CC BY
11
УДК 595. 713:631.46
РЕПРЕЗЕНТАТИВНОСТЬ ПРОБ РАЗНОГО РАЗМЕРА
ПРИ УЧЕТЕ ЧИСЛЕННОСТИ И ОЦЕНКЕ ГОРИЗОНТАЛЬНОГО
РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПОЧВЕННЫХ КОЛЛЕМБОЛ
И.П. Таранец, А.В. Смуров, Н.А. Кузнецова*
(кафедра общей экологии; e-mail: iris1_@mail.ru)
Исследована пространственная структура популяций почвенных коллембол в пробах с разными размерами (100, 36, 12 и 3 см2) в пределах однородного, мертвопокровного по напочвенному покрову соснового леса. Выявлен '"эффективный размер" проб (12 см2) для адекватной оценки численности и характеристик пространственного распределения коллембол, а также необходимое количество проб для репрезентативных результатов учета.
Ключевые слова: коллемболы, пространственное распределение, агрегированность, "эффективный " размер пробы.
Установление объема выборки или числа проб, необходимых для получения оценок параметров с некоторой точностью, является непременной частью любого исследования. При этом исследователь сталкивается с проблемами выбора оптимального размера проб, их расположения в биотопе, статистической обработки полученных данных, чтобы в конечном счете с наименьшими затратами труда и времени получить репрезентативные результаты. Безусловно, выбор наиболее "эффективной" пробы, т.е. пробы такого размера, которые показывают достоверный результат при наименьших затратах труда на их обработку, должен зависеть от конкретных целей исследователя и от особенностей объекта. Стандартные методики базируются, как правило, на большом эмпирическом опыте, однако даже они допускают изменение размеров проб в определенных пределах [1, 2]. Для учета почвенных коллембол обычно применяют рамку или бур. Наиболее частые размеры рамки: 5 х 5 см (25 см). Диаметры буров: от 3 до 6 см (от 7 до 28 см). Размеры пробы зависят от предполагаемой численности микроартропод — при низкой численности обычно отбирают пробы большего размера [3]. На объем выборки, необходимой для достижения требуемой точности учета, в большой степени влияет пространственное размещение организмов. Чем выше мозаичность и меньше численность, тем большее количество проб требуется взять. При этом размер проб в определенном интервале может не влиять на их количество [4]. Заметим, что анализ структуры сообщества, базирующийся на данных пространственно-временного размещения организмов, а не репрезентативность ведет к искажению реальной картины.
Цель работы — проиллюстрировать на примере учета почвенных коллембол выбор "эффективного" размера пробы и объема выборки для репрезентативной оценки численности и параметров пространственного размещения.
Материал и методы
Нами была выбрана площадка 10 х 10 м2 в мертвопокровном сосновом лесу. Для экономии учетных усилий исследователя применяли принцип "матрешки", когда пробы меньшего размера вложены внутрь проб большего размера (рис. 1). При изъятии грунта использовали буры диаметром 3,9 и 6,7 см (площадь пробы 12 и 36 см) и металлическую рамку диаметром 11,2 см (площадь пробы 100 см). Сначала пробы с размером 36 и 12 см отбирали почвенными бурами, а пробы маленького
100 см2
Рис. 1. Схема взятия проб (принцип "матрешки")
* Кафедра зоологии и экологии МП ГУ.
размера (площадь пробы 3 см2) получали путем деления пробы размером 12 см2. Далее на место взятой пробы помещали металлическую рамку и вынимали оставшийся грунт. В результате этого проб с размером 100, 36, 12 и 3 см было отобрано 25, 35, 45 и 55 соответственно.
Почвенные пробы отбирали случайным образом на всю глубину подстилки. Учет проводили 16.05.2007 г. вблизи пос. института Полиомиелит Московской обл. Коллембол экстрагировали из проб по общепринятой методике с помощью воронок Тулль-грена [3]. Всех коллембол заключали в постоянные микропрепараты с жидкостью Фора. Всего было взято и проанализировано 160 проб разного размера. Получено 2753 экземпляра коллембол 30 видов.
Для исследования пространственного размещения коллембол была использована методика, разработанная Ю.Э. Романовским и A.B. Смуровым [5, 6], которая позволяет установить соотношение размеров проб, масштаб агрегаций и избежать ошибок при выборе модели распределения.
Для выбора модели распределения выясняли характер зависимости величины коэффициента дисперсии (относительной дисперсии) от размера проб. Расчет относительной дисперсии (K52) проводили по формуле: KS2 = 82/х, где x — среднее число особей данного вида в выборке из проб одинакового размера без пересчета на единицу площади, а 82 — дисперсия для той же выборки. Ошибку относительной дисперсии (Sk) рассчитывали по формуле:
SK = K
ö2
2 + K52/x n^l
где К52 — коэффициент дисперсии, х — среднее число особей, п — количество проб.
Пока проба остается меньше, чем скопления, график зависимости коэффициента дисперсии от раз-
Рис. 2. Зависимость коэффициента дисперсии от разного размера проб для некоторых видов коллембол и ошибка относительной дисперсии для /. minor
мера проб имеет вид прямой с начальным значением 1. В этом случае для измерения степени агре-гированности использовали индекс, известный как индекс Кэсси [3]. Индекс Кэсси: С = 82 — х/х2, где х — среднее число особей данного вида в выборке из проб одинакового размера, а 82 — дисперсия для той же выборки. При случайном распределении С = 0; при С < 0 — регулярное; при С > 0 — агрегированное. Пока размер проб остается меньше размера скоплений учитываемых организмов, индекс выполняет измерительную функцию и его величина не зависит от размера пробы [2].
Расчет ошибки средней проводили по формуле: т = • где — среднее квадратичное
отклонение; п — число проб; ^ — значение критерия Стьюдента (1,96).
Коэффициент вариации (V) рассчитывали: V = = (8Б/Х) • Ш0%, где — среднее квадратичное отклонение; X — среднее значение.
Расчет процентов организмов в скоплениях (Р) проводили по следующей формуле [5]: Р = (т* • К/Х) х х 100%, где X — среднее значение; т* — средняя численность в скоплениях экз./пробу; К — доля площади, занятая скоплениями.
Расчет необходимой повторности для получения результатов с относительной ошибкой, не превышающе^ 20%, рассчитывали по формуле: п = = • • £)2, где — среднее квадратичное отклонение; ^ — значение критерия Стьюдента (1,96); X — среднее значение на пробу; — точность, которую задавали сами (мы выбирали относительную ошибку, равную 20% (0,2). Такая ошибка позволяет объективно оценивать и сравнивать численность организмов).
Так как показатели агрегированности дают общую оценку характера пространственного размещения организмов, для более детального анализа мы применяли теоретические модели распределения.
Общий анализ пространственной структуры коллембол проводили с помощью программы ЭКОС (версия 1.3 (1993 г.); разработчики: А.И. Азовский, Н.П. Незлин и М.П. Мороз).
Параметры горизонтального распределения рассчитывали для видов кол-лембол, средняя плотность которых в выборках пробами любого размера составляла не менее 1 экз. на пробу в пределах ошибки.
Результаты и обсуждение
Проанализированные нами виды коллембол размещены неравномерно (табл. 2, рис. 1, 2). При этом наибольшая агре-гированность прослеживается для Iso-tomiella minor. Кажущиеся точки перегиба на графике оказались недосто-
верными при подсчете стандартной ошибки относительной дисперсии (рис. 2, 3). С большой долей вероятности мы можем утверждать, что размер всех проб меньше, чем размер существующих первичных неоднородностей. В связи с этим нами была использована трехпараметрическая модель, которая описывает агрегированное размещение организмов при размерах пробы меньших, чем средний размер скопления [7].
Полученные оценки численности и значения индекса агрегированности в пробах разного размера различались. Однако индекс агрегированности Кэсси показывал одинаковый результат в пределах ошибки, хотя абсолютные значения этого индекса отличались в пробах разного размера (табл. 2). В маленьких пробах индекс мог быть занижен (Isotomiella minor, Protaphorura sp.) или, наоборот, завышен (Parisoto-ma notabilis) по сравнению с другими размерами проб. Близкие результаты индекса агрегированности дают размеры проб 12 и 36 см2 (табл. 2). Другие параметры пространственного размещения также указывали на существенные различия характеристик в маленьких пробах по сравнению с другими масштабами (12, 36 и 100 см2), у которых они были более или менее схожими между собой. Процент организмов в скоплениях был явно занижен в маленьких пробах для Parisotoma notabilis и завышен для остальных видов по сравнению с другими размерами проб.
При изменении размера проб плотность коллем-бол, рассчитанных на 1 м2, различалась. С уменьшением размера проб оценка численности ногохво-сток увеличивалась. В маленьких пробах в пересчете на 1 м2 плотность всех видов коллембол в 2 раза выше, чем в больших (100 см2). При этом коэффициент вариации в пробах маленького размера значительно выше, чем в пробах большого размера (табл. 1). Как и следовало ожидать, применение слишком мелких проб приводит к искаженной оценке средней численности объектов [1]. Дисперсия при этом, как правило, оказывалась заниженной по сравнению с
Таблица 1
Сводные показатели
Размер пробы, см2 Количество проб X ± m X SD V n
Isotomiella minor
100 25 14,9 ± 8,2 1488 20,8 140 188
36 35 6,7 ± 2,9 1873 8,9 133 169
12 45 3,6 ± 1,4 3000 4,8 133 171
3 55 0,8 ± 5,5 2787 20,8 2600 41 620
Parisotoma notabilis
100 25 15 ± 5,1 1504 13,1 87 72
36 35 5,7 ±2 1587 6 105 116
12 45 3±1 2518 3,6 120 123
3 55 0,7 ± 0,3 2424 1,2 174 580
Protaphorura sp.
100 25 5 ± 1,8 500 4,6 92 81
36 35 2,9 ± 0,8 810 2,3 79 51
12 45 1,5 ±0,4 1222 1,4 93 82
3 55 0,5 ± 0,2 1757 0,7 140 230
Общая численность всех видов коллембол
100 25 50,3 ± 14,4 5032 36,8 73 51
36 35 22,3 ± 5,3 6190 15,9 71 48
12 45 11,9 ±2,4 9888 8,3 70 46
3 55 3,3 ± 0,8 10 969 3,2 97 79
Рис. 3. Зависимость коэффициента дисперсии от разного размера проб для всех видов
коллембол
Примечание. X — среднее значение на пробу; т — ошибка средней; X — численность, экз./м2; 80 — стандартное отклонение; V — коэффициент вариации; п — рассчитанное необходимое число проб (ошибка 20%).
реальной картиной (табл. 1, 2). Такой маленький размер проб мы не рекомендуем использовать в работе, так как для получения достоверного результата число таких проб необходимо увеличивать в разы. Несмотря на то что мелких проб было отобрано больше всего (55), их оказалось недостаточно для адекватной оценки численности и агрегированности. Больших размеров почвенных проб также оказалось недостаточно, и они трудоемки в подобных работах. Заметим, что используемое нами количество проб дает относительную ошибку в выборках, как правило, больше 30%, а для достижения 20% относительной точности учета проб необходимо отбирать большее число проб
Таблица 2
Параметры пространственного размещения коллембол
Размер пробы, см2 Количество проб X ± m 52 К52 Cs m* m° К % в скопл. Скопл./ фон
Isotomiella minor
100 25 14,9 ± 8,2 433,4 29,1 1,9 86,3 9 0,1 57,9 9,6
36 35 6,7 ± 2,9 78,9 11,8 1,6 35,8 4,3 0,1 53,4 8,3
12 45 3,6 ± 1,4 22,6 6,3 1,5 14,5 1,9 0,1 40,3 7,6
3 55 0,8 ± 5,5 1,7 2,1 1,2 2,2 0,2 0,3 82,5 11,0
Parisotoma notabilis
100 25 15 ± 5,1 171,2 11,4 0,7 36,3 7,7 0,3 72,6 4,7
36 35 5,7 ± 2 35,6 6,2 0,9 15,4 2,6 0,2 54,0 5,9
12 45 3±1 12,7 4,2 1,1 9,6 1,5 0,2 64,0 6,4
3 55 0,7 ± 0,3 1,5 2,1 1,5 2,9 0,4 0,1 41,4 7,3
Protaphorura sp.
100 25 5 ± 1,8 21,1 4,2 0,6 12,8 2,9 0,2 51,2 4,4
36 35 2,9 ± 0,8 5,3 1,8 0,3 6,4 2,2 0,2 44,1 2,9
12 45 1,5 ± 0,4 1,9 1,3 0,2 1,8 0,2 0,8 96,0 9,0
3 55 0,5 ± 0,2 0,6 1,2 0,1 0,5 0 1 100,0 -
Общая численность всех видов коллембол
100 25 50,3 ± 14,4 1352,5 3,03 0,5 144,7 36,5 0,2 57,5 3,96
36 35 22,3 ± 5,3 251,7 5,8 0,5 53,3 14,9 0,2 47,8 3,58
12 45 11,9 ± 2,4 68,6 11,3 0,4 26,8 8,1 0,2 45,0 3,31
3 55 3,3 ± 0,8 10 26,9 0,6 10,6 2,4 0,1 32,1 4,42
Примечание. X — среднее значение на пробу; т — ошибка средней; 52 — дисперсия; К52 — коэффициент дисперсии; Сб — индекс агрегированности; т* — средняя численность в скоплениях экз./про-бу; т° — средняя численность на фоне экз./пробу; К — доля площади, занятая скоплениями.
(табл. 1,2). По нашим данным, для отбора почвенных проб "эффективным размером" можно считать 12 см2.
Выводы
1. Проанализированные виды коллембол (Isoto-miella minor, Parisotoma notabilis, Protaphorura sp.) образовывали скопления, размер которых был больше, чем размер проб и превышал площадь 100 см2.
2. Маленький размер проб показывал завышенную, искаженную оценку численности, при этом коэффициент вариации увеличивался.
3. "Эффективным размером" для учета численности и пространственной структуры почвенных колембол можно считать пробы площадью 12 см2.
Авторы признательны докт. биол. наук А.И. Азовскому за консультации и помощь в работе.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Смурое A.B., Полищук Л.В. Количественные методы оценки основных популяционных показателей: статистический и динамический аспекты. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1989. 208 с.
2. Смурое A.B. Основы экологической диагностики. Биологические и информационные аспекты. М.: Ойкос, 2003. 188 с.
3. Потапое М.Б., Кузнецоеа H.A. Методы исследования обществ микроартропод. М.: Т-во научных изданий КМК, 2011. 84 с.
4. Смурое A.B. О точности количественных и качественных учетов организмов при применении проб разных размеров / Доклады МОИП. Сер. биология. 1975. С. 18-20.
5. Смурое A.B. Статистические методы в исследовании пространственного размещения организмов // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. С. 217-240.
6. Смурое A.B. Новый тип статистического пространственного распределения и его применение в экологи-
ческих исследованиях // Зоол. журн. 1972. Т. 54. № 2. С. 283-289.
7. Смурое A.B., Романоеский Ю.Э. Трехпараметриче-ское статистическое распределение и более общие выражения индекса агрегированности К, имеющие экологический смысл // Журн. общ. биол. 1976. Т. 37. № 1. С. 141-149.
Поступила в редакцию 7.10.11
DIFFERENT SIZE SAMPLE REPRESENTATIVENESS
IN POPULATION ACCOUNTING AND ESTIMATION
OF SOIL-DWELLING COLLEMBOLA HORIZONTAL DISTRIBUTION
I.P. Taranets, A.V. Smurov, N.A. Kuznetsova
The spatial structure of soil Collembola populations in samples of the different sizes (100, 36, 12 and 3 sm2) in the uppermost of the soil of pine wood has been considered. The research has revealed "the effective size" samples (12 sm2) for an appropriate assessment of number and characteristics of Collembola spatial distribution, and also necessary quantity of samples for the accounting results to be representative.
Key words: Collembola, spatial distribution, aggregation, "the effective" size of samples.
Сведения об авторах
Таранец Ирина Павловна — аспирантка кафедры общей экологии биологического факультета МГУ. E-mail: Iris1_@mail.ru
Смуров Андрей Валерьевич — докт. биол. наук, проф. кафедры общей экологии биологического факультета МГУ. E-mail: smr49@mail.ru
Кузнецова Наталия Александровна — докт. биол. наук, проф. кафедры зоологии и экологии МПГУ. E-mail: mpnk@org.ru
