СОСТОЯНИЕ, ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ ХИМИЧЕСКОГО МЕТОДА ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ НА ПОРОГЕ XXI ВЕКА Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 632.95

СОСТОЯНИЕ, ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ ХИМИЧЕСКОГО МЕТОДА ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ НА ПОРОГЕ XXI ВЕКА

В.Н.Буров, В.И.Долженко, Г.И.Сухорученко, С.Л.Тютерев

Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург

Основная задача при совершенствовании химических средств защиты растений в ХХ веке - создание препаратов с повышенной селективностью действия и минимальным отрицательным влиянием на полезные элементы агроценозов. Дальнейшее совершенствование ассортимента химических средств защиты растений предполагается за счет постепенного перехода от использования обладающих биоцидной активностью пестицидов-ксенобиотиков к препаратам-биорегуляторам, создаваемым на основе природных соединений, обеспечивающих химическое взаимодействие в биосистемах на организменном, популяционном и биоце-нотическом уровнях. Наряду с высокой экологичностью препаратов этого типа (регуляторов роста и развития членистоногих, феромонов, детеррентов, индукторов болезнеустойчивости растений и др.) их преимуществом является большое своеобразие и множественность мишеней воздействия, что создает реальную основу их использования в стратегиях предотвращения развития резистентности вредных организмов.

Не вызывает сомнений, что завершающееся столетие можно смело назвать веком процветания химического метода в защите растений. Именно в первой половине ХХ века, в период начала бурного развития химической промышленности наблюдалось резкое увеличение производства и применения химических средств защиты растений (ХСЗР) во все возрастающем объеме и во все более разнообразном ассортименте. С начала 60-х и до середины 80-х годов ассортимент создаваемых пестицидов за каждое десятилетие возрастал более чем вдвое, а их мировое производство увеличивалось в десятки раз (Коган,1998). В то же время историю развития и совершенствования химического метода защиты растений можно разделить на несколько этапов, резко различающихся как спецификой поставленных задач, так и методами их решения.

Основной задачей начального периода вплоть до 40-х годов было создание ассортимента пестицидов, позволяющих предотвращать гибель урожая в периоды массовых размножений вредителей или возникновения эпифитотий. В число широко используемых пестицидов того времени входили растительные препараты, такие как пиретрум, никотин, ротенон, вератринин, а также неорганические производные олова, фтора, бария, серы,

цинка, мышьяка, ртути, меди и др. Как правило, это были инсектоакарициды, инсектофунгициды и гербициды широкого спектра действия, требующие больших (до 10 и более кг на га) норм расхода (табл.1). Большинство из них обладало высокой токсичностью для теплокровных и человека, а некоторые (арсенат кальция, ДНОК и др.) относились к числу СДЯВ. Поэтому уменьшение опасности пестицидов для человека стало первоочередной задачей следующего периода разработки новых ХСЗР. Частично эта задача была решена в середине 40-х годов, в период бурного развития промышленного органического синтеза, путем создания на основе галопроизводных углеводородов синтетических хлороргани-ческих пестицидов (ХОС), способных не только убивать вредителей, но и быть относительно безопасными для человека и теплокровных животных. Используемые в этот период инсектоакарициды и системные фунгициды имели значительно меньшую острую токсичность, меньшие нормы расхода и обеспечивали меньшую токсикологическую нагрузку на единицу обрабатываемой площади (табл.1). В то же время необходимо отметить, что бытующее сейчас представление о низкой токсичности ХОС для теплокровных, вошедшее даже в некоторые справочники по пестицидам, может отно-

ситься только к фунгицидам. ЛД50 большинства хлорорганических инсектицидов в абсолютном количественном выражении оставалось высоким, составляя в среднем около 200 мг/кг.

Быстрому введению в сельскохозяйственную практику нескольких десятков хлорорганических препаратов, наиболее известными среди которых стали ДДТ, ГХЦГ и его гамма-изомер, токсафен, хлордан, алдрин, диелдрин, эндосульфан и др. способствовало то, что оценка опасности пестицидов для теплокровных в этот период проводилась на основании изучения только острой оральной и дер-мальной токсичности. Высокую же эф-

фективность ХОС для насекомых в первую очередь обеспечивала большая продолжительность их действия, достигающая нескольких месяцев. О серьезной опасности для человека широкого применения галопроизводных углеводородов стало известно позднее, когда были обнаружены мутагенные и канцерогенные свойства препаратов этого класса. В 1962 году Речел Карсон публикует книгу "Безмолвная весна", акцентируя внимание на экологические проблемы, связанные с кумулятивными свойствами хло-рорганических пестицидов и их способностью действовать на животных и человека через цепи питания.

Таблица 1. Сравнительная эколого-токсикологическая характеристика химических средств защиты растений

Основные задачи Группы препаратов LD50 мг/кг Расход, кг/га Токсикологическая нагрузка (норма расхода, кг/га / LD50 мг/кг) Персистент-ность (недель)

Сохранение Неорганические и рас- 100 >10 50000 > 100

урожая тительные

Снижение острой Хлорорганические ин- 200 1.5 7500 до 100

токсичности сектициды, системные фунгициды

Снижение Фосфорорганические 260 0.9 3460 6-13

кумулятивности инсектициды, фтали-

и мутагенности миды, хиноны

Снижение Пиретроиды, бензами- 400 0.15 350 3-6

токсической дозолы, оксатиины

нагрузки

Экологичность Регуляторы роста, активаторы болезнеустойчивости 7000 0.25 36 3

Именно в этот период перед защитой растений встает принципиально новая задача - создание препаратов, не только эффективных против вредных объектов и менее токсичных для теплокровных, но и не обладающих кумулятивным и мутагенным действием. Ее решению в значительной степени способствовало открытие в 60-е годы новых классов органических пестицидов - фосфорорганических (ФОС) и метилкарбаматных инсектицидов, а также фунгицидов - производных карбаминовой и тиокарбаминовой кислот, хинонов и фталимидов. От ХОС препараты этих классов отличались отсутствием

кумулятивных свойств, значительно меньшей персистентностью (порядка нескольких недель) и большей деграда-бельностью в различных средах. Кроме того, меньшая скорость детоксикации ФОС в организме насекомых, чем у млекопитающих, позволяла несколько снижать их дозировки и соответственно повышать санитарно-гигиеническую безопасность. Относительную селективность препаратов этой группы обеспечивают как различия реактивности холинэстера-зы у насекомых и млекопитающих, так и различия гидролитических и окислительных механизмов разложения фосфа-

тов. Значительно более токсичны для позвоночных карбаматные инсектициды, средняя ЛД5о которых (148 мг на кг) даже ниже, чем у ХОС. В то же время относящиеся к этой группе фунгициды (ку-прозан, манеб, поликарбацин, цинеб и др.), равно как и гербициды (бетанал, карбин и др.), малотоксичны для позвоночных.

Препараты этих классов применялись в 70-х годах во всех развитых странах, обеспечивая решение двух главных задач: 1) осуществление эффективной борьбы с комплексом наиболее экономически значимых вредных объектов на основных культурах, 2) обеспечение наиболее благоприятных санитарно-гигиенических характеристик защитных мероприятий (Новожилов,1983).

Однако, вскоре становится ясным, что дальнейшее широкомасштабное применение этого нового ассортимента пестицидов также не полностью удовлетворяет задачам защиты растений. Выяснилось, что даже многократные химические обработки препаратами этих классов не позволяют обеспечить долгосрочное снижение численности вредных объектов и стабилизацию ее на низком уровне. Более того, при их прекращении происходит не только быстрое восстановление численности вредных объектов, против которых проводились защитные мероприятия, но зачастую и появляются новые вредители, ранее имевшие второстепенное значение, что требует дальнейшего увеличения кратности и масштабов применения ХСЗР ^о1отоп,1953; Rip-рег,1956; Abdel-Salam,Dosse,1968; Besson ег а1.,1974).

Установление причин этого явления, а именно - отрицательного влияния пестицидов на регуляторные механизмы агро-ценозов, послужило основой постановки перед химической защитой растений принципиально новой задачи - поиска путей снижения опасности химических средств для полезных элементов агроце-нозов. На этом этапе в требованиях к ассортименту новых препаратов наряду с эффективностью ставится показатель селективности действия, учитывающий их возможное влияние не только на тепло-

кровных, как это было раньше, но и на полезных членистоногих, в связи с чем разрабатываются стандартные методы оценки побочного влияния пестицидов на хищников и паразитов (Бартлетт,1975; Franz,1975; Hassan,1977; Толстова, Сухо-рученко, 1977; Сухорученко,Недиров,1985; Karen et al.,1988).

Примерно с этим периодом связано широкое введение в практику защиты растений вместо используемого ранее понятия "Pest Control" (борьба с вредными организмами) нового определения -"Integrated Control" (борьба с вредными организмами путем комбинации и интеграции биологического и химического методов), сформулированного в 50-х годах (Stern et al.,1959). Все это потребовало создания ассортимента более экологичных пестицидов, характеризующихся как меньшими нормами расхода, так и меньшей продолжительностью действия. Препаратами такого рода явились системные фунгициды из класса бензимидазолов и оксатиинов и пиретроидные инсектициды, по всем санитарно-гигиеническим показателям значительно превосходящие ФОС и метилкарбаматы. В частности, основными положительными качествами пиретроидов являются еще меньшая, чем у ФОС, персистентность (не более 3 недель), несколько меньшая токсичность для позвоночных (ЛД50 258 и 411 мг/кг соответственно), обеспечиваемая специфичностью их мишеней и путей метаболической деградации, и на порядок более высокая активность для насекомых, позволяющая в несколько раз уменьшать норму расхода препаратов и снизить общую токсикологическую нагрузку на единицу обрабатываемой площади.

С целью снижения экологической опасности химического метода стали предъявлять новые требования к препаративным формам пестицидов и способам их применения. Их совершенствование шло по пути отказа от сильно загрязняющих среду дустов, а также снижения числа традиционных препаратов в виде смачивающихся порошков и концентратов эмульсий за счет пополнения ассортимента препаратами для УМО, микро-

капсулированными и водными текучими формами (табл.2). Поскольку в качестве дисперсионной среды в водных текучих формах пестицидов используется вода, они менее токсичны, более деградабель-ны и имеют более высокие эксплуатационные характеристики, что делает их экологически менее опасными по сравнению с широко применяемыми в настоящее время концентратами эмульсий и смачивающимися порошками.

Именно перечисленными выше характеристиками объясняется тот факт, что значительная часть препаратов из упомянутых классов до настоящего времени входит в число рекомендованных к ис-

№ п.п. 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11 12

13

14

15

16

17

18

Таким образом, уже к середине 90-х годов защита растений располагала вполне достаточным арсеналом высокоэффективных химических препаратов, соответствующих требованиям своего времени. Применение этого арсенала в системе с другими экологически безопасными средствами позволяет обеспечивать эффективную защиту урожая любой

пользованию и в современных системах разрабатывавшейся у нас в стране стратегии интегрированной защиты и концепции интегрированного управления вредными объектами (Integrated Pest Management), принятой Конгрессом США в 1972 г. Обе эти стратегии основаны на экологических принципах, учитывают экономические пороги вредоносности и роль биоценотических факторов, регулирующих динамику численности вредных объектов, и предусматривают необходимость интеграции в едином технологическом цикле различных методов воздействия на вредные объекты, не нарушающих эту регуляцию.

1998

3

3

124 1

123

5

27

5

15

9

39

4

6

1

сельскохозяйственной культуры от любого набора вредных организмов, не оказывая отрицательного влияния на здоровье человека и в минимальной степени влияя на полезные элементы агроценозов и окружающие их территории. В 1993 г. администрацией США было принято постановление, указывающее, что одной из национальных целей страны является

Таблица 2. Совершенствование препаративных форм средств защиты растений _(согласно "Спискам" препаратов для защиты растений)_

Препаративная форма

Количество препара

1986

1992

Дуст(Д) Порошок (П)

Растворимый и водорастворимый порошок (РП, ВРП) Смачивающийся порошок (СП)

Минерально-масляная эмульсия и нефтяная (ММЭ, НЭ) Концентрат эмульсии (КЭ)

Водная и водно-минеральная эмульсия (ВЭ, ВМЭ) Концентрат суспензии (КС, ФЛО)

Микрокапсулированные эмульсия и суспензия (ММЭ, МКС) Водная суспензия, водный, водорастворимый и водно-суспензионный концентраты (ВС, ВКС, ВК ВСК) Сухая текучая суспензия и текучая паста (СТС, ТПС) Масляная и минерально - масляная суспензии (МС, ММС) Водный, коллоидный и водно - гликолевый растворы (ВР, КОЛР, ВГР) Гранулы (Г)

Водорастворимые и вододиспергируемые гранулы (ВГ, ВРГ, ВДГ) Технический препарат (ТП) Раствор для УМО

Другие формы (жидкости, таблетки, пасты)_

1

3

13

139 2

143 7

5 3

31

31

1 10 1

6 16

163 1

210 2 22 1

26

18

5

52

25

1

3 9 3

9

использование системы интегрированного управления вредителями к 2000 г. на 75% посевных площадей (USDA,1993; Faust, Chandler,1998).

Еще более высокие требования к ассортименту ХСЗР предъявляет принятая в 1995 г. Всероссийским съездом защиты растений концепция фитосанитарной оптимизации агроэкосистем (Новожилов и др.,1995). Отмечая эффективность, эколо-гичность и природоохранный характер интегрированной защиты растений, реализуемой в масштабах отдельных полей, концепция обращает внимание на ее неспособность обеспечить долгосрочную стабилизацию фитосанитарной ситуации в масштабах сложных агроэкосистем и агроландшафтов. К аналогичным выводам приходят и зарубежные специалисты, уже в течение ряда лет интенсивно апробирующие на больших территориях системы широкомасштабного интегрированного управления вредителями (Area-wide IPM Systems) в США, Израиле, Австралии и ряде других стран. Основной задачей таких систем является "...сокращение и сдерживание популяций важнейших объектов на приемлемом уровне плотности на больших географических территориях". Отличительной особенностью новых стратегий является и то, что предъявляемые в них требования максимального повышения экологич-ности, избирательности действия и сочетаемости с биологическими средствами защиты растений касаются не только ин-сектоакарицидов. Новые системы могут быть успешно реализованы только при условии, что указанным требованиям будут соответствовать все группы используемых препаратов - инсектоакарициды, фунгициды и гербициды. Между тем, существующий ассортимент ХСЗР лишь в очень ограниченной степени соответствует поставленным задачам.

Это связано с тем, что основу ассортимента составляют ксенобиотики, характеризующиеся биоцидным действием, то есть убивающие живые организмы путем воздействия на мишени, свойственные широкому кругу объектов. Так, большинство современных инсектоакари-

цидов является нейротоксинами, тем или иным способом нарушающими передачу нервного импульса у широкого круга представителей животного мира. Защитное действие большинства фунгицидов и гербицидов, как правило, связано с инги-бированием процессов основного обмена растений и сопровождается отрицательным влиянием на защищаемую культуру и сопутствующую ей эпифитную микрофлору. Другими словами, препараты биоцидного действия не обладают достаточной селективностью, оказывают существенное влияние на полезную фауну и микрофлору агроценозов и разрушают природные механизмы их саморегуляции, что и является серьезным препятствием для их использования в новых системах фитосанитарной оптимизации аг-роценозов или широкомасштабного управления вредными объектами.

Таким образом, новые концептуальные подходы к стратегии и организации защиты растений на обозримое будущее ставят и принципиально новые задачи по разработке и формированию соответствующего этим задачам ассортимента ХСЗР.

Уже первые пилотные эксперименты показали, что в основу этих систем должно быть положено использование препаратов принципиально нового типа -биорегуляторов, не оказывающих прямого биоцидного действия на организм, но участвующих в передаче химических сигналов, регулирующих нормальные биохимические, физиологические и это-логические процессы жизнедеятельности растений и животных на организменном, популяционном или биоценотическом уровне. Как правило, препараты такого типа создаются на основе природных соединений или их синтетических аналогов, обладающих определенным типом регу-ляторной биологической активности

На уровне организма - это передатчики сигнальной информации - гормоны и гормоноподобные вещества животных и растений, тканевые факторы типа про-стогландинов, леукотриенов, факторов роста и др., элиситины, интерлейкины, сигнальные факторы патогенеза и инду-

цированной болезнеустойчивости, ней-ротрансмиттеры, морфогены и пр. На по-пуляционном и биоценотическом уровне -это факторы семиохимического взаимодействия (аллелопатические вещества растений, феромоны, кайромоны и алар-моны животных и др.).

Однако далеко не все природные соединения, действующие на живые организмы, следует относить к числу биорегуляторов. В настоящее время в работах, касающихся новых средств защиты растений, широкое распространение получил термин "биологически активные вещества" (БАВ). К их числу многие авторы относят любые продуцируемые живыми организмами вещества или их синтетические аналоги, обладающие определенным типом биологической активности, вне зависимости от того, токсический или регуляторный эффект они вызывают. Подобный подход дискредитирует саму идею создания нового поколения ХСЗР, т.к. по механизмам действия и вызываемым ими эффектам многие продукты растительного или животного происхождения, такие как ряд эндо- или экзотоксинов широкого спектра действия, могут практически не отличаться от традиционных пестицидов. Более того, многие растительные токсины представляют исключительную опасность для позвоночных. Так, по данным Федерального стат-

управления США, ежегодно от отравления растениями погибает более 25 тыс. голов крупного рогатого скота и овец, а ущерб от этих потерь составляет около $240 млн. (Ыаппеге,1996).

Как уже отмечалось, первые высокоактивные инсектициды имели растительное происхождение. Именно стремлением подчеркнуть отличие нового поколения ХСЗР от соединений со свойствами традиционных пестицидов и вызвано появление предлагаемого нами к дальнейшему использованию термина " биорегуляторы".

Из числа препаратов - биорегуляторов, уже созданных на основе природных соединений или их синтетических аналогов, наиболее широкое применение в системах интегрированной защиты и интегрированного управления вредителями получили средства борьбы с вредными членистоногими. Это половые феромоны насекомых, используемые для мониторинга вредных объектов и борьбы с ними, и регуляторы роста и развития насекомых - ювеноиды, ингибиторы синтеза хитина (табл.3,4), а также ряд препаратов на основе веществ растительного происхождения, обладающих избирательностью действия для отдельных групп вредных членистоногих (отечественные биостат, хвойный, силк, зарубежные производные азадирахтина и др.).

Таблица 3. Препараты на основе ювеноидов

Сесквитерпены с сопряженными связями

Нетерпеноидные карбаматы

Дериваты диоксалана

Циклопропил-триазины

ЛлАЛАЛ /

X

Метопрен Апекс Алтозар Энстар Алтозид Ювемон Кабат Кинопрен Прекор Гидропрен Диакон_

Инсегар

Логик

Торус

Пектил

Варекил

Компли

Адмирал

Сумиларв

Кнак

Аваре

Циромазин

Значительно меньше внимания вопросам возможного влияния на регуля-торные механизмы агроценозов уделя-

лось при создании новых фунгицидов и гербицидов. Наиболее важной ступенью в этом направлении было открытие в 90-х

годах стробилуринов - новой группы природных соединений, продуцируемых несколькими видами древесных грибов, обладающих высокой фунгицидной активностью и малотоксичных для других объектов. На основе этих соединений уже создан ряд фунгицидов, таких как азок-систробин (амистар) для защиты от болезней огурцов, томатов и винограда, трифлоксистробин (зато) для использо-

вания на яблоне и на зерновых и крезок-симетил (строби) - на яблоне. Сравнительно недавно при борьбе с возбудителями заболеваний растений преимущество перед классическими фунгицидами стали отдавать новой группе экологически безопасных биорегуляторов - активаторам болезнеустойчивости растений. Успехи в изучении молекулярных механизмов патогенеза позволили на основе

Таблица 4. Препараты - ингибиторы синтеза хитина

Структурная формула действующего вещества

Название препарата

- с:омн — соын -

R1 — Rз — R4 — Н; R2 — С1; R5 — R6 — Е

Дифторбензурон (Димилин)

Rl — Rз — С1; R2 — R4 — R5 — Rб — Е

Тефлубензурон (Номолт)

R1 — R4 — С1; R2 — О - СЕ2 - СНЕ - СЕ3 R5 — ^ — Е

Луфенурон (Матч)

Rl — Rз — R4 — R6 — Н; - ОСЕ3; R5 — С1

Трифлурон (Алсистин)

Rl — Rз — R4 — Н; R5 — R6 — Е

Флуфеноксурон (Каскад)

Rl — Rз — С1; R4 — Н; R5 — R6 — Е

СР,

Хлорфлуазурон (Эйм)

— — Р^ — — Е V

-сн!-о-и=с^€>сг

Флуциклоксурон (Андалин)

Бупрофезин (Апплауд)

ряда природных и синтетических веществ создать препараты, не обладающие фунгицидной активностью в системах ин витро, но эффективно активирующие собственные защитные механизмы растений (табл.5). На основе природных полиненасыщенных кислот и олигомеров хитозана уже создан ряд активаторов болезнеустойчивости растений, а синтетический препарат бион, созданный на основе бензотриазол карботиони-ковой кислоты, не только с успехом используется в борьбе с возбудителями таких заболеваний, как мучнистая роса, септориоз и бурая ржавчина, но и реко-

мендуется к обязательному использованию в программах интегрированного управления вредителями. В то же время вне сферы внимания исследователей остается роль БАВ в регуляции взаимоотношений между фитопатогенной и сапрофитной микрофлорой, обеспечивающих гомеостазис ризосферного комплекса в агроценозах. Несмотря на наличие многочисленных данных о существовании сложных аллелопатических взаимоотношений между растительными компонентами агроценозов и ведущей роли биологически активных веществ в регуляции этих взаимоотношений, практически не

проводятся работы по выделению и достижений в этом направлении можно

идентификации аллелогенов, на основе упомянуть только создание нескольких

которых возможно создание нового поко- препаратов с селективной гербицидной

ления гербицидов, обладающих биорегу- активностью на основе нафтохинонов

ляторной активностью. Из последних растительного происхождения.

Таблица 5. Биологически активные вещества, индуцирующие в растениях устойчивость _к патогенам посредством активации биохимических реакций фитоиммунитета_

Пиоцианин Феназин карбоновая кислота ФЕНАЗИНЫ

Функциональная часть рибофлавина И — рибоза ИЗОАЛЛОКСАЗИНЫ

соон

Н3С—С—1МН2

СН3

2-метилаланин (2-аминобутировая кислота) АНАЛОГИ АМИНОКИСЛОТ

линоленовая к-та арахидоновая к-та НЕНАСЫЩЕННЫЕ ЖИРНЫЕ КИСЛОТЫ

Эпин

БРАССИНОСТЕРОИДЫ

А /

п = 8-1200 ХИТИН

Иь И2 = С1 2,6-дихлоризоникотиновая кислота

ПИРИДИНЫ _______

п = 6-10

(лихенин, |3 1—>3, |3 1—»6-глюканы и др. ОЛИГОГЛЮКАНЫ

ООН

Жасмоновой кислоты метиловый эфир ЖАСМОНАТЫ

Бион

БЕНЗОТИАДИАЗОЛ

п = 4-80 ХИТОЗАН

Грибные низкомолекулярные белки, например криптогеин из Р1гу1орЫ1юга сгурЬодеа с Мм 10 кЪ

ЭЛИСИТИНЫ

Очевидно, именно такая асинхрон-ность в работе по поиску и созданию биорегуляторов для основных групп вредных организмов является одной из основных причин сохраняющегося до настоящего времени относительно ограниченного использования препаратов этого типа в современной практике защиты растений. Как уже говорилось выше, основные преимущества этих, зачастую достаточно дорогих препаратов проявляются только при их совместном использовании в единых системах защитных мероприятий. В связи с этим одной из важнейших задач в настоящее время следует считать усиление внимания к работам по поиску и созданию нового поколения фунгицидов и особенно гербицидов, обладающих биорегуляторным действием и повышенной экологичностью.

По вполне понятным причинам на современном этапе развития науки основным путем создания биорегуляторов является идентификация конечных продуктов биосинтеза сигнальных молекул, запускающих ответную реакцию организма, их аналоговый синтез и последующая модификация этих молекул. Таким образом были созданы препараты на основе половых аттрактантов, продуцируемых самками насекомых, препараты -синтетические аналоги ювенильных гормонов - ювеноиды и их ингибиторы -прекоцены, препараты на базе ряда растительных репеллентов и аттрактантов и др. По тому же принципу делаются попытки создания препаратов на основе аналогов феромонов самцов, детеррентов яйцекладки, кайромонов ряда видов эн-томофагов, видоспецифичных кутику-лярных липопротеидов членистоногих и др. Однако, последние данные свидетельствуют о том, что дальнейший прогресс в поиске молекул - прототипов новых ХСЗР связан с более глубоким изучением молекулярно-биохимических процессов, предшествующих образованию сигнальной молекулы гормона или феромона, и требует более тесного объединения усилий химиков и биологов на пути углубленного изучения всего каскада биохимических реакций, обеспечивающих

передачу химической информации от момента ее восприятия чувствительными клетками до момента реализации в мишенях. Именно это даст возможность на основе создания биологически активных веществ с достаточно простым строением молекул управлять процессами хемоком-муникации на более ранних этапах.

Примерами такого рода кооперации являются попытки создания биорегуляторов на основе пептидных гормонов насекомых. Ключевая роль нейропептидов в регуляции многих физиологических функций насекомых давно привлекала внимание химиков как модель для создания новых препаратов. Реализации этой идеи мешала большая структурная сложность молекул нейропептидов, их низкая метаболическая стабильность и неспособность проникать через кутикулу насекомых. Лишь полученные в самые последние годы данные о конформацион-ных и химических требованиях, определяющих успешное взаимодействие ней-ропептидов из группы кининов и пиро-кининов с их рецепторами, открыли пути создания функциональных аналогов ней-ропептидов с повышенной проницаемостью и пониженной чувствительностью к пептидазам. Было показано (рис.1), что молекула пептидного гормона несет 2 типа информации - адресную, определяющую, с каким рецептором молекула может взаимодействовать, и содержательную, активирующую рецептор для определенного ответа клетки. Искусственно создаваемые молекулы - антагонисты пептидных гормонов могут быть представлены только одной адресной частью, которая, присоединяясь к рецептору, блокирует его и препятствует получению сообщения. Искусственные молекулы -агонисты содержат и ту, и другую часть и способны вызвать гиперстимуляцию ответной реакции клеток. Так, недавно в Японии был синтезирован ряд аналогов кининов с тетразольными остатками, обладающих в зависимости от их стерео-изомерной структуры антагонистической или агонистической активностью диуретического гормона (Rafaeli е! а1.,1999). По библиотеке данных были отобраны

Д-аминокислотные трипептидные аналоги, способные в их активной конформации вызывать эффекты, подобные таковым природных кининов. Таким же путем были созданы циклические пептидоподобные антагонисты нейрогормонов, действующие на пирокинины, активирующие биосинтез феромонов (АИ^ет е! а1.,1999).

Аналогичным образом реализовыва-лась идея создания препаратов на основе стероидных аналогов линочного гормона. Все попытки создания структурных аналогов экдизона, способных нарушать линьки насекомых при воздействии этими веществами контактным или кишечным путем, оказались неудачными. Ре-

шение этой проблемы стало возможным только после выявления возможности взаимодействия с рецепторами экдизона нестероидных соединений из группы би-сацилгидразинов (табл.6). На основе нестероидных агонистов экдизона уже создан целый ряд препаратов, обладающих высоким уровнем селективности действия, таких как тебуфенозид, выпускаемый под торговыми названиями мимик, конфирм, романд, мидик, хунтер, высокоэффективный против чешуекрылых, галофенозид, эффективный против поч-вообитающих личинок жесткокрылых и чешуекрылых и выпускаемый под названием мач-2, метоксифенозид и др.

адрес сообщение

нейрогормон рецептор аналог-антагонист аналог-агонист

реализация

реализация сообщения

а

блокировка рецептора

реализация сообщения

Рис.1. Схема взаимодействия нейрогормонов, их агонистов и антагонистов с рецепторами. а - эффект, вызываемый гормоном в норме, б - блокирование реализации сообщения аналогом- антагонистом, в - индукция реализации сообщения аналогом-агонистом

б

в

Вскоре после этого аналогичные свойства были обнаружены фирмой Сумито-мо у некоторых соединений из группы бензамидов, а фирмой Мерк - у ацетил-гарпагида. Другой перспективный путь создания биорегуляторов с инсектицидной активностью, разрабатываемый со-

вместными усилиями американских и венгерских биохимиков, связан с нарушением специфического энзимо-суб-стратного взаимодействия. Ими синтезирован ряд соединений из группы триф-торметил кетонов, являющихся высокоэффективными ингибиторами ЮГ- эсте-

раз и способных вызывать морфогенети-ческие эффекты, подобные препаратам на основе ЮГ:

СНз(СН)п- С (О) CFз СН3(СН)п - S СН2 С (О) CF3 CFз С(О) СН2 S - (СН2)п - S СН2С(О) CFз п = 3-12

Изучение молекулярно- генетических механизмов патогенеза растений

Совсем недавно бельгийскими специалистами было показано, что индукторами устойчивости растений могут быть не только возбудители заболеваний, но и насекомые - фитофаги. В частности, повреждения груши грушевой медяницей

позволило не только глубже понять природу феномена болезнеустойчивости, но и описать последовательный каскад биохимических реакций, обеспечивающих активацию защитных механизмов (рис.2). Это способствовало созданию целого ряда препаратов - активаторов устойчивости растений к возбудителям заболеваний, таких как группа хитозанов, хитозаров, экостов, элистимов и др.

индуцирует синтез растением фенольных соединений, обладающих защитным действием. Синтетические аналоги этих соединений, такие как кумариновая, феру-ловая и урсолиновая кислоты, которыми обрабатывались растения, подавляют яй-

Таблица 6. Препараты, созданные на основе экдизона

RI; Rп = Н экдизон

RI = Н; Rп = ОН 20-гидроксиэкдизон

RI; RII = ОН 20,26-дигидроксиэкдизон

понастерон А (25-дезоксикрустэкдизон)

Природные экдизоны

Стероидные аналоги экдизона

диазохолестерол Антиэкдизоны

R = СН3 - СН2 - тебуфенозид R = С1 галофенозид R = СН3 - О - метоксифенозид Бисацилгидразины Нестероидные агонисты_

Бензамиды

Ацетилхарнагид

цекладку медяницы и вызывают повышенную смертность личинок ^си1егеа-пит е! а1.,1999). Все эти примеры свидетельствуют, с одной стороны, о том, что в настоящий момент мы находимся еще на начальных этапах работы по созданию ХСЗР на основе соединений - биорегуляторов, а, с другой стороны, о том, что для успешного ее проведения необходимо привлечение к этой работе не только химиков - органиков, но и коллективы специалистов в области биохимии и молекулярной биологии.

Дальнейшие задачи по совершенствованию ассортимента ХСЗР, остро стоя-

Ретроспективный анализ материалов по данной проблеме показывает, что по мере увеличения масштабов применения пестицидов органического синтеза количество зарегистрированных видов и популяций вредных объектов, приобретших резистентность к различным группам пестицидов, прогрессивно возрастает. Так, в 70-е годы отмечалось 384 вида членистоногих, устойчивых к инсектоа-карицидам, 67 видов возбудителей забо-

щие и в настоящее время, связаны не столько с поиском новых, еще более эффективных препаратов, сколько с проблемой возникновения устойчивости к ним в природных популяциях вредных организмов. Несмотря на то, что принципиальная возможность развития устойчивости вредных организмов к пестицидам была показана еще в 1908 г. на примере калифорнийской щитовки (Ме1ап-der,1914), вплотную с проблемой возникновения резистентности к используемым препаратам человечество столкнулось лишь после начала широкого применения органических соединений.

леваний, устойчивых к фунгицидам, и 17 видов сорняков, толерантных к гербицидам ^АО,1977). По последним данным мировой статистики резистентность к пестицидам приобрели популяции уже более чем 500 видов членистоногих, около 130 видов патогенов растений и свыше 210 видов сорных растений (Raheja, Те-wari,1996). Аналогичная картина наблюдается и в нашей стране, хотя темпы развития этого процесса несколько ниже

| Взаимодействие индуктора с мембранами | Поток кальция через мембрану внутрь клетки

|Фосфорилирование некоторых белков~

Активация липоксигеназы

Активация пероксидазы и НАДФН-оксидазы

|Обр азование АФК - окислительная вспышка ¡Активация транскрипции :

генов

¡Изменения в метаболизме аминокислот

Появление РИ-белков в апопласте

Усиление антиоксидантной защиты

¡Индукция образования ФАЛ

¡Активация фенилпропаноидного метаболизма

¡Изменение состава фенолов

_¡Повышение содержания салициловой кислоты

¡Усиление лигнификации

Изменение терпеноидного метаболизма

_ ..интез фитоалексинов

|1 | | |2 | | | |3 | | |4

Время после обработки индуктором, сутки

Рис.2. Последовательность реакций, усиливающихся в растениях при действии индукторов болезнеустойчивости Затененные участки приблизительно соответствуют временным интервалам, в течение которых протекают индуцируемые реакции

в связи с меньшей интенсивностью использования ХСЗР (рис.3).

В настоящее время считается доказанным, что попытка элиминации любого объекта с использованием любого нового класса пестицидов неизбежно приводит к появлению резистентных популяций. Основные механизмы возникновения устойчивости связаны или с усилением барьерной функции (снижение проницаемости), или с изменением чувствительности мишеней, или с повышением активности детоксицирующих ферментов. Наиболее редки примеры развития резистентности к сильнодействующим отравляющим веществам типа металлсодержащих неор-

ганических пестицидов. Препараты этого класса характеризуются особенно широким спектром биоцидного действия, ханизм которого заключается во действии с сульфгидрильными группами, вызывающим денатурацию и осаждение белков, и в конечном итоге ние практически всех, в том числе и дыхательных ферментов. Однако, даже в этом случае зарегистрированы факты возникновения устойчивых популяций членистоногих к препаратам на основе мышьяка и синильной кислоты (Hough, 1934; Quayle,1938), возбудителей грибных заболеваний - к контактным медь-, содержащим фунгицидам (FAO,1977).

40 -1

30

20

10

Число видов вредителей, развивших резистентность

1 2 1 2 1 2 3 1 2 3 4 1 2 3 4 5

1968 19975 1980 1985 1998

Рис.3. Развитие резистентности вредителей сельскохозяйственных культур к применяемым препаратам в странах СНГ 1- хлорорганические, 2- фосфорорганические, 3- карбаматы, 4- пиретроиды, 5- ювеноиды и ингибиторы синтеза хитина

Гораздо легче резистентность развивается к различным группам органических пестицидов. В настоящее время не существует ни одной группы интенсивно применяемых инсектоакарицидов, фунгицидов или гербицидов, к которым не было бы отмечено развития резистентности в природных популяциях вредных объектов. У членистоногих это связано с относительной ограниченностью числа чувствительных мишеней действия большинства современных инсектоакари-цидов. Используемые в настоящее время препараты - в основном нейротоксины -на молекулярном уровне взаимодействуют с одной из 4 основных мишеней, ко-

торыми являются натриевые каналы, ГАБА - хлоридные каналы, ацетил-холинэстераза или никотиновые рецепторы ацетилхолина (табл.7). В каждом из этих случаев возникновение резистентности может быть обеспечено минимальным или даже единственным замещением аминокислоты в химической структуре мишени. При этом особенно велика вероятность возникновения не только групповой резистентности к препаратам одного класса, но и кросс-резистентности к нескольким классам нейротоксинов. Примерами такого рода служат случаи развития перекрестной резистентности к хлорорганическим и пиретроидным ин-

сектицидам, мишенью действия которых являются натриевые каналы, к фосфо-рорганическим препаратам и метилкар-баматам, действующим на ацетилхолинэ-стеразы, а также развитие групповой резистентности к ряду циклодиенов, действующих на хлоридные каналы гамма-аминобутировой кислоты (ГАБА).

С еще большей скоростью - за 1-2 сезона - появление резистентных форм может происходить у возбудителей забо-

леваний, процессы мутагенеза и селекции в популяциях которых проходят значительно интенсивней. Устойчивые к металаксилу популяции возбудителя фи-тофтороза характеризуются четко выраженной перекрестной устойчивостью ко всем препаратам из класса ацилани-лидов, являющихся ингибиторами РНК-полимеразной реакции, но не обнаруживают повышения устойчивости к фунгицидам из других химических групп.

Таблица 7. Основные физиолого-биохимические мишени действия инсектицидов и акарицидов _(ВаШ1е, 1985; Casida,1999; Hollingworth,1999)_

Мишень Химическая группа

Ыа+ каналы мембран нервных клеток Хлорорганические, пиретроиды, оксидиазины

^ каналы гамма аминомасляной

кислоты (ГАМК) Циклодиены, фенилпиразолы

Ацетилхолинэстераза Фосфорорганические, карбаматы

Никотиновые рецепторы ацетилхолина Никотин, неоникотиноиды, спинозины, нереистоксины

Ферменты дыхания:

Пируватдегидрогеназа Производные мышьяка

ЫАБН - убихинон оксиредуктаза Ротенон, нитрогетероциклические соединения

АТФ-аза Динитрофенолы, триалкилоловопроизводные,

диарилсульфиды, тиомочевины

Цитохромоксидаза Цианамиды, нафтохиноны

Результаты мониторинга резистентности к инсектоакарицидам разных химических классов за период с 1965 по 1995 годы свидетельствуют о том, что на территории СНГ она развилась в популяциях 40 видов вредных членистоногих. При этом наибольшее распространение в последнее десятилетие получила перекрестная резистентность между ФОС и пирет-роидами, зарегистрированная в ряде регионов в популяциях оранжерейной бело-крылки, табачной белокрылки, персиковой тли, яблонной плодожорки и ряда других вредителей (Сухорученко, 1997).

Еще более опасным типом устойчивости к пестицидам является широкая резистентность, связанная с потерей чувствительности сразу к нескольким классам препаратов. Чаще всего это вызвано мутационными изменениями, направленными на усиление метаболизирующих токсиканты ферментов, имеющих широкую субстратную специфичность, таких как эстеразы, глютатион-трансферазы, мик-росомальные Р450-зависимые оксидазы и

ряда других ферментов, обеспечивающих общие механизмы метаболизма и деток-сикации пестицидов. Подобные типы резистентности были выявлены у нас в локальных популяциях хлопковой совки, одновременно устойчивых к хлороргани-ческим, фосфорорганическим, карбамат-ным и пиретроидным инсектицидам (Су-хорученко,1995) и яблонной плодожорки - к ФОС, пиретроидам и ювеноидам (Сазонов и др.,1995). Наибольшая опасность возникновения такого рода неспецифической устойчивости особенно велика в связи с трудностью ее преодоления ротацией традиционных препаратов, в связи с чем возникает необходимость создания новых действующих веществ с замещенными биодеградабельными функциональными группами или дополнительного использования синергистов, как ингибиторов детоксикации.

Важным свойством препаратов, создаваемых на основе биорегуляторов, помимо исключительно низкой токсичности для позвоночных и высокого уровня се-

лективности для целевых объектов, является и то, что, как правило, молекулярные мишени их действия резко отличаются от мишеней, на которые воздействует большинство широкоиспользуе-мых пестицидов.

Биорегуляторы не являются нейро-токсинами, как это свойственно большинству инсектоакарицидов. Они не блокируют дыхательный метаболизм и другие реакции основного обмена, как многие фунгициды, или фотосинтез - как некоторые гербициды.

Большое своеобразие и множественность мишеней воздействия биорегуляторов создают реальную основу для их использования в стратегии управления резистентностью вредных организмов и, при необходимости, включения в схемы ротации препаратов из различных групп. Как правило, в литературе отмечается, что природные популяции вредителей, выработавших резистентность к ФОС или пиретроидным препаратам, сохраняют высокую чувствительность к юве-ноидам и ИСХ. Это ни в коей мере не означает полную невозможность возникновения популяций и рас вредных объектов, которые будут характеризоваться наличием кросс-резистентности к определенным группам препаратов. Случаи появления локальных популяций вредителей с кросс-резистентностью к пирет-роидам и ИСХ, тебуфенозидам и ИСХ, как и популяций, резистентных к препаратам на основе биорегуляторов, уже отмечены как у нас в стране, так и за рубежом (Ishaaya, 1992). Лишь совсем недавно появились указания на возможность развития своеобразной формы поведенческой резистентности в природных популяциях вредителей к феромонам (П'Ichev,1999). Тем не менее, существование нового поколения ХСЗР с принципиально новыми механизмами действия значительно расширяет наши возможности предотвращения или сдерживания развития такого серьезного явления, как развитие устойчивости к химическим средствам защиты растений.

Во многих странах в настоящее время проводится интенсивная работа, направ-

ленная на решение проблемы резистентности к пестицидам. В первую очередь она связана с организацией мониторинга резистентности, включающего не только регистрацию и картирование устойчивости к той или иной группе препаратов, но и определение механизмов этой устойчивости, которые могут оказаться различными в разных локальных популяциях одного и того же вида. На основе этих данных и должна строиться тактика борьбы с этими объектами, прежде всего путем подбора соответствующих альтернативных препаратов и схем их ротации. Одновременно проводится работа по обновлению ассортимента пестицидов путем направленного поиска новых мишеней действия препаратов, что позволяет обойти проблему кросс- резистентности. Примером такого рода является создание контактного акарицида абамектин, действующего как агонист ГАБА на новые сайты ГАБА-хлоридного ионного канала без проявление кросс-резистентности к применяемым ранее его блокаторам из группы полихлорциклоалканов. На основе пиразолинов и их дигидраоксадиази-новых аналогов создаются антагонисты активаторов натриевого канала в сайтах, отличающихся от таковых мишеней пи-ретроидов. Проводятся испытания первых пестицидов на основе веществ, действующих на глютаматный рецептор нейромускулярных синапсов насекомых.

Таким образом, разработка антирезистентной стратегии в государственном масштабе выходит далеко за пределы мониторинга полевой резистентности и чередования или ротации препаратов для предотвращения или замедления ее развития. В настоящее время насущной проблемой становится разработка научно обоснованной стратегии управления резистентностью. Ее составными частями должны быть:

- тщательный мониторинг и картирование резистентности экономически важных объектов,

- изучение характера и генетической природы выявляемой резистентности,

- разработка рациональной схемы использования имеющегося арсенала пес-

тицидов,

- плановый поиск новых возможных мишеней, регулирующих жизненно важные функции вредных организмов,

- поиск химических веществ, обладающих узкой субстратной специфичностью, способных воздействовать на эти мишени, и создание на их основе новых пестицидов направленного действия,

- разработка долгосрочной тактики использования пестицидов применительно к конкретным экологическим и хозяйственным условиям.

Резюмируя изложенное, мы можем заключить, что химическое направление защиты растений за прошедшие 60 лет достигло существенных успехов в создании высокоэффективных и относительно экологически и токсикологически безопасных средств борьбы с вредными организмами и разработке методов и технологий их применения. Химический метод

защиты растений не только не утратил своей актуальности на сегодняшний день, но и сохраняет реальные перспективы на дальнейшее увеличение его значимости в ХХ1 веке. Потенциальные возможности совершенствования ХСЗР связываются с созданием нового поколения препаратов с биорегуляторным механизмом действия, которые будут в наибольшей степени соответствовать новым экологическим и санитарно - гигиеническим требованиям, связанным с реализацией долгосрочных крупномасштабных программ фитосани-тарной оптимизации растениеводства и интегрированного управления вредными организмами в агроэкосистемах. Создание широкого ассортимента таких высокоизбирательно действующих и не обладающих биоцидной активностью средств послужит основой и для разработки эффективных систем управления резистентностью.

Литература

Бартлетт Б.Р. Токсичность некоторых ядохимикатов для энтомофагов. /Сельское хозяйство за рубежом, 1, 1967, с.43-47.

Новожилов К.В. На уровень современных задач. /Защита растений, 5, 1986, с.18-23.

Новожилов К. В., Буров В.Н., Левитин М.М., Тютерев С.Л., Павлюшин В.А. Стратегия фитосанитарной оптимизации растениеводства в условиях реформы АПК России. /Защита растений в условиях реформирования агропромышленного комплекса. Тез. докл. Всеросс. съезда по защ. раст.: экономика, эффективность, экологичность. СПб, 1995, с.512-513.

Сазонов А.П., Попова Т.Г., Буров В.Н. Некоторые биоценотические последствия долгосрочного применения регуляторов роста насекомых в плодовом саду. /Защита растений в условиях реформирования агропромышленного комплекса. Тез. докл. Всеросс. съезда по защ. раст.: экономика, эффективность, экологичность. СПб, 1995, с.457-458.

Сухорученко Г.И. Состояние проблемы резистентности вредителей хлопчатника к пестицидам в Средней Азии и Азербайджане в начале 90-х годов. /Энтомол. обозрение, 75, 1, 1995, с.3-15.

Сухорученко Г.И. Современное положение с резистентностью вредителей сельскохозяйственных культур к пестицидам. /Проблемы

оптимизации фитосанитарного состояния растениеводства. Сб. тр. Всеросс. съезда по защите растений. СПб, 1997, с.281-286.

Сухорученко Г.И., Недиров Д. Влияние современных инсектицидов на вредную и полезную энтомофауну хлопчатника. /Бюл. ВИЗР, 60, 1985, с.7-12.

Толстова Ю. С., Сухорученко Г.И. Полезные насекомые. /Методические рекомендации по определению устойчивости вредителей сельскохозяйственных культур и энтомофагов к пестицидам. М., 1977, с.38-41.

Abdel - Salam F.A., Dosse G., Geidel H. Zur Prufung der Wirkung von Insectiziden auf Arthropoden - Population. /Z. Pflanzenkrakh. und Pflanzenschutz., 75, 8, 1968, s.461-467

Altstein M., Ben-Aziz O., Schefler I., Zeltser I., Gilon Ch. Advances in the application of neuropeptides in insect. Abstr. XIY th Intern. /Plant Protection Congress., Ierusalem, 1999, p.61.

Baillie A.C. The biochemical mode of action of insecticides. /Approaches to new leads for insecticides., Berlin, 1985, p.9-18.

Besson J., Joly E., Touzeau J. Les actions secondaries des pesticides agricoles. /Phytoma. 26, 256, 1974, p.15-22.

Casida J.E. Novel targets for pest control and mammalian toxicity. Abstr. XIV th Intern. /Plant Protection Congress., Ierusalem, 1999, p.1.

Faust R.M., Chandler L.D. Future Programs in Areawide Pest Management. /J. Agr. Ento-mol., 15, 4, 1998, p.371-376.

FAO. Pest resistant to pesticides and crop assessment - I. Rep. 1st Ses. FAO Panel Expert, Washington, 1976. - Rome, 1977, 42 p.

Franz J. Pesticides and beneficial arthro-potds. /Bull. WPRS, 1, 1975, p.147-152.

Hassan S.A. Standarddizet techniques testing side - effects of pesticides on beneficial arthropods in the laboratory. /J. Plant Diseases and Protection, 84, 3, 1977, p.158-163.

Hollingworth R. M. New insecticides - new modes of action: an overview. Abstr. XIV th Intern. /Plant Protection Congress., Ierusalem, 1999, p.61.

Houg H. W. S. Colorado and Virginia strains of codling moth in relation to their ability to enter sprayed and unsprayed apples. /J. Agr. Res., 48, 6, 1934, p.538-553.

Il'Ichev A.L. Behavioral adaptation of oriental fruit moth (Grapholita malesta Busck., Tor-trisidae, Lepidoptera) under long term mating disruption. Abstr. XIV th Intern. /Plant Protection Congress., Ierusalem, 1999, p.6.

Ishaaya I. Insect resistance to benzoylphe-nylureas and other Insect Growth Regulators. Mechanisms and countermeasures. Molecular Mechanisms of Insecticide Resistance, ed. Mullin C.A., Scott J.G. /American Chemical Society, 1992, p.231-246.

Karen M., Theiling K. M., Croft B.A. Pesticide side - effects on arthropod natural enemies: a datebase summary. /Agr., Ecosyst. and Environ., 21, 3-4, 1988, p.191-218.

Kogan M. Integrated pest management : Historical Perspectives and Contemporary Development. /Ann. Rev. Entomol., 43, 1998, p.243-270.

Manners G.D. Plant toxins. The essences of diversity and challenge to research. /Natural toxins. Plenum Press, New York, 1996, p.9-18.

Melander A. L. Can insect become resistant to spray. /J. Econ. Entomol. 7, 1, 1914, p.167.

Quayle H. J. The development of resistance to hydrocyanic acid to certain scale insect. /Hilgardia, 11, 5, 1938, p.183-210.

Rafaelia A., Gileadi C., Hirashima A. Identification of novel octanopamine agonists responsible for the inhebition of moth sex - phero-mone production. Abstr. XIV th Intern. /Plant Protection Congress., Ierusalem, 1999, p.101.

Raheja A.K., Tewari G. S. Integrated pest management for sustainable agriculture. Reports of the consumer's Forum. /"Awareness programmes on pesticides and sustainable agriculture", New Delhi, 1996, p.13-35.

Ripper W. E. Effect of pesticides on balance of arthropod populations. /Ann. Rev. Entomol., 1, 1956, p.403-438.

Scutareanu P., Ma Y.L., Claeys M., Sabelys M.W. Psylla performance on three pear culti-vars treated with commercially available phe-nolics related to an identifed induced compound. Abstr. XIV-th Intern. /Plant Protection Congress, 1999, p.21.

Solomon M. E. Insect populacion balance and chemical control of pests. /Chemistry and Industry, 4, 1953, p.1143-1147.

Stern V. M., Smith R.F., Van den Bosch R., Hagen H. S. The integrated of chemical and biological control of the spotted alfalfa aphid. Part II. The integrated control concept. /Hilgardia, 29, 2, 1959, p.81-101.

U.S. Department of Agriculture. Three Agency Release, Presidential Announcement Regarding IPM Adoption. Office of Communications. June 23, 1993.

STATE, PROBLEMS AND PROSPECTS OF THE CHEMICAL PLANT PROTECTION ON THRESHOLD OF XXI CENTURY V.N.Burov, S.L.Tiouterev, G.I.Sukhoruchenko, V.I.Dolzhenko

The main tasks in the sphere of chemical plant protection improvement on the threshold of XXI century are connected with the creation of chemical assortment. On the one hand, chemicals must meet the requirements of phytosanitary optimization of agrocenoses and must not disturb the biocenotic mechanisms of their selfre-gulation. On the other hand, they have to possess a variety of acting mechanisms and be suitable for use in the strategies preventing resistance development. It is possible that solution of these tasks is a transition from use of xenobiotics, which possess the biocidal activity, to bioregulators created on the basis of natural compounds ensuring various forms of chemical communication in biological systems and their selfregulation.