CC BY
73
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 25 2011
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 25 2011
УДК 631.468: 591.9 (470.13)
КОЛЛЕМБОЛЫ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ В ГРАДИЕНТЕ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ВЫБРОСАМИ ЛЕСОПРОМЫШЛЕННОГО КОМПЛЕКСА1
© А. А. ТАСКАЕВА Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, отдел экологии животных e-mail: [email protected]
Таскаева А.А. - Коллемболы сосновых лесов в градиенте загрязнения выбросами лесопромышленного комплекса // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 453-461. - Приведены результаты трехлетних исследований населения коллембол в градиенте загрязнения сосновых лесов выбросами лесопромышленного комплекса. Показано, что разнообразие и численность ногохвосток при приближении к предприятию снижается; спектр жизненных форм и биотопических групп меняется незначительно. Сообщества коллембол сосняка разнотравного, расположенного в 1.3 км от СЛПК оказались менее устойчивыми.
Ключевые слова: коллемболы, градиент промышленного загрязнения, сосновые леса.
Taskaeva A.A. - Collembola of pine forests in a pollution gradient of Timber Industry Complex emission // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2011. № 25. P. 453-461. - The results of three-year studies on Collembola communities in pine forests along the gradient of pollution with emission from Syktyvkar Timber Industry Complex are presented. It is shown, that specific diversity and number of springtails is decreased near enterprise; spectrum of vital forms and biothopical groups is not changed significantly. Collembola communities of grass pine forest situated in 1.3 km from enterprise are less stable.
Keywords: collembola, gradient of industrial pollution, pine forests.
Антропогенное воздействие на окружающую среду представляет собой одну из важнейших экологических проблем. Техногенное загрязнение территорий выбросами крупных промышленных предприятий наиболее велико. Важная роль почвенных беспозвоночных в круговороте веществ и почвообразовательных процессах определяет повышенный интерес исследователей к изучению почвенной биоты и ее изменению под действием антропогенной нагрузки, а также поиску видов, которые могут быть использованы в качестве биоиндикаторов для оценки степени антропогенного воздействия [4]. Популяции и комплексы видов почвенных животных отличаются стабильностью и устойчивостью даже при очень неблагоприятных изменениях в экосистемах. Для биоиндикации индустриальных загрязнений коллемболы до 90-х годов прошлого века мало использовались, а имеющиеся данные касались главным образом, воздействия этих загрязнений на общую численность коллембол [12]. В последние годы этой проблеме уделяется все боль-
шее внимание. На территории России изучено влия-ниепромышленногозагрязненияюжнотаежных,лесо-степных сосняков, елово-пихтовых лесов [6, 7, 10] на сообщества ногохвосток. Также имеются данные по населению коллембол окрестностей завода цветной металлургии«Североникель»наКольскомполуостро-ве [8, 11]. Для Республики Коми исследованы сообщества коллембол еловых лесов [14], а также мезофауны сосновых лесов в окрестностях лесопромышленного комплекса [3].
Коллемболы являются косвенными биоиндикаторами промышленного загрязнения. Различные требования к условиям среды обитания у разных видов обусловливает и их разнообразные реакции на загрязнение почвы, поэтому изменения структуры сообщества коллембол отражают изменения широкого спектра почвенно-экологических факторов, что делает этих беспозвоночных ценным объектом при осуществлении биоиндикации изменений структуры экосистемы [12].
1 Материалы, представленные наВторой Всероссийскойс международнымучастиемполевой школе по почвенной зоологии и экологии для молодых ученых (Пенза, 12-16 сентября 2011 г.), проведенной при финансовой поддержке РФФИ (грант № 11-04-06824-моб_г), гранта Президента РФ (проект МД-4662.2010.04) и Пензенского государственного педагогического университета им. В.Г. Белинского.
Цель данной работы - выяснить закономерности перестройки сообществ коллембол среднетаежных сосновых лесов в градиенте выбросов лесопромышленного комплекса.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Сыктывкарский лесопромышленный комплекс (СЛПК) является крупнейшим предприятием целлюлозно-бумажного производства в европейской части России. В состав выбросов предприятия входят оксиды серы и азота, органические серосодержащие соединения, сернистый ангидрид, сероводород, минеральная пыль, содержащая карбонаты и сульфиды натрия и кальция. Содержание твердых загрязняющих веществ превышает фоновые показатели в 4.4 раза, SO2 - в 3.3, СО2 - 6.4, оксидов азота - в 3, прочих веществ - в 19 раз [16]. В районе выбросов предприятия условно выделены зоны с различным уровнем техногенной нагрузки: в радиусе до 3.5 км уровень техногенной нагрузки превышает фоновые в 100-150 раз, 3.5-6 км - 20-100 раз, 6-10 км - 4-20 раз [1].
Исследования проведены в период 2007-2009 гг. в сосняках черничных влажных, расположенных на расстоянии 6.5 (участок 1) и 5.0 км (участок 2) от предприятия, в сосняке разнотравном, производном от сосняка черничного на расстоянии 1.3 км (участок 3). В качестве контроля был выбран сосняк чернично-брусничный, расположенный в фоновом районе на территории Ляльского заказника в 49 км от предприятия (контроль). Описание сосновых лесов дано в монографии [16]. Следует лишь отметить, что в зоне влияния СЛПК общее проективное покрытие мохово-лишайникового яруса уменьшается по мере приближения к источнику загрязнения, травяно-кус-тарничкового - не изменяется. На загрязненных участках (кроме 1.3 км), по сравнению с фоновым районом, уменьшается встречаемость большинства видов травянистых растений, что приводит к увеличению количества побегов черники и брусники. В почвах района загрязнения происходят изменения в соотношении элементов питания: алюминий и фосфор вымываются из подстилки и накапливаются в подзолистом горизонте, тогда как кальций и железо задерживаются в подстилке [15]. Химический анализ почв показал, что увеличения кислотности верхних почвенных горизонтов в сосняках при приближении к источнику эмиссии не наблюдается. В составе обменных катионов в верхних горизонтах почвы в районе выбросов предприятия до-минируетионCa2+.Однако,содержаниеуглерода,азота и серы снижается при приближении к предприятию [3].
Для выявления состава и численности коллем-бол в сосновых лесах проводили отбор почвенных образцов площадью 0.0025 м2 на всю глубину подстилки. Всего было отобрано 110 проб, из которых извлечено более 6500 экземпляров коллембол.
Жизненные формы определяли по системе С.К. Стебаевой [13]. За основу выделения классов доминирования принята шкала Энгельмана [22]. Относительное обилие видов выражали в % от общей численности. Видовое разнообразие (H’) оценивали по индексу Шеннона. Для характеристики вариабельно-
сти определяемых параметров использовали (i) кратность варьирования показателей (как отношение максимального значения параметра к минимальному); (ii) коэффициент вариации (V, %). На основании расчетов коэффициента вариации Н.А. Кузнецовой [6] предложено выделять группы коллембол с относительно сильными (V > 200 %), умеренными (V = 100-200 % ) и слабыми (V < 100 %) флуктуациями. Равномерность пространственного распределения описывали на основании расчета индекса агрегированности Лексиса. Значения индекса равные 1 отражают случайное распределение, близкие к 0 - равномерное, >1 - агрегированное. При проведении статистической обработки полученных данных использовали программы Excel и STATISTICA.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Общая характеристика сообществ коллем-бол. Всего в сосновых лесах, расположенных в зоне воздействия выбросов ЛПК и в Ляльском заказнике зарегистрировано 39 видов ногохвосток [2]. Сообщество коллембол ненарушенных сосняков чернично-брусничных (натерритории Ляльского заказника ) характеризуется невысокой численностью (1.2-67.5 тыс. экз./м2), доминированием Isotomiella minor и Parisotoma notabilis, преобладанием почвенных жизненных форм. Сообщество насчитывает в среднем 18 видов, всего здесь отмечено 30. В сосняке, расположенном в 6.5 км от СЛПК общая численность выше, чем на фоновом участке. Видовое богатство также высоко и насчитывает 28 видов, максимальные значения индекса Шеннона отмечены именно на этом участке. Почвенная жизненная форма составляет половину населения. В сосняке в 5 км от СЛПК общая численность хоть и ниже, чем на предыдущем участке, но остается на уровне контроля. Разнообразие сохраняется. В спектре жизненных форм увеличивается обилие почвенных видов до 70 % преимущественно за счет увеличения обилия I. minor. В сосняке разнотравном в 1.3 км от СЛПК общая численность коллембол минимальна.Происходитнезначительноесокращение количества видов (до 25), в состав доминантов входят P. notabilis и Desoria hiemalis. Жизненные формы представлены относительно равномерно.
Изменение основных параметров по градиенту загрязнения. Общая численность с ростом загрязнения снижается в 1.5 раза. Однако в 2008 г. отмечен ее всплеск на первых двух участках (рис. 1а), при этом она выше в 1.5-3 раза по сравнению с контролем. Общее видовое богатство сообществ коллембол снижается лишь на участке 3 (рис. 1б). Однако наименьшее локальное видовое богатство ( среднее количество видов в одной пробе ) зарегистрировано на контрольном участке (рис. 1в). Та же тенденция показана для количества видов при расчете на серию (рис. 1г). Разнообразие сообществ ногохвосток, рассчитанное по индексу Шеннона максимально на участке 1, в то время как на контроле он составляет 1.6-1.9 (рис. 1д). Пространственное распределение коллембол наиболее агрегировано в сосняке, расположенном в 49 и 6.5 км от СЛПК (индекс Лексиса 6.7 и 7.8, соответственно), чем в сосняках -в 5 и 1.3 км от СЛПК (1.9 и 1.5, соответственно).
почвенная зоология ►►►►►
—----20С7
--•--зав
-4--KS
00
зн
30
2S
23
24
№>
М
00 00
Рис. 1. Изменение показателей населения коллембол по градиенту загрязнения: общая численность (тыс. экз./м2), б - видовое богатство, в - количество видов в сериях проб, г - среднее количество видов в одной пробе, д - индекс Шеннона; контроль, 1, 2, 3 - участки, расположенные в 49, 6.5, 5, 1.3 км от СЛПК, соответственно.
Особеннозаметно меняется в рядусосняков,как по градиенту, так и по годам соотношение доминирующих видов (табл. 1). Так, например, Folsomia quadrio-culata по мере приближения к предприятию сокращал свою плотность, причем максимальные его значения были отмечены в 2008 году. Такую же тенденцию уменьшения плотности по мере загрязнения показал вид Entomobrya nivalis, обнаруженный нами только в 2007 г. на всех участках за исключением контроля. Isotoma viridis, наоборот, увеличивал свою участие на участке 3 и зарегистрирован нами на контроле (с плотностью 1.0±0.3 экз./проба) и в первых двух сосняках только в 2009 г. По характеру этих изменений согласно данным литературы [7, 10] можно выделить 4 группы видов (рис. 2): 1 - чувствительные, плотность популяций снижается с ростом загрязнения ( Micraphorura absoloni, Supraphorura furcifera, Micranurida pygmaea, F. quadrioculata, E. nivalis, Isotomiella minor), 2 - толе-
рантные к загрязнению, плотность увеличивается с ростом загрязнения (I. viridis, Parisotoma notabilis), 3 -«коннеловские», плотностьпопуляций увеличивается именно при среднем уровне загрязнения (Endonura reticulata), 4 - численность в разные годы исследований меняется по-разному (Protaphorura boedvarssoni, Desoria hiemalis). Анализ наших исследований также выявил, что у таксономически близких видов обнаружено явление экологического викарирования, т.е. смены одного вида другим в градиенте загрязнения: F. quadrio-culata приурочен к соснякам, расположенных в 6.5 и 5 км от СЛПК, в то время как Folsomia diplophthalma -к сосняку в 1.3 км от СЛПК (табл. 1). В работе Кузнецовой Н.А. [7] показано, что F. quadrioculata (с численностью 30-40 тыс. экз./м2) многочислен в ненарушенных лесах, в то время как Folsomia manolachei - в загрязненных, что по мнению автора связано с проявле-ниеммежвидовыхотношений,особенноконкуренции.
Таблица 1
Соотношение массовых видов коллембол в сосняках с разным уровнем загрязнения
Вид 6.5 км 5 км 1.3 км
2007 2008 2009 2007 2008 2009 2007 2008 2009
Mesaphorura yosii Rusek - 3.4 4.6 - 1.0 0.9 - 1.0 -
Micraphorura absoloni (Born.) 2.0 9.0 14.6 4.3 3.4 5.2 1.6 1.3 0.5
Protaphorura boedvarssoni Pomor. 3.5 4.3 6.8 10.6 4.5 4.7 8.3 2.0 1.7
Supraphorura furcifera (Born.) - 1.1 4.9 - 3.4 3.9 2.3 0.2
Xenylla sp. - 13.2 - - - - - - -
Willemia anophthalma Born 0.4 0.3 2.6 - 1.8 3.8 - - -
Endonura reticulata (Axels.) 0.4 0.3 0.3 2.2 0.4 5.9 - - -
Micranurida pygmaea Born. 0.2 20.4 - - 0.6 - - - -
Anurophorus palaearcticus Pot. - 0.5 5.6 - - 0.3 - - -
Desoria hiemalis Sch. 15.5 1.3 3.6 2.0 8.7 2.4 32.1 1.7 5.3
Folsomia diplophthalma (Axels.) - - - - - - - 15.5 9.2
Folsomia quadrioculata (Tullb.) 32.4 10.7 - 16.9 18.2 2.0 4.3 0.3 -
Isotoma viridis Bourl. - - 0.7 - - 1.8 - 1.0 20.7
Isotomiella minor (Schaff.) 20.6 32.4 34.2 50.2 49.2 54.7 43.1 31.0 25.5
Parisotoma notabilis (Schaff.) 2.4 1.4 15.6 0.4 3.6 9.4 1.6 39.6 31.8
Entomobrya nivalis (L.) 15.1 - - 9.3 - - 0.2 - -
Остальные 7.5 1.7 6.5 4.1 5.2 5.0 8.8 4.3 5.1
Количество экземпляров 457 2088 588 492 716 660 445 303 415
Примечание: прочерк означает, что вид отсутствует
25 2011
ї&ггпркогага аЬяЛяв
I-
Р^тимртАмімЬйт
і
ІчоІптн^Іа тшаг
Являй ГпУпплйт Рга^Лапт ЬонАаганни
Рис. 2. Изменение плотности популяций (экз./проба) массовых видов коллембол по градиенту загрязнения: 1, 2, 3 - как на рисунке 1.
Спектры жизненных форм в градиенте загрязнения также специфичны. В контроле, а также в 6.5 (за исключением 2007 г.) и 5 км от СЛПК из года в год преобладали почвенные виды коллембол. В сосняке разнотравном, расположенном в 1.3 км от СЛПК в разные годы доминировали разные жизненные формы (рис. 3). В спектре биотопических групп выявлено, что в контроле и первых двух участках преобладает лесная группа, на долю которой в разные годы приходится от 47 до 79 %. В сосняке разнотравном их доля падает, но незначительно и варьирует в пределах 41-82 %, в то время как обилие эврибионтных видов возрастает особенно в 2009 г. (рис. 4).
Варьирование характеристик населения кол-лембол оценивали на разных участках градиента загрязнения за исключением контроля (ввиду отсутствия данных за 2007 г.). Большинство показателей, характеризующих сообщества коллембол в сосновых
лесах расположенных в 6.5 и 5 км от СЛПК, оказались стабильными. Они изменялись по годам наблюдений не более, чемв Зраза ( табл. 2). Исключениелишь составила численность, которая на первом участке варьировала более чем в 5 раз. Напротив, в сосняке разнотравном в 1.3 км от СЛПК такие показатели, как доля до-минантов, жизненных форм (особенно поверхностно-обитающей), биотопической группы (эврибионтной) широко варьировали,что свидетельствуете нестабильности сообщества коллембол данного участка.
на всех исследованных участках плотность популяций доминирующих видов, усредненная по данным за три года наблюдений, отличается более чем на 2 порядка, и варьирует в десятки раз (табл. 3). Тем не менее, популяции доминирующих видов относятся к первому классу со слабой вариабельностью. При этом средняя плотность значительнее изменялась на первом участке (V = 89 %), чем на 2 и 3.
1Ш* 1
гак -бок -
40% ■
ЕЯЙ
ай
контроль
□ почвенные □ подпочвенные □ юэе:ичс-;тчс-э0.1т.эюи^е
Рис. 3. Соотношение жизненных форм коллембол по градиенту загрязнения: первый столбик в каждой группе (за исключением контроля) - данные за 2007 г., средний - 2008 г., последний - 2009 г.; контроль, 1, 2, 3 - как на рисунке 1.
Рис. 4. Соотношение биотопических групп коллембол по градиенту загрязнения: первый столбик в каждой группе (за исключением контроля) - данные за 2007 г., средний - 2008 г., последний - 2009 г.; контроль, 1, 2, 3 - как на рисунке 1.
ОБСУЖДЕНИЕ По данным многих авторов [7-10, 19] видовое богатство и разнообразие обычно сокращаются нелинейно - их значения в буферной зоне могут сохраняться на фоновом уровне и даже возрастать согласно гипотезе «промежуточного нарушения» [20]. такая тенденция, например, показана для населения коллем-
бол елово-пихтовых лесов вблизи Среднеуральского медеплавильного завода [7]; южнотаежных сосняков-черничников вблизи Череповецкого комбината [10]. Нами в сосновых лесах в районе лесопромышленного комплекса отмечено незначительное снижение видового разнообразия ногохвосток при приближении к СЛПК. Аналогичная картина выявлена для панцир-
ных клещей [15]. Напротив, именно в сосняке разнотравном, расположенном в 1.3 км от СЛПК, зарегистрировано повышенное разнообразие и численность
почвенной мезофауны, что объясняется изменением растительного покрова, сокращениемлеснойподстил-ки и ее химическими свойствами [3].
Таблица 2
Варьирование характеристик населения коллембол в градиенте загрязнения (отношение наибольшего значения параметра к наименьшему)
Показатель 6.5 км 5 км 1.3 км
Доля основных доминантов 1.7 1-9 2-25
Доля основных жизненных форм 2-3 1-2 2-7
поверхностно-обитающей 3.4 2.0 7.0
гемиэдафической 2.1 1.4 4.7
эуэдафической 2.5 1.1 1.8
Доля основной биотопической группы 1-3 1-2 2-9
лесная 1.4 1.0 2.0
эврибионтная 3.2 1.4 8.7
Общая численность 5.7 1.7 1.7
Индекс Шеннона 1.1 1.1 1.1
Количество видов в серии 1.3 1.6 1.1
Примечание: для основных доминантов, жизненных форм, биотопических групп указан диапазон признаков колебаний.
таблица 3
Статистические параметры динамики плотности доминирующих видов коллембол в почвах сосновых лесов в градиенте загрязнения
Вид Параметр
N± 2m min-max v
Сосняк черничный (6.5 км)
Isotomiella minor 25.5 ± 1.5 10.0-12.5 97
Folsomia quadrioculata 12.5 ± 0.7 0-19.7 87
Плотность, тыс. экз./м2 85.6 ± 4.5 29.4-167.0 84
Сосняк черничный (5 км)
Isotomiella minor 22.0 ± 1.3 18.0-28.2 25
Folsomia quadrioculata 5.9 ± 1.1 0.6-10.4 83
Плотность, тыс. экз./м2 43.2 ± 3.0 33.0-57.3 29
Сосняк разнотравный (1.3 км)
Isotomiella minor 9.4 ± 1.2 5.3-15.4 56
Parisotoma notabilis 5.6 ± 1.1 0.6-9.6 82
Плотность, тыс. экз./м2 26.9 ± 1.8 20.7-35.6 29
Примечание: N - средняя плотность популяции, тыс. экз./м2; 2т - двойная ошибка средней; тт-тах - диапазон варьирования среднегодовой плотности популяций, тыс. экз./м2; V - коэффициент вариации, %.
Средняя численность коллембол, также как и орибатид [15] в сосняках снижается при приближении к источнику эмиссии, что, по-видимому, связано не только с уровнем загрязнения, но и с иным типом растительного сообщества и сокращением лесной подстилки. Аналогичная картина показана для населения коллембол сосняков южной тайги и лесостепи, где об-
щая численность коллембол падает в 2-3 раза по сравнению с контролем [6]. Следует отметить, что в еловых лесах в районе СЛПК она возрастает по среднему градиенту [14].
В группировках коллембол сосняков черничных по мере приближения к предприятию происходит замена одних доминантных видов другими. Известно,
что лишь при очень сильной антропогенной нагрузке количество потенциальных видов коллембол с высоким обилием вновь падает [5]. Так в сосняках черничных вид Parisotoma notabilis, являющийся одним из доминантов на фоновом участке (в 49 км от СЛПК), увеличивает свою численность с ростом загрязнения. Средняя численность другого вида Isotomiella minor при приближении к источнику эмиссии, наоборот, сокращается в 3 раза. Однако в определенные годы его плотность возрастает, что, по-видимому, связано с различным характером выбросов и погодных условий. Следует отметить, что в сосновых лесах вблизи Череповецкого металлургического комбината и Толь-яттинскиххимическихзаводов,елово-пихтовыхлесах Среднеуральского медеплавильного завода, еловых лесах Сыктывкарского лесопромышленного комплекса происходит резкое сокращение численности, вплоть до полного исчезновения популяций Isotomi-ella minor [5, 7, 14].
Для коллембол отмечена тенденция увеличения доли поверхностно-обитающих и снижения участия почвенных форм коллембол при сильном уровне загрязнения. Это свидетельствует о том, что виды поверхностно-обитающей и эуэдафической жизненных форм имеют селективное преимущество в загрязненных почвах [23].
Из литературы известно, что устойчивость сообществ коллембол определяют прежде всего структурные показатели (доля доминантов, жизненных форм, биотопических групп, индекс Шеннона). Напротив, размах варьирования таких параметров как численность, видовое богатство оказываются малоинформативными [10, 18]. Наши исследования показали, что сообщества коллембол сосняка разнотравного, расположенного в 1.3 км от СлПК менее устойчивы. для сравнения, мезофауна данного сосняка находится в стадии среднейдеградации, для которой характерно ее высокое видовое богатство и разнообразие с преобладанием эвритопных и лугово-лесных видов [3].
Вероятно, противоречивые сведения о влиянии промышленных выбросов производств разного типа на группировки коллембол связаны с различными типами поллютантов, также экологическими факторами существенно важных для коллембол: рН, пища, структура и влагоемкость почвы, режим разложения растительных остатков [12, 17, 21, 24-26].
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, группировки коллембол оказались устойчивыми к хроническому воздействию выбросов СЛПК, что проявилось в отсутствии значимых изменений их видового состава и численности в сосновых лесах. однако в сосняке разнотравном, расположенного в непосредственной близости от предприя-тия,структурнаястабильностьсообществногохвосток нарушена, о чем свидетельствуют изменения спектра жизненных форм, биотопических групп и соотношения доминантов.
Благодарности. Автор выражает благодарность Колесниковой А.А., Конаковой Т.Н. за помощь,
оказанную при сборе материала. Исследования проведены в рамках Программы Отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России, оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга» (проект № 09-Т-4-1003).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бобкова К.С., Паутов Ю.А., Терещук Н.А. Состояние лесов в зоне влияния Сыктывкарского лесопромышленного комплекса // Лесн. журн. 1997. .№ 5. С. 84-88.
2. Долгин М.М., Колесникова А.А., Конакова Т.Н., Та-скаева А.А., Мелехина Е.Н. Мониторинг состояния почвенной фауны в среднетаежных лесах европейского Северо-Востока России (на примере лесопромышленного комплекса) // Современные проблемы биомониторинга и биоиндикации: Сб. материалов VIII Всерос. науч.-практ. конф. с междун. участием в
2 частях. Часть 1. Киров, 2010. С. 8-11.
3. Конакова Т.Н., Колесникова А.А., Долгин М.М. Ме-зофауна сосновых лесов Республики Коми в районе действиявыбросовлесопромышленногокомплекса // Вестник Поморского университета. Сер. «Естественные науки». 2009. № 3. С. 55-63.
4. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна в экологическом контроле. М.: Наука, 1994. 272 с.
5. Кузнецова Н.А. Организация почвенных сообществ и ее роль в биоиндикации // Антропогенная динамика экосистем. Матер. IX конф. М.: МНЭПУ, 2003. С.39-91.(Научн. Тр.МНЭПУ.Вып.2.Сер.: «Реймер-совские чтения»).
6. Кузнецова Н.А. Организация сообществ почвообитающих коллембол. М.: ГНО «Прометей» МПГУ, 2005. 244 с.
7. Кузнецова Н.А. Население почвообитающих коллем-бол в градиенте загрязнения хвойных лесов выброса-миСреднеуральскогомедеплавильногозавода//Эко-логия. 2009. № 6. С. 439-448.
8. КузнецоваН.А. Сообществавэкстремальныхприрод-ных и антропогенных условиях (на примере таксоце-нов коллембол) // Виды и сообщества в экстремальных условиях. Сб., посвящ. 75-летию акад. Ю.И. Чер-нова/Подред. А.Б.Бабенко,Н.В. Матвеева,О.Л.Ма-карова,С.И.Головач.Москва-София:Товарищество науч. изд. КМК - PENSOFT Pb1. 2009. С. 412-428.
9. Кузнецова Н.А., Иорданский С.Н., Потапов М.Б. Оценка антропогенной трансформации почвенного населения микроартропод в целях индикации состояния лесов г. Тольятти // Биоиндикация: теория, методы, приложения / Под ред. Г.С. Розенберга. Тольятти, 1994. С. 147-175.
10. Кузнецова Н.А., Потапов М.Б. Изменение структуры сообществ почвообитающих коллембол (Hexapoda, Collembola) при промышленном загрязнении южнотаежных сосняков - черничников // Экология. 1997. Вып. 6. С. 435-441.
11. Макеева Н.Н., Потапов А.М. Почвообитающие кол-лемболы в градиенте загрязнения еловых лесов заводом «Североникель» // Лесное почвоведение: итоги, проблемы,перспективы.Сыктывкар,2007.С.129-130.
12. Мелецис В.П. Биоиндикационное значение коллембол (Collembola) при загрязнении почвы березняка - кисличника индустриальной кальцийсодержа-
щей пылью // Загрязнение природной среды кальцийсодержащей пылью. Рига, 1985. С. 149-209.
13. СтебаеваС.К.Жизненныеформыногохвосток(CoИem-bola) // Зоол. журн. 1970. Т. 49. Вып. 10. С. 1437-1455.
14. Таскаева А.А. Изменения населения коллембол (Col-lembola) при антропогенной трансформации еловых лесов (на примере лесов Монди Бизнес Пейпа Сыктывкарский ЛПК) // Беспозвоночные европейского Северо-Востока России. Сыктывкар, 2007. С. 92-113. (Тр. Коми НЦ УрО РАН, № 183).
15. Торлопова Н.В., Мелехина Е.Н., Колесникова А.А., Таскаева А.А., Конакова Т.Н. Почвенные беспозвоночные в индикации состояния лесных сообществ в зоне влияния сыктывкарского лесопромышленного комплекса // Проблемы сохранения биологического разнообразия и использования биологических ресурсов. Матер. междунар. науч.-практ. конф. и X зоол. конф. Ч. 2. Сб. науч. работ. Минск, 2009. С. 515-518.
16. Торлопова Н.В., Робакидзе Е.А. Влияние поллютан-тов на хвойные фитоценозы (на примере Сыктывкар-скоголесопромышленногокомплекса). Екатеринбург, 2003. 65 с.
17. ЧерноваН.М.Экологическиесукцессииприразложе-ниях растительных остатков. М.: Наука, 1977. 200 с.
18. Чернова Н.М., Кузнецова Н.А. Принципы организации сообществ почвообитающих коллембол (Hexa-poda: Collembola) и их значение для биомониторинга
почвы // Сборник научных трудов экологического факультета.вып.1.Сер.Экология.М.,1999.С.97-104.
19. Bengtsson G., Rundgren S. The Gusum case: a brass mill and the distribution of soil Collembola // Can. J. zool. 1988. V.66. P. 1518-1526.
20. Connell J. H. Diversity in tropical rainforests and coral reefs // Science. 1978. V. 199. P. 1302-1310.
21. Dunger W., Dunger I., Engelmann H., Schneider R. untersuchungen zur Langzeitwirkung von Industri-Emissionen auf Boden, Vegetation und Bodenfauna des NeiBetales bei Ostritz / Oberlausitz // Abh. Ber. Naturkundemuseums Gorlitz. 1972. Bd. 47. No 3. S. 1-40.
22. Engelmann H.-D. Zur dominanzklassifizierung von Bodenarthropoden // Pedobiologia. 1978. Bd. 18.
S. 378-380.
23. Filser J., Wittmann R., Lang A. Response types in Col-lembola towards copper in the microenvironment // Environ. Pollut. 2000. V. 107. P. 71-78.
24. Hagvar S., Abrahamsen G. Colonization by Enchytraei-dae, Collembola and Acari in sterile soil samples with adjusted pH levels // Oikos. 1980. V. 34. P. 245-258.
25. Rusek J., Marshall V.G. Impacts of airborne pollutants on soil fauna // Annu. Rev. Ecol. Syst. 2000. V. 31. P. 395-423.
26. Tranvik L., Eijsackers H. On the advantage of Folsomia firmetarioides over Isotomiella minor (Collembola) in a metal polluted soil // Oecologia. 1989. V. 80. P. 195-200.
