CC BY
60
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
nigra, Ribes rubrum, Aesculus hippocastanum, Spirea salicifolia. Преобладание данной группы среди заносных видов неслучайно, поскольку в ходе планомерного озеленения производился целенаправленный подбор пород для условий города.
Вторую по числу видов группу адвентов составляют кенофиты-ксенофиты-эпеко-фиты (19,2 %), появление которых на территории города произошло спонтанно. Они вполне натурализовались на вторичных местообитаниях и расселяются по нарушенным участкам. Это такие виды, как Centaurea cyanus, Lactuca tatarica, Amaranthus retroflexus, Bunialis orientalis, Atriplex tatarica, Medicago falcate, Datura stramonium, Echinochloa crusgalli.
Третье место занимают кенофиты-эр-газиофигофиты-эфемерофиты (12,3 %). Это «беглецы из культуры», не способные закрепиться на вторичных местообитаниях. Например Triticum aestivum, Cosmos bipinnatus, Bellis perrinis, Panicum miliaceum, Sinapis arvensis, Zea mays.
в целом натурализовавшихся на территории г. Борисоглебска инвазионных видов 26,4 %, а временных адвентов, не преодолевших барьер размножения - 20,5 %.
Анализ зарегистрированных к настоящему моменту на территории г. Борисоглебс-ка видов показал увеличение по сравнению с региональными флорами доли участия ведущих семейств Asteraceae, Poaceae, Rosaceae. В типологической структуре наблюдается увеличение роли древесных и малолетних жизненных форм. Характерно значитель-
ное участие опушечно-лугово-степных, опушечно-луговых, лесных, культивируемых и сорных видов. Формирование урбанофлоры осуществляется на основе естественной зональной флоры при значительной роли интродукции и под влиянием синантропизации.
Современный этап флорогенеза характеризуется активным протеканием, незавершенностью при сложившемся относительно стабильном ядре урбанофлоры.
Библиографический список
1. Григорьевская, А.Я. Флора города Воронежа / А.Я. Григорьевская. - Воронеж: Изд-во Воронеж. гос. ун-та, 2000. - 200 с.
2. Панин, А.В. Анализ флоры города Саратова / А.В. Панин, М.А. Березуцкий // Бот. журн., 2007.
- Т. 92. - № 8. - С. 1144-1154.
3. Исаченко, Т.И. Ботанико-географическое районирование / Т.И. Исаченко, Е.Н. Лавренко // Растительность Европейской части СССР. - Л.: Наука, 1980. - С. 10-32.
4. Завидовская, Т.С. Эколого-географический анализ флоры Теллермановского лесного массива: дисс. ... канд. биол. наук / Т.С. Завидовская. - М., 2006.
- 267 с.
5. Ильминских, Н.Г. Флорогенез в условиях урбанизированной среды: автореф. дис. ... д-ра биол. наук / Н.Г. Ильминских. - СПб., 1993. - 36 с.
6. Серебряков, И.Г. Жизненные формы высших растений / И.Г. Серебряков // Полевая геоботаника.
- М.-Л.: Наука, 1964. - Т III. - С. 486-490.
7. Борисова, Е.А. Флора малого города на примере г. Тейково Ивановской области / Е.А. Борисова. // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы: Материалы междунар. науч. конф., посвящ. 200-летию Казанской бот. школы (Казань, 23-27 янв. 2006 г.). - Казань, 2006. - С. 141-143.
8. Цвелев, Н.Н. Флора Хоперского государственного заповедника // Н.Н. Цвелев. - Л.: Наука, 1988. - 191 с.
ВЛИЯНИЕ РЕКРЕАЦИИ НА ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПОЧВООБИТАЮЩИХ КОЛЛЕМБОЛ В ЛЕСНЫх ЭКОСИСТЕМАх
И.П.ТАРАНЕЦ, асп. биологического факультета МГУ им. М.в. Ломоносова Н.А.КУЗНЕЦОВА, проф. каф. зоологии и экологии МПГУ, д-р биол. наук, А.В.СМУРОВ, проф. каф. общей экологии МГУ им. М.в. Ломоносова, д-р биол. наук
Сростом урбанизации и плотности населения возрастает рекреационное воздействие на природную среду. Особенно уязвимыми в этом отношении становятся лесные экосистемы. Прогрессирующий рост рекреационной активности людей и последствия, со-
iris1_@mail.ru; mpnk@org.ru; smr49@mail.ru путствующие этому процессу (перерождение фитоценозов, уменьшение запасов подстилки, изменение физических свойств почвы, снижение биоразнообразия, упрощение экосистемы и т.д.) [1], определяют актуальность исследований механизмов устойчивости при-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
199
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
родной системы, а также изменений и прогноза явлений, которые могут происходить в результате трансформации и преобразования природных блоков [2].
Нарушения, возникающие при рекреационных нагрузках, самым негативным образом отражаются на деструкционном блоке экосистемы. Именно этот блок часто оказывается «слабым звеном» при разных формах антропогенного вмешательства. Несмотря на то, что исследования рекреации продолжаются почти полвека, общая картина последствий в отношении почвенных организмов еще не сформировалась. Кроме того, остаются нерешенными многие вопросы, связанные с влиянием рекреационного вмешательства на пространственную структуру почвенных организмов. Практически не проводились специальные исследования для выявления пространственного размещения микроартропод под влиянием рекреационной нагрузки.
Почвенный блок экосистемы представлен огромным разнообразием живых организмов (простейшие, кольчатые черви, членистоногие, коллемболы, микромицеты), каждый из которых обладает специфичностью и требует своих методов изучения. Объект нашего исследования - коллемболы (Collembola), или ногохвостки, одни из индикаторов состояния почвенного блока экосистемы. Это мелкие членистоногие, живущие и питающиеся главным образом грибным мицелием в почвенной подстилке, тем самым регулирующие процесс деструкции. Высокое разнообразие, численность и, следовательно, «информативность» группы коллембол, их повсеместное распространение и чувствительность к антропогенному вмешательству позволяют использовать их в биоиндикационных целях [3-5], а также в качестве модельных объектов для решения общих биоценологических проблем и охраны природы в целом.
Цель работы - экспериментальная оценка влияния рекреации на пространственную структуру популяций почвенных организмов на примере коллембол. Кроме того, в работе рассматривали толерантность разных видов коллембол и пути выживания мелких почвенных деструкторов в условиях рекреационной нагрузки.
Материалы и методы
В июле-августе 2008 г. проведен полевой эксперимент в смешанном лесу Московской области (вблизи п. Института полиомиелита). На площадках размером 1,5 х 1,5 м2 моделировали разный режим рекреационной нагрузки: сплошное ежедневное вытаптывание (площадка 1), через каждые 4 дня (площадка 2), через каждые 8 дней (площадка 3), что соответствовало максимальной, средней и минимальной нагрузке, площадка 4 - контроль. Равномерное вытаптывание осуществлялось по всей поверхности опытных участков. Пробы брали на всех площадках до и после (через 23 дня) проведения полевого опыта.
Почвенные пробы до и после эксперимента брали по периферии площадки (по 10 шт. с каждого края) и по диагонали (13 шт. проб). Как в первом, так и во втором случае все взятые пробы располагались на одинаковом расстоянии друг от друга (через 11 см по периферии и через 7,5 см по диагонали) (рис. 1).
Площадка До вытаптывания
Рис. 1. Схема взятия проб на площадках
Такое расположение проб позволяло нам ответить на вопросы, связанные с выживаемостью коллембол и определению роли миграций в поддержании численности популяций этих организмов на рекреационных участках. Для определения оценки выживаемости коллембол при разном уровне нагрузки сравнивали численность коллембол в центре (7 проб) и на периферии каждой площадки, включая края (26 проб). Для взятия проб использовали металлическую рамку 5х5 см2 на всю глубину подстилки.
200
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
С помощью пенетрометра грунтового ПГ-1 определяли изменение сопротивления пенетрации (числа проницаемости), уплотненности почвенного покрова. Фиксировали относительную влажность почвенных проб (весовой метод).
Методы статистики использовали для оценки среднего числа экземпляров и среднего числа видов в одной пробе. Вариабельность средней характеризовали по среднему квадратичному отклонению, ошибке средней
(m). Для оценки достоверности полученных в ходе эксперимента данных применяли критерий Вилкоксона и Манна-Уитни. Для анализа пространственной структуры коллембол использовали программу анализа экологических данных «ЭКОС» версия 1.3 (1993 г.) (разработчик - Азовский А.И., кафедра гидробиологии биологического факультета МГУ, программная реализация - Незлин Н.П. и Мороз М.П., Институт океанологии РАН).
Для анализа пространственного распределения коллембол был использован индекс агрегированности (Cs)
Cs = (52 - x)/ x2,
где x - среднее число особей данного вида на пробу в конкретной выборке пробами одинакового размера;
52 - дисперсия для той же выборки.
При случайном распределении Cs = 0; при Cs < 0 распределение регулярное; при Cs > 0 распределение агрегированное. Если пробы в выборках остаются меньше размеров агрегаций, то величина этого индекса агрегиро-ванности не зависит от размеров проб, а сам индекс помимо тестовой (отличие выборочных распределений от случайного в сторону регулярного или агрегированного) выполняет еще и измерительную функцию. он тем больше, чем большая часть особей сосредоточена в скоплениях, чем меньше площадь, занятая скоплениями, и чем больше разница между плотностью поселения в скоплениях и вне их
[6]. Поскольку индекс агрегированности дает лишь общую оценку характера пространственного размещения организмов, для более детального анализа мы использовали метод сравнения выборочных данных с теоретическими моделями распределений, имеющими интерпретируемые параметры [6,7,8].
Т.к. размер проб в наших выборках меньше размера агрегаций, была использована трехпараметрическая модель распределения [9]. Параметры трехпараметрического распределения: m* - плотность поселения особей в скоплениях, т° - плотность поселения особей вне скоплений (на «фоне») и KA - доля площади, занятая скоплениями, рассчитываются через среднюю, дисперсию и асимметрию выборочных данных [8, 9].
Всего в ходе эксперимента было взято и обработано 264 почвенные пробы, экстрагированные по эклекторной методике с помощью воронок Тулльгрена. Выявлено 1317 экземпляров коллембол 34 видов.
Результаты и обсуждение
Изменение растительности и почвенных характеристик на экспериментальных площадках
Описаниерастител ьного покрова на экспериментальных площадках. На четырех площадках произрастали в первом ярусе: Populus tremula, Quercus robur, Acer platanoides, Tilia cordata, в подросте 2 вида (Tilia cordata, Acer platanoides), в подлеске 3 вида (Padus avium, Corulusavellana, Swidaalba). В травяном ярусе описано 8 видов растений (Asarum europaeum, Aegopodium podagraria L., Geum rivale, Ranunculus cassubicus, Pulmonaria obscura, Galeobdolon luteum Geranium sylvaticum, Athyrium filix-femina).
После проведения эксперимента при максимальной и средней нагрузке на площадках 1 и 2 сохранилась 1/5 травяного покрова, остальное - голый грунт. При минимальной нагрузке площадка 3 выглядела также поврежденной, но растительный покров занимал 3/5 от первоначального состояния.
Влияние рекреации на относительную влажность почвы. Относительная влажность почвы при всех уровнях нагрузки в конце опыта достоверно снижалась (с 49,8-55,3 до 40,2-41,9 % %) по сравнению с контролем.
Уплотненность почвенного покрова на экспериментальных площадках. Достоверно увеличивалось сопротивление пенетрации почвенного покрова на всех опытных площадках после проведенного эксперимента (с 5,7-7,7 до 8,1-11,4).
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
201
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
Таблица 1
Средняя численность массовых видов коллембол в сборах до и после эксперимента на опытных площадках
Вид Контроль Минимальная нагрузка Средняя нагрузка Максимальная нагрузка
До После До После До После До После
Dicyrtoma fusca 0,2± 0,1 0,2± 0,1 0,3± 0,2 0,1± 0,1 0,4± 0,2 0,1± 0,1 0,4± 0,2 0,1± 0,1
Lepidocyrtus lignorum 1,4± 1,5 2,3± 1,7 0,9± 0,4 2,3± 2,0 1,7± 0,6 0,5± 0,3 3,3± 1,5 1,7± 2,5
Mesaphorura uraubaueri 0,7± 0,6 0,3± 0,3 0,5± 0,5 0,1± 0,1 0,2± 0,2 0,0± 0,1 0,3± 0,2 0,1± 0,1
Parisotoma notabilis 0,4± 0,3 0,5± 0,4 0,4± 0,2 0,7± 0,3 0,3± 0,2 0,1± 0,1
Stenaphorurella quadrispina 0,1± 0,1 0,1± 0,1 0,03± 0,1 0,2± 0,1 0,1± 0,1 0,6± 0,4 0,1± 0,1
Tomocerus vulgaris 0,8± 0,5 1,8± 0,8 1,1± 0,5 0,6± 0,7 0,8± 0,5 0,3± 0,2 0,5± 0,3 0,5± 0,4
Пояснение: — вид отсутствует
Таблица 2
Показатели пространственного распределения коллембол всех видов на опытных площадках до и после эксперимента (объем выборки 33 пробы на каждой площадке)
Показатели Контроль Минимальная нагрузка Средняя нагрузка Максимальная нагрузка
до после до после до после до После
Средняя численность 5,2 6,1 4,7 3,7 6 1,5 9,2 3,5
Дисперсия 62,5 52,2 10,4 56,1 21,7 3,9 60,1 58,4
Индекс Cs 2,1 1,2 0,3 3,9 0,4 1,1 0,6 4,4
Сред.числен.в скоплениях, экз./пробу 34,9 19,2 6,5 29,7 11,3 4,8 19,5 41,98
Средн.числен.на фоне, экз./пробу 3,3 2,6 1,5 1,7 3 0,7 4,3 2,1
Доля площади, занятой скоплениями 0,1 0,2 0,7 0,1 0,4 0,2 0,3 0,1
% особей в скоплениях 40 63 97 56 75 64 64 48
Относит. изменение средн. численности 17,3 -21,3 -75,0 -62,0
Относит. изменение % в скоплениях 56,3 -42,0 -15,0 -24,5
Скопления/фон 10,6 7,4 4,3 17,5 3,8 6,9 4,5 20,2
Толерантность видов коллембол к рекреационной нагрузке. Мы рассматривали массовые виды коллембол, обнаруженные в сборах, всего 6 видов (табл.1). Наиболее устойчивые виды к вытаптыванию - поверхностнообитающие коллемболы Lepidocyrtus lignorum и Tomocerus vulgaris, которые встречались на всех экспериментальных площадках и по сравнению с другими видами сохраняли высокую численность при любой нагрузке.
Пространственное размещение коллембол на экспериментальных площадках
Мы рассчитывали индекс агрегиро-ванности Cs для всех видов коллембол и от-
дельных массовых видов одновременно. Расчет индекса агрегированности Cs показал, что коллемболы распределены неравномерно и все виды в той или иной степени образуют скопления (агрегации).
Горизонтальное распределение коллембол. После проведения эксперимента при ежедневном вытаптывании (площадке 1), через каждые четыре дня (площадка 2) и через 8 дней (площадка 3) наблюдалось снижение общей численности коллембол всех видов и процент особей в скоплениях (табл.2). Индекс агрегированности для всех ногохвосток возрастал, доля площади, занятой их скоплениями, уменьшалась.
202
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
3.5 3
2.5 2
1.5 1
0,5
0
Средняя плотность коллембол
контроль площ.3 площ.2 площ.1 % особей в скоплениях
100
80 -
60 -
40
20
0
Индекс агрегированности Cs
20 п-------------------------------
18 -16 -14 -12 -10 -
контроль площ.3 площ.2 площ.1
Доля площади, занятой скоплениями 0,7 ---------------------------------
контроль площ.3 площ.2 площ.1
■ до
контроль площ.3 площ.2 площ.1 □ после
Рис. 2. Показатели пространственного размещения Lepidocyrtus lignorum на экспериментальных площадках
На контрольной площадке достоверных различий по численности коллембол между первым и вторым сроком учета не было выявлено, но во второй срок учета значение индекса агрегированости становилось ниже, % организмов в скоплениях и доля площади, занятой скоплениями, увеличивались (табл. 2).
Таким образом, в контроле и в эксперименте наблюдалась противоположная ситуация, а именно, при вытаптывании средняя плотность особей в популяции и процент особей в скоплениях снижались, а степень агрегированности возрастала. Вытаптывание приводило к резкому сокращению доли «благоприятных» микростаций, коллемболы начинали концентрироваться в «микрорефу-гиумах».
Горизонтальное распределение некоторых видов. Параметры горизонтального распределения рассчитывали для Lepidocyrtus lignorum и Tomocerus vulgaris, численность которых после окончания опыта позволяла произвести анализ.
Lepidocyrtus lignorum. в контроле в конце эксперимента индекс агрегированнос-
ти становился ниже, а плотность особей, процент особей в скоплениях и доля площади, занятой ногохвостами, увеличивались. При всех уровнях рекреационной нагрузки значение индекса агрегированности возрастало. При интенсивном и среднем вытаптывании (площадка 1 и 2) происходило снижение численности ногохвосток, процент особей в скоплениях увеличивался. Доля площадки, занятой скоплениями на площадке 1, уменьшалась, на площадке 2 увеличивалась. При минимальной нагрузке численность ного-хвосток увеличивалась, а процент особей в скоплениях и доля площади, занятой скоплениями, уменьшались (рис. 2).
Tomocerus vulgaris. в контроле в конце опыта значение индекса агрегированности снижалось, как и процент особей в скоплениях, плотность ногохвосток увеличивалась, доля площади, занятой скоплениями, оставалась одинаковой. После завершения эксперимента при максимальной и минимальной рекреационной нагрузке индекс агрегирован-ности увеличивался, при средней - уменьшался.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
203
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
Средняя плотность коллембол
2 1-------------------------------------
1,8 - —
1,6 -1,4 -
1,2 -|
контроль площ.3 площ.2 площ.1
% особей в скоплениях
120
100
80
60
40
20
0
контроль площ.3 площ.2 площ.1
Доля площади, занятой скоплениями 0,25 ---------------------------------
контроль площ.3 площ.2 площ.1 контроль площ.3 площ.2 площ.1
■ до □ после
Рис. 3. Показатели пространственного размещения Tomocerus vulgaris на экспериментальных площадках
Таблица 3
Показатели сообществ коллембол до и после вытаптывания
Показатели Контроль Минимальная нагрузка Средняя нагрузка Максимальная нагрузка
До После До После До После До После
Всего экземпляров 171 202 156 121 198 49 304 116
Среднее кол.экз./пробу (± m) 5,2±2,7 6,1±2,5 4,7±1,1 3,7±2,6 6±1,6 1,5±0,7 9,2±2,6 3,5±2,6
Общая численность в пробе, на м2 тыс.экз. 2,1 2 1,8 1,4 2,4 594 3,6 1,4
Количество видов на площадке 18 18 21 13 22 13 21 12
Среднее количество видов на пробу (± m) 2,6±0,7 2,4 ± 0,7 3,2 ± 0,7 1,3±0,4 3,3±0,8 1,2±0,4 3,9±0,8 1,5±0,4
Таблица 4
Сравнение средней численности коллембол в центре и по периферии до и после эксперимента на опытных площадках
Показатели Контроль Минимальная нагрузка Средняя нагрузка Максимальная нагрузка Объединенные формы нагрузки
Периферия до опыта 6 4,9 6 8,1
Центр до опыта 2,1 4,4 5,9 13,3
Периферия после опыта 6,5 4,5 1,7 3,5 3,2
Центр после опыта 4,9 0,7 0,6 3,7 1,7
Примечание: использован Критерий U Манн-Уитни, p<0,05; - различия значимы
204
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
После проведения опыта при максимальной нагрузке численность коллембол оставалась неизменной, процент особей в скоплениях увеличивался, как и доля особей, занятой скоплениями. При минимальной и средней нагрузке плотность коллембол, процент особей в скоплениях и доля площади, занятой скоплениями, уменьшались (рис. 3).
Влияние рекреации на сообщества коллембол
Общая численность коллембол достоверно снижалась при всех уровнях рекреационной нагрузки: на 1 площадке в 2,5 раза, на 2 - в 4 раза, на площадке 3 - в 1,3 раза (табл. 3). Плотность популяций почти всех видов сокращалась при всех уровнях нагрузки. Лишь при слабом воздействии (площадка 3) достоверно возрастала численность Lepidocyrtus lignorum (табл. 1).
Количество видов коллембол под влиянием вытаптывания сокращалась на каждой из трех опытных площадок почти вдвое (табл.3).
Соотношение жизненных форм коллембол на всех площадках практически не менялось, до и после эксперимента преобладали верхнеподстилочная (атмобионтная) группа коллембол. При минимальной рекреационной нагрузке (площадка 3) и в контроле снижалась численность эудафической (почвенной) группы ногохвосток (рис.4).
После завершения эксперимента население ногохвосток отдельных площадок отличалось по соотношению биотопических групп: при сильной нагрузке (площадка 1) выживали в основном луговые и эвритопные виды, в меньшей степени виды подгруппы лесной подстилки и почв, при умеренной (площадка 3) - численность эвритопной группы даже увеличилась, в контроле же преобладали эвритопные и лесные виды (рис. 5).
выживаемость коллембол под влиянием рекреации. Общая численность ногохвос-ток на периферии площадки достоверно была выше, чем в центре после вытаптывания при слабом рекреационном воздействии (площадка 3) (табл.4). На остальных опытных участках при более сильных нагрузках достоверные различия отсутствовали.
0х
100 1 806040200
до после до после до после до после
контроль площ.3 площ.2 площ.1
■ Верхнеподстилочная и атмобионтная
□ Гемиэдафическая (полупочвенная)
□ Эудафическая (почвенная)
Рис. 4. Жизненные формы коллембол на опытных площадках до и после проведенного эксперимента (численность %)
До После До После До После До После
контроль площ.3 площ.2 площ.1
□ Лесо-болотная с Компостная
■ Подгруппа лесной подстилки и почвы
■ Луговая
о Эвритопная
□ Рудеральная
Рис. 5. Процентное соотношение численности коллембол в биотопических группах на опытных площадках до и после эксперимента
Таким образом, при слабом воздействии рекреации общая численность коллем-бол могла восстанавливаться за счет миграции с ближайших ненарушенных участков.
Выводы и обобщения
1. При всех изучаемых режимах рекреационной нагрузки общая численность коллембол снижалась в несколько раз, количество видов - почти вдвое. В спектре биотопических групп возрастала доля эврибион-тов, но спектр жизненных форм практически не менялся (преобладала группа поверхностно обитающих форм).
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
205
