CC BY
12318
УДК 632.95.025.8
РЕЗИСТЕНТНОСТЬ ВРЕДНЫХ ОРГАНИЗМОВ К ПЕСТИЦИДАМ - ПРОБЛЕМА ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ ВТОРОЙ ПОЛОВИНЫ XX СТОЛЕТИЯ В СТРАНАХ СНГ
Г.И.Сухорученко
Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург
Подведен итог 40-летних исследований по проблеме резистентности в республиках СНГ, где на начало XXI столетия тисок резистентных к пестицидам видов включает 46 вредных членистоногих (40 насекомых и 6 клещей), 10 фитопатогенов и 6 сорняков на различных сельскохозяйственных культурах. Показано, что наиболее активно процесс развития резистентности протекает в популяциях вредителей. Выявлены многочисленные случаи групповой, перекрестной или множественной резистентности в популяциях большинства экономически значимых вредителей. Рассмотрены стратегия и существующие способы борьбы с резистентностью. Сейчас необходима разработка долгосрочной стратегии ее преодоления, базирующейся на современных представлениях о закономерностях формирования и прогнозировании ее развития с использованием биохимических, молекулярно - генетических и математических методов исследований.
Резистентность вредных организмов к пестицидам - пример микроэволюционных изменений в их популяциях под влиянием токсических веществ. Это была одна из актуальных проблем XX века. Она затрагивает такие жизненно важные сферы деятельности человека, как здравоохранение, сельскохозяйственная практика, производство пестицидов и охрана окружающей среды. Резистентность как проблема, имеющая большое экономическое, экологическое и социальное значение, постоянно находится в поле зрения таких международных организаций, как ВОЗ и ФАО. При этих организациях функционируют специальные комитеты экспертов, которые издают стандартные методы мониторинга резистентности, накапливают базы данных по случаям ее проявления в разных регионах мира, финансируют разработку и применение программ борьбы с нею в популяциях наиболее опасных видов.
В 80 годах при глобальной (всемирной) федерации защиты растений (GCPF) были созданы специальные комитеты по проблеме устойчивости вредных организмов к фунгицидам (FRAC), инсектицидам (IRAC) и гербицидам (HRAC). Эти комитеты организуют мониторинг резистентности и разработку мероприятий по ее преодолению к отдельным группам пестицидов в различных регионах или странах, внедряют их в практику. Полученную информацию по
всем вопросам доводят до производителей пестицидов и сельскохозяйственных работников путем издания специальных журналов, а также через сеть Интернет.
По материалам указанных организаций в мире широко известны факты развития резистентности болезнетворных микроорганизмов, переносчиков трансмиссивных болезней и членистоногих, имеющих ветеринарное и бытовое значение, к средствам борьбы. Однако особенно остро положение с резистентностью складывается на сельскохозяйственных культурах, на которых, по мере внедрения в системы защиты новых пестицидов, постоянно увеличивается число резистентных к ним видов не только вредных членистоногих, но и фитопатогенов, сорняков, грызунов.
Первые случаи проявления резистентности связаны с вредителями сельскохозяйственных культур. Так, в начале XX столетия ее развитие было установлено у калифорнийской щитовки Aspidiotus perniciosus Comst. к известково-серному отвару (Melander, 1914), позднее - у красной померанцевой щитовки Aonidiella aurantii Mask. к синильной кислоте (Woglum,1925) и у яблонной плодожорки Laspeyresia po-monella L. к препаратам мышьяка (Hough, 1934). Однако, серьезной проблемой резистентность стала только после появления органических пестицидов в послевоенный период.
В настоящее время по данным мировой статистики она зарегистрирована в популяциях более 500 видов членистоногих (в том числе почти у 300 видов вредителей) к одному или более применяемых в практике токсикантов всех химических классов, включая ингибиторы роста и развития членистногих (Sparks, Hammock,1983), микробиологические препараты (ВОЗ,1988; Tabashnik,1994) и феромоны (Il'Ichev,1999). При этом в популяциях ряда экономически важных вредителей (колорадский жук Leptinotar-sa decemlineata Say, хлопковая бело-крылка Bemisia tabaci Genn, комплекс совок р. Heliothis, коричневая рисовая цикадка Nilaparvata lugens Stal., листовой египетский червь Spodoptera littoralis Boisd. и другие) резистентность достигла "критического уровня", сформировавшись в основных зонах их вредоносности ко всем применяемым средствам борьбы.
В 50 годах появились первые сообщения о развитии резистентности к контактным фунгицидам возбудителей болезней растений (FAO,1977). Широкое применение системных фунгицидов резко ускорило процесс и сейчас в мире насчитывается около 150 видов фитопато-генов, отдельные формы которых резистентны к 50 современным фунгицидам из классов бензимидазолов, фенилами-дов, морфолинов, дикарбоксимидов, ани-линопиримидинов, пирролов и других (Urech et al.,1997). Развитие резистентности у сорных растений началось в конце 60-х годов (FAO,1977) и, по материалам брайтонской конференции 1999 г., она отмечается у 147 видов к препаратам из классов триазинов, фенилмочевин, суль-фонилмочевин, тиокарбаматов и других (Соколов,2000). Выявлена также резистентность у 9 видов грызунов к фосфиду цинка и антикоагулянтам (Шило-ва,1993).
В нашей стране исследования по данной проблеме координировала комиссия по резистентности при секции химического метода ВАСХНИЛ в соответствии с пятилетними планами Всесоюзной отраслевой программы. Под ее эгидой было проведено 8 совещаний, опубликованы
стандартные методы определения резистентности в популяциях 37 видов членистоногих, разработаны и изданы рекомендации по ее преодолению на различных сельскохозяйственных культурах. Однако после проведения VIII совещания (Уфа, 1992) комиссия по резистентности прекратила свою деятельность, и исследования в этом направлении стали носить фрагментарный характер. Сложная ситуация в сельском хозяйстве последнего десятилетия, обострившая положение с резистентностью ряда опасных объектов на картофеле, зерновых, овощных и плодовых культурах, способствовала восстановлению деятельности комиссии. Была разработана программа исследований по данной проблеме на 1998-2000 гг., в рамках которой в декабре 2000 г. в ВИЗР было проведено IX совещание. Оно подвело итоги исследований за прошедшее десятилетие и наметило приоритетные их направления на последующие годы. Настоящая публикация обобщает материалы изучения и преодоления резистентности вредных организмов к пестицидам на различных сельскохозяйственных культурах в странах СНГ за 19632000 гг. с целью разработки новых подходов к управлению этим негативным явлением с учетом накопленного опыта и достижений в области ее изучения последних лет.
Анализ материалов девяти совещаний свидетельствует о том, что развитие резистентности наиболее активно протекало в популяциях вредных членистоногих. За обозреваемый период она была выявлена у 46 вредителей. В динамике это выглядит следующим образом: два вида в 60-х годах, 18 видов - в 70-х, 36 видов - в 80-х, 40 видов - в 90-х годах и 46 видов - в конце столетия (рис.1). Следует отметить, что резистентностью охвачено большинство ключевых вредителей независимо от их систематической принадлежности на 16 сельскохозяйственных культурах и в хранящемся зерне. Это 6 видов клещей, 11 видов тлей, 12 видов чешуекрылых, 8 видов жесткокрылых, 3 вида трипсов, 3 вида белокрылок, 2 вида клопов и 1 вид медяниц.
Число резистентных видов
15 1(1
3,4 -
т.
1*7
'6,7,8 200(1
Рис.1. Развитие резистентности к препаратам отдельных химических классов
в популяциях вредных членистоногих Хлорорганические соединения (1), фосфорорганические соединения (2), карбаматы ( 3), пирет-роиды (4), динитропроизводные (5), оловоорганические соединения (6), ингибиторы синтеза хитина (7), ювеноиды (8)
Рассматривая отдельные группы препаратов, к которым развивалась резистентность, необходимо отметить, что ее формирование в популяциях различных видов вредителей протекало сначала к препаратам одного химического класса, потом другого и так далее, по мере возрастания их токсического воздействия на агроценозы. Впервые она была зарегистрирована в 1963 г. у обыкновенного паутинного клеща Tetranychus urticae Koch. на хлопчатнике в Узбекистане к меркап-тофосу спустя 3 года после его интенсивного использования на этой культуре против комплекса фитофагов (Ивано-ва,Корнилов,1964). Высокая кратность обработок хлопчатника фосфорорганиче-скими инсектоакарицидами (8-11 за сезон) в 60-х годах привела к формированию групповой резистентности к ним в популяциях обыкновенного паутинного клеща в основных зонах хлопкосеяния Узбекистана и Таджикистана (Смирнова и др.,1972) и ее развитию у хлопковых тлей (Иванова,1975).
Аналогичная ситуация складывалась в популяциях сосущих вредителей культур закрытого грунта в Северо-Западном регионе (Корнилов,Зыкина,1979). В 70-х
годах резистентность к фосфорорганиче-ским соединениям отмечалась в популяциях 11 видов вредных членистоногих (рис.2).
В середине 60-х годов в результате интенсивного применения ДДТ в плодовом саду зарегистрирован первый случай формирования резистентности к нему в крымской популяции яблонной плодожорки (Толстова,1968). В 70-х годах наблюдалось ее развитие не только к ДДТ, но и к другим хлорорганическим препаратам в популяциях 12 видов вредителей на хлопчатнике, люцерне, картофеле, сахарной свекле, капусте, в плодовом саду и на виноградной лозе (рис.2). Однако в 80-х годах проблема резистентности к хлорорганическим соединениям утрачивает свою актуальность в связи с запрещением использования ДДТ, ГХЦГ, кельтана, хлорированных пиненов и камфенов, а также большинства препаратов диенового синтеза.
Последующие два десятилетия характеризуются быстрым ростом числа резистентных видов к фосфорорганическим препаратам, карбаматам, пиретроидам, отдельным специфическим акарицидам, а также ингибиторам роста и развития
членистоногих. В итоге за 37-летний период формирование резистентности было зафиксировано: к хлорорганическим соединениям - в популяциях 12 видов, к фосфорорганическим - 41 вида, к пирет-роидам - 20 видов, к карбаматам - 4 видов, к динитрофенольным акарицидам - 4 видов, к оловоорганическому акарициду пликтрану - 1 вида, к ингибиторам синтеза хитина - 3 видов, к ювеноиду инсегару - 1 вида (рис.1).
Наиболее остро положение с резистентностью складывалось на хлопчатнике, яблоне и культурах закрытого
грунта (огурец, томат), на которых экономически значимыми вредителями являются различные виды клещей, тлей, трипсов, белокрылок, обладающих высоким биотическим потенциалом размножения, дающих большое число генераций за год и образующих обширные популяции, в связи с чем кратность обработок пестицидами этих агроценозов высока. В итоге за рассматриваемый период резистентность к применяемым пестицидам на указанных культурах сформировалась в популяциях 8, 11 и 9 видов вредных членистоногих соответственно (табл.1).
Таблица 1. Случаи резистентности к пестицидам в популяциях вредителей
сельскохозяйственных культур в республиках СНГ _(результаты мониторинга 1963-2000 гг.)_
Вид Культура Регион Пестицид
Паутинные клещи (Acariformes: Tetranvchidae)
Обыкновенный клещ Хлопчатник Таджикистан ФОС, изофен, кель-
паутинный тан, пликтран
Tetranychus urticae Koch. Узбекистан, Азербайджан ФОС
Яблоня Краснодарский край, ФОС,кельтан,изофен
Украина
Культуры за- Россия, Украина, Латвия, ФОС, кельтан
крытого грунта Армения
Арбуз Армения ФОС
Красный плодовый клещ Яблоня Краснодарский край ФОС, кельтан
Panonychus ulmi Koch. Грузия ФОС,кельтан,изофен
Украина (Крым) ФОС,кельтан,изофен
Украина (Запорожская обл.) ФОС, кельтан
Боярышниковый клещ Te- Яблоня Краснодарский край ФОС
tranychus viennensis Zach- Грузия ФОС, кельтан
er. Азербайджан ФОС
Украина (Крым, Запорожье) ФОС, кельтан
Туркестанский клещ Te- Хлопчатник Южный Таджикистан ФОС
tranychus turkestanicus
Ug.&Nik.
Цитрусовый клещ Pano- Апельсин, ли- Грузия (Картли, Абхазия, ФОС
nychus citri Meg. мон, мандарин Гурия)
Садовый клещ Яблоня Украина ФОС, кельтан
Schizotetranychus pruni
Oudms.
Настоящие тли íHomoptera: Aphidoidae)
Бахчевая тля Хлопчатник Таджикистан ФОС, пиретроиды
Aphis gossypii Glov. Узбекистан ФОС, пиримор
Арбуз Грузия, Армения ФОС
Огурец закры- Дагестан, Ставропольский ФОС, пиретроиды
того грунта край, Ленинградская, Мос-
ковская обл.,
Большая хлопковая тля Хлопчатник Таджикистан ФОС
Asyrthosyphon gossypii
Mordv.
22 Вестник зашиты растений, 1, 2001
Персиковая тля Myzus persicae Sulz. Овощные и декоративные культуры закрытого грунта Ставропольский край, Ленинградская, Московская обл. ФОС, пиретроиды
Хмелевая тля Хмель Украина ФОС
Phorodon humuli Schrank.
Капустная тля Капуста Ставропольский край ФОС
Brevicoryne brassicae L.
Черемуховая тля Rhopalosiphum padi L. Пшеница Краснодарский край, Украина (Запорожская, Херсонская обл.) ФОС, пиретроиды
Обыкновенная злаковая тля Пшеница Украина (Херсонская и За- ФОС, пиретроиды
Schizaphis graminum Rond. порожская обл.)
Большая злаковая тля Si- Пшеница Украина (Херсонская и За- ФОС, пиретроиды
tobion avenae F. порожская обл.)
Обыкновенная картофельная тля Aulacorthum solani Kaalt Овощные культуры закрытого грунта Ставропольский край, Украина (Крым), Латвия ФОС
Большая картофельная тля Macrosiphum euphorbiae Thom. Овощные культуры закрытого грунта Ставропольский край, Украина (Крым), Латвия ФОС
Филлоксеры (Homoptera: Phvlloxeridae)
Виноградная филлоксера Vitens vitifolii Fitch. Виноград Украина (Крым) Гексахлорбутадиен
Листоблошки (Homoptera: Psyleidae)
Грушевая медяница Psylla pyri L. Груша Краснодарский край, Ростовская обл. ФОС, пиретроиды
Белокрылки (Homoptera: Aleyrodidae)
Оранжерейная белокрылка Овощные куль- Россия, Узбекистан, Украи- ФОС, пиретроиды,
Trialeurodes vaporariorum Wstw. туры закрытого грунта Хлопчатник на, Грузия, Армения Узбекистан, Таджикистан тиодан, апплауд ФОС, пиретроиды
Табачная белокрылка Be-misia tabaci Genn. Хлопчатник Туркмения ФОС, пиретроиды, апплауд
Цитрусовая белокрылка Лимон, Западная Грузия ФОС
Dialeurodes citri Riley&How. мандарин
Трипсы (Thvsanoptera: ГЬ^!^.!)1)
Люцерна Узбекистан ФОС
Овощные Северо-Западный регион, ФОС, пиретроиды
культуры за- Украина (Крым), Латвия крытого грунта
Оранжерейный трипс He- Овощные Северо-Западный регион, ФОС, пиретроиды
liothrips haemorrhoidalis культуры за- Украина (Крым), Латвия
Bouche. крытого грунта
Западный цветочный трипс Овощные Северо-Западный регион ФОС, пиретроиды
Frankliniella occidenttalis культуры
Perg.
Полужесткокрылые (Hemiptera)
Вредная черепашка Пшеница Северный Кавказ ФОС, пиретроиды
Eurygaster integriseps Put.
Полевой клоп Люцерна Узбекистан ФОС
Lygus pratensis L. Хлопчатник Узбекистан ФОС
Таджикистан ФОС, пиретроиды
Табачный трипс Thrips tabaci L.
Чешуекрылые (Lepidoptera)
Хлопковая совка Хлопчатник Таджикистан, ФОС, пиретроиды,
Heliothis armigera Hbn. Азербайджан ДДТ, севин
Томат Ставропольский край ФОС, пиретроиды
Яблонная плодожорка Яблоня Краснодарский край ДДТ, Ф0С, пирет-
Laspeyresia pomonella L. роиды, инсегар
Ставропольский край ФОС, пиретроиды
Ростовская обл. ФОС, пиретроиды
Воронежская обл. ФОС
Украина (Крым), Молдавия ДДТ, ФОС (Закарпатье)
Розанная листовертка Яблоня Краснодарский край, Ф0С, пиретроиды
Archips rosana L. Украина (Крым)
Всеядная листовертка Яблоня Закарпатье Ф0С, пиретроиды
Archips podana Sch.
Пестрозолотистая Яблоня Краснодарский край Ф0С, пиретроиды
листовертка Archips ocyloteana L.
Кривоусая ивовая Яблоня Краснодарский край Ф0С
листовертка Pandemis heparana Den.& Schiff
Сетчатая листовертка Яблоня Закарпатье Ф0С, пиретроиды
Adoxophyes reteculana Hbn.
Гроздевая листовертка Lo- Виноград Армения ДДТ
besia botrana Den.&Schiff.
Капустная белянка Семенники Ленинградская обл. ДДТ, ГХЦГ, Ф0С
Pieris brassicae L. крестоцветных
Репная белянка Семенники Ленинградская обл. ДДТ, ГХЦГ, Ф0С
Pieris rapae L. крестоцветных
Капустная моль Семенники Ленинградская обл. ДДТ, ГХЦГ, Ф0С
Plutella maculipennis Curt, крестоцветных
Люцерновая совка Соя Краснодарский край Ф0С, пиретроиды
Heliothis viriplaca Hufn._
Жесткокрылые (Coleoptera) Колорадский жук Картофель Зоны картофелеводства ФОС, пиретроиды
Leptinotarsa decemlineata России, Таджикистана,
Say. Узбекистана
Белоруссия, Украина ДДТ, полихлорпи-
нен, ФОС, пиретрои-
....................................................................................ДЫ.....................
Свекловичный долгоносик Сахарная Краснодарский край, Хлорорганические
Bothynoderes punctiventris свекла Украина,
Germ.
Фитономус Люцерна Туркмения ГХЦГ
Phytonomus variabilis Hrbst. Армения ГХЦГ, ФОС
Светлоногая блошка Семенники Ленинградская обл. Ф0С
Phyllotreta nemorum L. крестоцветных
Волнистая блошка Семенники Ленинградская обл. Ф0С
Phyllotreta undulata крестоцветных
Kutsch.
Амбарный долгоносик Запасы зерна Украина Ф0С
Sitophilus granaries L.
Амбарный рисовый долго- Запасы зерна Украина Ф0С
носик Sitophilus oryzae L.
Булавоусый мучной хрущак Запасы зерна Украина Ф0С
Tribolium castaneum Hbst.
Как следует из материалов таблицы 1, интенсивное применение пестицидов различных химических классов на отдельных культурах привело к индукции еще одного типа резистентности - множественной. Она развивается в популяциях вредных членистоногих, если токсиканты разного механизма действия параллельно селектируют мутации, ответственные за ее формирование к каждому из них. В итоге для практики теряются сразу несколько групп препаратов. Множественная резистентность к хлор-, фосфорорганическим, карбаматным и пиретроидным инсектицидам была выявлена в популяции хлопковой совки из Южного Таджикистана (Сухоручен-ко,1996) или к фосфорорганическим инсектицидам, пиретроидам и ингибиторам роста и развития насекомых в популяциях яблонной плодожорки в Краснодарском крае (Сазонов и др.,1997), тепличной белокрылки и персиковой тли в Ставропольском крае (Коваленков,2000) и Узбекистане (Ходжаев,Хакимов, см. наст. сборник), персиковой тли и западного цветочного трипса в Северо-Западном регионе РФ (Иванова и др.,2000).
В последнее десятилетие наблюдается значительное расширение ареала резистентных популяций у ряда видов вредных членистоногих. Это положение может быть проиллюстрировано на примере колорадского жука, который благодаря высоким адаптивным свойствам быстро развивает резистентность к инсектицидам. Начало ее формирования к хло-рорганическим соединениям датируется концом 60-х годов в закарпатской популяции вредителя (Борсук,Когосова, 1970). В конце 70 годов резистентностью жука к препаратам этой группы (ДДТ, поли-хлорпинену, дилору) были охвачены основные зоны картофелеводства Украины и Белоруссии (Быховец,1978; Са-нин,Борсук,1979). В этот же период в ряде областей Белоруссии и Украины, а также в отдельных хозяйствах Краснодарского края началось формирование его резистентности к хлорофосу, интенсивно используемому в качестве заменителя ДДТ (Санин и др.,1980; Быхо-
вец,1982). В 80-х годах ареал резистентных к фосфорорганическим препаратам популяций колорадского жука расширился за счет Молдавии (Сазонова и др.,1988) и Московской области (Перегуда и др.,1988).
В середине 80 годов был отмечен единичный случай развития резистентности колорадского жука к перметрину в Крымском районе Краснодарского края (Неделькина и др.,1987), а через десять лет групповой резистентностью к пирет-роидам были охвачены его популяции в основных зонах картофелеводства РФ (Васильева,2000; Вошедский и др.,2000; Коваленков,Тюрина,2000; Леонтьева и др.,2000; Сухорученко и др.,2000; Яковлева и др.,2000), Белоруссии (Быхо-вец,2000), Северного Таджикистана (Ка-харов,Сухорученко,2000) и Узбекистана (устное сообщение Ш.Ходжаева, УзНИ-ИЗР). Столь быстрое распространение резистентности к пиретроидам в популяциях вредителя можно объяснить накоплением в них мутаций с механизмом Kdr в результате интенсивного применения сначала хлорорганических, потом пирет-роидных соединений, который определяет ее формирование к препаратам обоих классов.
Необходимо отметить большое варьирование показателей этой резистентности (табл.2), что объясняет существенные различия в биологической эффективности пиретроидов как в отдельных регионах, так и в пределах одного региона или области. Низкая эффективность инсектицидов в южных районах ведет к увеличению кратности обработок и дальнейшему росту показателей резистентности. Чувствительность вредителя к применяемым инсектицидам пока сохраняется в Северо-Западном регионе и Поволжье, но и там отмечается начальный этап формирования резистентности на посадках картофеля в индивидуальных хозяйствах (Иванов,2000). На фоне групповой резистентности к пиретроидам наблюдается ее развитие к фосфороргани-ческим инсектицидам в отдельных популяциях вредителя в Ростовской области и Ставропольском крае (Коваленков и
Вестник защиты растений, 1, 2001
др.,2000; Сухорученко,Долженко,2000).
Таблица 2. Ареал резистентных популяций колорадского жука к пиретроидам в РФ,2000 г.
т н
й л
тт
Республика, край, область,
и н
е
Д
т
а р
а К
а
ь л а
у С
к а т с а
аФ
и р
2
ь ьФ
Башкортостан + + +
Р) П Краснодарский +
я а Ставропольский + + + + +
к о X 0 Белгородская + +
с ы 0 ю Владимирская +
м -1 ю Московская Пензенская + +
Ростовская + + + + +
Краснодарский +
Ставропольский + + + +
) Белгородская + +
я я Р П Брянская + +
н X Владимирская + +
д е р С ю - Воронежская +
1 1 Московская +
Рязанская + + + +
Пензенская + +
Ростовская +
Белгородская
+ +
^ ^ Рч Московская
ЛсРЕн
ёо Д Пензенская Е4 Нижегородская
+ +
Ленинградская + + + +
^ ш Рн п Московская + +
о И X сч Пензенская + +
^ о о Нижегородская + + + + +
О Саратовская + + + + +
Значительное расширение ареала резистентных к различным инсектицидам популяций наблюдается и у яблонной плодожорки. Если в 70-х годах ее толерантность к ДДТ была выявлена в Крыму, Закарпатье и Молдавии (Толсто-ва,1979), то в последнее десятилетие резистентные уже к ФОС и пиретроидам популяции вредителя появились в Краснодарском крае, Ростовской и Воронежской областях (Буркова и др.,2000; Коле-сова,Чмырь,2000). Подобная ситуация складывается и с плодовыми клещами, резистентность которых к применяемым акарицидам ранее фиксировалась в
Крыму и Азербайджане, а в настоящее время - в Краснодарском крае и Ростовской области (Буркова и др.,2000; Черке-зова,2000). Отмечены также случаи формирования резистентности к пиретроидам в популяциях отдельных вредителей на других культурах, например хлопковой совки на томате в Ставропольском крае (Коваленков,2000) или персиковой тли на картофеле в Белоруссии (Жукова,2000).
Отдельно необходимо остановиться на вредной черепашке, в популяциях которой в настоящее время на Северном Кавказе наблюдается формирование групповой резистентности к пиретрои-дам. Резистентные к децису, карате, су-ми-альфа, арриво, фьюри, циткору и кинмиксу популяции выявлены в 14 районах, расположенных во всех почвенно-климатических зонах возделывания озимой пшеницы Ростовской области, 3 районах Ставропольского края и 9 районах Краснодарского края (Вошедский и др., 2000а; Долженко,Сухорученко,2000; Че-калова,2000). Показатели этой резистентности к отдельным препаратам колеблются от низких (1.5-10х) до средних (11-50х) или высоких (более 50х), что связано с разной интенсивностью использования отдельных препаратов в том или ином районе. В результате наблюдаются существенные различия в показателях эффективности используемых средств борьбы.
Так, по данным ВИЗР, в 3 южных районах Ростовской области (Сальский, Целинский, Песчанокопский) наблюдается развитие резистентности вредителя к децису (табл.3).
Установлены средние ее показатели (29-60х), при которых имеет место некоторое снижение эффективности инсектицида, но она еще достаточна, так как по-лученнные величины СК95 меньше величины его производственной концентрации. На этом фоне развились высокие уровни резистентности к кинмиксу и су-ми-альфа (72-220х), в связи с чем их эффективность в борьбе с вредителем утрачена. Эти же популяции резистентны к аналогу Би-58 данадиму. Однако сочетание циткора или суми-альфа с да-
+
+
+
надимом обеспечивало высокий защитный эффект в течение 14 суток после обработки. Вместе с тем все три популяции вредителя чувствительны к фьюри, который последнее время не применяли
в борьбе с данным объектом, и его эффективность при шиком производственном использовании в хозяйствах южной зоны находится на высоком уровне (табл.4).
Таблица 3. Токсичность современных инсектицидов для вредной черепашки _Ростовская область, июнь 2000_
Норма расхода препарата, л,кг/га Производственная кон- Показатели токсичности для личинок, % д.в. Степень различий СК95
Инсектицид центрация по д.в. (из расчета 300 л/га) СК50 СК95 ПР с производственной концентрацией
Сальский район
Децис 25 КЭ 0.25 0.00208 0.0000255 0.0000923 50.0 0.044
Данадим 400 КЭ 1.5 0.2 0.0102 0.09 10.2 0.45
Кинмикс 50 СК 0.3 0.005 0.0047 0.05 - >10
Суми-альфа 50 КЭ 0.25 0.00417 0.00022 0.000516 220 0.124
Фьюри 100 КЭ 0.1 0.0033 0.000005 0.00006 9.8 0.017
Целинский район
Децис 25 КЭ 0.25 0.00208 0.0000146 0.0000448 29.2 0.022
Данадим 400 КЭ 1.5 0.2 0.0125 0.0344 12.8 0.172
Кинмикс 50 СК 0.3 0.005 0.005 0.05 - >10
Суми-альфа 50 КЭ 0.25 0.00417 0.0000717 0.000401 71.7 0.096
Фьюри 100 КЭ 0.1 0.0033 0.0000032 0.00043 7.3 0.124
Песчанокопский район
Децис 25 КЭ 0.25 0.00208 0.0000301 0.0000865 60.2 0.042
Данадим 400 КЭ 1.5 0.2 0.0468 0.207 46.8 1.04
Кинмикс 50 СК 0.3 0.005 0.005 0.05 - >10
Суми-альфа 50 КЭ 0.25 0.00417 0.000172 0.000510 172 0.122
Фьюри 100 КЭ 0.1 0.0033 0.0000041 0.000085 5.1 0.026
Следует подчеркнуть, что вредная черепашка в силу своих биологических особенностей (моновольтинность, связь с дикорастущими злаками и развитие на зерновых колосовых, не подвергающихся ежегодным обработкам, дальность миграций, перемешивание популяций) относится к видам с медленным развитием резистентности. Это объясняет факт начала формирования резистентности к инсектицидам в ее популяциях только во второй половине 90-х годов несмотря на то, что пшеница на протяжении ряда десятилетий подвергалась широкомасштабным обработкам пестицидами разных химических классов. По-видимому, замена длительно применявшихся хло-рорганических инсектицидов на хлорофос, метафос, метатион и другие фосфо-рорганические токсиканты предотвратила развитие резистентности к препара-
там ДДТ, но не уничтожила полностью мутации, ответственные за ее формирование как к этому инсектициду, так и к пиретроидам.
В то же время под влиянием фосфо-рорганических инсектицидов стали отбираться мутации, определяющие развитие резистентности к ним самим. Постепенное накопление отобранных мутаций в популяциях вредителя в результате интенсивного использования в последнее десятилетие как пиретроидов, так и ФОС создало базу для быстрого формирования резистентности к ним на Северном Кавказе. Это свидетельствует о необходимости разработки специальной тактики использования инсектицидов, которая должна препятствовать дальнейшему распространению резистентных к применяемым препаратам генотипов в другие области и регионы.
Таблица 4. Биологическая эффективность фьюри 100 ВЭ и арриво 250 КЭ _в борьбе с вредной черепашкой в Ростовской области (2000 г.)_
Варианты Норма Численность, экз/м2 Снижение численности по
опыта расхода, до обра- по суткам после обработки суткам после обработки, %
(инсектицид) л/га ботки 3 7 14 3 7 14
Фьюри 100 ВЭ Целинский район, ОАО "Михайловское" (10.06) 0.1 26.0 0.5 0.5 0.25 98.1 98.1 99.1
Арриво 250 КЭ 0.2 28.5 0.5 1.0 0 98.2 96.4 100
Суми-альфа 50 КЭ + Данадим 400 КЭ 0.12+0.6 5 33.5 0 3.5 1.0 100 89.5 97.0
Фьюри 100 ВЭ 0.1 Сальский район, ОАО "Сеятель" (10.06) 19.0 0 0.25 0.25 100 98.7 98.7
Арриво 250 КЭ 0.2 22.0 0 0 0 100 100 100
Суми-альфа 50 КЭ + Данадим 400 КЭ 0.18+0.2 4 19.5 0 0 0 100 100 100
Сальский район, СПК им. Ангельева (11.06)
Фьюри 100 ВЭ 0.1 11.0 0 0.5 0.5 100 99.3 95.5
Арриво 250 КЭ 0.2 12.0 0.5 0 0 84.4 100 100
Контроль - 15.0 4.0 6.5 14.0 - - -
Вместе с тем отмечены случаи реверсии или торможения развития резистентности в популяциях вредителей хлопчатника и персиковой тли на табаке в Таджикистане, плодовых клещей и тлей на Украине, вредителей табака в Краснодарском крае и возбудителя фи-тофтороза в Белоруссии в результате резкого сокращения объемов использования пестицидов по экономическим причинам (Иванюк,Авдей,2000; Манько,Вла-сова,2000; Секун,2000; Сухорученко,Ка-харов,2000; Сухорученко и др.,2000а; Филипчук,2000).
Первые случаи развития резистентности фитопатогенов к фунгицидам были выявлены у нас в начале 70-х годов у двух возбудителей мучнистой росы огурца Spherotheca fuliginea Poll. и Erysiphe cichoracearum DC. и у возбудителя мучнистой росы пшеницы Erysiphe graminis DC. к беномилу и топсину М в оранжерейных условиях, у возбудителей пири-куляриоза риса Pyricularia oryzae Br.&Cav. к рициду-П и серой гнили земляники Botrytis cinereae Fr. к беномилу (Кобахидзе и др.,1980; Голышин и др., 1980). В конце 80-х годов во всех зонах товарного производства картофеля РФ и Белоруссии отмечено развитие резистентности возбудителя фитофтороза картофеля Phytophthora infestans de Bary к ридомилу и другим фениламидам
(Воробьева,Шемякина,1988; Барыбки-на,1992; Мелоян,1992), а также возбудителей фузариоза колоса пшеницы Fusarium sp. в Краснодарском крае и фузариозного увядания гвоздики Fusarium oxysporum (Schlech) Snyd. et Hans. в теплицах Московской области к бензимидазолам (Быстрицкая,1984; Жа-лиева,2000) (рис.2).
Рис.2. Динамика резистентности к пестицидам в популяциях вредных организмов на основных сельскохозяйственных культурах 1-инсектициды, 2-фунгициды, 3-гербициды
В 2000 г. этот список пополнился резистентными формами возбудителя снежной плесени озимой ржи Fusarium nivale (Fr.) Ces. к фундазолу в Белоруссии и мучнистой росы роз Sphaerotheca pannosa Wallr. к триазолам в Ленинградской области (Буга и др.,2000; Гришечки-на,2000). Таким образом, за 25-летний
период резистентные формы были выявлены у 10 видов фитопатогенов (рис.2) к фунгицидам 4 химических классов на 8 культурах в тепличных и полевых условиях.
Наиболее слабо формирование резистентности протекает в сообществах сорных растений. За период с 1975 по 2000 г. она была выявлена в популяциях 6 видов сорняков к гербицидам двух химических классов. Это щирица колосистая Amaranthus retroflexus L., марь белая Chenopodium album L., ежовник обыкновенный Echinochloa crus galli (L.) Beauv. и мятлик однолетний Poa annua L. на отдельных посевах кукурузы в монокультуре в Ростовской области (Кодратен-ко,1992) и росичка кроваво-красная Digi-taria sanguinalis (L.) Scop. на сое в Амурской области (устное сообщение Ю.Я.Спиридонова, ВНИИФ), развившие резистентность к триазинам, а также резистентные к пивоту биотипы чистеца обыкновенного Stachys annua L. на посевах гороха в Воронежской области (Хрю-кина и др.,2000) и на сое в Амурской области (устное сообщение Ю.Я.Спиридонова). В остальных случаях наблюдается смена видового состава и рост плотности сорняков, обладающих природной устойчивостью к препаратам тех или иных химических групп.
Преобразование чувствительных популяций вредных организмов в резистентные происходит в результате их ге-нотипических изменений под селектирующим действием пестицидов, поэтому современная стратегия борьбы с резистентностью базируется на подходах, максимально способствующих снижению токсической нагрузки на агроценозы при сохранении эффективности защитных мероприятиях на удовлетворяющем нас уровне. Это достигается такими способами использования пестицидов в существующих системах защиты сельскохозяйственных культур, как замена теряющего эффективность препарата на более токсичный, применение смесей, ротация (чередование) токсикантов разного механизма действия, переход на альтерна-
тивный метод борьбы (устойчивые сорта, биологический, генетический, дезориентация с помощью феромонов и т.д.) или интегрированный. Использование того или иного приема или метода диктуется, в первую очередь, возможностями производителей сельскохозяйственной продукции. В республиках бывшего СССР наиболее широко применяли первые три приема. На их выбор влияет также этап развития резистентности. Так, при низких ее показателях наиболее эффективна замена препарата или применение смесей, при средних - ротация препаратов, при высоких, особенно при наличии групповой или множественной резистентности - переход на другой метод борьбы.
Однако независимо от выбранного способа борьбы обязательным является соблюдение следующих условий, способствующих упорядочению химических обработок. Прежде всего, их проведение по экономическим порогам вредоносности на отдельных полях или локально (по краям полей, отдельных очагов или полос). В итоге сокращаются размеры обрабатываемых площадей и, соответственно, размеры популяций, попадающих под обработки, и сохраняется естественная полезная энтомофауна, регулирующая численность вредных членистоногих, что замедляет скорость отбора резистентных особей в их популяциях. Этому способствует также применение пестицидов с учетом показателей чувствительности (или резистентности) к ним вредных объектов для своевременного исключения теряющего эффективность препарата из системы борьбы на данной культуре.
Наиболее широко применяемым в мировой практике приемом борьбы с резистентностью является замена теряющего эффективность препарата, к которому развилась резистентность, на более токсичный, желательно другого механизма действия. Так, фосфорорганические препараты, к которым у нас в 60-70-х годах сформировались высокорезистентные популяции паутинных клещей, тлей, трипсов, чешуекрылых и других вреди-
телей на различных культурах, были заменены специфическими акарицидами, карбаматами и пиретроидами. В настоящее время в борьбе с резистентными уже к пиретроидам популяциями колорадского жука, вредной черепашки, вредителей овощных и плодовых культур эффективны неоникотиноиды, фенилпи-разолы, авермектины, ингибиторы роста и развития (Буркова и др.,2000; Быхо-вец,2000; Долженко,2000; Колесо-ва,Чмырь,2000; Мешков и др.,2000). Однако при выборе препарата-заменителя необходимо руководствоваться знанием возможности развития к нему кросс-резистентности, подготовленной всей историей применения пестицидов на данной культуре.
Использование смесей токсикантов разного механизма или способа действия предполагает, что механизмы резистентности к каждому компоненту отличаются и встречаются с такой частотой в популяции, что не могут сочетаться в одном индивидууме. В результате этого организмы, выжившие после одного токсиканта, будут убиваться другим. Например, в борьбе с резистентностью возбудителя фитофтороза картофеля к ридо-милу эффективны смеси системных и контактных фунгицидов (Суп-
рун,Козловский,1988; Воробьева и др.,1992). Против резистентных к ФОС популяций вредителей рекомендованы смеси фосфорорганических и пиретроид-ных или двух пиретроидных инсектицидов (Коваленков,Тюрина,2000; Се-кун,2000). Однако этот прием дает лишь временное решение проблемы и может привести к формированию резистентности к обоим компонентам смеси. Дело в том, что большинство агроценозов длительное время подвергалось воздействию пестицидов разных химических классов и фитосанитарного назначения, в связи с чем частота мутаций с несколькими механизмами резистентности к ним довольно высока в популяциях отдельных видов вредителей. Более оправдано в данном случае использование смесевых препаратов на основе различных инсектицидов с ингибиторами ферментатив-
ных систем вредных организмов. Так, показана высокая эффективность смесе-вых препаратов на основе перметрина, циперметрина и фенвалерата с фосфо-рорганическими ингибиторами эстераз и оксидаз насекомых Ш-294 и АО-6 (синтез ИНЭОС) в борьбе с популяцией колорадского жука, обладающей групповой резистентностью к пиретроидам (Васильева и др.,2000).
Эффективной тактикой борьбы с резистентностью является ротация препаратов разного механизма действия. Концепция ротации пестицидов как антирезистентной меры предполагает, что особи, устойчивые к одному соединению, будут уничтожаться в интервале применения других, чередуемых с ним препаратов. Как и в случае со смесями, концепция ротации требует, чтобы используемые в ней препараты имели разные механизмы наследования резистентности. При этом наилучшие результаты достигаются, когда чередуют токсиканты не только разного способа, но и спектра активности, например политоксические инсектициды (ХОС, ФОС, пиретроиды) с селективными (акарицидами, ингибиторами роста и развития членистоногих или микробиологическими препаратами). Ротации препаратов широко применяли в нашей стране на различных культурах в 80-90-е годы. В настоящее время неплохие результаты получены при чередовании токсикантов новых химических классов (неоникотиноидов, фенилпиразо-лов, нереистоксинов и биопрепаратов) в борьбе с резистентными к пиретроидам и ФОС популяциями колорадского жука в различных регионах (Быховец, 2000; Ко-валенков,Тюрина,2000; Сухорученко и др.,2000в).
Одним из наиболее экологичных и эффективных приемов преодоления резистентности является сочетание пести-цидных обработок с выпуском полезных членистоногих. Это направление перспективно в закрытом грунте, где вопросы экологизации защитных мероприятий наиболее продвинуты, и полезные членистоногие используются против большого числа вредных объектов. Например,
применение производного тиомочевины пегаса против комплекса клещей и тлей с последующим выпуском энкарзии против оранжерейной белокрылки способствовало реверсии резистентности к ФОС и пиретроидам в популяциях этих видов в тепличных хозяйствах Ленинградской области (Иванова и др.,2000). Применение адмирала с энкарзией привело к реверсии резистентности к этим инсектицидам у белокрылки в тепличных хозяйствах Дагестана (Сухорученко и др.,1998).
Особенно перспективно использование резистентных линий полезных членистоногих, которые могут подавлять численность своих жертв на фоне применения токсикантов против других видов вредителей. В 80-х годах резистентные к ФОС линий хищных клещей эффективно применяли в тепличных хозяйствах Ленинградской области (Головкина,Зверева, 1989) или в плодовых садах Крыма (Пет-рушов,1992). В настоящее время работы по выведению и использованию резистентных к инсектицидам линий разных видов энтомофагов проводятся во ВНИИБЗР (Коваленков,Тюрина, 2000а).
Новое направление в борьбе с резистентностью - использование трансгенных сортов растений, модифицированных геном Bt. В частности, трансгенные сорта хлопчатника эффективно используются в системах борьбы с резистентными популяциями хлопковой совки на хлопчатнике в США и Израиле (Rouch,1997; Fitt,1999; Horowitz еt al., 1999). В наших опытах установлено, что на трансгенном картофеле наблюдается высокая смертность резистентных к пи-ретроидам личинок колорадского жука (Сухорученко,Васильева, 2000). Однако отдельные имаго вредителя резистентных популяций выживали и давали незначительное, но жизнеспособное потомство. Более того, рядом специалистов показано, что у чувствительных популяций при питании трансгенными растениями выживают феноморфы, обладающие повышенной жизнеспособностью как к неблагоприятным воздействиям, так и к отдельным инсектицидам (Беньковская и др.,2000; Король и др.,2000; Фасула-
ти,2000). Это свидетельствует о возможности развития резистентности к В1-токсину трансгенных растений при их широком внедрении в практику. Поэтому уже сейчас необходимо разрабатывать тактику использования трансгенных растений, позволяющую избежать развития этого негативного процесса.
Оптимальным способом преодоления резистентности являются интегрированные программы защиты сельскохозяйственных культур от вредных организмов, в которых рассмотренные выше приемы сочетают с другими методами в единой системе. Примером такого подхода к преодолению резистентности служит разработанная в 80-х годах система борьбы с нею у комплекса вредителей хлопчатника в Южном Таджикистане (Сухорученко и др.,1985). Она базировалась на ротации специфических и политоксических соединений, их разобщении микробиологическими препаратами, применении токсикантов по порогам вредоносности и оптимальном размещении в сезонных схемах борьбы с учетом их действия на жизнеспособность вредителей и степени опасности для энтомофа-гов. Это позволяло сочетать химические мероприятия с деятельностью естественной энтомофауны. При этом осуществлялся постоянный мониторинг чувствительности основных видов вредителей к применяемым препаратам. Внедрение системы в хозяйствах Южного Таджикистана привело к реверсии или торможению развития резистентности в популяциях паутинных клещей, хлопковых тлей, полевого клопа и хлопковой совки, стабилизации численности и видового разнообразия членистоногих хлопкового агроценоза, что позволяло получать высокий экономический эффект при снижении в два раза кратности обработок (Сухорученко,1991).
Другой вариант такой системы был разработан для хозяйств Центрального Таджикистана, в котором, помимо ротации препаратов, основное внимание уделяли максимальному использованию активности естественной полезной энтомо-фауны (за счет создания микрозаповед-
ников, увеличения посевов нектароносов и маточных овощных культур, обеспечивающих непрерывное цветение растений с ранней весны до глубокой осени) и сезонной колонизации трихограммы, бра-кона и златоглазки обыкновенной (Вань-янц и др., 1986). Учитывая собственный опыт, а также изданные ранее методические рекомендации борьбы с резистентностью других исследователей, авторы этой системы разработали аналогичную для преодоления резистентности в популяциях колорадского жука, вредной черепашки и ряда других вредителей в Северо-Кавказском регионе (Коваленков и др., 2000а). Однако внедрение и использование этой системы в практике весьма проблематично, так как у производителей в настоящее время отсутствует экономическая база, необходимая для ее освоения. Скорее они пойдут по более простому и доступному пути, заменяя теряющие эффективность препараты на новые или используя их смеси.
В мировой литературе накоплено большое количество сведений, свидетельствующих о том, что развитие резистентности определяется сочетанием генетических, биологических и оперативных факторов. Первые две группы факторов включают характер наследования резистентности (число резистентных генов, их частота в популяции и феноти-пическое выражение, связь с полом) и особенности биологии вредных видов (репродуктивное поведение, способность к миграции, число стадий развития и генераций, находящихся на обрабатываемых растениях, наличие убежищ). Оперативные факторы характеризуют интенсивность воздействия пестицидов на объекты борьбы (способ действия, препаративная форма, метод применения, норма расхода и кратность обработок, размеры площадей и, соответственно, популяций, попадающих под обработки, предыдущая экспозиция с другими токсикантами, скорость индуцирования к ним резистентности и т.д.).
Как следует из вышеизложенного, при разработке приемов борьбы с резистентностью в 80-90-х годах исследова-
тели руководствовались модификацией именно оперативных факторов. Однако при переходе защиты растений на стратегию управления популяциями вредных видов в агроэкосистемах (Новожилов, 1997) разработка долгосрочных антирезистентных систем борьбы должна вестись также с учетом биологических и генетических факторов, детерминирующих развитие резистентности. Исследования по этим направлениям широко проводятся сейчас за рубежом с помощью физио-лого-биохимических, молекулярно-
генетических и математических методов.
В нашей стране эти исследования выполняются в небольшом объеме ограниченным числом специалистов. Так, в ВИЗР и НИИД МЗ проводят изучение биохимических механизмов резистентности вредных членистоногих к пестицидам (Баринов,2000; Еремина и др.,2000; Сун-дуков,Тулаева,2000). Установлено, что множественные молекулярные формы эстераз ответственны за ее развитие к рогору (ФОС) и демитану (полициклический углеводород) у обыкновенного паутинного клеща. Выявлен доминантный характер наследования признака этой резистентности, которая детерминируется амплифицированным геном (или группой сцепленных генов), локализованном (ной) в одной и той же хромосоме в географически удаленных популяциях вредителя (Анисимов,Тулаева,2000; Аниси-мов,Баринов,2000). Этот вывод важен для тактики применения акарицидов в борьбе с резистентностью данного вредителя. Известно, что локализация мутаций резистентности в разных хромосомах членистоногих не задерживает ее развитие к каждому используемому препарату, в связи с чем их следует применять последовательно до потери эффективности (Зильберминц, 1991). Локализация же мутаций в одной группе сцепления задерживает развитие резистентности на 20-30 поколений, и в данном случае эффективным приемом является чередование препаратов. Поэтому для борьбы с резистентностью клеща более оправдано чередование рогора и демитана, чем раздельное их применение.
Важным элементом современных систем борьбы с резистентностью остается ее мониторинг. При этом необходимо разграничивать два его аспекта. Первый связан с мониторингом резистентности вредных видов для принятия оперативных решений по эффективному использованию имеющегося арсенала средств борьбы. Для этой цели разработаны стандартные токсикологические методы ее определения в популяциях 37 видов членистоногих (ВАСХНИЛ, 1990). В настоящий момент их следует доработать с учетом новых видов. Назрела также необходимость адаптации этих методик для целей регионального ее мониторинга специалистами службы защиты растений. Примером этому служит разработанная ВИЗР методика регионального мониторинга резистентности вредной черепашки к применяемым акарицидам, апробированная совместно со специалистами Ростовской СТАЗР в хозяйствах Ростовской области (Махоткин и др.,2000). Требуется также разработка методик определения резистентности в популяциях фитопатогенов и сорняков.
Второй аспект проблемы связан с
прогнозированием развития резистентности как к применяемым, так и препаратам новых химических классов. В связи с этим необходимо иметь современные методы, позволяющие определять биохимическую природу мутаций резистентности, их частоту и характер ее наследования в отдельных популяциях. Важно также установление видимых маркеров резистентности для создания экспресс- методов ее выявления. Поэтому следует развернуть исследования по фенетике резистентных популяций вредных видов. В настоящее время они проводятся применительно к колорадскому жуку в ряде научных центров стран СНГ (Беньковская и др.,2000; Король,2000; Фасулати,2000).
Все изложенное выше свидетельствует о большой сложности рассматриваемой проблемы и необходимости концентрации усилий исследователей для создания систем управления резистентностью, позволяющих предотвращать ее развитие к пестицидам нового поколения и этим значительно продлевать их использование на основных сельскохозяйственных культурах в борьбе с ключевыми объектами.
Анисимов А.И., Баринов М.К. Генетическая гетерогенность обыкновенного паутинного клеща Tetranychus Koch. (Acariña, Prostigmata) в процессе селекции на резистентность к демитану. /Современное состояние проблемы резистентности вредителей, возбудителей болезней и сорняков к пестицидам в России и сопредельных странах на рубеже XXI века. СПб., 2000, с.94-95.
Анисимов А.И., Тулаева И.А. Характер наследования признака резистентности к ди-метоату при скрещивании двух устойчивых линий обыкновенного паутинного клеща Tetranychus urticae Koch. (Acarina, Prostigmata) разного происхождения. /Там же, с.93-94.
Баринов М.К. Характер наследования резистентности к демитану у обыкновенного паутинного клеща. /Там же, с.91.
Барыбкина Л.В. Резистентность популяции Phytophthora infestans к фунгицидам в условиях Белоруссии. /Современное положение с резистентностью вредителей, возбудителей болезней растений и сорняков к пестицидам. Уфа, 1992, с.82-83.
Беньковская Г.В., Новицкая О.П., Леонтьева Т.Л., Николенко А.Г. Селектируемые вола-тоном фены колорадского жука. / Современное состояние проблемы резистентности вредителей, возбудителей болезней и сорняков к пестицидам в России и сопредельных странах на рубеже XXI века. СПб., 2000, с.84.
Борсук О.П., Когосова Э.Я. Результаты наблюдений за развитием устойчивости колорадского жука к инсектицидам в условиях Украины. /Тезисы докладов второго совещания по резистентности вредителей к химическим средствам. Л., 1970, с.113-116.
Буга С.Ф., Радына А.А., Боярчук В.Е. Резистентность популяции гриба Fusarium nivale (Fr.) Ces. к фундазолу. /Современное состояние проблемы резистентности вредителей, возбудителей болезней и сорняков к пестицидам в России и сопредельных странах на рубеже XXI века. СПб., 2000, с.66.
Буркова Л.А., Боровикова Н.А., Зверев А.А., Махоткин А.Г. Фитосанитарная обстановка с вредителями плодовых культур. /Там же, с.45-47.
Быстрицкая В.Н. Развитие резистентности
Вестник защиты растений, 1, 2001 у возбудителей фузариоза гвоздики реман-тантной к фунгицидам. /Генетические последствия использования химических средств защиты растений и пути преодоления резистентности вредных организмов с учетом задач охраны окружающей среды. Рига, 1984, с.109-110.
Быховец С.Л. Сравнительная токсичность инсектицидов для колорадского жука. /Химия в сельском хозяйстве, 5, 1978, с.42-45.
Быховец С.Л. Оценка токсического действия некоторых современных инсектицидов и возможности их использования в борьбе с резистентной популяцией колорадского жука в условиях Белоруссии. /Автореф. канд. дисс., Л.-Пушкин, 1982, 16 с.
Быховец С.Л. Положение с резистентностью колорадского жука к пиретроидным инсектицидам в Белоруссии и пути ее преодоления. /Современное состояние проблемы резистентности вредителей, возбудителей болезней и сорняков к пестицидам в России и сопредельных странах на рубеже XXI века. СПб., 2000, с.27-28.
Ваньянц Г.М., Коваленков В.Г., Тюрина Н.М., Козлова Н.В., Мещерякова Т.В., Зиль-берминц И.В. Рекомендации по интегрированной борьбе с резистентными популяциями вредителей хлопчатника в Таджикистане. Душанбе, 1986, 20 с.
Васильева Т.И. Групповая резистентность к пиретроидам колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say. (Coleoptera: Chrysomelidae) в Белгородской области /Современное состояние проблемы резистентности вредителей, возбудителей болезней и сорняков в России и сопредельных странах на рубеже XXI века. СПб., 2000, с.32-33.
Васильева Т.И., Мастрюкова Т.А., Шипов А.Э. Применение синергистов для повышения эффективности пиретроидов в борьбе с резистентными к ним популяциями колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say. /Современное состояние проблемы резистентности вредителей, возбудителей болезней и сорняков в России и сопредельных странах на рубеже XXI века. СПб., 2000, с.35.
ВАСХНИЛ. Определение резистентности вредителей сельскохозяйственных культур и зоофагов к пестицидам. М., 1990, 79 с.
ВОЗ. Резистентность переносчиков и резервуаров инфекции к пестицидам. /Серия технических докладов. Женева, 1998, 86 с.
Воробьева Ю.В., Шемякина В.П. О встречаемости резистентных к ридомилу изолятов Phytophthora infestans в Европейской части СССР. /Состояние проблемы резистентности вредителей и возбудителей болезней расте-
ний к химическим средствам защиты растений и ее преодоление. Рига, 1988, с.87-88.
Воробьева Ю.В., Кваснюк Н.Я., Шемякина В.П., Гриднев В.В. Мониторинг чувствительности Phytophthora infestans к диметофору (акробату). /Современное положение с резистентностью вредителей, возбудителей болезней и сорняков к пестицидам. Уфа, 1992, с.80-81.
Вошедский Н.Н., Махоткин А.Г., Зверев А.А., Махоткина Л.Я. Резистентность колорадского жука к пиретроидам в Ростовской области. /Современное состояние проблемы резистентности вредителей, возбудителей болезней и сорняков в России и сопредельных странах на рубеже XXI века. СПб., 2000, с.34.
Вошедский Н.Н., Махоткин А.Г., Зверев А.А., Махоткина Л.Я. Формирование резистентности в популяциях вредной черепашки Eurygaster integriceps Put. /Там же, 2000(а), с.21-22.
Галетенко С.М. Массовое размножение тетраниховых клещей в садах и пути ее преодоления. /Устойчивость вредителей к химическим средствам защиты растений. М., 1979, с.32-44.
Гришечкина Л.Д. О резистентности мучни-сторосяных и ложномучнисторосяных фито-патогенов к фунгицидам. /Современное состояние проблемы резистентности вредителей, возбудителей болезней и сорняков в России и сопредельных странах на рубеже XXI века. СПб., 2000, с.70-71.
Головкина Л.С., Зверева Ю.Ф. Применение форм фитосейулюса, устойчивых к пестицидам и повышенным температурам, в теплицах. /Информационный листок. Л., 1989, 4 с.
Голышин Н.М., Абеленцев В.И., Двухшер-стов М.Г. Свойства штаммов некоторых фито-патогенных грибов, резистентных к системным фунгицидам. /Состояние и перспективы развития научных исследований по предотвращению резистентности у вредителей, возбудителей болезней и сорняков к пестицидам и разработка эффективных мер борьбы с бактериальными болезнями растений. Ереван, 1980, с.148-150.
Долженко В.И. Современные методы и средства защиты картофеля от колорадского жука. /Современные системы защиты и новые направления в повышении устойчивости картофеля к колорадскому жуку. М., 2000, с.63-70.
Евдокарова Т.Г. Реакция на современные инсектициды табачной белокрылки Bemisia ta-baci Genn. в Туркмении. /Современное положение с резистентностью вредителей, возбудителей болезней и сорняков к пестицидам. Уфа, 1992, с. 18-19.
Еремина О.Д., Хрунин А.В., Баканова Е.И. Биохимические механизмы резистентности и перспективы использования синергистов. /Современное состояние проблемы резистентности вредителей, возбудителей болезней и сорняков в России и сопредельных странах на рубеже XXI века. СПб., 2000, с.90-91.
Жалиева Л.Д. Повышение чувствительности возбудителей болезней зерновых культур к фунгицидам при использовании биопрепаратов и БАВ. /Там же, с.65.
Жукова М.Н. Проявление устойчивости Myzus persicae Sulz. (Homoptera: Aphididae) к пиретроидам. /Там же, с.39-40.
Зильберминц И.В. Генетика резистентности членистоногих к пестицидам и методы ее анализа. /Резистентность вредителей сельскохозяйственных культур к пестицидам и ее преодоление. М., 1991, с.7-59.
Иванов С.Г. Токсичность инсектицидов для нижегородской популяции колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say. /Современное состояние проблемы резистентности вредителей, возбудителей болезней и сорняков в России и сопредельных странах на рубеже XXI века. СПб., 2000, с.31-32.
Иванова Г.П. Устойчивость хлопковых тлей к фосфорорганическим инсектицидам и предупреждение ее развития. /Химия в сельском хозяйстве, 13, 7, 1975, с.47-50.
Иванова Г.П., Корнилов В.Г., Великань В.С. Реверсия резистентности у обыкновенного паутинного клеща Tetranychus urticae Koch. к акарицидам в тепличных хозяйствах Ленинградской области. /Современное состояние проблемы резистентности вредителей, возбудителей болезней и сорняков в России и сопредельных странах на рубеже XXI века. СПб., 2000, с.54.
Иванова Н.А., Корнилов В.Г. О привыкании паутинного клеща на хлопчатнике к мер-каптофосу. /Труды ВИЗР, 20 (1), 1964, с.12-17.
Иванюк В.Г., Авдей О.В. Резистентность Phytophthora infestans (Mont.) de Bary к фе-ниламидам в Белоруссии. /Современное состояние проблемы резистентности вредителей, возбудителей болезней и сорняков в России и сопредельных странах на рубеже XXI века. СПб., 2000, с.59-60.
Кахаров К.Х., Сухорученко Г.И. Резистентность колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say. к инсектицидам в Зерав-шанской долине Таджикистана. /Там же, с.35.
Кобахидзе Д.М., Баталова Т.С., Алексеева С.И., Серова К.Г., Шевченко Т.В., Павлова А.М. Устойчивость некоторых патогенов к системным фунгицидам и пути ее преодоле-
Вестник защиты растений, 1, 2001 ния. /Состояние и перспективы развития научных исследований по предотвращению резистентности у вредителей, возбудителей болезней и сорняков к пестицидам и разработка эффективных мер борьбы с бактериальными болезнями растений. Л., 1980, с.144-147.
Коваленков В.Г. Особенности изменения фитосанитарной обстановки в СевероКавказском регионе. /Современное состояние проблемы резистентности вредителей, возбудителей болезней и сорняков в России и сопредельных странах на рубеже XXI века. СПб., 2000, с.12-13.
Коваленков В.Г., Тюрина Н.М. Мониторинг резистентности колорадского жука к пирет-роидным инсектицидам и тактика ее преодоления. /Состояние проблемы резистентности к пестицидам вредных организмов и пути перехода к биоценотическому контролю ее развития в условиях Северо-Кавказского региона. Краснодар, 2000, с.34-36.
Коваленков В.Г., Тюрина Н.М. Получение и практическое применение резистентных популяций энтомофагов. /Современное состояние проблемы резистентности вредителей, возбудителей болезней и сорняков в России и сопредельных странах на рубеже XXI века. СПб., 2000а, с.18.
Коваленков В.Г., Тюрина Н.М., Брыкалов
A.В., Андрианова Н.А. Исследования резистентности популяций вредителей и возбудителей болезней растений к пестицидам в Ставропольском крае. /Состояние проблемы резистентности к пестицидам вредных организмов и пути перехода к биоценотическому контролю ее развития в условиях СевероКавказского региона. Краснодар, 2000, с.26-28.
Коваленков В.Г., Тюрина Н.М., Исмаилов
B.Я. Биоценотические основы антирезистентной стратегии защиты растений. /Там же, 2000а, с.7-10.
Козловский Б.Е., Супрун В.И. Явление резистентности Phytophthora infestans (Mont.) de Bary возбудителя фитофтороза картофеля к ридомилу и эффективность химической защиты. /Состояние проблемы резистентности вредителей и возбудителей болезней растений к химическим средствам защиты растений и ее преодоление. Рига, 1988, с.90-91.
Колесова Д.А., Чмырь П.Г. Фитоверм и би-кол как надежные заменители пиретроидов в садах. /Современное состояние проблемы резистентности вредителей, возбудителей болезней и сорняков в России и сопредельных странах на рубеже XXI века. СПб., 2000, с.48-49.
Кондратенко В.И. О резистентности сорных растений к гербицидам в России. /Современное положение с резистентностью
Вестник защиты растений, 1, 2001 вредителей, возбудителей болезней и сорняков к пестицидам. Уфа, 1992, с.88-89.
Корнилов В.Г., Зыкина А.В. Развитие устойчивости к применяемым пестицидам у вредителей защищенного грунта.
/Устойчивость вредителей к химическим средствам защиты растений. М., 1979, с.44-47.
Корнилов В.Г., Иванова Г.П. Практика современной защиты культур защищенного грунта от резистентных популяций вредителей. /Резистентность вредителей сельскохозяйственных культур к пестицидам и ее преодоление. М., 1991, с.177-178.
Король Т.С. Чувствительность феноморф имаго колорадского жука к инсектицидам в Киевской области. /Современное состояние проблемы резистентности вредителей, возбудителей болезней и сорняков в России и сопредельных странах на рубеже XXI века. СПб., 2000, с.85.
Король Т.С., Трибель С.А., Новосельская Т.Г. Пути формирования резистентных популяций колорадского жука к трансгенным сортам картофеля серии "новый лист" с геном Bt. /Там же, с.86-87.
Леонтьева Т.Л., Беньковская Г.В., Нико-ленко А.Г. Потеря эффективности пиретрои-дов против колорадского жука Leptinotarsa dacemlineata Say. в Башкортостане. /Там же, с.33-34.
Маммаева Н.Л. Резистентность вредителей закрытого грунта к применяемым пестицидам в Дагестане. /Современное положение с резистентностью вредителей, возбудителей болезней и сорняков к пестицидам. Уфа, 1992, с.19-20.
Манько А.В., Власова О.Г. Резистентность паутинных клещей к акарицидам в плодовых насаждениях Украины. /Современное состояние проблемы резистентности вредителей, возбудителей болезней и сорняков в России и сопредельных странах на рубеже XXI века. СПб., 2000, с.44-45.
Махоткин А.Г., Зверев А.А., Махоткин М.А. Методика регионального мониторинга резистентности вредной черепашки Eurygas-ter integriceps Put. /Там же, с.25.
Мелоян В.В. Результаты изучения чувствительности фитофторы Phytophthora infestans к фунгицидам фениламидного ряда. /Современное положение с резистентностью вредителей, возбудителей болезней и сорняков к пестицидам. Уфа, 1992, с.78-79.
Мешков Ю.Н., Горшкова Е.В., Березина Н.В. Чувствительность паутинных клещей закрытого грунта к фитоверму. /Современное состояние проблемы резистентности вредителей, возбудителей болезней и сорняков в России и сопредельных странах на рубеже XXI
века. СПб., 2000, с.53-54.
Неделькина С.В., Соломенникова И.В., Волкотруб Э.Н., Леонова И.Н., Рославцева С.А., Салганик Р.И. Механизм резистентности колорадского жука к перметрину. /Агрохимия, 4, 1987, с.103-106.
Новожилов К.В. Защита растений - фито-санитарная оптимизация растениеводства. /Проблемы оптимизации фитосанитарного состояния растениеводства. СПб., 1997, с.35-45.
Пархоменко А.А. Устойчивость боярыш-никового клеща к фосфорорганическим ака-рицидам в яблоневых садах Азербайджана. /Устойчивость вредителей к химическим средствам защиты растений. М., 1979, с.27-32.
Перегуда Т.А. Мониторинг чувствительности к инсектицидам колорадского жука в Московской области. /Состояние проблемы резистентности вредителей и возбудителей болезней растений к химическим средствам защиты растений и ее преодоление. Рига, 1988, с.66-67.
Петрушов А.З. Методические указания по массовому разведению, применению резистентной к пестицидам популяции хищного клеща метасейулюса на виноградниках и испытанию эффективности в плодовых садах и на других культурах в борьбе с паутинными клещами. М., 1992, 34 с.
Сазонов А.П., Буров В.Н., Попова Т.Г. Био-ценотические последствия многолетнего применения регуляторов роста насекомых в интегрированной защите (на примере плодового сада). /Проблемы оптимизации фитосанитар-ного состояния растениеводства. СПб., 1997, с.57-69.
Сазонова И.Н., Моралев С.Н., Швец Е.К., Коваль А.Г., Никонорова Е.В. Токсичность инсектицидов для колорадского жука и его эн-томофагов. /Бюлл. ВИЗР, 7, 1988, с.69-73.
Санин В.А., Борсук О.П. Формирование устойчивости колорадского жука к некоторым инсектицидам. /Устойчивость вредителей к химическим средствам защиты растений. М.,
1979, с.65-69.
Санин В.А., Борсук О.П., Аль-Итр Юсамах. Сравнительная чувствительность к инсектицидам популяций колорадского жука из разных зон СССР. /Состояние и перспективы развития научных исследований по предотвращению резистентности у вредителей, возбудителей болезней и сорняков к пестицидам и разработка эффективных мер борьбы с бактериальными болезнями растений. Л.,
1980, с.60-62.
Секун Н.П. Полевая и экспериментальная резистентность злаковых тлей к инсектицидам. /Современное состояние проблемы рези-
стентности вредителей, возбудителей болезней и сорняков в России и сопредельных странах на рубеже XXI века. СПб., 2000, с.20-21.
Смирнова А.А., Корнилов В.Г., Сухоручен-ко Г.И. Развитие устойчивости к фосфорорга-ническим акарицидам у обыкновенного паутинного клеща на хлопчатнике и химические мероприятия по борьбе с устойчивыми популяциями вредителя. /Труды ВИЗР, 35, 1972, с.189-208.
Соколов М.С. Устойчивость сорняков к гербицидам и ее преодоление. /Агро XXI, 9, 2000, с.2-4.
Сундуков О.В., Тулаева И.А. Биохимический механизм резистентности к диметоату у обыкновенного паутинного клеща.
/Современное состояние проблемы резистентности вредителей, возбудителей болезней и сорняков в России и сопредельных странах на рубеже XXI века. СПб., 2000, с.88-89.
Сухорученко Г.И. Система преодоления резистентности в популяциях вредителей хлопчатника. /Резистентность вредителей сельскохозяйственных культур к пестицидам. М., 1991, с.140-165.
Сухорученко Г.И. Состояние проблемы резистентности вредителей хлопчатника к пестицидам в Средней Азии и Азербайджане в середине 90-х годов. /Энтомол. обозрение, 75,1, 1996, с.3-15.
Сухорученко Г.И., Васильева Т.И. Трансгенный Bt картофель в ограничении резистентности колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say. к инсектицидам. /Современное состояние проблемы резистентности вредителей, возбудителей болезней и сорняков в России и сопредельных странах на рубеже XXI века. СПБ., 2000, с.38-39.
Сухорученко Г.И., Долженко В.И. Формирование перекрестной резистентности к инсектицидам в ростовской популяции колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say. (Coleoptera: Chrysomelidae). /Там же, с.30.
Сухорученко Г.И., Кахаров К.Х. Реверсия резистентности к инсектицидам персиковой тли Myzus persicae Sulz. на табаке в Зерав-шанской долине Таджикистана. /Там же, с.42-43.
Сухорученко Г.И., Смирнова А.А., Митрофанов В.Б., Каширский О.П., Зильберминц И.В., Зверев А.А. Рекомендации по рациональному чередованию инсектицидов, акари-цидов и биопрепаратов в борьбе с резистентными популяциями вредителей хлопчатника. Л., 1985, 34 с.
Сухорученко Г.И., Иванова Г.П., Маммаева
Вестник защиты растений, 1, 2001 Н.Л. Защита овощных культур от вредных организмов в тепличных хозяйствах Прикаспийской низменности. /Агро XXI, 7, 1998, с.6-7.
Сухорученко Г.И., Долженко В.И., Васильева Т.И., Иванов С.Г., Зверев А.А. Проблема резистентности колорадского жука к современным инсектицидам. /Современные системы защиты и новые направления в повышении устойчивости картофеля к колорадскому жуку. М.,2000, с.93-99.
Сухорученко Г.И., Ташпулатов М., Мада-минов В.С. Положение с резистентностью вредителей хлопчатника к инсектицидам в Южном Таджикистане. /Современное состояние проблемы резистентности вредителей, возбудителей болезней и сорняков в России и сопредельных странах на рубеже XXI века. СПб.,2000а, с.43-44.
Сухорученко Г.И., Долженко В.И., Коваль А.Г. Эффективность чередования инсектицидов разного механизма действия в борьбе с резистентными популяциями колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say. /Там же, 2000в, с.37.
Толстова Ю.С. Об устойчивости яблонной плодожорки к инсектицидам. /Совещание по резистентности клещей к акарицидам. Л., 1968, с.35-37.
Толстова Ю.С. Реакция яблонной плодожорки (Laspyresia pomonella L.) на современные инсектициды. /Устойчивость вредителей к химическим средствам защиты растений. 1979, с.72-76.
Фасулати С.Р. Полиморфизм популяций колорадского жука как основа развития резистентности к инсектицидам. /Современное состояние проблемы резистентности вредителей, возбудителей болезней и сорняков в России и сопредельных странах на рубеже XXI века. СПб., 2000, с.82-83.
Филипчук О.Д. Изменение фитосанитар-ной ситуации и состояние резистентности к пестицидам вредных организмов табачного агроценоза. /Там же, с.41-42.
Ходжаев Ш.Т., Рославцева С.А., Собчак М.Н., Абдуллаев Э. Чувствительность хлопковой тли к инсектицидам. /Химия в сельском хозяйстве, 23, 3, 1985, с.33-35.
Хрюкина Е.И., Нарежная Е.Д., Милованова З.Г. Преодоление резистентности сорных растений к гербицидам. /Современное состояние проблемы резистентности вредителей, возбудителей болезней и сорняков в России и сопредельных странах на рубеже XXI века. СПб., 2000, с.75-76.
Чекалова Л.В. Мониторинг резистентности вредной черепашки к инсектицидам в центральной и северо-восточной зонах Красно-
Вестник защиты растений, 1, 2001 дарского края. /Состояние проблемы резистентности к пестицидам вредных организмов и пути перехода к биоценотическому контролю ее развития в условиях СевероКавказского региона. Краснодар, 2000, с.32-34.
Черкезова С.Р. Способы преодоления резистентности клещей-фитофагов в агроцено-зах многолетних насаждений. /Современное состояние проблемы резистентности вредителей, возбудителей болезней и сорняков в России и сопредельных странах на рубеже XXI века. СПБ., 2000, с.48.
Шилова С.А. Популяционная экология как основа контроля численности мелких млекопитающих. М., 1993, 200 с.
Яковлева И.Н., Мешков Ю.Н., Сучалкин Ф.А. Характер изменения чувствительности к пиретроидам колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say. на территории европейской части РФ. /Современное состояние проблемы резистентности вредителей, возбудителей болезней и сорняков в России и сопредельных странах на рубеже XXI века. СПб., 2000, с.28-30.
Croft B.A., Stricler K. Natural enemy resistance to pesticides. /Pest Resistance to Pesticides. N.Y., 1983, p.671-702.
FAO. Pest resistance to pesticides and crop assesment-1. /Rome, 1977, 42 p.
Fitt G.P. Systems for cotton: integrating new technologiens to minimize pesticide dependence. /Abst. XIV Intern. Plant Pro-tect.Congr., Ierusalem, 1999, p.53.
Horowitz A.R., Navon A., Levski S., Yab-
lonski S., Ishaaya I. Evaluation of Bt-transgenic cotton against main israeli lepidopteran cotton pest. /Abst. XIV Intern. Plant Protect. Congr., Ierusalem, 1999, p.77.
Houg H.W.S. Colorado and Virginia strains of codling moth in relation to their ability to enter sprayed and unsprayed apples. /J. Agr. Res., 48, 6, 1934, p.538-553.
McGaunghey W.H. Insect resistance to the biological insecticide Bacillus thuringiensis. /Science, 229, 4709, 1985, p.193-195.
Il'Ichev A.L. Behavioral adaptation of oriental fruit moth (Grapholita malesta Busck., Tor-trisidae, Lepidoptera) under long term mating disruption. /Abst. XIV Intern. Plant Protect. Congr., Ierusalem, 1999, p.6.
Melander A.L. Can insect become resistant to spray./J. Econ. Entomol., 7, 1, 1914, p.167.
Roush R.T. Bt-transgenic crops: just another pretty insecticide or chance for a new start in resistance management? /J. Pestic. Sci., 51, 3, 1997, p.328-334.
Sparks T.S., Hammock B.D. Insect growth regulators: resistance and the future. /Pest Resistance to Pesticides. N.Y., 1983, p.615-668.
Tabachnick B.E. Evolution of resistance to Bacillus thuringiensis. /Ann. Rev. Entomol. 39, 1994, p.47-79.
Urech P.A., Staub T., Voss B. Resistance as concomitant of modern crop protection /Pestic. Sci., 51, 3, 1997, p.227-234.
Woglum R.S.J. Observations in insect developing immunity to insecticides. /J. Econ. Ento-mol., 18, 4, 1925, p.593-597.
Доклад на IX совещании "Современное состояние проблемы резистентности вредителей, болезней и сорняков к пестицидам в России и сопредельных странах на рубеже XXI века" СПб, 21 декабря 2000 г.
PESTICIDE RESISTANCE IN PESTS AS A MAJOR PROBLEM OF PLANT PROTECTION IN THE LATTER HALF OF THE 20th CENTURY IN CIS
COUNTRIES G.I.Sukhorutshenko
The results of 40 years' studies on the problem of resistance in CIS countries are summed up. At the beginning of the 21st century, the list of organisms resistant to pesticides numbers 46 noxious arthropods (40 insects and 6 mites), 10 phytopathogen species and 6 weeds on different crops. It has been shown that the resistance is developed more effectively in pests than in beneficial organisms. Numerous cases of the group, cross or multiple resistance are revealed in the populations of the most of major pests. The strategy and existing methods for overcoming the resistance are considered. Nowadays, we need such a long-term strategy based on the modern concepts of its formation and prediction using biochemical, molecular-genetic and mathematical research methods.
