CC BY
49
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 17 (21) 2010
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 17 (21) 2010
УДК 597.1
СООБЩЕСТВА КОЛЛЕМБОЛ (HEXAPODA, COLLEMBOLA) В БИОТОПАХ ЛЕСОСТЕПНОГО ТРАНСЕКТА КУНЧЕРОВСКОГО УЧАСТКА ЗАПОВЕДНИКА «ПРИВОЛЖСКАЯ ЛЕСОСТЕПЬ»
© Ю. Б. ШВЕЕНКОВА Государственный природный заповедник «Приволжская лесостепь»,
e-mail: jushv@mail.ru
Швеенкова Ю.Б. - Сообщества коллембол (Hexapoda, Collembola) в биотопах лесостепного трансекта Кун-черовского участка заповедника «Приволжская лесостепь» // Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. 2010.
№ 17 (21). С. 74-81. - На лесостепном трансекте Кунчеровского участка в заповеднике «Приволжская лесостепь» выявлено 70 видов коллембол или 64% от 110 видов фауны участка. В биотопе за учет в среднем отмечается 23 вида. Среднее обилие коллембол составляет от 8,7 до 16 тыс. экз./м2 в степных и лесных биотопах, соответственно. По уровню обилия, доминантной структуре и вертикальному распределению не выявляется выраженных различий для исследуемых сообществ коллембол. Фауны коллембол во всех биотопах трансекты также характеризуются сходным соотношением семейств и жизненных форм. Напротив, население коллембол значительно различается в степной и лесной частях трансекта по таксономической структуре и спектрам жизненных форм.. Сообщества коллембол опушечных биотопов не проявляют выраженной специфики и сходны по фауне и структуре со степной группировкой. При залесении степи наблюдается смена видовых комплексов и набора доминирующих видов коллембол.
Ключевые слова: коллемболы, структура сообщества, лесостепь.
Shveenkova Ju. B. - Collembolan communities (Hexapoda, Collembola) in biotopes of foreststeppe transect of «Privolzhskaya Lesostep» Reserve's Kuncherovsky plot // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo.
2010. № 17 (21). P. 74-81. - 70 collembolan species (64% from 110 species of all fauna of the plot) are revealed in the foreststeppe transect of «Privolzhskaya Lesostep» Reserve s Kuncherovsky plot. 23 species in the biotope are recorded in one sample s series in the middle. Collembolan abundance from 8,7 to 16 thousands specimen/m2 in the middle is registered in open sites and forest biotopes. When analyzing abundance, dominant structure and vertical distribution there are no expressed differences in investigated collembolan communities. Also collembolans faunas from all biotopes of transect are characterized with similar proportions of families and life forms. By contrast, collembolan population is distinctly differing with taxonomical structure and spectrum of life forms between steppe and forest parts of transect. The marginal (transitional) collembolan communities are not specific but similar in fauna and population structure with the steppe one. When the steppe is overgrowing with trees the species complexes and dominant composition of collembolan are changes. Keywords: collembola, community structure, forest-steppe.
Работу проводили в 2009 г. на территории заповедника «Приволжская лесостепь» (на Кунчеровском участке), расположенного на юго-западе Приволжской возвышенности, в пределах главного водораздела между Волгой и Доном. Преобладающий подтип почв в степных биотопах участка - черноземы неполнораз-витые маломощные. Исследовали сообщества коллембол в биотопах лесостепного трансекта (6 пробных площадок по 10 м2, расположены вдоль трансекта): 1 - степь разнотравно-береговокострецовая (Bromopsis riparia), 2 - опушка I (степь с молодыми всходами сосны), 3 - опушка II (поляны с редкими деревьями и кустарниками), 4 - дубрава, 5 - зарастающая поляна (береза, осина), 6 - осинник.
Почвенные образцы до 10 см глубины, послойно (подстилка и почва) брали в 10-кратной повтор-ности в каждом биотопе участка, три раза в год -весной, летом и осенью. Диаметр бура ~ 5,5 см. В степи и на опушке 1 точки сбора проб распределены вдоль линии перпендикулярной трансекту на расстоянии друг от друга около 1 м. В лесных биотопах и на опушке 2 точки расположены линиями - по 5 проб между случайно выбранными парами деревьев. Одна линия включает 2 пробы у комля (дерева 1 и дерева 2), 2 пробы в проекции кроны (дерева 1 и дерева 2), и 1 проба в «окне» между деревьями 1 и 2. Коллембол извлекали эклекторным методом в 90% спирт (4290 экз. из 360 образцов). Экстрагирован-
ные животные заключены в постоянные препараты в жидкости Фора.
Классы доминирования выделяли по шкале Энгельманна [4], доминанты и эудоминанты рассматривались в одной группе: «доминанты» - 12.5-100%; субдминанты - 4-12.4%, редкие - 1.3-3.9%; малочисленные - менее 1.3%. Выделяли поверхностнообитаю-щие, полупочвенные (гемиэдафические) и почвенные (эуэдафические) жизненные формы коллембол. При синэкологическом анализе рассчитывали индекс общности Жаккара (K): Kf = c/(a + b - с), где a, b - количество видов в сравниваемых группировках, с - количество общих видов. Использовали также следующие показатели структуры сообществ: общее количество видов, среднее количество видов за учет, общая и средняя численность. Из-за особенностей сезонной динамики коллембол в степных и опушечных биотопах (резкое снижение обилия в летнее время), средняя численность и среднее количество видов за учет рассчитывались в этих сообществах на основании данных в весенний и осенний учеты.
При проведении кластерного анализа структуры сообщества сравнивали с помощью евклидовых расстояний по вторичной матрице. Последнюю получали на основе стандартизированных значений численности каждого вида [1]. В результате стандартизации значения численностей каждого вида были распределены в интервале от 0 до 1. На основе этой же матрицы также проводили многомерное шкалирование. Статистическую обработку данных проводили в программах Excel и STATISTICA.
Видовой состав и биотопическое распределение коллембол
На участке Кунчеровская лесостепь в пределах лесостепного трансекта выявлено 70 видов коллембол (составляют 64% от 110 видов на участке вцелом), 11 видов отмечены здесь впервые: Willemia similis Mills, Protaphorura cf. ianstachi (Yosii), Entomobrya nivalis (Linnaeus), Entomobrya sp.2, Orchesella sp., Pseudosinella cf. decipiens Denis, Hypogastrura socialis (Uzel), Karlstejnia norvegica Fjellberg, Anurophorus laricis Nicolet, Desoria divergens (Axelson), Entomobrya handshini Stach. Шесть первых видов коллембол - новые для фауны заповедника, которая, таким образом, включает 140 выявленных видов.
Фауна коллембол представлена в основном семействами Onychiuridae, Isotomidae, Entomobryidae, которые в каждом сообществе составляют 70-80 % от видового набора, и их соотношение незначительно варьирует в ряду исследуемых биотопов (рис. 1).
В отличие от однотипных фаунистических комплексов, население коллембол значительно меняется при переходе от степных биотопов к лесным. В населении коллембол степной части трансекты (биотопы С, А, В) преобладают семейства Isotomidae и Onychiuridae (в сумме 80-90% обилия). Причем, в опушечных сообществах высока доля последнего семейства. В населении лесных биотопов (Д, Б, О) доминирует Isot-omidae (50-60%), около 35-45% обилия распределено между Onychiuridae и Entomobryidae.
BRBBRB
■ - остальные
■ - Hypogastruridae В - Neanuridae
■ - Entomobryidae
□ - Onychiuridae
□ - Isotomidae
ВД
среднем
100 -| 8o 60 -40 -
20 0
■ - остальные
■ - Hypogastruridae
□ - Neanuridae
■ - Entomobryidae
□ - Onychiuridae
□ - Isotomidae
С А В Д Б О Биотопы
Рис. 1. Соотношение семейств коллембол в сообществах биотопов лесостепной трансекты Кунчеровского участка (а - по количеству видов, б - по обилию): С - степь разнотравно-береговокострецовая, А - опушка 1, В - опушка 2, Д - дубрава, Б - заросшая поляна, О - осинник.
Среднее видовое богатство коллембол в биотопе за учет составляет 23 вида. В летний учет в самом ксерофитном биотопе трансекты - степи - выявлено всего 5 видов. В опушечных биотопах и на заросшей поляне видовое богатство сообществ коллембол также снижается летом примерно в два раза по сравнению с весенним и осенним учетами.
12 видов коллембол встречены во всех или почти во всех исследуемых биотопах: Mesaphorura critica, M. krausbaueri, M. macrochaeta, Isotomiella minor, Parisotoma notabilis, Entomobrya nivalis, Entomobrya sp.2, Folsomia dovrensis, Entomobrya handshini, Lepidocyrtus lignorum, Isotoma viridis, Lepidocyrtus violaceus (табл. 1). Примерно по трети видов приурочены к степной или к лесной частям трансекта. Выраженное предпочтение степных биотопов проявляют Axenyllodes ghilarovi, Hypogastrura vernalis, Pseudosinella zigophora, Isotomodes productus, Doutnacia xerophila, Protaphorura gisini, Protaphorura sakatoi. Напротив, обитателями лесных биотопов являются Mesaphorura hylophila, Mesaphorura italica, Xenilla maritima, Willemia similis, Pseudosinella alba, Neanura muscorum, Pongeiella stojanovorum, Micraphorura absoloni, Micraphorura uralica, Folsomia manolachei, Folsomia volgensis, Tetracanthella pilosa, Entomobrya marginata.
Высокое сходство видового состава (индексы Жаккара > 0,5) наблюдается для сообществ коллембол в парах биотопов дубняк-осинник, березняк-осинник, а также степь-опушка1, опушка1-опушка2 (табл. 2). Таким образом, в ряду исследуемых биотопов можно выделить степной и лесной фаунистические комплексы коллембол.
ИЗВЕСТИЯ ПГПУ им. В. Г. Белинского ♦ Естественные науки ♦ № 17 (21) 2010 г.
таблица 1
численность (экз./30 проб), жизненные формы, показатели структуры сообществ и биотопическое распределение коллембол на лесостепной трансекте кунчеровского участка
вид жф Биотоп
С А В Д Б О
1 2 3 4 5 6 7 8
Pseudachorutes pratensis Rusek П 2
Isotoma cf. zlotini Martynova П 1
Drepanura sp. П 2
Axenyllodesghilarovi (Martynova) Г 7 1 2
Hypogastrura vernalis (Carl) П 15 9 9
Pseudosinella zigophora (Schille) Г 8 2 1
Metaphorura orestia Pomorski at all Э 35 16 8 1
Isotomodes productus (Axelson) Э 92 62 2
Doutnacia xerophila Rusek Э 11 2 5 1
Protaphorura gisini (Haybach) Э 29 60 53 8 4
Protaphorura sakatoi (Yosii) Э 42 3 1
Appendisotoma bisetosa Martynova П 1 2
Micranurophorus musci Bernard Э 1 3
Pseudachorutes parvulus Börner П 1
Najtiaphorura dobrolubovae Shvejonkova et Potapov Э 1
Jesenikia filiformis Rusek Э 1
Seira squamoornata (Stscherbakow) П 1
Hypogastrura socialis (Uzel) П 1 14
Desoria divergens (Axelson) П 4
Karlstejnia norvegica Fjellberg Э 1
Mesaphorura hylophila Rusek Э 3 1 35 4 4
Mesaphorura italica (Rusek) Э 5 24 20 20
Xenilla maritima Tullberg sensu lato П 5 7 15
Willemia similis* Mills Э 1 3 6 8
Protaphorura cf. ianstachi* (Yosii) Э 1
Proisotoma minima Absolon Г 2
Pseudosinella alba (Packard) Г 225 57 71
Neanura muscorum (Templeton) Г 7 16
Neanura pseudoparva Rusek Г 6 14
Pongeiella stojanovorum Pomorski & Skarzynski Э 13 23
Micraphorura absoloni (Börner) Э 16 2 2
Micraphorura uralica (Khanislamova) Э 1 7 42 16
Micraphorura sp. Э 5 5
Oligaphorura sp. 1 Э 2 7
Orchesella sp. П 1
Allacma fusca (Linnaeus) П 1
Protaphorura cf. subarctica Martynova Э 5 7
Folsomia manolachei Bagnall Г 1 285 321 347
Folsomia volgensis Martynova Г 3 1 92 17
Tetracanthella pilosa Schött П 38
Entomobrya marginata (Tullberg) П 2 6 5 10
Pseudosinella cf. decipiens* Denis П 1
Deuterosminthuruspallipes (Bourlet) П 2 3
Ptenothrix atra Linnaeus П 2 2
1 2 3 4 5 6 7 8
Mesaphorura critica Ellis Э 16 31 32 39 2 2
Mesaphorura krausbaueri Börner Э 52 116 155 3 12 5
Mesaphorura macrochaeta Rusek Э 32 60 52 120 11 11
Isotomiella minor (Schäffer) Э 8 10 7 120 40 49
Parisotoma notabilis (Schäffer) Г 104 33 94 121 28 35
Entomobrya nivalis* (Linnaeus) П 3 13 17 32 61 47
Entomobrya sp.2* П 1 1 6 16 2 18
Folsomia dovrensis Fjellberg Э 2 6 8 7 16
Entomobrya handshini Stach П 1 1 5 1 4
Lepidocyrtus lignorum (Fabricius) П 1 26 5 29 1
Isotoma viridis Bourlet П 5 6 11 45 3
Lepidocyrtus violaceus Lubbock П 1 4 1 2 16
Folsomia spp. Г 1
Anurophorus laricis Nicolet П 1 6
Willemia anophthalma Börner Э 1 1
Willemia intermedia Mills sensu Hüther Э 1 1
Neanura minuta Gisin Г 5 5 3
Pseudachorutes dubius Krausbauer П 1 4 1
Mesaphorura yosii (Rusek) Э 2 1 3
Metaphorura affinis Börner Э 1 5
Willowsia buski (Lubbock) П 1 3 1 1
Willowsia nigromaculata (Lubbock) П 3 3 1 4
Sphaeridia cf. furcata Dunger & Bretfeld П 1
Sminthurinus alpinus Gisin П 2 1 1 2 4
Sminthurus nigromaculatus Tullberg П 2 1 1
Fasciosminthurus sp. П 2 3
Micranurida pygmaea Börner Э 1 3 1 3
Общее обилие (экз./30 проб) 441 495 540 1208 768 838
Среднее обилие (тыс.экз./м2) 8,7 9,1 9,8 16,1 12,4 11,2
Среднее количество видов за учет 20 20 25 22 26 26
Общее количество видов 31 32 37 36 34 40
Условные обозначения: C - степь разнотравно-береговокострецовая, А - опушка 1, В - опушка 2, Д — дубрава, Б - заросшая поляна, О - осинник,* - виды, обнаруженные в заповеднике впервые, жирным шрифтом выделены наибольшие значения численности вида
таблица 2
индекс фаунистического сходства жаккара (I/) для сообществ коллембол в биотопах лесостепной трансекты кунчеровского участка
Биотопы средние значения индекса
С А В Д Б О
С 0,376
А 0,5 0,398
В 0,42 0,5 0,43
Д 0,29 0,33 0,43 0,412
Б 0,33 0,35 0,42 0,43 0,414
О 0,34 0,31 0,38 0,58 0,54 0,43
Условные обозначения: как в таблице 8.1.1, серой заливкой выделены значения индекса > 0,5
Структура населения коллембол
Доминанты и структура доминирования.
Эвритопный вид Parisotoma notabilis отмечен в ядре сообщества (доминант или субдоминант) всех биотопов (табл. 3). Однако набор других доми-нантов и субдоминантов различается для степной и лесной частей трансекта. Массовые виды степи и опушечных биотопов - Mesaphorura krausbaueri, Protaphorura gisini, Mesaphorura critica, Isotomodes productus, Metaphorura orestia, Protaphorura sakatoi, Hypogastrura vernalis, почти все эти виды (кроме последнего) представители почвенной жизненной формы. Доля Mesaphorura macrochaeta высока в степи, на опушке, а также в дубраве. Характерные доминанты в лесных сообществах коллембол Folso-mia manolachei, Isotomiella minor, Pseudosinella alba. Folsomia volgensis во все учеты обильна в дубраве. На зарастающей поляне значительна доля Entomo-brya nivalis, Isotoma viridis, Micraphorura uralica, а в осиннике Tetracanthella pilosa входит в состав доми-нантов весной.
Структура доминирования однотипная во всех исследуемых сообществах коллембол. обилие доми-нантов и субдоминантов составляет 75-85% (рис. 4).
я о ч я
я О
т
х -
О
100 80 60 40 20 0
I
i
в
I
i
100 - Ш ш р ш
..о о4 80 - Ж
(D 60 - — —
- и Ю О 40 -20 - —
0 -
б
Биотопы
с а
в д
Биотопы
б
Ш - П
□ - Г
■ - Э
Ш - П □ - Г ■ - Э
о
100 -| 80 -60 -40 -20 -0 --
3
□ - редкие
□ - малочисленные
□ - субдоминанты
□ - доминанты
в
среднем
ш
□ - редкие
□ - малочисленные
□ - субдоминанты
□ - доминанты
Рис. 4. Структура доминирования в сообществах коллембол биотопов лесостепной трансекты Кунчеровского участка (а - в отдельных биотопах, б - усредненные данные по сезонам): обозначения биотопов как на рис. 1.
Спектры жизненных форм. Фауны коллембол в исследуемых биотопах характеризуются сходными спектрами жизненных форм (рис. 5). Почвенные формы (эуэдафические) составляют 40-60%, полупочвенные (гемиэдафические) - 10-25%, поверхностнооби-тающие- 30-40%.
100 - та
..о о4 80 - —
(D и 60 -
л и 40 -
Ю О 20 -
0 -
i
□ - П
□ - Г
■ - Э
весна осень
весна лето осень
с, а, в
д, б, о
Биотопы
Рис. 5. Спектры жизненных форм коллембол в сообществах биотопов лесостепной трансекты Кунчеровского участка
(а - по количеству видов, б - по обилию, в - по обилию в различные сезоны): обозначения биотопов как на рис. 1., жизненные формы: П - поверхностнообитающие, Г - гемиэдафические (полупочвенные), Э - эуэдафические (почвенные).
Но население коллембол значительно отличается по спектрам жизненных форм. В степи и на опушке преобладают почвенные формы - составляют 60-85%, тогда как в лесных биотопах доминируют полупочвенные - 50-60%. Причем летом и осенью наблюдается значительное снижение доли почвенных и повышение обилия полупочвенных форм коллембол, по сравнению с весенним учетом.
Вертикальное распределение. В исследованных биотопах трансекты основная часть населения коллембол сосредоточена в почвенном горизонте (рис. 6). В степи, на опушке и на заросшей поляне доля коллембол в почвенном слое составляет примерно 75% (по усредненным данным за все учеты), и 25% особей найдено в подстилке. Тогда как в дубняке и осиннике их доля в подстилке немного выше - около 40%.
а
с
б
в
а
С
В
Б
О
б
0
