CC BY
58
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 25 2011
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 25 2011
УДК 595.713:631.46
ОЦЕНКА ГОРИЗОНТАЛЬНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПОЧВЕННЫХ КОЛЛЕМБОЛ МЕТОДОМ «РАЗНОРАЗМЕРНЫХ ТРЕУГОЛЬНИКОВ»
© и. П. ТАРАНЕЦ*, А. В. СМУРОВ*, Н. А. КУЗНЕЦОВА**
*Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова, кафедра общей экологии **Московский педагогический государственный университет, кафедра зоологии и экологии e-mail: Iris1_@mail.ru
Таранец И. П., Смуров А. В., Кузнецова Н. А. - Оценка горизонтального распределения почвенных коллембол методом «разноразмерных треугольников» // Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. 2011. № 25. С. 22-28. -
Пространственное распределение почвенных коллембол (Lepidocyrtus lignorum, Parisotoma notabilis, Pseudosinella alba) изучали в рекреационном лесу Московской области. Пробы стандартного размера располагали, таким образом, что они формировали разноразмерные треугольники. Оригинальное размещение проб (с применением анализа теоретических статистических распределений) позволило определить размеры агрегаций коллембол близких к 12 см2. В ряде случаев выявлены скопления второго порядка, исчезавшие с ростом рекреационной нагрузки.
Ключевые слова: коллемболы, пространственное распределение, агрегированность, теоретические статистические распределения, рекреационная нагрузка, лесные экосистемы.
Taranets I. P., Smurov A. V., Kuznetsova N. A. - Application of «different-sized triangles» method in estimation of soil-dwelling Collembola horizontal distribution // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2011. № 25. P. 22-28. - Spatial distribution of soil-dwelling Collembola (Lepidocyrtus lignorum, Parisotoma notabilis, Pseudosinella alba) has been estimated in Moscow region recreation forests. Standard-sized samples were taken in such a way that they formed different-sized triangles. Unusual distribution of standard-sized samples allowed by means of theoretical statistical distribution analysis to estimate aggregation sizes of Collembola that were close to 12 square centimeters. In some cases the presence of second order aggregations was revealed, but they disappeared as recreational load increased.
Key words: Collembola, spatial distribution, aggregation, theoretical statistical distributions, recreational load, forest ecosystems.
Для всестороннего анализа структуры сообществ необходимы данные по пространственному распределению организмов. Важно подчеркнуть, что от характера размещения особей зависит правильная постановка методики количественного и качественного учета [1, 4, 7]. Однако изучение пространственного размещения почвенных обитателей всегда затруднено по нескольким причинам. Во-первых, они ведут скрытый образ жизни. Во-вторых, почвенные животные часто имеют небольшой размер. Здесь можно упомянуть и о методических трудностях, с которыми сталкивается исследователь. Получение информации о пространственном распределении почвенных организмов требует большого количества образцов, упорядоченных особым образом. При традиционных почвенноэкологических исследованиях этого не делается.
Многочисленная и разнообразная группа коллембол - традиционный объект для решения различных экологических вопросов в почвенной зоо-
логии, в том числе связанных с пространственным распределением.
для выяснения характера размещения коллем-бол обычно используют случайную выборку [12], реже регулярное или сплошное обследование, картирование небольших площадок [9, 13]. Для получения дополнительных характеристик пространственного размещения почвенных организмов можно использовать пробы одного размера, объединяя при этом данные рядом расположенных проб, а также применять статистический метод, в частности метод сравнения полученных эмпирических распределений с теоретическими [3, 6]. Для корректной интерпретации результатов необходимо учитывать размеры применяемых проб и существующих скоплений, агрегаций [3, 4, 7].
Наиболее частый вариант распределения коллембол - агрегированный. Скопления могут составлять в диаметре 5-10 см [8]. Обнаружено, что ногох-востки могут образовывать агрегации, разного по-
рядка [8] и могут достигать нескольких метров [13]. Популяции многих видов могут быть агрегированы в однородной среде, в связи с внутривидовыми отношениями (размножение, линька, питание, защита и пр.) [8, 10, 11]. Агрегированность - это динамичное явление, которое может усиливаться или ослабевать под влиянием внутренних и абиотических причин [10].
Несмотря на то, что анализ пространственного распределения почвенных животных начался в середине XX века остаются еще нерешенными многие вопросы. Не выяснено, от каких факторов внутренних или внешних в первую очередь зависит характер распределения организмов? От чего зависит размер скоплений, и какого ранга они могут достигать? Какие факторы усиливают или ослабевают скученность ногохвосток? кроме того практически не изучено изменение параметров пространственного размещения коллембол под влиянием антропогенных факторов, в том числе и такого как рекреационное воздействие.
Цель данной работы - выявить параметры горизонтального размещения коллембол и их изменения под влиянием рекреации в елово-широколиственном лесу Московской области.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Учеты проводили 19 июля 2009 г. в ельнике с примесью широколиственных пород вблизи поселка Института Полиомиелит Московской обл. Почвенные пробы отбирали на трех участках: контроль (без видимых признаков вытаптывания), тропа (максимальное рекреационное воздействие) и обочина тропы (умеренное рекреационное воздействие).
В контроле в подросте произрастали Acer platanoídes и Corulus avellana. В травяном ярусе: Athyrium filix-femina, Galeobdolon luteum, Carex pilosa, Ranunculus cassubicus, Pyrola asarifolia, Convallaria majalis, Stellaria gramínea. Покрытие почвы мхами было незначительным. На обочине тропы в подлеске: Sambucus nigra и Corulus avellana. В травяном ярусе: Anthríscus sylvestris, Plantago lanceolata, Equisetum arvense, Galeobdolon luteum, Geum rivale, Fragaria vesca, Urtica dioica. На тропе травяной покров полностью отсутствовал.
Для выявления соотношения размеров проб и агрегаций использовали один и тот же размер проб (12 см2), который упорядочивали в треугольники разного размера (рис. 1). Три маленьких треугольника по 3 пробы в каждом образовывали один большой и составляли в сумме 9 проб. Треугольники из 9 проб в свою очередь упорядочивали в три больших, всего 27 проб (рис.1). Таких треугольников было два. Расстояние между этими двумя треугольниками составляло 10 м. Поскольку для о ределения пространственного размещения организмов необходимы пробы разного размера, мы «искусственно» объединяли данные рядом расположенных проб (маленьких, средних и больших треугольников). кроме этого для оценки представительности полученных при таком объединении единичных проб в более крупные кластеры мы использовали известный в статистике комбинаторный подход, объединяя в разные варианты, данные по численности рядом расположенных проб.
О — почвенная проба <—► - расстояние между пробами
- способ объединения данных по пробам
Рис. 1. Расположение почвенных проб.
Почвенные пробы отбирали с помощью бура на всю глубину подстилки. Коллембол экстрагировали из проб по общепринятой методике с помощью воронок Тулльгрена [2]. Всех ногохвосток заключали в постоянные микропрепараты с жидкостью Фора.
На тропе уплотненность почвенного покрова была выше в 2,5 раза по сравнению с контролем. На обочине плотность почти не отличалась от контрольных значений (данные пенетрометра грунтового ПГ-1). Отличий в значениях относительной влажности на всех участках было не обнаружено.
Всего было отобрано 162 почвенные пробы по 54 пробы с каждого из трех учетных участков. Получено 1060 экземпляров коллембол определенных до вида.
Для исследования пространственного размещения коллембол была использована методика, которая позволяет установить соотношение размеров проб, масштаб агрегаций и избежать ошибок при выборе модели распределения [3, 5, 6].
Для выбора модели распределения выясняли характер зависимости величины коэффициента дисперсии (относительной дисперсии) от размера проб. Расчет относительной дисперсии (К52) проводили по формуле:
к,’ - .,
. X
где X - среднее число особей данного вида в выборке из проб одинакового размера без пересчета на единицу площади, а S2 - дисперсия для той же выборки.
Ошибку относительной дисперсии (SK)
рассчитывали:
Sr = К
2+К 2 X
n-І
где К/ - коэффициент дисперсии, X - среднее число особей, п - количество проб.
и
сг
Пока проба остается меньше, чем скопления, график зависимости коэффициента дисперсии от размера проб имеет вид прямой с начальным значением 1. В этом случае для измерения степени агрегированно-сти использовали индекс известный как индекс Кэсси [2]. Индекс Кэсси:
D =
(d * L) X
Cs =
S2 - X
x2
где X - среднее число особей данного вида в выборке из проб одинакового размера, а 82 - дисперсия для той же выборки. При случайном распределении Cs=0; при Cs<0 - регулярное; при Cs>0 - агрегированное. Пока размер проб остается меньше размера скоплений учитываемых организмов индекс выполняет измерительную функцию, и величина соответствует тангенсу угла наклона графика зависимости относительной дисперсии от размера пробы и не зависит от ее размера [4]. Если при увеличении размера проб в выборках график выходит на плато или в некотором интервале размера проб тангенс угла наклона становится меньше, в этом случае размер проб больше, чем размер скоплений. Кроме того, точка перегиба указывает на средний размер агрегаций [3, 6]. Для измерения степени агрегиро-ванности корректно применять относительную дисперсию (коэффициент дисперсии).
Расчет ошибки средней проводили по формуле: т = (-¡=)* ^, л/П
где SD - среднее квадратичное отклонение; п - число проб; tst - значение критерия Стьюдента (1.96).
Расчет процентов организмов в скоплениях (Р) проводили по следующей формуле [3]:
т* * К
Р = ^^^1)*100%,
X
где X - среднее значение; т* - средняя численность в скоплениях экз./пробу; К - доля площади занятая скоплениями.
долю площади, занятой скоплениями (К) для ситуации, когда размер пробы оказывается меньше размера скоплений, рассчитывали:
K =
X - m°
m - m
средняя численность средняя численность
где X - среднее значение; т организмов в скоплениях; т организмов на фоне.
Доля особей, сосредоточенных в скоплениях ф) рассчитывали:
*
т
В = (=)* К,
X
гдет* - средняя численность в скоплениях экз./ пробу; X - среднее значение; К - доля площади занятая скоплениями.
Долю особей, сосредоточенных в скоплениях ф), когда пробы больше, чем размер скоплений рассчитывали:
где d - среднее число скоплений в пробе; L - среднее число особей в скоплениях; X - среднее значение.
В связи с тем, что показатели агрегированности дают общую оценку характера пространственного размещения организмов, для более детального анализа применяли теоретические модели распределения.
Общий анализ пространственной структуры коллембол проводили с помощью программы «ЭКОС» (версия 1.3, 1993 г., разработчики: А. И. Азовский, Н. П. Незлин и М. П. Мороз).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
На всех участках было выявлено 30 видов но-гохвосток. Ряд видов был встречен преимущественно на обочине тропы: Folsomia quadrioculata, Megalothorax minimus, Friesea mirabilis. Другие виды, например, Tomocerus vulgaris избегали этого участка. Только на тропе отмечен Isotomurus fucicolus. Для исследования параметров горизонтального распределения были выбраны виды, средняя плотность которых на всех участках учета в пробах составляла не менее 1 экз. на пробу в пределах ошибки: Lepidocyrtus lignorum, Parisotoma notabilis, Pseudosinella alba.
Lepidocyrtus lignorum. В контроле график зависимости относительной дисперсии численности от размера проб имел вид линейной зависимости. Следовательно, размер применяемых проб был меньше, чем средний размер скоплений (рис. 2). Применена трехпараметрическая модель распределения, которая описывает агрегированное размещение организмов при размерах пробы, меньших, чем средний размер скопления [6]. В этом случае был применен индекс агрегиро-ванности кэсси (табл. 1).
интересно, что средняя численность коллембол оставалась одинаковой и в контроле, и на обочине, при этом на контрольном участке вид образовывал скопления, а на обочине был размещен случайным образом (табл. 2). В контроле L. lignorum образовывал крупные пятна, в которых было сосредоточено около половины особей. Доля площади занятой скоплениями составляло 10% от всей площади, а остальное занимал фон. В пробах плотность поселений в скоплениях составляла около 6 экз. на пробу. На тропе вид был редок.
Parisotoma notabilis. На графике (рис. 3) видно и в контроле и на обочине размер всех проб от единичных до объединенных в кластеры больше, чем размер скоплений. При этом на обочине скопления размещены случайно, в контроле первичные скопления тоже распределены неравномерно. В связи с этим нами была использована модель Томас «с фоном». Модель описывает агрегированное размещение особей при размерах пробы больших, чем средний размер скопления [4]. В качестве индекса агрегированности была применена относительная дисперсия (табл. 1). На тропе график зависимости относительной дисперсии от разного размера проб имел вид линейной зависимости,
Рис. 2. Зависимость коэффициента дисперсии от разного размера проб на учетных участках: Lepidocyrtus Ндпогит.
Таблица 1.
Примененные модели распределения и индексы агрегированности
Вид Участки учета Модель распределения Индекс агрегированности
Lepidocyrtus lignorum контроль трехпараметрическое распределение Кэсси
обочина -— Кэсси
Parisotoma notaЫlis контроль распределение Томас «с фоном» коэффициент дисперсии
обочина трехпараметрическое распределение Кэсси
тропа трехпараметрическое распределение Кэсси
Pseudosmella аІЬа контроль трехпараметрическое распределение Кэсси
обочина распределение Томас «с фоном» коэффициент дисперсии
Таблица 2.
Расчет параметров пространственного размещения: Lepidocyrtus \ignorum
Участки учета X ±т экз./ м2 б2 к2 *'8 Cs т* т т° К Б и § * § с 5 * 5 0 § О
контроль 1.33±0.5 1026 3.1 2.3 1 5.9 - 0.9 0.1 0.5 45 6.6
обочина 1.27±0.3 983 1.6 1.3 0.2 - 1.3 - - - - -
тропа мало данных для проведения анализа
Пояснения: Объем выборки - 54 пробы. Расчет сделан для проб площадью 12 см2.
X - среднее значение; т - ошибка средней; 52 - дисперсия; К82 - коэффициент дисперсии; Cs - индекс агрегированности; т* - средняя численность организмов в скоплениях экз./пробу; т - средняя численность в пробе; т’ - средняя численность организмов на фоне экз./пробу; К - доля площади занятая скоплениями; D - доля особей сосредоточенные в скоплениях.
размер применяемых проб был меньше, чем средний размер скоплений. Применена трехпараметрическая модель распределения, для размеров пробы, меньших, чем средний размер скопления и индекс агрегированности Кэсси (табл. 1).
В контроле имеются скопления первого и второго порядка, т.к. линейный график выходит не из единицы, а угол наклона графика зависимости относительной дисперсии от размера проб возрастает. В связи с этим рассматривать дополнительные параметры, полученные при применении модели распределения некорректно.
На обочине наблюдалось увеличение средней плотности вида (табл. 3). При умеренной рекреационной нагрузке скопления второго порядка исчезали.
При этом коллемболы оставались агрегированными, но скопления были размещены случайным образом. В среднем в пробу попадало одно из 10 скоплений, в которых было сосредоточено по 10 особей, вне скоплений около 3 особей на пробу (табл. 3).
При максимальной рекреационной нагрузке агрегированность увеличивалась, особи образовывали малочисленные агрегации, в которых практически все организмы были сосредоточены в скоплениях. Здесь имелись участки на тропе с повышенной плотностью организмов (90% в скоплениях) и совсем пустые (средняя численность организмов на фоне равна 0) (табл. 3).
В контроле и на обочине вид образовывал скопления площадью около 12 см2.
К62
20,0
15.0
10.0 5,0 0,0
РапБо^та notabilis обочина
п = 231 экз.
0 12 24 36 48 60 72 84 96 108 120 132 144 156 168 180 192 204 216 228 240 252 264 276 288 300 312 324
площадь пробы, см2
Рис. 3. Зависимость коэффициента дисперсии от разного размера проб на учетных участках: Parisotoma notabШs.
Таблица 3.
Расчет параметров пространственного размещения: Parisotoma notabilis
Участки учета X ±m экз./ м2 б2 к2 б Cs рт ТПР
d L m° D m* m° К D % в скопл. ^ * 5 о о
контроль 3.53± 1.2 2721 18.2 5.2 1.2 0.2 7.3 1.7 0.4
обочина 4.26± 1.2 3291 19.2 4.5 0.8 0.1 9.6 2.8 0.2
тропа 0.40± 0.2 313 0.8 2.1 2.7 1.2 0 0.3 0.9 90 -
Пояснения: Объем выборки - 54 пробы. Расчет сделан для проб площадью 12 см2.
X - среднее значение; т - ошибка средней; 52 - дисперсия; К82 - коэффициент дисперсии; Cs - индекс агрегированности; d - среднее число скоплений в пробе; 1 - среднее число особей в скоплениях; т’ - средняя численность организмов на фоне (вне скоплений); D - доля особей сосредоточенных в скоплениях; т* - средняя численность организмов в скоплениях экз./пробу; т’ - средняя численность организмов на фоне экз./пробу; К - доля площади занятая скоплениями; РТ - распределение Томас «с фоном»; ТПР - трехпараметрическое распределение.
Pseudosinella alba. Для данного вида в контроле была применена трехпараметрическая модель распределения и индекс агрегированности Кэсси. На обочине использована модель распределения Томас «с фоном», и в качестве индекса агрегированности - относительная дисперсия (рис. 4).
В контроле имелись участки с повышенной и пониженной плотностью. Доля площади занятая скоплениями составляла 20%, в которых были сосредоточены около по-
ловины коллембол. Средняя численность организмов в скоплениях была около 3-4 экземпляров (табл. 4).
На обочине агрегированность увеличивалась, т.е. при среднем уровне рекреации вид P. alba образовывал более плотные скопления, чем в контроле. В пробу в среднем попадало одно из 10 скоплений. В скоплениях находились около 8-9 особей, при этом практически не было изменений на фоне (табл. 4).
Pseudosinella alba обочина
n = 107 экз.
площадь пробы, см2
Рис. 4. Зависимость коэффициента дисперсии от разного размера проб на учетных участках: Pseudosinella alba.
Таблица 4.
Расчет параметров пространственного размещения: pseudosinella alba
Участки учета X ±m экз./ м2 б2 к2 б Cs рт ТПР
d L m° D m* m° К D % в скопл. Скопл./ фон
контроль 1.85±0.4 912 2.3 1.9 0.8 3.3 0.7 0.2 0.3 55 4.7
обочина 1.98±0.9 1524 10.2 5.2 2.1 0.1 8.6 1.1 0.4
тропа мало данных для проведения анализа
Пояснения: Объем выборки - 54 пробы. Расчет сделан для проб площадью 12 см2.
X - среднее значение; т - ошибка средней; 52 - дисперсия; К82 - коэффициент дисперсии; Cs - индекс агрегированности; d - среднее число скоплений в пробе; 1 - среднее число особей в скоплениях; т’ - средняя численность организмов на фоне (вне скоплений); D - доля особей сосредоточенных в скоплениях; т* - средняя численность организмов в скоплениях экз./пробу; т’ - средняя численность организмов на фоне экз./пробу; К - доля площади занятая скоплениями; РТ - распределение Томас «с фоном»; ТПР - трехпараметрическое распределение.
Здесь также прослеживается тенденция размещения скоплений случайным образом. На обочине вид образовывал скопления площадью около 12 см2. На тропе вид малочислен.
Таким образом, на тропе выживали немногие преимущественно поверхностнообитающие виды образующие малочисленные агрегации. Напротив, другая ситуация характерна для участков с умеренной рекреационной нагрузкой (обочина тропы), где обнаружена разная реакция на эту форму воздействия. Численность оставалась неизменной, снижалась или увеличивалась. Агрегированность ногохвосток возрастала либо наоборот распределение становилось случайным. Более сложная двухуровневая пространственная структура популяции свойственная, по крайней мере, некоторым видам (P. notabilis) упрощалась уже при умеренной нагрузке. Поскольку исчезали скопления второго порядка.
выводы
1. Использование анализа теоретических статистических распределений в сочетании с комбинаторным подходом (разное сочетание данных по пробам), включая метод «разноразмерных треугольников» позволяют оценить соотношение размеров проб и агрегаций, а также параметры размещения.
2. На ненарушенном участке леса обнаружено два уровня агрегированности у Parisotoma notabilis. Однако вторичные скопления отсутствовали на участках с умеренной рекреационной нагрузкой.
3. Размер скоплений у нижнеподстилочных представителей разных семейств (Parisotoma notabilis сем. Isotomidae и Pseudosinella alba сем. Entomobryidae) составлял около 12 см2.
Благодарности. Авторы благодарят за помощь в разработке схемы отбора проб и консультации д.б.н. А. И. Азовского. Работа поддержана грантом РФФИ № 09-04-00328-а.
список ЛИТЕРАТУРЫ
1. Покаржевский А. Д., Гонгальский К. Б., Зайцев А.
С., Савин Ф. А. Пространственная экология почвен-
ных животных. М.: Т-во научных изданий КМК, 2007. 174 с.
2. Потапов М. Б., Кузнецова Н. А. Методы исследования обществ микроартропод: пособие для студентов и аспирантов. М.: Т-во научных изданий КМК, 2011. 84 с.
3. Смуров А. В. Статистические методы в исследовании пространственного размещения организмов // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. С. 217-240.
4. Смуров А. В. Основы экологической диагностики. Биологические и информационные аспекты. М.: Ой-кос, 2003. 188 с.
5. Смуров А. В. Новый тип статистического пространственного распределения и его применение в экологических исследованиях // Зоол. журн. 1972. Т. 54. Вып.
2. С. 283-289.
6. Смуров А. В., Романовский Ю. Э. Трехпараметрическое статистическое распределение и более общие выражения индекса агрегированности К, имеющие экологический смысл // Журн. общей биол. 1976. Т. 37. № 1. С. 141-149.
7. Смуров А. В., Полищук Л. В. Количественные методы оценки основных популяционных показателей: статистический и динамический аспекты. М.: МГУ, 1989. 208 с.
8. Чернова Н. М. Распределение микроартропод в пахотной почве// Антропогенное воздействие на фауну почв. Межвузовский сборник научных трудов. М., 1982. С. 3-10.
9. Чернова Н. М., Чугунова М. Н. Анализ пространственного распределения почвообитающих микроар-тропод в пределах одной растительной ассоциации // Pedobiologia. 1967. Bd. 7. S. 67-87.
10. Чернова Н. М. Основные особенности структуры и динамики популяций почвенных ногохвосток (Collembola) // Экология популяций. М.: Наука, 1991. С. 22-35.
11. Chistiansen K. Experimental studies on the aggregation and dispersion of Collembola // Pedobiologia. 1970. Bd. 10. S. 180-198.
12. Petersen H., Luxton M. Comparative analysis of fauna populations and their role in decomposition processes // Oikos. 1982. V. 39. P. 287-388.
13. Streit B. Microarthropod population gradients and aggregations in the soil of mixed temperate deciduous forest // Rev. Suisse Zool. 1982. Bd. 89. S. 993-1004.
