CC BY
44
№ 3 (7), 2014
Естественные науки. Биология
УДК 595.713+574.472
Ю. Б. Швеенкова
ГЛУБОКОПОЧВЕННЫЕ ВИДЫ КОЛЛЕМБОЛ И ВЛИЯНИЕ ПОЖАРА НА ВЕРТИКАЛЬНУЮ СТРУКТУРУ НАСЕЛЕНИЯ В ЧЕРНОЗЕМЕ ПОПЕРЕЧЕНСКОЙ СТЕПИ (ПО МАТЕРИАЛАМ ЗАПОВЕДНИКА «ПРИВОЛЖСКАЯ ЛЕСОСТЕПЬ»)
Аннотация.
Актуальность и цели. Черноземные почвы под естественной степной растительностью сильно структурированы, что позволяет коллемболам проникать на большую глубину. Черноземы отличаются редкими и глубокопочвенными видами коллембол [1], которые могут встречаться в единичных экземплярах и, как правило, не развивают высокие численности. Однако до сих пор не ясно: является ли обнаружение конкретных видов случайным либо это постоянные обитатели глубоких слоев почвы? Проведен учет коллембол в глубоких слоях чернозема под вейниковым лугом в 2000 г. и повторен такой же учет в 2009 г. В связи с пожаром в 2009 г. на Попереченской степи проанализировано влияние пирогенного фактора на население коллембол и их вертикальное распределение в черноземе.
Материалы и методы. Вертикальное распределение коллембол исследовано в черноземе под разнотравно-вейниковым лугом Попереченской степи. Весной 2000 г. 80 проб площадью 25 см2 отбирали послойно (по 5-10 см) в стенке почвенного разреза глубиной 60 см. Учет повторен весной 2009 г. (собраны 60 проб до 50 см глубины), пробы взяты через месяц после пожара.
Результаты. В 2000 г. при погружении в глубь почвы наблюдается неравномерное, «ступенчатое» снижение общей плотности, видового богатства и численности отдельных видов коллембол. По характеру вертикального распределения массовых видов можно выделить три группировки: верхнепочвенная, среднепочвенная, глубокопочвенная. При повторном учете в 2009 г. выявлено такое же рассредоточение коллембол по почвенному профилю. Состав доминантов изменился в верхнепочвенной и среднепочвенной группировках, однако в глубоких слоях (30-60 см) массовые виды коллембол отмечены практически в том же составе (Folsomia tatarica, Pseudofolsomia acanthella и Neona-phorura adulta доминируют в обеих выборках, только Metaphorura affinis сменяется в выборке 2009 г. видом Micraphorura uralica). Практически все глубокопочвенные и редкие виды выявлены в повторном учете, несмотря на воздействие пожара.
Выводы. Специфику фауны Попереченской степи составляют редкие и глубокопочвенные виды - Doutnacia xerophila Rusek, Folsomia dovrensis Fjellberg, Jesenikia filiformis Rusek, Jevania fageticola Rusek, Folsomia tatarica Martynova, Pseudofolsomia acanthella Martynova, Neonaphorura adulta, Granuliphorura ghi-larovi comb. nov. (Khanislamova). Практически все они, кроме последнего, выявлены при повторном учете. Несмотря на воздействие пирогенного фактора, коллемболы рассредоточены по почвенному профилю, сохранилась вертикальная дифференцировка населения коллембол. Вследствие пожара наибольшие изменения в составе и соотношении массовых видов коллембол происходят в верхнепочвенной и среднепочвенной группировках. Напротив, комплекс видов в глубоких слоях чернозема наименее подвержен влиянию пирогенного фактора.
Ключевые слова: коллемболы, чернозем, вертикальное распределение, пожар, заповедник «Приволжская лесостепь».
Natural Sciences. Biology
49
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
Yu. B. Shveenkova
DEEP-SOIL SPECIES OF COLLEMBOLANS AND IMPACT OF FIRE ON THE VERTICAL STRUCTURE OF POPULATION IN CHERNOZEM SOIL OF THE POPERECHENSKAYA STEPPE (BY THE MATERIALS OF THE “PRIVOLZHSKAYA LESOSTEP”
NATURE RESERVE)
Abstract.
Background. Chernozem soil with natural steppe vegetation is highly structured, enabling collembolans to reach greater depth. Chernozem soils are distinguished by rare and deep-soil species of collembolans [1], that are met in single specimen and, as a rule, do nor breed to large numbers. However it is still hard to understand whether it is an accident when the certain species are discovered or they appear to be the permanent inhabitants of the deep layers of soil. The author counted collembo-lans in deep chernozem layers under a reedgrass meadow in 2000 and later in 2009. Due to the fire in the Poperechenskaya steppe in 2009 the author analyzed the pyrogenic factor influence on the collembolan population and its vertical distribution in chernozem soil.
Materials and methods. Vertical distribution of collembolans was investigated in chernozem soil under a herb-reedgrass meadow of the Poperechenskaya steppe.
In the spring of 2000 the researcher picked 80 probes of an area of 25 cm2 layer-bylayer (by 5-10 cm) from the wall of a 60-cm-deep soil profile. The accounting was repeated in the spring of 2009 (60 probes were collected at a depth of upto 50 cm), the probes were taken 1 month after the fire.
Results. In 2000 while deepening into the soil the author observed an irregular “step-by-step” decrease of the general density, species richness and quantity of separate species of collembolans. By the character of vertical distribution of mass species it is possible to single out three groups: the upper-soil, middle-soil and deep-soil one. While the second accounting in 2009 the author discovered the same deconcentration of collembolans in the soil profile. The compound of dominants had changed in the upper-soil and middle-soil groups, however in deep layers (30-60 cm) mass species of collembolans were recorded virtually in the same compound (Folsomia tatarica, Pseudofolsomia acanthella and Neonaphorura adulta dominates in both sampling, only Metaphorura affinis was replaced in 2009 by Micraphorura uralica). Virtually all deep-soil and rare species were discovered in the second accounting despite the fire.
Conclusions. The fauna specifics of the Poperechenskaya steppe includes rare and deep-soil species - Doutnacia xerophila Rusek, Folsomia dovrensis Fjellberg, Jesenikia filiformis Rusek, Jevania fageticola Rusek, Folsomia tatarica Martynova, Pseudofolsomia acanthella Martynova, Neonaphorura adulta, Granuliphorura ghi-larovi comb. nov. (Khanislamova). Virtually all the above-mentioned species, except the last one, were discovered during the second accounting. Despite the effect of the pyrogenic factor, the collembolans, deconcentrated in the soil profile, kept the vertical differentiation of population. In consequence of the fire the greatest change in the compound and proportion of mass species of collembolans takes place in the upper-soil and middle-soil groups. On the contrary, the complex of species in the deep layers of chernozem soil was the least effected by the pyrogenic factor.
Key words: collembolans, chernozem soil, vertical distribution, fire, “Privolzh-skaya lesostep” nature reserve.
Материал и методика
Вертикальное распределение коллембол исследовали в черноземе под разнотравно-вейниковым лугом Попереченской степи (участок заповедника
50
University proceedings. Volga region
№ 3 (7), 2014
Естественные науки. Биология
«Приволжская лесостепь»). Площадь заповедного участка составляет 252 га. Попереченская степь расположена на ровном водораздельном плато. На участке распространены остепненные луга, заросли степных кустарников, луговые степи.
Весной 2000 г. взяты 80 проб в стенке почвенного разреза глубиной 60 см. Почвенные образцы брали металлической рамкой (площадью сечения 25 см2), в 10-кратной повторности, послойно: один слой - подстилка и почва до глубины 5 см; далее три слоя по 5 см и четыре слоя по 10 см.
Весной 2009 г. 60 проб площадью 25 см2 также отбирали послойно: один - подстилка и почва до глубины 5 см; два - почва до 10 см; далее четыре слоя по 10 см (до 50 см глубины).
В 2009 г. пробы взяты через месяц после пожара [2]. В период с 1990 по 2010 г. на трех лесостепных участках заповедника отмечены 19 пожаров различной интенсивности. На Попереченском участке пожары носят беглый характер и имеют значительные размеры. Это связано с накоплением большого количества ветоши и беспрепятственным распространением огня.
Животных помещали на эклекторы Тульгрена до полного высыхания почвы. Экстрагированных животных заключали в постоянные препараты в жидкости Фора. Всего обработано 140 количественных проб, экстрагирован 3831 экземпляр, выявлены 45 видов коллембол.
Классы доминирования выделяли по шкале Энгельманна [3], доминанты и эудоминанты рассматривались в одной группе - «доминанты» - 12,5-100 %; субдоминанты - 4-12,4 %; редкие - 1,3-3,9 %; малочисленные - менее 1,3 %.
Результаты
Вертикальное распределение коллембол в почве разнотравно-вейникового луга в 2000 г. На разнотравно-вейниковом лугу Попереченско-го участка за один учет (при послойном взятии проб до глубины 60 см с 10-кратной повторностью) были выявлены 30 видов, 2411 экземпляров коллембол (табл. 1).
В подстилке и верхнепочвенном слое 0-5 см плотность ногохвосток максимальна и составляет 765 экз./10 проб (рис. 1,а). Сравнительно резкое понижение обилия - в 3 раза - наблюдается при погружении до глубины 15 см. Далее плотность остается примерно на том же уровне и в слое 20-30 см заметно повышается. При погружении до глубины 40-50 см уровень обилия снова понижается в 3 раза, и в почвенном слое 50-60 см плотность коллембол составляет 74 экз./10 проб. Таким образом, при погружении в глубь почвы наблюдается неравномерное, «ступенчатое» понижение общей плотности но-гохвосток, с небольшим подъемом численности на глубине 20-30 см.
В верхнепочвенном слое отмечены 18 видов коллембол (см. табл. 1). Видовое богатство снижается в 2 раза до глубины 20 см, остается примерно на том же уровне до 50 см и в слое 50-60 см снова снижается в 2 раза. Распределение плотности отдельных видов по почвенному профилю также носит неравномерный характер. В верхнепочвенном слое доминируют наиболее обильные виды - Metaphorura affmis и Protaphorura sakatoi, субдоминанты -Parisotoma notabilis и Folsomia quadrioculata (рис. 2,а). Все эти виды резко понижают численность в более глубоких слоях, и почти все исчезают на глубине 15-20 см. Исключение составляет M. affinis, численность которой все же остается достаточно высокой.
Natural Sciences. Biology
51
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
Таблица 1
Видовой состав, обилие (экз./10 проб) и вертикальное распределение коллембол в почве разнотравно-вейникового луга Попереченской степи
в 2000 г.
Почвенный слой (с 2м)
Вид in 1 о + О 7 in 10-15 15-20 20-30 30-40 40-50 50-60 О ч о +
1. Willemia intermedia Mills sensu Huther 1 2 3
2. Willemia scandinavica Stach 1 1
3. Xenilla cf. corticalis* Borner
4. Endanura lusatica* (Dunger)
5. Micranuridapygmaea Borner 6 2 8
6. Neanura muscorum* (Templeton)
7. Neanura minuta* Gisin
8. Pseudachorutes subcrassus Tullberg 1 1
9. Doutnacia xerophila* Rusek
10. Jevania fageticola Rusec 1 2 4 2 1 10
11. Granuliphorura ghilarovi comb. nov. (Khanislamova) 10 36 54 116 26 242
12. Mesaphorura critica Ellis 5 1 2 7 1 16
13. Mesaphorura hylophila Rusek 1 1 2 3 7
14. Mesaphorura krausbaueri Borner 9 9
15. Mesaphorura macrochaeta* Rusek
16. Metaphorura affinis Borner 295 194 117 51 58 42 15 11 783
17. Neonaphorura adulta (Gisin) 10 72 148 118 66 20 23 457
18. Micraphorura uralica (Khanislamova) 16 7 8 4 6 2 43
19. Protaphorura sakatoi (Yosii) 269 90 12 371
20. Protaphorura gisini (Haybach) 1 1
21. Folsomia quadrioculata (Tullberg) 56 11 2 1 70
22. Folsomia dovrensis Fjellberg 1 1
23. Folsomia tatarica Martynova 1 12 12 33 23 81
24. Isotoma viridis Bourlet 1 2 3
25. Isotomiella minor (Schaffer) 24 28 11 1 1 65
26. Isotomodes productus (Axelson) 5 12 12 11 40
27. Parisotoma notabilis (Schaffer) 84 23 3 1 111
28. Proisotoma minima* Absolon
29. Pseudofolsomia acanthella Martynova 1 9 23 16 49
30. Jesenikia filiformis Rusek 1 1
31. Entomobrya nivalis* (Linnaeus)
32. Entomobryoides myrmecophila* Reuter
33. Lepidocyrtus lignorum* (Fabricius)
34. Lepidocyrtus violaceus* Lubbock
35. Pseudosinella zigophora (Schille) 1 1
36. Pseudosinella octopunctata Borner 1 1
37. Willowsia buski* (Lubbock)
38. Willowsia nigromaculata (Lubbock) 1 3 1 5
39. Cyphoderus albinus Nicolet 2 2
40. Megalothorax minimus (Willem) 3 22 2 27
41. Arrhopalites caecus* (Tullberg)
42. Sminthurinus alpinus Gisin 1 1
43. Deuterosminthuruspallipes (Bourlet) 1 1
44. Deuterosminthurus bicinctus* (Koch)
45. Fasciosminthurus sp.*
Обилие (экз./10 проб) 765 426 281 279 321 165 100 74 2411
Доля (%) от общего обилия 32 18 12 12 12 7 4 3
Количество видов 18 18 13 9 10 10 9 5
Примечание. Жирным шрифтом выделены наибольшие обилия массовых видов коллембол в слоях почвенного профиля; * - виды, не выявленные в 2000 г., но обнаруженные в этом биотопе в 2009 г.
52
University proceedings. Volga region
№ 3 (7), 2014
Естественные науки. Биология
2000 г.
П очвенный слой (см)
а)
2009 г.
П очвенный слой (см)
б)
в)
Ш 40-50 И 30-40
□ 20-30
□ 10-20
□ 5-10
□ 0+(0-5)
Рис. 1. Абсолютное (а, б) и относительное (в) обилие коллембол в различных горизонтах почвенного профиля на разнотравно-вейниковом лугу Попереченской степи
350
300
ю"
8. 250 с
2 200 m
1 150
1 100 5
О 50
♦ N. adulta
m + -G. ghilarovi —о—M. affinis -S—P. sakatoi —•—P. notabilis
• <F. quadrioculata
...i!iMii-F. tatarica P. acanthella
0+5 10-15 20-30
Почвенный слой (см)
40-50
а)
0+(0-5) 5-10 10-20 20-30 30-40 40-50
Почвенный слой (см)
б)
Рис. 2. Распределение массовых видов коллембол в различных горизонтах почвенного профиля на разнотравно-вейниковом лугу Попереченской степи в 2000 г. (а) и 2009 г. (б, в, г)
Neonaphorura adulta и Granuliphorura ghilarovi, не отмечавшиеся в подстилке и на глубине 5 см, появляются глубже. Максимальная плотность
N. adulta наблюдается в слое 15-20 см. Вид также доминирует, хотя незначительно снижает обилие на глубине 20-30 см. В том же слое достигает наибольшей плотности G. ghilarovi. Глубже численность этих видов резко понижается.
Natural Sciences. Biology
53
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
В глубоких слоях 40-50, 50-60 см преобладают типично почвенные формы - Folsomia tatarica, Pseudofolsomia acanthella, N. adulta и M. affmis. Первые два вида достигают максимального обилия на глубине 40-50 см, где их общая доля составляет ~ 56 %.
При погружении в глубь почвы наблюдается неравномерное, «ступенчатое» снижение общей плотности, видового богатства и численности отдельных видов коллембол. По характеру вертикального распределения массовых видов можно выделить три группировки: верхнепочвенная, где доминируют M. affinis и P. sakatoi, субдоминантами являются P. notabilis и F. qua-drioculata; среднепочвенная, облик которой определяется доминантами N. adulta, G. ghilarovi и M. affinis; глубокопочвенная - доминантами этой группы являются F. tatarica, P. acanthella, N. adulta иM. affinis.
Вертикальное распределение коллембол в почве разнотравно-вейникового луга в 2009 г. (после пожара). В 2009 г. на разнотравно-вейниковом лугу Попереченского участка за один учет (при послойном взятии проб до глубины 50 см с 10-кратной повторностью) были выявлены 37 видов, 1420 экземпляров коллембол (табл. 2).
В подстилке и верхнепочвенном слое 0-5 см плотность ногохвосток максимальна и составляет 465 экз./10 проб (рис. 1,6). Понижение обилия примерно в 3 раза наблюдается в выборке на глубине 20-30 см. Далее плотность остается примерно на том же уровне и в слое 40-50 см снова незначительно понижается до 101 экз./10 проб.
В поверхностном слое отмечено 33 вида коллембол (табл. 2). Видовое богатство снижается в 3 раза до глубины 30 см, остается примерно на том же уровне до 40 см и в слое 40-50 см незначительно снижается (до семи видов).
Распределение плотности отдельных видов по почвенному профилю также носит неравномерный характер. В верхнепочвенном слое доминирует большинство наиболее обильных видов - Parisotoma notabilis, Isotomodes productus, Isotomiella minor (рис. 2,6). Все эти виды резко понижают численность в более глубоких слоях и почти все исчезают на глубине 20-30 см.
Самый многочисленный вид Micraphorura uralica практически отсутствует в верхнем 5-сантиметровом горизонте, незначительно представлен в выборке до глубины 10 см и резко повышает обилие (более чем в 5 раз) в слое 20-30 см (рис. 2,в). Глубже этот вид снижает обилие, но все же остается в группе доминантов.
В глубоких слоях 20-30, 30-40 и 40-50 см появляются типично почвенные формы - Pseudofolsomia acanthella, Folsomia tatarica и Neonaphorura adulta, - и в этих же слоях, соответственно, проявляют максимальную плотность (рис. 2,в, г, табл. 2). Причем эти виды не отмечаются в выборке до 10 см, и только их единичные экземпляры встречены в слое 10-20 см.
Entomobrya nivalis проявляет два пика численности: в верхнепочвенном слое и на глубине 30-40 см - в связи с развитием ювенилов в более глубоких почвенных горизонтах.
При погружении в глубь почвы наблюдается неравномерное снижение общей плотности, видового богатства и численности отдельных видов кол-лембол.
54
University proceedings. Volga region
№ 3 (7), 2014
Естественные науки. Биология
Таблица 2
Видовой состав, обилие (экз./10 проб) и вертикальное распределение коллембол в почве разнотравно-вейникового луга Попереченской степи
в 2009 г.
Вид Почвенный слой (см)
in 1 о + О 7 in О о 20-30 30-40 40-50 О 1П 1 О +
1. Willemia intermedia Mills sensu Huther 1 1
2. Willemia scandinavica* Stach
3. Xenilla cf. corticalis Borner 1 1 1 3
4. Endanura lusatica (Dunger) 13 23 7 43
5. Micranurida pygmaea Borner 6 2 8 1 17
6. Neanura muscorum (Templeton) 2 2
7. Neanura minuta Gisin 14 12 2 28
8. Pseudachorutes subcrassus* Tullberg
9. Doutnacia xerophila Rusek 3 1 1 5
10. Jevaniafageticola Rusec 2 1 3
11. Granuliphorura ghilarovi* comb. nov.
(Khanislamova)
12. Mesaphorura critica Ellis 22 7 29
13. Mesaphorura hylophila Rusek 1 1
14. Mesaphorura krausbaueri Borner 54 7 1 62
15. Mesaphorura macrochaeta Rusek 8 5 13
16. Metaphorura affinis Borner 32 5 37
17. Neonaphorura adulta (Gisin) 2 5 9 40 56
18. Micraphorura uralica (Khanislamova) 2 31 164 65 43 25 330
19. Protaphorura sakatoi (Yosii) 12 5 1 18
20. Protaphoruragisini* (Haybach)
21. Folsomia quadrioculata* (Tullberg)
22. Folsomia dovrensis Fjellberg 4 5 10 9 28
23. Folsomia tatarica Martynova 15 20 14 49
24. Isotoma viridis Bourlet 6 1 1 8
25. Isotomiella minor (Schaffer) 41 47 5 1 94
26. Isotomodesproductus (Axelson) 63 50 5 15 1 134
27. Parisotoma notabilis (Schaffer) 152 109 11 2 274
28. Proisotoma minima Absolon 2 2 4
29. Pseudofolsomia acanthella Martynova 1 28 15 14 58
30. Jesenikiafiliformis Rusek 1 1
31. Entomobrya nivalis (Linnaeus) 14 14 9 4 33 5 79
32. Entomobryoides myrmecophila Reuter 2 2
33. Lepidocyrtus lignorum (Fabricius) 1 1
34. Lepidocyrtus violaceus Lubbock 9 1 1 11
35. Pseudosinellazigophora (Schille) 2 2
36. Pseudosinella octopunctata* Borner
37. Willowsia buski (Lubbock) 1 1 1 3
38. Willowsia nigromaculata (Lubbock) 2 1 1 4
39. Cyphoderus albinus Nicolet 2 2
40. Megalothorax minimus* (Willem)
41. Arrhopalites caecus (Tullberg) 1 1
42. Sminthurinus alpinus* Gisin
43. Deuterosminthurus pallipes (Bourlet) 2 1 6 9
44. Deuterosminthurus bicinctus (Koch) 2 4 1 7
45. Fasciosminthurus sp. 1 1
Обилие (экз./10 проб) 465 329 234 152 139 101 1420
Доля (%) от общего обилия 33 23 16 11 10 7
Количество видов 24 20 18 14 16 8
Примечание. Жирным шрифтом выделены наибольшие обилия массовых видов коллембол в слоях почвенного профиля; * - виды, не выявленные в 2009 г., но обнаруженные в этом биотопе в 2000 г.
Natural Sciences. Biology
55
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
По характеру вертикального распределения массовых видов можно выделить три группировки: верхнепочвенная, где преобладают P. notabilis, I. pro-ductus, I. minor; среднепочвенная, облик которой определяется M. uralica; глубокопочвенная - доминантами этой группы являются P. acanthella, F. tata-rica, N. adulta иM. uralica (рис. 3,г).
При взятии почвенных образцов до глубины 10 см в почве вейникового луга выявляются 75 % видов и 56 % обилия (см. табл. 2). Значительная часть особей регистрируется в слое 10-20 см (16 % обилия). Однако и в этом слое глубокопочвенные формы обнаруживаются случайно, в единичных экземплярах (P. acanthella, N. adulta), хотя они обильны в более глубоких горизонтах. А виды F. tatarica и Jevania fageticola выявляются уже глубже 20 см, причем первый вид также достигает значительного обилия.
Выборка до 10 см отражает лишь верхнепочвенную группировку кол-лембол (рис. 3,а, б, в), поэтому для количественных сборов необходимо взятие образцов до глубины 20 см. Поскольку большая часть особей сосредоточена в верхних почвенных горизонтах, недоучет ногохвосток в слоях ниже 20 см лишь немного искажает соотношение массовых видов, что вполне соответствует структуре общей выборки. Однако для выявления видового состава коллембол в черноземе необходимы качественные пробы из глубоких горизонтов.
2000 і
100
80
2 60
Щ, 40 s
'О
О 20 0
gjgj
□ остальные ЕР. notabilis MG. ghilarovi
□ N. adulta
□ P. sakatoi 0M. affinis
100
80
60
40
20
□ остальные □I. minor IDF. quadrioculata qP. notabilis □P. sakatoi |M. affinis
0-60 0-20 0-L0
Почвенный слой (см) Почвенный слой (см)
а) б)
2009 r.
■50 0-20 0 -
Почвенный слой (см)
в)
□ остальные И F. tatarica Ш/V. a Julia MR, acanthella lusatica
□М krausbaueri В Е. nivalis □/. minor □/, productus ОМ. uralica UR notabilis
5-10 10-20 20-30 30-40
Почвенный слой (см)
г)
а остальные BE. nivalis QP.' tatarica MR. acanthella BN. adulta □ /. minor Of. productus DM. uralica UP. notabilis
Рис. 3. Структура доминирования коллембол в почвенном профиле разнотравно-вейникового луга Попереченской степи (а, б, в - в выборках 0-10,
0-20 и 0-50 см; 0-60 см; г - в каждом слое)
Обсуждение
Данные по вейниковому лугу Попереченского участка хорошо согласуются с результатами исследований черноземов, выявляющих большое рассредоточение населения коллембол по почвенному профилю, разбиение зон
56
University proceedings. Volga region
№ 3 (7), 2014
Естественные науки. Биология
концентрации геми- и эуэдафических видов и наличие второго подъема численности в глубоких слоях [4-6]. Повышение плотности коллембол на глубине 14-28 см отмечалось еще Беккером [4] (1948) для почв Стрелецкой степи. При культивации почв с нанесением чернозема также выявлены два максимума обилия ногохвосток - в слое 0-5 см и в слое 10-20 см [7]. В черноземах под байрачными лесами Украины И. П. Второв [6] отмечает второй подъем численности коллембол на стыке хорошо гумусированных и лессовых осветленных слоев. Даже в тундровой зоне отмечено повышение плотности коллембол на глубине 20-30 и 40-50 см в суглинистом горизонте на дренированных разнотравных склонах [8]. Автор отмечает, что проникновение беспозвоночных в глубокие горизонты суглинистых почв, очевидно, облегчается выраженной комковатой структурой, обусловленной криогенными процессами, активно протекающими в почвах тундровой зоны. Наше исследование чернозема под разнотравно-вейниковым лугом выявляет повышение обилия коллембол на глубине 20-30 см. Эта особенность не отмечалась для бедных гумусом и слабоструктурированных почв, она, вероятно, является характерной чертой черноземов.
В целом для сообществ коллембол черноземных почв выявляются следующие особенности вертикальной структуры: рассредоточение населения по почвенному профилю, неравномерное снижение общего обилия и, следовательно, разобщение участков концентрации особей (выявляются три группировки - верхнепочвенная, среднепочвенная и глубокопочвенная). При последовательном увеличении глубины погружения сообщество коллембол изменяется не постепенно (не плавно), а скорее ступенчато.
При взятии почвенных образцов до глубины 10 см в почве вейникового луга выявляется большая часть видов, хотя снижается вероятность обнаружения редких глубокопочвенных форм. Например, в пробах до 40 см найдено 13 особей редкого глубокопочвенного вида J. fageticola, тогда как в слоях до 10 см встретился только один экземпляр. К тому же данные о структуре сообщества значительно искажаются при выборке до глубины 10 см. Так, в 2000 г. из спектра массовых видов выпадают N. adulta и G. ghilarovi, предпочитающие более глубокие слои почвы и достигающие там значительного обилия (см. рис. 3,а, б). По данным 2009 г., доля M. uralica в выборке до 10 см достигает лишь нижнего порога обилия субдоминантов (4 %). Однако отбор почвенных проб до 20 и 50 см выявляет значительно более высокое относительное обилие этого вида - 19-23 % (рис. 3,в). Исследуя вертикальное распределение отдельных видов в почвах лугов Среднего Поволжья, М. М. Алейникова и Е. Ф. Мартынова [9] также отмечают предпочтение глубоких слоев для N. adulta. Этот вид не был найден ими в слоях до глубины 10 см, тогда как глубже мог достигать высокого обилия и часто входил в состав доминан-тов. Для населения почв липо-ясеневой дубравы на Украине И. П. Второв [6] выявляет приуроченность I. minor, M. affinis, N. adulta к почвенным слоям, эти виды не образуют скоплений в подстилке, а последний почти не отмечен выше 60 см. В нашем исследовании выборка коллембол в слоях до 20 см сравнительно точно отражает структуру сообщества (см. рис. 3,а, в). Поскольку большая часть особей сосредоточена в верхних почвенных горизонтах, недоучет ногохвосток в слоях ниже 20 см лишь немного искажает соотношение массовых видов. Вероятность выявления глубокопочвенных форм остается,
Natural Sciences. Biology
57
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
однако, низкой. Здесь зарегистрировано по одному экземпляру F. tatarica и P. acanthella, тогда как в более глубоких слоях встречено соответственно 129 и 106 особей этих видов (по суммарным данным за 2000, 2009 гг.). Такие особенности вертикального распределения коллембол в черноземах указывают на необходимость взятия проб из глубоких слоев - не менее чем до 20 см -при количественных учетах. Однако для выявления фаунистического состава актуально исследование почвы до глубины 40-50 см.
В 2009 г. пробы на вейниковом лугу были взяты весной примерно через месяц после пожара, который охватил практически весь участок [2]. По сравнению с учетом 2000 г. под гарью выявлен другой набор доминантов для верхнепочвенной и среднепочвенной группировок коллембол, при том, что на глубине 30-50 см массовые виды отмечены практически в том же составе.
F. tatarica, P. acanthella и N. adulta, несмотря на пожар, достигают значительного обилия в глубоких слоях почвы. Только M. affinis сменяется в выборке 2009 г. видом M. uralica.
Изменение видовой структуры сообщества коллембол может быть связано как с сезонной динамикой массовых видов, так и с сукцессионными изменениями степной растительности, но, в первую очередь, вероятно, отражает последствия пожара.
Вероятность обнаружения редких и глубокопочвенных видов довольно высокая. Doutnacia xerophila Rusek, Jevania fageticola Rusek, Folsomia dovren-sis Fjellberg, Folsomia tatarica Martynova, Jesenikia filiformis Rusek, Pseudofol-somia acanthella Martynova, Neonaphorura adulta (Gisin) выявлены в повторном учете, несмотря на воздействие пожара. Только Granuliphorura ghilarovi comb. nov. (Khanislamova) не обнаружена в почве под гарью, при том, что в 2000 г. выявлено 242 особи этого вида, в основном в средних слоях почвы (10-30 см).
Несмотря на воздействие пирогенного фактора, коллемболы рассредоточены по почвенному профилю, сохранилась вертикальная дифференциров-ка населения коллембол. Выделяются три комплекса видов: верхнепочвенная, среднепочвенная и глубокопочвенная группировки.
Заключение
На разнотравно-вейниковом лугу Попереченской степи выявлены 45 видов коллембол. Специфику фауны составляют редкие и глубокопочвенные виды - Doutnacia xerophila Rusek, Granuliphorura ghilarovi comb. nov. (Khanislamova), Folsomia dovrensis Fjellberg, Folsomia tatarica Martynova, Neonaphorura adulta (Gisin), Jesenikia filiformis Rusek, Jevania fageticola Rusek, Pseudo-folsomia acanthella Martynova. Два последних вида не выявлены на других участках заповедника, тогда как в Попереченской степи зарегистрировано 13 и 107 экземпляров этих видов соответственно.
Обилие коллембол в черноземе под разнотравно-вейниковым лугом составляет 57-96 тыс. экз./м2.
В черноземе вейникового луга выявлено разобщение по почвенному профилю зон концентрации геми- и эуэдафических видов коллембол. От подстилки к глубоким слоям почвы наблюдается «ступенчатое» снижение общего обилия, видового богатства, численности отдельных видов коллембол, и возможно наличие второго подъема численности на глубине 20-30 см.
58
University proceedings. Volga region
№ 3 (7), 2014
Естественные науки. Биология
Вероятность повторного обнаружения редких и глубокопочвенных видов довольно высокая при количественном учете и отборе проб с большой глубины. В обеих сериях проб на вейниковом лугу выявлены почти те же самые глубокопочвенные виды. Исключение составляет Granuliphorura ghila-rovi comb. nov. (Khanislamova), этот вид не зарегистрирован в выборке под гарью.
Состав и соотношение массовых видов коллембол в верхнепочвенной и среднепочвенной группировках различаются в выборках 2000 и 2009 гг. В верхнепочвенном слое доминируют наиболее обильные виды - Metaphoru-ra affinis и Protaphorura sakatoi - в 2000 г., Parisotoma notabilis, Isotomodes productus, Isotomiella minor - в 2009 г. Облик среднепочвенной группировки определяется Neonaphorura adulta, Granuliphorura ghilarovi в выборке 2000 г. и Micraphorura uralica - под гарью. В глубоких слоях чернозема (30-50 см) массовые виды отмечены практически в том же составе (Folsomia tatarica, Pseudofolsomia acanthella и N. adulta доминируют в обеих выборках, только
M. affinis сменяется в выборке 2009 г. видом M. uralica). Вследствие пожара наибольшие изменения в составе и соотношении массовых видов коллембол происходят в верхнепочвенной и среднепочвенной группировках. Напротив, комплекс видов в глубоких слоях чернозема наименее подвержен влиянию пожара.
Несмотря на воздействие пирогенного фактора, коллемболы рассредоточены по почвенному профилю, сохранилась вертикальная дифференциров-ка населения коллембол. Выделяются три комплекса видов: верхнепочвенная, среднепочвенная и глубокопочвенная группировки.
Список литературы
1. Швеенкова, Ю. Б. Вертикальное распределение коллембол (Hexapoda, Col-lembola) в черноземных почвах заповедника «Приволжская лесостепь» / Ю. Б. Швеенкова // Зоол. журн. - 2005. - Т. 84, № 2. - С. 163-171.
2. Кудрявцев, А. Ю. Воздействие пожаров на древесную и кустарниковую растительность лесостепи Среднего Поволжья / А. Ю. Кудрявцев // Экология и география растений и сообществ Среднего Поволжья. - Тольятти : Кассандра, 2011. -
С. 273-282.
3. Engelmann, H. D. Zur Dominanzklassifizierung von Bodenarthropoden /
H. D. Engelmann // Pedobiologia. - 1978. - Bd. 18. - S. 378-380.
4. Беккер, Э. Г. К познанию фауны Collembola Стрелецкой степи Центральночерноземного заповедника / Э. Г. Беккер // Научн. метод. зап. Главн. Управл. по госзаповедникам. - 1948. - Вып. 2. - С. 172-176.
5. Второв, П. П. Стратификация комплекса микроартроподмохового ельника (Терскей Ала-Тау Тянь-Шань) / П. П. Второв, Е. Ф. Мартынова // Зоол. журн. -
1974. - Т. 53, № 9. - С. 1315-1323.
6. Второв, И. П. Вертикальное распределение микроартропод в лесном черноземе под байрачными лесами восточной Украины / И. П. Второв // Экология микроартропод лесных почв. - М. : Наука, 1988. - С. 93-100.
7. Стебаева, С. К. Сообщества коллембол на разновозрастных отвалах в Наза-ровской котловине / С. К. Стебаева // Вопросы экологии беспозвоночных. -Томск, 1988. - С. 80-85.
8. Чернов, Ю. И. Структура животного населения Субарктики / Ю. И. Чернов. -М. : Наука, 1978. - 166 с.
9. Алейникова, М. М. Ландшафтно-экологический обзор фауны почвенных но-гохвосток (Collembola) Среднего Поволжья / М. М. Алейникова, Е. Ф. Мартынова // Pedobiologia. - 1966. - Bd. 6. - S. 35-64.
Natural Sciences. Biology
59
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
References
1. Shveenkova Yu. B. Zool. zhurn. [Zoological journal]. 2005, vol. 84, no. 2, pp. 163-171.
2. Kudryavtsev A. Yu. Ekologiya i geografiya rasteniy i soobshchestv Srednego Po-volzh'ya [Ecology and geography of plants and associations of the Middle Volga region]. Tolyatti: Kassandra, 2011, pp. 273-282.
3. Engelmann H. D. Pedobiologia. 1978, vol. 18, pp. 378-380.
4. Bekker E. G. Nauchn. metod. zap. Glavn. Upravl. po goszapovednikam [Scientific methodological proceedings of the Chief directorate of state nature reserves]. 1948, iss. 2, pp. 172-176.
5. Vtorov P. P., Martynova E. F. Zool. zhurn. [Zoological journal]. 1974, vol. 53, no. 9, pp. 1315-1323.
6. Vtorov I. P. Ekologiya mikroartropod lesnykh pochv [Ecology of microarthropoda-forests soils. Moscow: Nauka, 1988, pp. 93-100.
7. Stebaeva S. K. Voprosy ekologii bespozvonochnykh [Problems of inverebrates’ ecology]. Tomsk, 1988, pp. 80-85.
8. Chernov Yu. I. Struktura zhivotnogo naseleniya Subarktiki [Structure of Subarctics’ fauna]. Moscow: Nauka, 1978, 166 p.
9. Aleynikova M. M., Martynova E. F. Pedobiologia. 1966, vol. 6, pp. 35-64.
Швеенкова Юлия Борисовна
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, Г осударственный природный заповедник «Приволжская лесостепь»
(Россия, г. Пенза, ул Окружная, 12а) E-mail: jushv@mail.ru
Shveenkova Yuliya Borisovna Candidate of biological sciences, senior staff scientist, State Natural Reserve «Privolzhskaya Lesostep»
(12a Okruzhnaya street, Penza, Russia)
УДК 595.713+574.472 Швеенкова, Ю. Б.
Глубокопочвенные виды коллембол и влияние пожара на вертикальную структуру населения в черноземе Попереченской степи (по материалам заповедника «Приволжская лесостепь») / Ю. Б. Швеенкова // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2014. - № 3 (7). - С. 49-60.
60
University proceedings. Volga region
