CC BY
7Растительность России. СПб., 2023. № 46. С. 93-99.
https://doi.org/10.31111 /vegrus/2023.46.93
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2023.
N 46. P. 93-99.
Редкие сообщества асс. Molinio caeruleae-Trollietum europaei ass. Nov. в Хибинских горах (Кольский полуостров)
Rare plant communities of the ass. Molinio caeruleae-Trollietum europaei ass. Nov. in the Khibiny Mountains (Kola Peninsula)
© E. и. Копеииа, И. E. Королёва
Е. I. Kopeina, N. E. Koroleva
Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н. А. Аврорина КНЦ РАН.
184209, Апатиты, мкр. Академгородок, 18а Polar-Alpine Botanical Garden-Institute, Kola Science Center of the Russian Academy of Sciences.
E-mail: Kopeina-E@yandex.ru, flora012011@yandex.ru
Впервые для тундрового пояса Хибинских гор изучены сообщества с доминированием Molinia caerulea: описана новая асс. Molinio caeruleae-Trollietum europaei ass. nov., отнесенная к классу Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944, дана характеристика ее состава и структуры. Данная ассоциация включает краснокнижные виды (Cotoneaster cinnabarinus, Epilobium lactiflorum, Veronica fruticans) и является редкой для Кольского полуострова.
Ключевые слова: Molinia caerulea, Molinio caeruleae-Trollietum europaei, Хибинские горы.
Key words: Molinia caerulea, Molinio caeruleae-Trollietum europaei, Khibiny Mountains.
Номенклатура: Ignatov et al., 2006; Konstantinova et al., 2009; The World Flora Online (http://www. worldfloraonline.org).
Введение
Молиния голубая (Molinia caerulea (L.) Moench) — евросибирско-средиземноморский вид, ареал которого охватывает Северную и Среднюю Европу, Северо-Западный, Центральный и Поволжский регионы европейской части России, Западную Сибирь, а также Кавказ, Средиземноморье (включая Северную Африку), горы Передней Азии, Эфиопии и Кении; в результате интродукции в Северную Америку современный ареал мо-линии рассматривается как амфиатлантический (Hulten, Fries, 1986; Kucherov, 2017).
В пределах своего ареала молиния встречается в довольно разнообразных эколого-ценоти-ческих условиях, а в средней и северной тайге является мезоевтрофным и мезогигрофильным видом (Kucherov, 2017). На Кольском полуострове и в соседних регионах Molinia caerulea встречается на грядах гетеротрофных аапа-болот (Eurola et al., 1984; Palsson, 1994; Yurkovskaya, 1995; Kucherov, 2017), на пойменных и приозерных лугах, в составе кустарничково-моховых пустошей, приречных
кустарничковых ивняков и горных заболоченных сосняков (Nordhagen, 1928; Lyubimova, 1937; Kal-liola, 1939; Diersen, 1996; Kucherov, 2017). Но сведения о нахождении M. caerulea в луговинах отсутствуют. Актуальность такой информации связана с редкостью в горно-тундровом поясе Хибинских гор таких сообществ, являющихся, кроме того, местообитаниями для многих краснокнижных видов растений.
ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
Хибинские горы расположены в центральной части Мурманской обл. Эти невысокие горы (максимальная высота 1208 м над ур. м.) сложены щелочными ультраосновными породами. Их внешний облик связан с историей формирования и тектоническими процессами — плоские вершины чередуются с крутыми склонами и глубокими разломами, формирующими долины рек. Другие формы рельефа, такие как цирки и кары, троговые долины, моренные валы и др., сформировались во время оледенений четвертичного периода. Современный
рельеф образовался главным образом под действием выветривания: физические и химические процессы разрушают горные породы на мелкие частицы — щебень и крупный песок, формируя конусы выноса у подножия крутых склонов или отлагаясь на дне многочисленных ручьев и рек.
Среднемесячная летняя температура (июнь-август) для горных тундр (по метеостанции Юкспор) 7.3 °С, среднегодовая температура — 3.7 °С, суммарное количество осадков — 389 мм в год (№исЬпо-Рпк1а^оу..., 1988), максимальное количество осадков приходится на август, а наименьшее — на февраль. Снежный покров держится около 200 дней. На его распределение сильно влияет ветер и рельеф: каньоны запружены снегом, который тает только в июле-августе.
Хибинские горы расположены в полосе северотаежных лесов (ОеоЬо1ашсЬе8коуе..., 1989). Здесь выражена вертикальная поясность, которая включает пояс хвойных лесов, березовых криволесий и редколесий, тундровый пояс и пояс гольцовых пустынь.
В исследуемом горном массиве тундровые луговины, где встречается Molinia caerulea, приурочены к понижениям рельефа, склонам разной крутизны и экспозиции, долинам постоянных или временных водотоков, располагаются вблизи тающих снежников и в целом занимают очень малую площадь в растительном покрове Хибинских гор.
Материалы и методы
Сообщества с участием и, реже, доминированием Molinia caerulea в горно-тундровом поясе были обнаружены и изучены в 2019 и 2020 гг. при обследовании территории планируемого памятника природы регионального значения «Ущелья Южное и Скальное» на горе Вудъяврчорр (рис. 1).
Геоботанические описания выполнены по методу Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, Maarel, 1973), на пробных площадях размером 4 м2. Проективное покрытие ярусов и видов оценивали в процентах.
Рис. 1. Район исследования тундровых луговин асс. Molinio caeruleae-Trollietum europaei в Хибинском горном
массиве (Кольский полуостров).
Study area of the ass. Molinio caeruleae-Trollietum europaei in the Khibiny Mountains (Kola Peninsula).
Продромус растительности с участием и доминированием Molinia caerulea в горно-тундровом поясе Хибинских гор
Класс Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944
Порядок Epilobio lactiflori-Geranietalia sylvatici Michl, Dengler et Huck 2010 Союз Potentillo-Polygonion vivipari Nordh. 1937
Асс. Molinio caeruleae-Trollietum europaei ass. nov.
Названия и объем порядка и класса даны по «Vegetation of Europe ...» (Mucina et al., 2016), союза Potentillo-Polygonion vivipari Nordh. 1937 — по Н. В. Матвеевой и О. В. Лавриненко (Matveeva, Lavrinenko, 2021). Название новой ассоциации дано в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Theurillat et al., 2021). Характеристика союза — по Н. Е. Королёвой с соавт. (Koroleva et al., 2019). Выделение биогеографических и экологических групп видов приведено на основании подходов, предложенных Н. А. Секретаревой (Sekretareva, 2004).
Образцы сосудистых растений и мохообразных хранятся в гербарии Полярно-альпийского ботанического сада-института им. Н. А. Аврорина Кольского НЦ РАН, г. Апатиты (KPABG).
Результаты
Характеристика синтаксонов
Класс Mulgedio-Aconitetea объединяет разнотравные, высокотравные и папоротниковые сообщества на влажных и богатых почвах в горах Европы, Сибири и Гренландии (Mucina et al., 2016).
Порядок Epilobio lactiflori-Geranietalia syl-vatici объединяет субальпийские и субарктические луга Фенноскандии на богатых почвах.
Авторы порядка (Michl et al., 2010) отмечали, что, несмотря на недостаточное количество описаний, все же можно установить характерные особенности структуры и состава его сообществ. В порядке мало характерных видов, но достаточно дифференциальных. Среди них распространенные преимущественно на севере виды класса Mulgedio-Aconitetea (Geraniumsylvaticum, Cicerbita alpina), виды других классов, в основном Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937 и др. (Ranunculus acris, Solidago virgaurea, Filipendula ulmaria, Epilobium angustifolium и др.), а также виды мезофильного и слабо ацидофильного низкотравья (Agrostis capillaris, Anthoxanthum odoratum).
Диагностические виды класса и порядка в районе исследований: Chamaenerion angus-tifolium, Cirsium heterophyllum, Epilobium lactiflorum, Geranium sylvaticum, Omalotheca norvegica, Rubus saxatilis, Solidago virgaurea, Trientalis europaea, Trol-lius europaeus, Vaccinium myrtillus, Viola biflora.
Союз Potentillo-Polygonion vivipari Nordh.
1937 был впервые описан в Скандинавских горах (Nordhagen, 1937), его ареал охватывает европейскую Арктику и горные массивы Кольского полуострова (Koroleva et. al., 2019; Matveeva, Lavrinenko, 2021). К союзу относятся многовидовые луговины со сложной ярусной структурой: высокотравья, мезофильного разнотравья и кустарничков, с разреженным моховым ярусом. Сообщества нечасто встречаются на склонах гор и возвышенностей.
Диагностические виды союза: Anthoxanthum alpinum, Bartsia alpina, Bistorta vivipara, Poa alpina, Sanionia uncinata, Saussurea alpina, Veronica alpina.
Рис. 2. Сообщество асс. / commun^ of the ass. Molinio caeruleae-Trollietum europaei.
Асс. Molinio caeruleae-Trollietum europaei ass. nov. (таблица; рис. 2).
Номенклатурный тип (holotypus) — оп. 7 (авторский номер — 811): Мурманская обл., Хибинские горы, ущелье Скальное, крутой склон ЮЗ экспозиции, 530 м над ур. м., 26.08.2020, авторы — Е. И. Копеина, Н. Е. Королёва.
Диагностические виды: Achillea apicu-lata, Dianthus superbus, Festuca ovina, Geranium sylvaticum, Melica nutans, Molinia caerulea, Trollius europaeus Vaccinium myrtillus.
Состав и структура. Сообщества ассоциации достаточно богаты: от 29 до 51 вида (в среднем — 41) на пробную площадь, всего в ассоциации — 110 видов. Иногда представлен ярус кустарников (Betula nana, Cotoneaster cinnabari-nus, Juniperus sibirica) и подрост деревьев (Betula czerepanovii, B. subarctica). В травяном ярусе выделяется 2 подъяруса. В верхнем (высотой 0.50.8 м) преобладают травы из группы диагностических видов: Molinia caerulea, Dianthus superbus, Geranium sylvaticum, Trollius europaeus и Cirsium heterophyllum, последовательно создающие аспекты во время цветения. Так в середине-конце июня цветет купальница европейская, в июле — герань
Таблица
Ассоциация Molinio caeruleae-Trollietum europaei Association Molinio caeruleae-Trollietum europaei
Высота над ур. м., м 510 420 470 410 500 540 530 530
Экспозиция склона ЮВ ЮЗ ЮЗ СВВ В В ЮЗ ЮЗ
Крутизна склона, град. 35 45 45 30 45 75 50 50
Проективное покрытие, %
общее 100 100 100 60 97 90 95 100 Й
кустарники и подрост - 5 1 о X
травы и кустарнички 100 100 100 55 97 90 95 100 к о
мхи 50 1 5 30 7 35 7 10 о
лишайники 1 - 5 - 1 - - - в
Число видов 29 45 51 42 37 44 38 43
Номер описания
авторский 903 804 806 807 808 809 811 812
табличный 1 2 3 4 5 6 7* 8
Диагностические виды (д. в.) асс. Molinio caeruleae-Trollietum europaei
Molinia caerulea Geranium sylvaticum EG Trollius europaeus EG Dianthus superbus Melica nutans Achillea apiculata Festuca ovina Vaccinium myrtillus EG
Д. в. союза Potentillo Anthoxanthum alpinum Bistorta vivipara Sanionia uncinata Bartsia alpina Saussurea alpina Veronica alpina Poa alpina
Д. в. порядка Epilobio Omalotheca norvegica Rubus saxatilis Solidago virgaurea Vaccinium myrtillus Chamaenerion angusti-
folium Cirsium heterophyllum Trientalis europaea
Д. в. класса Mulgedio-Aconitetea Epilobium lactiflorum EG Viola biflora
Прочие виды Avenella flexuosa Euphrasia frigida Viola canina Angelica sylvestris Barbilophozia lycopodioi-des
Campanula rotundifolia Hieracium nigrescens Nardus stricta Pohlia nutans Sciuro-hypnum starkei Vaccinium uliginosum
subsp. microphyllum Agrostis borealis Alchemilla sp. Bryum pseudotriquetrum Hieracium vulgatum Juncus trifidus Potentilla erecta Sciuro-hypnum reflexum Betula nana Calluna vulgaris Cladonia pleurota Hieracium laticeps Lescuraea incurvata Tortula muralis Vaccinium vitis-idaea subsp. minus
1 1
3 1
5 2 15 2 15 1
10 3 3 1 2 2
3 1 1 2 1
2 1 1 1 30
5 10 3 30
1 2 1 2 1
1 1 1 1
5 1 1 2
1 1 1 1
40 1 3
3 1 1 1
1 1 1
1 5 2
1 5
2 2 2 2
2 1 1 1
1 1 1
1 1
1 1
1
1 5 1
1 1
1 10 1
1 1 1
1 1
10 15 2 1 1 10 60 50
60 10 5 30 2 25 2 10
5 1 2 5 1 30 3 15
1 1 1 1 2 1 2 1
10 15 2 1 2 1 1
1 2 2 15 2 1 1
1 3 3 2 1 2 1
5 7 25 1 15 10 5 5
-Polygonion vivipari
3 10 2 2 5 2 1 15
1 2 2 1
1 10 1 1 2
1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 3
1 1 1
1 1 1
lactiflori -Geranietalia sylvatici
1 1 1 1 1 1 1 1
40 5 1 30 1 1 10
3 15 7 5 15 2 3 5
5 7 25 1 15 10 5 5
2 1 2 1 1 7
20 2 5 2 20
1 1
V
V
V
V
V
V
V
V
V IV IV IV IV III
III
V
V
V
V
IV
IV II
II
II
V
V
V IV IV
IV IV IV IV IV IV
III III III III III III III II II II II II II II
лесная, а в августе — гвоздика пышная, которая сменяется аспектом бодяка разнолистного. Нижний травяной подъярус (высотой 0.1-0.3 м), слагают низкотравье и злаки (Anthoxanthum alpinum, Bistorta vivípara, Epilobium lactiflorum, E. hornemannii, Festuca ovina, Veronica alpina, Viola biflora, V. canina subsp. montana и др.), с небольшим обилием встречаются кустарнички — Em-petrum hermaphroditum, Vаccinium uligi-nosum subsp. microphyllum, V. myrtillus. Мохово-лишайниковый ярус разной степени сомкнутости (от 1 до 50 %), образован Sciuro-hypnum starkei и S. reflexum, Sanionia uncinata, видами родов Bryum, Polytrichum с небольшим участием печеночников (Barbilophozia lycopodioides), реже встречаются лишайники (Cetraria islandica и Cladonia pleurota).
В луговинах обнаружены виды из региональной и федеральной Красных книг (Krasnaya..., 2008, 2014): Cotoneaster cin-nabarinus, Epilobium lactiflorum и Veronica fruticans, все с категорией 3 — «редкие,
Примечание. Встречены в 1-3 описаниях: Antennaria dioica 2 (1), 3 (1); Astragalus subpolaris 3 (1); Aulacomnium palustre 7 (1); Bar-tramia ithyphylla 4 (1), 6 (1); Betula czerepanovii 3 (1), 6 (2), 7 (1); B. subarctica 2 (1); Botrychium lunaria 6 (1); Bryanthus sp. 4 (1); Bryum capillare
7 (1); B. elegans 2 (1), 5 (1); Bucklandiella micro-carpa 3 (5); Calamagrostis neglecta 2 (5); Carex bigelowii 2 (2), 6 (1); C. cinerea 2 (1); C. vaginata 2 (2); Ceratodon purpureus 7 (1); Cerastium scan-dicum 2 (1), 8 (1); Cetraria islandica 3 (1); Cladonia arbuscula 3 (1); Cotoneaster cinnabarinus
2 (1); Dicranum scoparium 7 (1); D. spadiceum
3 (1), 7 (1); Empetrum hermaphroditum 3 (1); Epilobium hornemanii 6 (1), 8 (1); Gymnadenia conopsea 3 (1), 7 (1); Hieracium alpinum 3 (1); Juniperus sibirica 2 (1), 3 (1); Kiaeria starkei 3 (1); Loeskypnum badium 8 (4); Luzula spicata 8 (1); Melampyrum sylvaticum 1 (2), 2 (1); Milium effusum 2 (1); Mnium sp. 7 (1), 8 (2); Niphotri-chum canescens 7 (1); Omalotheca supina 6 (1); Oxytropis sordida 3 (1), 4 (1); Peltigera sp. 3 (1); Philonotis fontana 4 (10); Phleum alpinum 4 (1), 6 (1); Rhodobryum roseum 1 (1), 2 (1); Phyl-lodoce coerulea 6 (1); Plagiothecium sp. 8 (1) Poa alpigena 2 (1); Pogonatum urnigerum 6 (5) Pohlia drummondii 8 (1); P. wahlenbergii 6 (5) Polytrichum juniperinum 3 (1); P. piliferum 7 (1) Potentilla crantzii 4 (1); Pyrola minor 3 (1); Salix borealis 8 (1); S. lanata 3 (1), 6 (1); S. phylicifolia 6 (1); Sciuro-hypnum oedipodium 8 (1); S. popu-leum 3 (1); Selaginella selaginoides 6 (1); Sorbus gorodkovii 2 (5); Sphagnum sp. 8 (1); Taraxacum croceum 4 (1), 6 (1); Veronica fruticans 3 (2); Viola palustris 4 (5); Warnstorfia sarmentosa 8 (1).
М е с т о н а х о ж д е н и е (GPS-координаты: WGS-84; с. ш., в. д., град.). Мурманская обл., Хибины, гора Вудъяврчорр, ущелье Южное: 1 — 67.60493, 33.58412, 18.07.2019; 2 — 67.6057, 33.60914, 19.08.2020; 3 — 67.60627, 33.59843, 19.08.2020; ущелье Скальное, 26.08.2020: 4 -67.6142, 33.62762; 5 — 67.61126, 33.6133; 6 — 67.61171, 33.61322; 7 — 67.611327, 33.61316;
8 — 67.61199, 33.59929.
Авторы описаний — Е. И. Копеина, Н. Е. Королёва.
* — номенклатурный тип (holotypus) ассоциации.
EG — диагностические виды порядка Epilobio lactiflori-Geranietalia sylvatici.
находящиеся в состоянии, близком к угрожаемому» (NT — Near Threatened).
Экология и распространение. Сообщества ассоциации расположены на границе с поясом березовых криволесий и в нижней части горнотундрового пояса, на крутых (45-70°) каменистых склонах и конусах выноса делювия юго-западной и юго-восточной экспозиции, с достаточным увлажнением (у мест выхода грунтовых вод или в местах позднего таяния снега) и занимают большие площади. Размеры сообществ от 30 до 100 м2.
В результате анализа выяснилось, что в це-нофлоре асс. Molinio caeruleae-Trollietum europaei примерно в равных долях представлены виды с циркум-ареалами (28 %), евразийскими и преимущественно евразийскими (28 %), европейскими и преимущественно европейскими (26 %) ареалами; группа видов с амфиатлантическими ареалами составляет 18 %. Такое соотношение контрастирует со структурой флоры горно-тундрового пояса Хибинских гор, где виды с циркум-ареа-лами преобладают (45 %), группа видов с амфиат-лантическими (включая восточно-американо-европейские и восточно-американо-евроазиатские) ареалами занимает 20 %, виды с евразийскими и преимущественно евразийскими ареалами составляют в горно-тундровом поясе — 15 %, а с европейскими и преимущественно европейскими — 10 % (Koroleva et al., 2021).
Из широтных биогеографических элементов в ценофлоре асс. Molinio caeruleae-Trollietum europaei преобладают виды с бореальным (47 %) и гипоарктическим (32 %) распространением, на арктическую фракцию приходится 21 %. Это также отличается от спектра флоры горнотундрового пояса, где арктическая фракция занимает 42 %, а бореальная (вместе с полизональной) — 32 %. Такое соотношение свидетельствует о некотором сходстве луговин с Molinia caerulea с бореальными пустошными лугами и с горными травяными лесами, и, возможно, их реликтовом происхождении. И. Б. Кучеров (Kucherov, 2017) полагает, что проникновение молинии на Кольский полуостров происходило во время атлантического термического максимума, одновременно с продвижением хвойных лесов на север и вверх по горным склонам. Возможно, современные местонахождения асс. Molinio caeruleae-Trollietum europaei «отмечают» более высокое положение верхней границы леса в Хибинских горах в один из теплых периодов голоцена, в малый термический оптимум, примерно 1000-900 лет назад, когда она располагалась на высоте 500-600 м (Ryabtseva, 1972).
Луговины с Molinia caerulea являются одними из самых богатых в Хибинских горах (до 51 вида на пробную площадь, общее флористическое богатство ассоциации — 110 видов). В Фенноскандии луга с участием высокотравья и молинии могут быть отнесены к типу E2.3 Mountain hay meadow (горные высокотравные (сенокосные) луга) в списке ценных местообитаний Европы (Janssen, Rodwell, 2016), в категории Vulnerable (VU) — уязвимые (EUNIS...: [сайт]). Эти сообщества в горах Фенноскандии испытывали сильное воздействие выпаса и сенокошения в начале и середине XX в., но с изменением структуры сельского хозяйства постепенно приходят в запустение и зарастают лесом (Jensen et al., 2001). Хотя луговины Хибинских гор не подвергаются антропогенному и зоогенному воздействию, но современные климатические изменения и продвижение верхней границы леса
(Demin, 2012) со временем могут привести к формированию здесь сомкнутого древесного яруса.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Обнаружение и описание сообществ асс. Molinio caeruleae-Trollietum europaei в горнотундровом поясе Хибинских гор свидетельствует о расширении эколого-фитоценотического ареала Molinia caerulea. Их особенность — присутствие диагностических видов нескольких классов, что в целом считается характерным для порядка Epilobio lactiflori- Geranietalia sylvatici.
Эти многовидовые тундровые луговины со сложной ярусной структурой, с выраженной внутри-сезонной динамикой и сменой аспектов являются ценными типами сообществ и имеют большое фито-созологическое значение: высокое видовое богатство (до 51 вида на пробную площадь) и присутствие видов из региональной и федеральной Красных книг. Создание ООПТ в районе местонахождения ассоциации будет способствовать сохранению сообществ и редких видов, в том числе для дальнейшего изучения их динамики при климатических изменениях. * * *
Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда № 22-14-20002, https:// rscf.ru/project/22-14-20002/.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzüge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien; New York. 865 S. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2. [Demin] Дёмин В. И. 2012. Основные климатические тенденции на Кольском полуострове за период инструментальных метеорологических измерений // Тр. Кольского НЦ РАН. № 2. С. 98-110. Diersen K. 1996. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen. 5
Aufl. Stuttgart. 1095 p. EUNIS habitat classification. 2021. Режим доступа: https:// www.eea.europa.eu/data-and-maps/data/eunis-habi-tat-classification-1 (дата обращения: 26.01.2022). Eurola S., Hick S., Kaakinen E. 1984. Key to Finnish mire types // European Mires. 117 p. https://doi. org/10.1016/B978-0-12-505580-2.50006-4. [Geobotanicheskoye...] Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР 1989 / Под ред. В. Д. Александровой, Т. К. Юрковской. Л. 64 с. Hutten E, Fries M. 1986. Atlas of North European vascular plants, north of the Tropic of Cancer. Koeltz Scientific Books. 1172 p.
Ignatov M. S., Afonina O. M, Ignatova E. A., Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bardunov L. V., Baryakina E. A., Belkina O. A., Bezgodov A. G., Boychuk M. A., Cherdantseva V. Ya., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G, Kharzinov Z. Kh., Kurbatova L. E., Maksimov А. I., Ma-matkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Na-preenko M. G, Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisaren-ko O. Yu., Popova N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. Vol. 15. P. 1-130. https://doi.org/10.15298/arctoa.15.01. Janssen J. A. M., Rodwell J. S. 2016. European Red List of Habitats: Part 2. Terrestrial and freshwater habitats. 38 p. https://doi.org/10.2779/091372. Jensen C, Vorren K.-D., Eilertsen S. M. Samuelsen R. 2001. Successionary stages of formerly cultivated grassland in northem Norway, abandoned for 10. 20 and 35 years // Nord. J. Bot. N 21. P 305-320. https://doi. org/10.1111/j.1756-1051.2001.tb00772.x. Kalliola R. 1939. Pflanzensoziologische Untersuchungen in der alpinen Stufe Finnisch Lapplands // Ann. Bot. Soc. Zool. Bot. Finn.'Vanamo'. Vol. 13. N 2. P. 132-137.
Konstantinova N. A., Bakalin V. A., Andreeva E. N., Bez-godov A. G, Borovichev E. A., Dulin M. V., Mamon-tov Yu. S. 2009. Checklist of liverworts (Marchantiophy-ta) of Russia // Arctoa. Vol. 18. P. 1-63. https://doi. org/10.15298/arctoa.18.01.
[Koroleva et. al.] Королёва Н. Е., Копеина Е. И., Новаков-ский А. Б., Данилова А. Д. 2019. Синтаксономия луговин тундрового пояса гор Мурманской области // Растительность России. № 37. С. 79-105. https://doi. org/10.31111/vegrus/2019.37.79.
[Koroleva et al.] Королёва Н. Е., Данилова А. Д., Копеина Е. И. 2021. Предварительный хорологический анализ флоры сосудистых растений горно-тундрового пояса и пояса гольцовых пустынь Хибинских гор (Мурманская область) // Прикладная экология Севера. С. 26-34. (Тр. Кольского НЦ РАН. Вып. 9. Т. 12. № 6). https://doi.org/10.37614/2307-5252.2021.6.12.9.003.
[Krasnaya...] Красная книга Российской Федерации. 2008. М. 855 с.
[Krasnaya...] Красная книга Мурманской области. 2014. Кемерово. 584 с.
[Kucherov] Кучеров И. Б. 2017. Изменчивость эколого-ценотической приуроченности Molinia caerulea (Poa-ceae) // Бот. журн. Т. 102. № 11. С. 1475-1503.
[Lyubimova] Любимова А. А. 1937. Растительность и почвы побережья оз. Ловозеро (Кольский полуостров) // Тр. БИН АН СССР. Серия 3: Геоботаника. Вып. 2. С. 345-489.
[Matveeva, Lavrinenko] Матвеева Н. В., Лавриненко О. В. 2021. Чек-лист синтаксонов Российской Арктики: текущее состояние классификации растительности // Растительность России. № 42. С. 3-41. https:// doi.org/10.31111/vegrus/2021.42.3.
Michl T., DenglerJ, Huck S. 2010. Montane-subalpine tall-herb vegetation (Mulgedio-Aconitetea) in central Europe: large-scale synthesis and comparison with northern Europe // Phytocoenologia. Vol. 40, N 2-3. P. 117-154. https://doi.org/10.1127/0340-269X/2010/0040-0377.
Mucina L., Bültmann H., Dierssen K., TheurillatJ.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushen -ko D., PallasJ., DaniélsF.J. A., BergmeierE., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Y. P., Pignatti S., RodwellJ. S., Capelo J., Weber H., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C, Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. 19 (Suppl. 1). P. 3-264. https://doi.org/10.1111/ avsc.12257.
[Nauchno-Prikladnoy...] Научно-прикладной справочник по климату СССР. Серия 3. Многолетние данные. Ч. 1-6. Вып. 2. Мурманская область. 1988. Л. 316 с.
Nordhagen R. 1928 (1927). Die Vegetation und Flora des Sylenegebietes. I. Die Vegetation // Scr. Norsk.Vidensk. Selsk. I. Mat.-Naturvidensk. 611 p.
Nordhagen R. 1937 (1936). Versuch einer neuen Einteilung der subalpinen-alpinen Vegetation Norwegens // Bergens Mus. Ärbok. Naturvidensk. rekke. N. 7. P. 1-88.
Palsson L. 1994. Vegetationstyper I Norden. Köpenhavn. 627 p.
[Ryabtseva] Рябцева К. М. 1972. Литолого-геохимиче-ская характеристика моренных отложений Хибин // Материалы к геохимии Кольского полуострова. М. С. 117-151.
[Sekretareva] Секретарева Н. А. 2004. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М. 129 с.
Theurillat J.-P., Willner W., Fernández-González F., Bültmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International Code of Phytosociological Nomenclature. 4rd ed. // Appl. Veg. Sci. Vol. 24. N 1. P. 1-62. https:// doi.org/10.1111/AVSC.12491.
The World Flora Online. 2022. Режим доступа: http://www. worldfloraonline.org (дата обращения: 21.04.2022).
Westhoff V., MaarelE., van der. 1973. The Braun-Blanquet approach //Handbook of Vegetation Science, V. Ordination and classification of communities. The Hague. P. 617626. https://doi.org/10.1007/978-94-010-2701-4_20.
[Yurkovskaya] Юрковская Т. К. 1995. Высшие единицы классификации растительности болот // Бот. журн. Т. 80. № 11. С. 28-33.
Получено 30 июня 2022 г.
Подписано к печати 24 мая 2023 г.
Summary
Mountain tundra meadows with dominance of Molinia caerulea were found in the Khibiny Mountains (Kola Peninsula) (Fig. 1) and described based on the Braun-Blanquet approach. Ass. Molinio caeruleae-Trollietum europaei ass. nov. (Fig. 2, Table, holoty-pus — relevé 7, 67.611327° N, 33.61316° E; 530 m a. s. l.) is ascribed to the alliance Potentillo-Polygonion vivipari Nordh. 1937, order Epilobio lactiflori-Gera-nietalia sylvatici Michl, Dengler et Huck 2010, and class Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944. The diagnostic species are Achillea apicu-lata, Dianthus superbus, Festuca ovina, Geranium sylvaticum, Melica nutans, Molinia caerulea, Trollius euro-paeus, Vaccinium myrtillus. The undergrowth layer is sparse and composed with Betula nana, Cotoneastercin-nabarinus, Juniperus sibirica. In the upper layer (about 0.5-0.8 m high) most abundant are tall herbs (Molinia caerulea, Dianthus superbus, Geranium sylvaticum, Trollius europaeus and Cirsium heterophyllum). Lower layer (0.1-0.3 m high) is composed with low herbs (Antho-xanthum alpinum, Bistorta vivipara, Epilobium lactiflo-rum, E. hornemannii, Festuca ovina, Veronica alpina, Viola biflora, V. canina subsp. montana) and dwarf shrubs (Empetrum hermaphroditum, V. uliginosum, V. myrtillus). Ground layer is prostrate and consists of Sciuro-hypnum starkei, S. reflexum, Sanionia uncinata, Bryum spp. and Polytrichum spp.
Association comunities occupy rather large areas and are located above the tree line and in the lower part of the mountain-tundra belt, at 410-540 m a. s. l., on well-moistened steep (45-50°) rocky slopes, exposed to southwest and southeast, near groundwater outlets or in places of late snowmelt. Probably the association is of relic nature and marks the tree line of the warmest Ho-locene period. Rich of species, including Red Data Book Cotoneaster cinnabarinus, Epilobium lactiflorum, Veronica fruticans, it is a value habitat type «E2.3 Mountain hay meadow» in the Kola Peninsula.
References
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie, Grundzüge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien; New York. 865 S. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2. Demin V. I. 2012. General climatic tendencies on the Kola Peninsula during the meteorological measurements period. Transactions Kola Science Centre. 12: 98-110. (In Russian).
Dierssen K. 1996. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen. 5
Aufl. Stuttgart. 1095 p. EUNIS habitat classification. 2021. Published on the Internet; https://www.eea.europa.eu/data-and-maps/data/ eunis-habitat-classification-1. Accessed on: 26.01.2022. Eurola S., Hick S., Kaakinen E. 1984. Key to Finnish mire types. European Mires. 117 p. https://doi.org/10.1016/ B978-0-12-505580-2.50006-4. Geobotanicheskoye rayonirovaniye Nechernozemya evropey-skoy chasti RSFSR [Geobotanical zoning of the Non-Chernozem region of the European part of the RSFSR]. 1989 / V. D. Aleksandrova, T. K. Yurkovskaya (eds.). Leningrad. 64 s. (In Russian). Hulten E., Fries M. 1986. Atlas of North European vascular plants, north of the Tropic of Cancer. Koeltz Scientific Books. 1172 p.
Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A., Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bardunov L. V.,
Baryakina E. A., Belkina O. A., Bezgodov A. G., Boy-chuk M. A., Cherdantseva V. Ya., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. Kh., Kurbatova L. E., Maksimov A. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreenko M. G., Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia. Arctoa. 15: 1-130. https://doi. org/10.15298/arctoa.15.01.
Janssen J. A. M., Rodwell J. S. 2016. European Red List of Habitats: Part 2. Terrestrial and freshwater habitats. 38 p. https://doi.org/10.2779/091372.
Jensen C., Vorren K.-D., Eilertsen S. M., Samuelsen R. 2001. Successionary stages of formerly cultivated grassland in northem Norway, abandoned for 10. 20 and 35 years. Nordic Journal of Botany. 21: 305-320. https://doi. org/10.1111/j.1756-1051.2001.tb00772.x.
Kalliola R. 1939. Pflanzensoziologische Untersuchungen in der alpinen Stufe Finnisch Lapplands. Annales Botani-ci Societatis Zoologicae-Botanicae Fennicae „Vanamo". 13 (2): 132-137.
Konstantinova N. A., Bakalin V. A., Andreeva E. N., Bez-godov A. G., Borovichev E. A., Dulin M. V., Mamon-tov Yu. S. 2009. Checklist of liverworts (Marchan-tiophyta) of Russia. Arctoa. 18: 1-63. https://doi. org/10.15298/arctoa.18.01.
Koroleva N. E., Kopeina E. I., Novakovskiy A. B., Danilo-va A. D. 2019. The syntaxonomy of the grasslands and meadows in mountain tundra of Murmansk Region. Rastitel'nost' Rossii. 37: 79-105. (In Russian). https:// doi.org/10.31111/vegrus/2019.37.79.
Koroleva N. E., Danilova A. D., Kopeina E. I. 2021. Preliminary chorological analysis of vascular plants flora in mountain tundra and Arctic Mountain deserts in Khibiny Mountains (Murmansk Region). Transactions Kola Science Centre. Applied Ecology of the North. 12 (6): 26-34. (In Russian). https://doi.org/10.37614/2307-5252.2021.6.12.9.003.
Krasnaya kniga Murmanskoy oblasti [Red Data Book of Murmansk Region]. 2014. Kemerovo. 584 p. (In Russian).
Krasnaya kniga Rossiyskoy Federatsii [Red Data Book of the Russian Federation]. 2008. Moscow. 855 p. (In Russian).
Kucherov I. B. 2017. Shifts in ecologic and phytocoenotic behavior of Molinia caerulea (Poaceae). Botanicheskiy zhurnal. 102 (11): 1475-1503. (In Russian).
Lyubimova A. A. 1937. Vegetation and soils of the Lovozero Lake coast (Kola Peninsula). Trudy Botanicheskogo Ins-tituta ANSSSR. Ser. 3. Geobotanika. P. 345-489. (In Russian).
Matveeva N. V., Lavrinenko O. V. 2021. Checklist of syn-taxa of the Russian Arctic: the current state of vegetation classification. Rastitel'nost'Rossii. 42: 3-41. (In Russian). https://doi.org/10.31111/vegrus/2021.42.3.
Michl T., Dengler J., Huck S. 2010. Montane-subalpine tall-herb vegetation (Mulgedio-Aconitetea) in central Europe: large-scale synthesis and comparison with northern Europe. Phytocoenologia. 40 (2-3): 117-154. https://doi.org/10.1127/0340-269X/2010/0040-0377.
Mucina L., Bültmann JH., Dierssen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Piet-ro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H., Solomeshch A., Di-mopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science. 19 (Suppl. 1): 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.
Nauchno-prikladnoy spravochnik po klimatu SSSR. Seriya 3. Mnogoletnie dannye. Chasti 1-6. Vyp. 2. Murmanskaya oblast [Scientific and applied reference book on the climate of the USSR. Series 3. Long-term data. Parts 1-6. Iss. 2. Murmansk Region] 1988. Leningrad 316 p. (In Russian).
Nordhagen R. 1928 (1927). Die Vegetation und Flora des Sylenegebietes. I. Die Vegetation. Skrifter udgivne af Videnskabs-Selskabet i Christiana. Mathematisk-Naturvi-denskabelig Klasse. 611 p.
Nordhagen R. 1937 (1936). Versuch einer neuen Einteilung der subalpinen-alpinen Vegetation Norwegens. Bergens Mus. Arbok. Naturvidensk. rekke. 7: 1-88.
Palsson L. 1994. Vegetationstyper INorden. Köpenhavn. 627 p.
Ryabtseva K. M. 1972. Litologo-geohimicheskaya kharak-teristika morennykh otlozheniy Khibin [Lithological and geochemical characteristics of moraine deposits of the Khibiny] Materialy kgeokhimiiKolskogop-va [Materials for the geochemistry of the Kola Peninsula] Moscow. P. 117-151.
Sekretareva N. A. 2004. Sosudistye rasteniya Rossiyskoy Ark-tiki i sopredelnykh territoriy [Vascular plants of the Russian Arctic and adjacent territories]. Moscow. 129 p. (In Russian).
Theurillat J.-P, Willner W., Fernández-González F., Bültmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International Code of Phytosociological Nomenclature. 4rd ed. Applied Vegetation Science. 24(1): 1-62. https://doi.org/10.1111/AVSC.12491.
The World Flora Online. 2022. Published on the Internet; http://www.worldfloraonline.org. Accessed on: 21.04.2022.
Westhoff V., Maarel E. van der. 1973. The Braun-Blanquet approach. Handbook of Vegetation Science, V. Ordination and classification of communities. The Hague. P. 617-626. https://doi.org/10.1007/978-94-010-2701-4_20.
Yurkovskaya T. K. 1995. The higher units of classification of the mire vegetation. Botanicheskiy zhurnal. 80 (11): 28-33. (In Russian).
