практически ко всем классам известных инсектицидов и акарицидов.
Следует иметь в виду, что трансгенные растения, устойчивые к вредным организмам, например на основе бактериального гена Bacillus thuringiensis, подвержены опасности потери устойчивости. В частности, сорта Bt-капусты неэффективны в борьбе с популяциями капустной моли, устойчивыми к Bt-токсину (Ta-bachnik,1994).
На территории СССР резистентность членистоногих к пестицидам впервые была выявлена у паутинного клеща к фос-форорганическим инсектицидам в 1963 г. на хлопчатнике (Иванова,Корнилов,1964). В течение последующих 10 лет отмечено
развитие резистентности паутинного клеща во всех зонах хлопководства к Би-58, метилмеркаптофосу, нитратиону, ан-тио. В хлопковых агроценозах в 70-е годы выявлено развитие резистентности тлей к Би-58 и фозалону, хлопковой совки к фо-залону, тиодану и севину. В 80-х годах отмечено развитие резистентности оранжерейной белокрылки на полях хлопчатника, овощных и кормовых культур к фосфорорганическим и пиретроидным препаратам. В Северо-Кавказском регионе зафиксирована устойчивость хлопковой совки к децису и суми-альфа, колорадского жука - к децису, карате, фаста-ку, клопа вредной черепашки - к фьюри, арриво, каратэ, в защищенном грунте оранжерейной белокрылки - к актеллику, карбофосу, циперклу, апплауду (Кова-ленков,1998).
Обобщение исследований предыдущих лет и материалы IX совещания по резистентности (Санкт-Петербург, 2000 г.) свидетельствуют о том, что за период с 1960 по 2000 г. резистентность к пестицидам была выявлена в популяциях 46 вредителей на важнейших сельскохозяйственных культурах (табл.4).
Таблица 4. Количество вредных объектов, развивших резистентность к пестицидам в странах СНГ в течение 1960-2000 гг. (Сухорученко,2000)
ОбЪекты Число Классы пестицидов, пре- Членисто-_видов одолеваемые фитофагами_ногие
Число Классы пестицидов, пре-видов одолеваемые фитофагами
Паутинные 6 Хлорорганические, клещи фосфорорганические,
оловоорганические, нитропроизводные Тли 11 Фосфорорганические,
карбаматы, пиретроиды
Трипсы 3 Фосфорорганические,
пиретроиды Белокрылки 3 Фосфорорганические,
пиретроиды, ингибиторы синтеза хитина Филлоксера Гексахлорбутадиен
Чешуекрылые 12
Хлорорганические, фосфорорганические, карбаматы, пиретроиды, ингибиторы синтеза хитина
Листоблошки 1 Пиретроиды
Жесткокрылые
Полужесткокрылые
Хлорорганические,
фосфорорганические,
пиретроиды
Фосфорорганические,
пиретроиды
8
2
Разработанная в течение двух последних десятилетий тактика борьбы с резистентностью в странах СНГ базируется на приемах и методах, способствующих снижению токсической нагрузки на сельскохозяйственные культуры: мониторинг токсической нагрузки в популяциях вредных организмов, применение пестицидов с учетом показателей резистентности, сочетание химических пре-
паратов с биологическими и другими нехимическими средствами, координация действий землепользователей и производителей пестицидов.
Хорошим примером комплексного подхода к решению проблемы резистентности служат рекомендации по ее предотвращению у фитофагов к инсек-тоакарицидам для Северо-Кавказского региона РФ (Коваленков,Тюрина,1999).
Резистентность к фунгицидам
Развитие устойчивости фитопатогенных грибов к фунгицидам в странах Европы характеризуется данными таблицы 5.
Таблица 5. Развитие устойчивости возбудителей болезней растений к фунгицидам
Год обна- Класс ружения* фунгицидов
Фитопатогены
1964 Ртутьорга- Pyrenophora avenae
(40) нические
1970 Бензими- Venturia ineagualis
(2) дазолы Botrytis cinerea
Pseudocercosporella
Herpotrichoides
1971 Пиримидины Sphaeroteca fuliginea
(2) Erysipe graminis
sp. hordei
1980 Фениламиды Phythophthora
(2) infestans
Plasmopara viticola
1982 Дитиокар- Botrytis cinerea
(5) баматы
1982 (4) DMI** Erysipe graminis
1986 Карбоксани- Ustilago nuda
(14) лиды
1994 (34) Морфолины Erysipe graminis
к фунгицидам связан со свойствами вещества и биологическими особенностями вредного организма (табл.6).
Таблица 6. Устойчивость отдельных фитопатогенных грибов к фунгицидам различных классов химических соединений
Класс химических соединений
Степень развития устойчивости
А Б
В
з s
га Ч
иа К И
м Ч 4 ч
ftrn U w
£ со п ч
8 S
Я pq ВБ
Бензимидазолы
Дикарбоксимиды
Фениламиды
Карбаксимиды
Ингибиторы
деметилирования Фосфоротиолаты Анилинопиримидины Фенилпирролы Стробилурины Препараты меди Дитиокарбаматы Ингибиторы меланина Фталимиды Препараты серы SAR-индукторы_
Высокая Балл 3
6 9
Средняя Балл 2
Низкая Балл 1
*Год обнаружения резистентности и число лет использования препарата до этого момента. **Ингибиторы деметилирования
Устойчивость к фунгицидам у грибов быстрее развивается при преодолении одного возможного места действия препарата в результате одной мутации. Медленнее идет процесс в случае двух и более мест действия, когда резистентность детерминируется несколькими мутациями. Вероятность преодоления 1 места действия (одной мутации) - 10-8, в то время как двух - 10-16. Однако, между временем возникновения устойчивости и механизмом действия не всегда существует прямая зависимость. Ртутьорганические фунгициды не теряли эффективность при широком их использовании в течение 40 лет, оловоорганические - 13 лет.
Уровень устойчивости фитопатогенов
А: итопатогены, обитающие на семенах и в почве, глазковая пятнистость зерновых, ржавчина зерновых, пирикуляриоз риса. Б: инхоспориоз ячменя, септориоз пшеницы. В: парша яблони, мучнистая роса зерновых, серая гниль винограда, фитофтороз картофеля, гниль цитрусовых.
Одним из возможных механизмов, сдерживающих развитие устойчивости к металлорганическим фунгицидам, является замедленная проницаемость их к местам действия гриба.
Системные препараты класса морфо-линов, действующие на биосинтез стеро-ла в трех системах, сохраняли активность в течение 34 лет при использовании на зерновых и баклажане. Азолы, также действующие на синтез стерола, на гем цитохрома Р 450, а также на 14-а-диметилазу, CYP 51, другие Р 450, сте-рол-22-дисатуразу, CYP61, но проявляя активность по отношению к другим мишеням, обусловливают более быстрое развитие устойчивости. Пробеназол, дей-
3
2
4
6
1
2
3
ствующий как индуктор системной устойчивости риса (SAR), сохраняет активность при применении в течение 15-20 лет. Аналогичные свойства проявляет индуктор устойчивости SAR - ацибензо-лар^-метил. Более 30 лет после введения в производство не теряют устойчи-овсть дикабоксимиды.
Наиболее опасные проблемы устойчивости фитопатогенов связаны с развитием устойчивости возбудителя фитофто-роза картофеля в 1980-1990 гг. к фтали-мидным препаратам, вначале в Ирландии и Голландии, а затем, с 1981 г., и в других странах. Опасность развития резистентности прогнозировалась в отношении возбудителей болезней по отношению к ингибиторам деметилирования (мучнистой росы пшеницы и ячменя по отношению к триадимефону). Мульти-генная (множественная генная устойчивость), в отличие от моногенной, к фени-ламидам и бензимидазолам обусловливает меньшую скорость потери устойчиво-
сти к фунгицидам ингибиторов демети-лирования.
Знание свойств фунгицидов, особенностей биологии гриба, а также закономерностей развития устойчивости грибов позволяет обоснованно разрабатывать мероприятия по сдерживанию нежелательного процесса. При решении проблемы предотвращения развития устойчивости в странах Западной Европы предпочтение отдается мероприятиям по применению смесевых препаратов, включая вещества с различным механизмом действия. В России проблема развития устойчивости актуальна для возбудителей болезней зерновых колосовых, технических и плодовых культур в зонах интенсивного применения фунгицидов. Особо обострилась в последние годы проблема устойчивости возбудителя фитофтороза к фталимидным фунгицидам. Состояние с устойчивостью вредных организмов к фунгицидам и варианты антирезистентных технологий представлены в таблице 7.
Таблица 7. Стратегия преодоления резистентности к фунгицидам
Класс фунгицидов
Опасность развития Генетическая природа устойчивости_устойчивости_
Стратегия преодоления _устойчивости_
Бензимидазолы Высокая
Фениламиды Высокая
Ингибиторы демети- Средняя лирования ^М1)
Морфолины Средняя
Дикарбоксимиды Средняя
Ингибиторы меланина Низкая
Анилинопиримидины Высокая
Пирролы Средняя
Стробилурины Средняя
Моногенная Моногенная Полигенная
Полигенная
Моногенная ?
Моногенная ?
?
Отказ от использования Ограничение обработок Многолинейные посевы зерновых, обработка яблонь окнами Многолинейные посевы зерновых
Ограничечение числа обработок за сезон Не требуется Многолинейные сорта, чередование фунгицидов Многолинейные сорта, чередование фунгицидов Ограниченное число обработок, чередование фунгицидов_
В последние годы с участием химической промышленности под эгидой FRAC для предотвращения развития устойчивости фитопатогенов заблаговременно разрабатываются и рекомендуются мероприятия с учетом классов химических соединений. Как пример, можно привести новую группу фунгицидов - стробилури-
нов, в отношении которых рекомендуются следующие мероприятия: проведение не более 3 обработок; использование стробилуринов для превентивных обработок в нормах, указанных производителем препаратов; применение на площади 30-50% от общей обрабатываемой; проведение не более 2-3 обработок подряд;
разрыв между блоками обработок стро-билуринами должен составлять не менее 2 обработок другими препаратами, чере-
дование обработок с учетом выращивания последующих культур (ВгеП;,НоПотоп,1998).
Резистентность
Устойчивость сорных растений к гербицидам физиологически связана со способностью инактивировать их растениями в местах действия гербицида посредством разложения или образования конъюгированных соединений. В последние годы отмечено интенсивное развитие устойчивости сорных растений к гербицидам новых классов высокоизбирательных химических соединений, в частности производных сульфонилмочевин.
Международная группа по изучению сорных растений, устойчивых к гербицидам, в период за 1995-1999 гг. обобщила данные из 60 стран и выявила 222 биотипа сорняков, устойчивых к гербицидам в 45 странах. До 1978 г. отмечена устойчивость сорняков в основном по отношению к гербицидам-производным триази-нов. За 1978-1983 гг. отмечено дополнительно 33 новых случая устойчивости биотипов сорных растений к триазинам. В последующие годы интенсивно происходит процесс развития устойчивости сорняков к группе гербицидов ингибиторов фермента ацетолактатсинтазы (ALS^ ацетил кофермент - А - карбоксилазы (ACC). За 1988-1999 гг. было отмечено развитие устойчивости к ингибиторам (ALSty 52 видов сорных растений, к триа-зинам - у 14 новых видов.
Количество устойчивых сорняков из 10 наиболее часто встречающихся семейств представлено в таблице 8.
Злаковые сорняки включают 33% устойчивых от общего числа устойчивых видов и 40% устойчивых биотипов, составляя 25% общего количества опасных сорных растений в мире. Данные свидетельствуют о больших возможностях развития устойчивости у этой группы сорняков.
Многие виды сорняков, устойчивые к ингибиторам ацетолактатсинтазы, отмечены в Австралии (Raphanus raphani-strum, Rapistrum rugosum, Sisymbrium thellungii, Echium plantagineum), в США
к гербицидам
Setaria faberi, S.lutescens в севооборотах с кукурузой и соей, Anthemis cotula в зернопроизводящих хозяйствах Айдахо, Sorghum bicolor в кукурузных севооборотах штата Канзас, Helianthus annuus в посевах сои в штате Канзас. Выявлено 6 сорных растений, устойчивых к гербицидам в посевах риса в Японии. Биотипы, устойчивые к гербицидам группы АСС, Bracharia plantaginea в Бразилии, Phala-ris paradoxa в Мексике, Cardus picnoce-phalus в Новой Зеландии и Galium spu-rium в Канаде. Множественную устойчивость к феноксапроп-р-этилу, имазаме-табензу, триаллату и дифензоквату проявляют биотипы овсюга в Канаде. Отмечено развитие устойчивости Lolium rigi-dum к глифосату в Австралии, Eleusine indica - в Малайзии.
Таблица 8. Устойчивость видов сорняков
_по отдельным семействам растений_
_Устойчивые виды_
в т.ч. наиболее
Семейства
к-во % распространенные в мире, %
Poaceae 48 33 25
Asteraceae 29 20 16
Amaranthaceae 9 6 3
Brassicaceae 9 6 4
Chenopodiaceae 7 5 2
Poligonaceae 6 4 5
Scrophulariaceae 6 4 1
Alismaceae 3 2 1
Cyperaceaae 3 2 5
Solanaceae 3 2 2
19 семейств 24 16 16
Всего 147 100 80
Из 147 видов сорных растений 104 имеют устойчивость к одному гербициду, 26 - к двум, 10 - к трем, 2 - к четырем, 4 - к пяти и 1 - к восьми. При этом Lolium rigidum развил устойчивость к гербицидам с механизмом действия (согласно классификации FRAK) А, В, С1, С2, F3, G, K1, K3; Avena fatua - A, B, K3, N, Z; Echinochloa crus-galli - C1, C2, K1, K3, Z;
Eleusine indica - A, B, D, G, K1; Poa annua - C1, C2, D, F3; Alopecurus myosu-roides - A, B, C2, K1; Conyza canadensis - B, C1, C2, D. За исключением Conyza canadensis, сорняки принадлежат к семейству мятликовых.
Количественные показатели числа сорняков, устойчивых к отдельным классам химических соединений, представле-
ны в таблице 9.
В настоящее время выявлены генетические механизмы устойчивости сорняков к гербицидам. Как следует из таблицы 10, устойчивость большинства сорных растений к гербицидам связана с изменением места действия, генетически - с изменениями ядра (Захаренко,Захарен-ко,2000).
Таблица 9. Устойчивость сорных растений к гербицидам
Класс химических соединений Код FRAC Пример Двудольные Однодольные Число стран
Триазины C1 Атразин 42 19 22
Ингибиторы ALS B Хлорсульфурон 39 19 14
Бипиридилы D Паракват 19 7 12
Ингибиторы ACC A Диклофоп-метил 0 19 17
Синтетические ауксины O 2,4-Д 14 3 11
Мочевины / амиды C2 Хлоротолурон 6 11 18
Динитроанилины K1 Трифлуралин 1 6 5
Триазолы F3 Амитрол 1 3 2
Тиокарбаматы N Триаллат 0 3 3
Хлорацетанилиды K3 Металохлор 0 3 3
Глицины G Глифосат 0 2 2
Хлор-карбоновые кислоты N Далапон 0 1 1
Органомышьяковые Z MSMA 1 0 1
Бензофлураны N Этофумезат 0 1 1
Пиразолиумы Z Дифензокват 0 1
Нитрилы C3 Бромоксинил 1 0
Итого 124 98
Таблица 10. Генетические механизмы устойчивости
Класс химических Вид сорного Механизм Генетическая природа
соединений растения устойчивости устойчивости
Триазины Различные Нарушение места Изменение гена
действия хлоропласта
Различные То же Изменение гена ядра,
полудоминантный
Abutilón thephrasti Изменение метаболизма Изменение 2-х генов ядра
Мочевины Alopecurus То же Изменение гена ядра,
myosuroides полудоминантный
Арилоксифенокси- Avena fatua Нарушение места То же
пропионаты действия
Циклогександионы Lolium regidum То же То же
Сульфонилмочевины Lactuca seriola То же То же
Kochia scoparia То же То же
Имидазолиноны Xanthium strumarium То же То же
Динитроаналины Setaria viridis То же Изменение гена ядра,
рецессивный
Бипиридилы Eleusine indica То же Изменение нескольких
генов ядра
Cjniza bohariensis Изменение метаболизма Изменение гена ядра,
доминантный
Hordeum glaucum Изменение процесса по- То же
глощения (перемещения)
Феноксиуксусная Brassica kaber Не установлено Изменение гена ядра,
кислота доминантный
Устойчивые биотипы сорняков к гербицидам, ингибиторам ацетолактатсинта-зы в последние годы широко распространились в Европе и в США. Европейская группа по изучению устойчивости
сорных растений к гербицидам выделила 6 однодольных и 4 двудольных видов, устойчивые биотипы которых, за исключением Kochia scoparia, развиваются на сельхозугодьях (табл.11).
Таблица 11. Состояние развития устойчивости сорных растений к гербицидам
Вид сорного растения Страна Число случаев резистенции Год обнаружения резистенции Культура Механизм устойчивости
Alisma plantago- Португалия Более 20 1996 Рис Нарушение
aquatica Италия Более 100 1995 места действия
Испания 2 1997
Alopecurus Великобрита- Более 100 1984 Зерновые Изменение
myosuroides ния Более 100 1992 метаболизма
Франция Более 10 1997
Бельгия Более 10 1997
Германия Более 10 1998
Голландия Более 5 1997
Испания
C hrisanthemum Швеция 1 1997 Зерновые Нарушение
segetum Ирландия 1 1997 места действия
Cyperus difformis Испания 2 1997 Рис То же
Kochia scoparia Чехия 2 1998 Обочины же- ?
лезных дорог
Lolium rigidum Испания 1 1997 Зерновые Изменение
Греция 1 1998 метаболизма
Италия 1 1998 ?
Papaver rhoeas Испания Более 20 1993 Зерновые Нарушение
Греция 2 1998 места действия
2 1998 ?
Scirpus moritimus Испания 3 1997 Рис Нарушение
места действия
Scirpus macronatus Италия Более 100 1995 Рис То же
Stellaria media Дания 1 1991 Зерновые То же
Швеция 1 1995
Ирландия 1 1996
В последние годы в Европе усилилась устойчивость мака и ряда злаковых сорняков в посевах зерновых колосовых культур и риса. По результатам изучения 53 популяций A.plantago aquatica и S.macronatus в 1996 и 1997 годах (31 популяция A.plantago aquatica и 22 популяции S.macronatus) с полей с высокой устойчивостью сорняков к гербицидам ингибиторам ацетолактатсинтазы в лабораторных опытах выявлено три популяции A.plantago aquatica и 6 -S.macronatus, чувствительные к трехкратным дозам азимсульфурона, бен-сульфурон-метила, цинасульфурона, этосксисульфурона и триазолопирими-
динового гербицида - метосулама. В последующем для оценки действия на устойчивые биотипы обоих сорняков проведен опыт с 3 устойчивыми A.plantago aquatic и S.macronatus 1 чувствительным биотипом S.macronatus, которые обрабатывали 2 гербицидами бенсульфурон-метил и метсульфурон в 8 дозах (от 0 до 64-кратной принятой дозы). Выявлен сходный характер устойчивости к гербицидам для обоих сорняков: перекрестная устойчивость для испытуемых препаратов (Захаренко,Захаренко,2000). Проявляется тенденция повышения устойчивости сорных растений к арилоксифенок-сипропионатам и циклогександиенам.
Выявлены из 18 стран почти 20 видов сорных растений, устойчивых к гербицидам. Устойчивость определена в целом для растения, но недостаточно раскрыта на биохимическом уровне. В большинстве случаев ее связывают с модификацией места действия гербицида в устойчивом растении, вызываемого единичным доминантным или полудоминантным ядерным геном. Однако сообщается также об ус-
корении метаболизма молекулы гербицида в результате взаимодействия генов.
Для решения проблемы устойчивости сорных растений предлагается чередование обработок посевов гербицидами с разным механизмом действия. Для этого известные и новые гербициды классифицированы по механизмам действия на чувствительные сорные растения (табл.12).
Таблица 12. Классификация гербицидов по механизму действия согласно HRAC
Группа
Механизм действия
Класс химических соединений и действующее вещество.
А Ингибиторы ацетил СоА (ACCase)
В Ингибиторы
ацетолактатсинтазы
С1 Ингибиторы фотосинтеза, системы II
С2 Ингибиторы фотосинтеза, системы II
С3 Ингибиторы фотосинтеза, системы II
D Разобщители
фотосистемы-1 Е Ингибиторы протопорфи-риноген оксидазы (РРО)
Ингибиторы протопорфи-риноген оксидазы (РРО)
Арилоксифеноксипропионаты. Клодинофоп-пропаргил, цига-лофоп-бутил, диклофоп-метил, феноксапроп-Р-этил, галокси-фопШ-метил, пропаквизафоп, гуазилофоп-Р-этил Циклогександиены DIMs. Аллоксидим, бутроксидим, клето-дим, циклокседим, сеток-сидим, тралоксидим Сульфонил-мочевины. Амидосульфурон, азимсульфурон, бенсульфурон-метил, хлоримурон-этил, хлорсульфурон, метсульфурон-метил, никосульфурон, сульфосульфурон, трифенсульфурон-метил, тиасульфурон, трибенурон-метил, трифлусульфурон-метил
Имидазолиноны. Имазамет, имазаметабенз-метил, имазапир, имазетапир
Триазолпи-римидины. Хлорансулам-метил, диклосулан, флуметсулам, метосулам
Пиримидинилтиобензоаты. Биспирибак, пирибензоксим, пиритиобак^а, пириминобак-метил
Триазины. Амтерин, атразин, цианазин, десметрин, промет-рин, пропазин, симазин, тербуметон, тебутилазин, тербутрин Триазиноны. Гексазинон, метамитрон, метрибузин Урацилы. Бромоксинил, ленацил, тербацил Пиридазиноны. Пиразон-хлоридазон Фенилкарбаматы. Десмедифам, фенмедифам Мочевины. Хлорбромурон, хлортолурон, хлороксурон, димефурон, диурон, флуометурон, изопротурон, линурон, метабензтиазурон, метобромурон, метоксурон, монолинурон, небурон, тебутиурон Амиды. Пропанил
Нитрилы. Бромоксинил, (также группа М), Иоксинил (также группы М) Бензотиа-диазолы. Бентазон Фенил-пиридазины. Пиридат Бипиридилы. Дикват, паракват
Дифениловые эфиры. Ацифлуорфен^а, аклонифен, бифенокс, флуорогликофен-этил, фомезан, галозан, лактофен, оксифлуорфен
Фенилпиразолы. Изопропазол, пирафлуфен-этил N-фтальимиды. Флумиоксазин, флумиклорак-фенил Тиадиазолы. Флутиацет-метил тиадиазин Оксадиазолы. Оксадиазон, оксадиагрил Тиазолиноны. Карфентразон-этил, сульфентразон Тиазолопиридины. Азафенидин_
Е1
Е2
Е3
G
н
К1
Ингибиторы биосинтеза каратеноидов на этапе фитон десатуразы Ингибиторы 4-гидроксифе-нил-пируват-диоксигеназы
Ингибиторы биосинтеза каратеноидов с неизвестным местом действия Ингибиторы EPST-синтазы Ингибиторы глютамин-синтазы
Ингибиторы дигидропте-роатсинтазы Ингибиторы структуры микротрубочек
К2 Ингибиторы митоза
структур микротрубочек К3 Ингибиторы деления клеток
L Ингибиторы синтеза клеточных стенок (целлюлозы) М Разрушители мембран N Ингибиторы синтеза липидов (не АССазы)
О Подобные по действию индолилуксусной кислоте (синтетические ауксины)
Р
R... S...
Z
Ингибиторы индолилук-сусной кислоты
Неизвестные
Пирадазиноны. Норфлуразон
Никотин-анилиды. Дифлуфеникан
Прочие. Флуридон, флурохлоридон, флуртамон
Трикетоны. Сулькотрион
Изоксазолы. Изоксафлутол
Пиразолы. Пиразолинат, пиразоксифен
Триазолы. Амитрол
Изоксазоли-диноны. Хломазон
Мочевины. Флуметурон (см. С2)
Глицины. Глифосат, сульфосат
Фософиновая кислота. Глюфозинат-аммония, биалофос-биланафос
Карбаматы. Асулам
Динитро-анилины. Бенефин - бенфлуралин, эталфлуралин, оризалин, пендиметалин, трифлуралин Фосфоро-амидаты. Амипрофос-метил, бутамифос Пиридазины. Дитиопир, тиазопир Бензойная кислота. Хлортальдиметил Карбаматы. Хлорофам, профам
Хлорацет-амиды. Ацетохлор, алахлор, бутахлор, димета-
хлор, диметанамид, метазохлор, метолахлор, претилахлор,
пропахлор, пропизохлор
Карбаматы. Карбетамид
Ацетамиды. Дифенамид, напропамид
Бензамиды. Пропизамид=пронамд, тебутам
Оксиацет-амиды. Мефенацет, флутиамид
Тетразолиноны. Фентразамид
Прочие. Кафенстол
Нитрилы. Дихлобенил, хлортиамид
Бензамиды. Изоксабен
Динитро-фенолы. Днок, диносеб, динотерб
Тиокарбаматы. Бутилат, циклоат, ЕРТС, эспрокарб,
молинат, орбекарб, пебулат, просульфокарб, тиобенкраб,
триаллат, вернолат
Фосфоро-дитиоаты. Бенсулид
Бензофураны. Этофумезат
Хлор-карбоновые кислоты. ТХА, далапон
Фенокси-карбоновые кислоты. 2,4-Д, 2,4-ДВ, дихлорпроп,
МСРВ, мекопроп, СМРР
Бензойная кислота. Дикамба
Пиридины. Клопиралид
Карбоновые кислоты. Флуроксипир, пиклорам, триклопир Хинолин-карбоновые кислоты. Квинлорак, квинмерк Прочие. Беназолин-этил Фталаматы. Нафталам Семикарбазоны. Дифензопир-^
Ариамино-пропионовые кислоты. Флампроп-метил-изопропил Бензиловые эфиры. Дифензокват Ртутьорганические. DSMA, MSMA
Прочие. Бромобутил, хлор-флуренол, циметалин, дазомет, диамурон, флупоксам, метам, пеларгониевая кислота_
I
Представленная классификация гербицидов по механизмам действия позволяет целенаправленно формировать планы и заявки на приобретение гербицидов, сокращая до минимума опасность развития устойчивости. Для практической реализации приема чередования обработок разными гербицидами, отличающимися по механизму действия, в Австралии принято в тарных этикетках гербицидов указывать класс химических соединений.
Анализ и обобщение данных свидетельствует о том, что проблема резистентности имеет всеобщий характер,
независимо от используемых пестицидов. Однако характер и уровень ее проявления связаны со свойствами пестицидов и биологическими особенностями растений. Наука предлагает широкий спектр пестицидов, антирезистентные технологии их применения, позволяющие обеспечивать высокую эффективность химического метода. Новые концепции управления вредными организмами и оптимизации фитосанитарного состояния агроэкоси-стем позволяют реализовать возможности эффективного и экологически безопасного использования химического метода защиты растений.
Литература
Захаренко В.А. Тенденции изменения потерь урожая сельскохозяйственных культур от вредных организмов в земледелии в условиях реформирования экономики России. /Агрохимия, 3, 1997, с.67-75.
Захаренко А.В., Захаренко В.А. Достижения в области борьбы с сорными растениями (По материалам Брайтонской конференции по сорнякам 1999 г). /Агрохимия, 10, 2000, с.95-106.
Захаренко В.А. Защита растений в третьем тысячелетии (Материалы XIV Международного конгресса по защите растений). /Агрохимия, 4, 2000, с.75-93.
Иванова Н.А., Корнилов В.Г. О привыкании паутинного клеща на хлопчатнике к меркаптофо-су. /Труды ВИЗР, 20 (1), 1964, с.12-17.
Коваленков В.Г. Принципы формирования экологизированных систем защиты растений от вредителей, направленных на преодоление резистентности к инсектицидам. Автореф. докт. дисс., М.,1998, 103 с.
Коваленков В.Г., Тюрина Н.М. Рекомендации по предотвращению резистентности фитофагов к инсектоакарицидам (для условий СевероКавказского региона). Краснодар, 1999, 16 с.
Соколов М.С. Биологическая защита растений как фактор оптимизации фитосанитарного состояния растениеводства. /Актуальные вопросы биоло-гизации защиты растений. Пущино, 2000, с.11-26.
Сухорученко Г.И. Мониторинг, стратегия и
тактика борьбы с резистентностью к пестицидам в странах СНГ (итоги исследований за 90-е годы). /Современное состояние проблемы резистентности вредителей, возбудителей болезней и сорняков к пестицидам в России и сопредельных странах на рубеже XXI века, СПб, 2000, с.9-11.
Федоров Л.А., Яблоков А.В. Пестициды - токсический удар по биосфере и человеку. Наука, М., 1999, 462 с.
Brent K.J., Hollomon D.W. Fungicide resistance: the assessment of risk. FRAC monograph 2, Bristol, 1998 р.48.
Calderoni Р. Pesticide industry overview. 1997 by Chemical Economics Handbook-SRI International, 1997, 44 р.
Global Research on the Environmental and Agricultural Nexus for 21-st Century. University of Florida, Okt., 1995, 160 p.
Klingar F., Burth U., Gutsche V. Integrierte Pflanzenschutz. /Workshop Nachhaltige Landwirtschaft 31.05-02.06.1999, Landbauforschung Volke-nrode, Sonderheft, 212, 2000, р.182-234.
Oerke E.C. et al. Crop production and crop protection. Elsevier, 1998, 256 р.
Schmidt R.R. HRAC classification of Herbicides according to mode of action. /The 1997 Brighton Crop Protection Conference - Weeds, р.1133-1139.
Tabachnick B.E. Evolution of resistance to Bacillus thuringiensis. /Ann. Rev. Entomol., 39, 1994, p.47-79.
Доклад на IX совещании "Современное состояние проблемы резистентности вредителей, болезней и сорняков к пестицидам в России и сопредельных странах на рубеже XXI века" СПб, 21 декабря 2000 г.
PESTICIDE RESISTANCE IN PESTS AS A MAJOR PROBLEM THROUGHOUT THE WORLD V.A.Zakharenko
The development and spreading of resistance to pesticides in insects, fungi, weeds and plant disease pathogens are considered. The underlying mechanisms are shown and ways to restrict its spreading and slow down the development of resistance to new pesticides are outlined.
