CC BY
54
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 756: 1075-1086
Реализация осеннего миграционного состояния у воробьиных птиц Нижнего Приобья в экспериментальных условиях
В. Н. Рыжановский
Вячеслав Николаевич Рыжановский. Институт экологии растений и животных УрО РАН, ул. 8 Марта, д. 202, Екатеринбург, 620144, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 17 апреля 2012
Миграционное состояние, в котором перелетные птицы находятся значительную часть года, изучается преимущественно в экспериментальных условиях (Дольник 1975). Отловы мигрантов, чаще всего однократные, иногда повторные, охватывают слишком короткий период годового цикла особи для анализа столь растянутого во времени процесса. Не случайно основные исследования в этом направлении проведены на Биологической станции «Рыбачий», где имеются все условия для круглогодичного содержания птиц.
Автор настоящей статьи в течение ряда лет изучал годовые циклы нескольких видов воробьиных птиц Нижнего Приобья методом круглогодичного содержания в неволе. Накопился определённый материал, частично опубликованный; в частности, в одной публикации (Рыжановский 1997) есть глава, посвящённая миграционному состоянию. В данной статье изложены результаты изучения связи миграционного состояния северных воробьиных птиц с длиной их миграционного пути и расположением мест зимовки, что в упомянутой публикации вообще не рассматривалось.
В настоящее время для воробьиных птиц предполагается существование механизма эндогенного временного контроля продолжительности миграции. Из этого следует, что продолжительность миграции задана генетически, птица во время первой в своей жизни миграции летит строго определённое время в стандартном для вида направлении (Gwinner 1968,1986; Berthold 1984; Соколов 1991). Экспериментальное подтверждение этой гипотезы проведено на видах, мигрирующих из Европы в Африку, т.е. на расстояние 2-4 тыс. км. Передержанные нами птицы летят на значительно большее расстояние, связь переменных, если она есть, должна быть более наглядной.
Установлено также, что с дальностью миграции коррелирует верхняя граница ожирения и средний уровень жирности птиц во время миграции (Дольник 1975; Карри-Линдал 1984), что также было интересно проверить у северных птиц. В то же время конкретных литературных сведений о районах зимовки воробьиных севера Западной Сибири
очень мало. Зимовочный ареал западносибирских подвидов (по части видов такие данные есть) может быть вытянут в широтном направлении на тысячи километров, но места зимовки географических популяций не локализованы. Если гипотезы временн0го и жирового контроля верны, то по параметрам миграционного состояния можно конкретизировать удаление зимовочного ареала популяций от гнездового. Осенняя миграция птиц старше одного года может либо корректироваться опытом предыдущей миграции, либо иметь только эндогенный контроль, что также интересно проверить на содержавшихся в неволе птицах, взятых из природы на севере Западной Сибири.
Материал и методы
Все передержанные в течение года птицы были пойманы в гнездовое время на полевых стационарах Харп и Октябрьский (окрестности Лабытнанги, 66°40' с.ш. 66°40' в.д.), или взяты слётками из гнёзд, найденных в этом районе. Слётки после взятия из гнёзд содержались при 22-24-часовом (полярном) дне, затем при естественном сокращающемся фотопериоде широты Полярного круга или до конца августа при 22-часовом дне, затем при естественном дне. Взрослые птицы, которых оставляли на зиму, с момента отлова жили при естественном фотопериоде района. С середины сентября все птицы переводились в зимнее помещение с небольшими окнами на экологического стационара УрО РАН в Лабытнанги, где в разные годы электрические лампы горели с 9 до 18 ч (9С:15Т) или с 8 до 18 ч (10С:14Т). На такой фотопериодический режим птицы переходили в середине октября, после сокращения продолжительности дня в природе до 9-10 ч света. За окнами лаборатории день продолжал сокращаться до 3-часовых гражданский сумерек в период зимнего солнцестояния. Увеличение длительности светлой фазы началось в середине февраля за счёт лучей солнца, проникающих в окна лаборатории раньше 8-9 ч и после 18 ч. Дальнейшее увеличение дня в помещении шло параллельно росту дня в природе, закончившееся круглосуточным днём в первой декаде июня. В последние годы (2005-2011) северных птиц в конце лета перевозили на Средний Урал, где зимой их содержали при фотопериоде 11С:13Т.
У экспериментальных птиц раз в 5 дней описывали состояние оперения, определяли массу тела и балл жирности (нет, мало, средне, много, очень много). Часть птиц (по 2-3 особи каждого вида) жила в клетках, снабжённых качающейся жёрдочкой с импульсными счётчиками и регистраторами суточной активности, включая ночную активность с записью на закопчённые барабаны суточных метеоприборов. Чтобы птицы в период ночной активности видели жёрдочки, помещение освещалось сумеречным светом небольшой лампы. Длительность периода повышенной локомоторной активности здесь не рассматривается, т.к. с началом ночной активности снижалась дневная активность. Но ночная активность регистрировалось не полно. Птицы или летали по клетке, или прыгали на стенку, иногда на жёрдочку. В клетках для коньков и трясогузок регистрирующей была центральная жёрдочка над порожком, разделяющим клетку, куда ночью птицы присаживались также редко. Поэтому даже у активно прыгавших по жёрдочкам юрков в период ночной активности наблюдался спад общей регистрируемой активности (Рыжановский 2011). Ночное беспокойство птиц было нерегулярным, периодически ночных отметок на барабанах не было. Под его длительностью мы понимаем период от первой ночной осенней отметки до последней зимней отметки. В связи с минимальностью
выборок и несовершенством метода регистрации материалы по ночной активности рассматриваются как дополнительные.
Основные методы анализа материалов: 1) определение корреляционной связи показателей миграционного состояния с длиной миграционного пути всей группы экспериментальных видов или части её; 2) графический подбор расстояния до района зимовки (минимального или максимального) у видов с широтным ареалом для сформирования выборки с высокой корреляцией. Графики строились с помощью программы Excel 2003. Коэффициент корреляции считали статистически значимым при Р < 0.05.
Расположение мест зимовки
Однозначных сведений о местах зимовки птиц Нижнего Приобья практически нет. По результатам кольцевания известно, что нижнеобские юрки Fringilla montifringilla зимуют на юге Западной Европы (возврат нашего кольца из Италии, отлов самца с югославским кольцом, 3.7-4.2 км по прямой между пунктами регистрации); веснички Phylloscopus trochilus — в Африке, скорее всего в Восточной (возврат кольца с побережья Красного моря, 5-6.5 тыс. км), что соответствует литературным данным (Карри-Линдал 1984). Сведения о местах зимовок других видов взяты из литературы (Дементьев, Гладков 1954; Пор-тенко 1960; с учётом данных из более поздних источников. Нет сомнений в том, что в Юго-Восточную Азию (Индию, Индо-Китай), на расстояние не менее 5 тыс. км (lim 5-7 тыс. км) мигрируют варакушки Luscinia svecica, овсянки-крошки Emberiza pusilla, обыкновенные чечевицы Carpodacus erythrinus, сибирские завирушки Prunella monta-nella, таловки Phylloscopus borealis. В Юго-Восточную Азию (данные кольцевания) летят варакушки даже из Скандинавии: птиц, меченых в Швеции, отлавливали в Туркмении (Lindstrom et al. 1985), а первогодок варакушки, окольцованный в конце августа в Финляндии, через 15 дней был пойман на юге Свердловской области (Нестеров 2009). За район зимовки камышовой овсянки Emberiza schoeniclus мы приняли юг Средней Азии и Иранское нагорье (3.5-4.5 тыс. км). Жёлтые трясогузки Motacilla flava, вероятно, зимуют в Центральной Африке, т.к. там встречен северный подвид M. f. thunbergi (Керри-Линдал 1984), но нельзя исключить и Азию, где они также встречены в Индии (Ali 1972) с весенними возвратами окольцованных птиц из Казахстана и Омской области (4-6 тыс. км). Западносибирская белая трясогузка Motacilla alba dukhunensis зимует в Пакистане и Индии (4-6 тыс. км). У подорожника Calcarius lapponica область зимовки сильно вытянута в широтном направлении — от Манчжурии до Румынии; минимальную длину миграционного пути считали до ближайшего к югу от Нижнего Приобья района — Средней Азии, максимальную — до Восточной Монголии (2.5-4 тыс. км). Луговые коньки Anthus pratensis зимой встречаются от Туркмении до Африки и Западной Европы, но наши птицы в
Европу и на запад Африки, скорее всего, не летят и зимуют ближе (2.54 тыс. км). Краснозобые коньки Anthus cervinus, вероятно, летят зимовать в Переднюю или Южную Азию, но нельзя исключить и Восточную Африку, где зимуют европейские краснозобые коньки (4-6 тыс. км). Дальность миграции во всех случаях определялась как прямая между городом Лабытнанги и возможным районом зимовки, что, разумеется, очень приблизительно не только из-за незнания района зимовки, но и маршрута миграции, особенно для видов, мигрирующих в Юго-Восточную Азию. Они могут лететь в меридиональном направлении Обским пролётным путём, затем пустынями и горами Средней Азии (Дольник, Большаков 1985) и огибать Тибет с запада, но могут лететь и в широтном направлении до Тихого океана, затем по восточным предгорьям Тибета, что на треть дальше. Вероятно, последним путем летела варакушка из Финляндии (см. выше).
Результаты исследований
Показатели миграционного состояния приводятся в таблице 1. Виды приведены в порядке возрастания минимальной длины миграционного пути. При этом длительность периода поддержания высокого веса тела и длительность периода миграционного ожирения отражают одну и ту же переменную — длительность периода высокой жирности, но установленные разными методами: взвешиванием (с точностью до 0.1 г) и визуальной балльной оценкой подкожных жировых резервов. В принципе, динамика массы тела должна точнее отражать процесс депонирования жира, но многие северные виды начинают ожирение до окончания линьки, когда масса тела увеличена за счёт высокого содержания воды. Послелинное снижение массы нивелирует начальные этапы ожирения, поэтому появляется некоторое несоответствие показателей.
Первогодки. Вычислены коэффициенты корреляции, отражающие связь: а) средней длительности периода высокого веса тела с длиной миграционного пути (минимальной и максимальной): r = 0.13 ±0.29 и r = 0.27±0.25; б) средней длительности периода миграционного ожирения с длиной миграционного пути: r = 0.03±0.30 и r = 0.24±0.28; в) продолжительности ночного беспокойства с длиной миграционного пути: r = 0.27±0.29, r = 0.16±0.3; г) средней величины превышения максимального веса над тощим зимним: r = 0.20±0.29 и r = 0.33±0.27. В рассматриваемой группе видов положительная связь расстояния до возможного места зимовки с возможной продолжительностью полёта на зимовку (коэффициенты корреляции в парах а, б, в) и энергетическими резервами (пара г) имеется, но все коэффициенты корреляции статистически незначимы. Это можно объяснить грубостью оценки дальности миграции у части видов.
Таблица 1. Показатели миграционного состояния молодых и взрослых воробьиных птиц Нижнего Приобья в экспериментальных условиях
Вид Длина миграционного пути, min-max, км Возраст Длительность периода высокой массы тела, сут Длительность периода миграционного ожирения, сут Превышение максимальной массы тела над минимальной зимней, % Длительность ночного беспокойства, сут
Calcarius lapponicus 2.5 - 4.0 3.25 sad ad 95 - 100 96.5 (3) 90 - 115 105±6.1 (4) 85 - 105 96.6 (3) 65 - 95 85±7.3 (4) 37 - 57.7 46.6 (3) 24.0 - 40.8 29.6±4.1(4) 60 - 75 65 (3) 80 - 85 88.3 (3)
Anthus pratensis 2.5 - 4.0 3.25 sad 45 - 75 52.4±4.2(7) 40 - 70 55±4.2 (7) 31 - 72 46.9±4.6 (9) 40, 50
Emberiza schoeniclus 3.5 - 4.5 4.0 sad ad 30 - 70 51.2±9.5(4) 105 - 150 130±8.8 (5) 40 - 45 41.6±1.2 (4) 100 - 115 107.5±2.9(5) 16.1 - 35.4 26.4±4.7 (4) 16.6 - 34.5 26.4±3.4 (5) 80,90
Fringilla montifringilla 3.7 - 4.2 3.95 sad ad 35 - 70 51.5±6.7 (5) 55 - 95 67.5±6.6 (6) 45 - 65 55±3.8 (5) 25 - 75 53±9.8 (6) 33.5 - 54.8 43.5±4.1 (5) 25.0 - 32.7 27.3±3.1 (6) 40, 45
Motacilla flava 4.0 - 6.0 5.0 sad 80 - 110 105±5.8 (5) 80 - 100 91.7±5.1 (4) 15.5 - 30.6 22.9±2.2 (7) 100,120
Motacilla alba 4.0 - 6.0 5.0 sad 50 - 80 67.8±4.8 (6) 65 - 105 78.1±6.4 (6) 18.6 - 27.8 24.1±1.5 (6) —
Anthus cervinus 4.0 - 6.0 5.0 sad 105 - 120 110±2.9 (5) 100 - 120 108.3±3.8(5) 58.4 - 68.5 62.0±1.9 (5) 100, 110
Phylloscopus trochilus 5.0 - 6.5 5.75 sad 45 - 80 71.6±3.9 (9) 60 - 80 72.1±2.5 (8) 58 - 72.1 65.0±1.6 (9) 100,120
Phylloscopus borealis 5.0 - 7.0 6.0 ad 80 - 160 118±20.0 (4) 100 - 170 132±17.0 (4) 30.0 - 58.9 41.7±5.6 (5) —
Luscinia svecica 5.0 - 7.0 6.0 sad 75 - 95 87±3.8 (5) 75 - 105 95±5.8 (5) 25.1 - 58.3 41.6±6.4 (5) 75 - 80 78 (3)
Emberiza pusilla 5.0 - 7.0 6.0 sad ad 55 - 85 64.8±4.8 (6) 80 - 200 128±17.1(7) 40 - 60 51.4±2.8 (7) 75 - 210 185±19.3 (7) 18.6 - 79.8 56.1±10 (6) 24.7 - 59.4 37.2±4.9 (7) 45, 55
Carpodacus erythrinus 5.0 - 7.0 6.0 sad 75 - 90 81.2 (3) 60 - 70 66.0 (3) 33.8 - 50.4 39.4 (3) 35 - 40 38.3 (3)
Prunella montanella 5.0 - 7.0 6.0 ad 120 - 180 147±8.0 (5) 70 - 280 178±42.0 (5) 17.1 - 46.5 32.9±5.6 (5) —
Поскольку более точное расстояние от места рождения до района зимовки известно для камышовой овсянки, юрка, веснички, варакушки, овсянки-крошки и чечевицы, группа принята модельной, соответственно коэффициенты корреляции следующие: ^ = 0.85±0.11; Г6 = 0.67 ±0.22; г в = 0.23±0.21; 0.62±0.25 (рис. 1-4). В первом случае можно говорить о значимой сильной связи между минимальной длиной миграци-
онного пути с длительностью периода высокого веса тела. Во втором и четвёртом случаях наблюдается значимая средняя степень сопряжённости, в третьем случае — очень слабая (Лакин 1968). При максимальной длине миграционного пути: ^ = 0.86±0.1; Г6 = 0.62 ±0.25; ^ = 0.08± 0.39; г = 0.47±0.25. Коэффициенты корреляции значимы у двух первых корреляций.
Различия между зимней массой утратившей жир птицы и максимальной миграционной массой у одной им той же особи в клетках достигали 80% тощего веса. В природе верхний предел величины жировых отложений редко превышает 50% у мигрантов через моря и пустыни и 25% у мигрантов в пределах континента (Дольник 1975). Виды модельной группы относятся и к первым (весничка, варакушка, овсянка-крошка, чечевица), и ко вторым (юрок и камышовая овсянка).
Рис. 1. Связь длительности периода высокой массы тела с минимальной и максимальной длиной миграционного пути: юрок, тростниковая овсянка, весничка, варакушка, овсянка-крошка,
чечевица. Р < 0.05.
Рис. 2. Связь длительности периода миграционного ожирения с минимальной и максимальной длиной миграционного пути: камышовая овсянка, юрок, варакушка, весничка, овсянка-крошка, чечевица. Значимо для минимальной длины пути, Р < 0.05.
Рис. 3. Связь жировых резервов с минимальной и максимальной длиной миграционного пути: камышовая овсянка, юрок, варакушка, весничка, овсянка-крошка, чечевица.
Значимо для минимальной длины пути, Р < 0.05.
Рис. 4. Связь длительности периода ночного беспокойства с минимальной и максимальной длиной миграционного пути в группе: подорожник, тростниковая овсянка, юрок, луговой конёк, краснозобый конёк, жёлтая трясогузка, весничка, варакушка. Значимо для максимальной длины пути, Р < 0.05.
Максимальные запасы жира среди мигрантов средней дальности только у одного самца юрка превысили 50%. Среди дальних мигрантов такие птицы преобладали в группах весничек, варакушек и овсянок-крошек (табл. 1). Положительная корреляция жирности с длиной миграционного пути выявляется не только в модельной группе, но и в группе овсянок (тростниковая, крошка и подорожник): г = 0.43±0.47 для минимальной длины пути; г = 0.64±0.34 для максимальной длины пути; и трясогузковых (жёлтая и белая трясогузки, луговой и краснозобый коньки): г = 0.52±0.35 для минимальной длины пути. Поскольку группы видов небольшие, то все коэффициенты корреляции оказались незначимы, однако средний уровень корреляционной связи дополнительно указывает на существование связи между максимальными запасами жира и длиной миграционного пути.
Продолжительность периода ночного беспокойства определена у небольшого числа особей и не у всех видов. Менее полутора месяцев
(35-40 сут) периодически беспокоились ночью чечевицы, менее 2 месяцев — овсянка-крошка (при том, что эти птицы летят на значительное расстояние). Полтора месяца беспокоились юрки при длине миграционного пути меньше 4 тыс. км. Варакушки, улетающие в Юго-Восточную Азию, беспокоилась вдвое дольше мигрирующих туда же чечевиц и овсянок-крошек. Птицы других видов проявляли ночное беспокойство 2-3 месяца. Значимой корреляционной связи продолжительности периода ночного беспокойства с дальностью миграции внутри всей группы видов нет. Но при исключении из выборки овсянки-крошки и чечевицы коэффициенты корреляции были значимы или близки к этому (рис. 4). Как уже говорилось, регистрация ночной активности была методически несовершенной и не полной, особенно в клетках с центральным порожком. Тем не менее, связь длительности периода ночного беспокойства с длиной пути имеет место. Результаты были бы интереснее при сопоставлении суммарной длительности собственно ночного беспокойства с длиной пути, что сделать не удалось.
Птицы старше одного года. Птицы, принимавшие участие в размножении в нашем районе, имеют опыт двух миграций (осенней и весенней), знание расположения района предыдущей зимовки (географические координаты?), фотопериодических условий в районе зимовки. Соответственно, мигрировать они могут, руководствуясь как внутренними часами и компасом, так и по памяти. Если они летят по внутренним часам и компасу, то миграционное состояние у взрослых не должно длиться дольше, чем у молодых при зимовке в одном районе. В противном случае должны быть различия, вызванные пролонгацией миграционного состояния в связи с неприбытием в конкретный район, т.е. в район, сохранившийся в памяти.
Рис. 5. Связь длительности периода высокой массы тела с минимальной и максимальной длиной миграционного пути у птиц старше года в группе: подорожник, юрок, тростниковая овсянка, овсянка-крошка, таловка, сибирская завирушка. Р ^ 0.05.
Из экспериментальных видов взрослые подорожники и юрки находились в миграционном состоянии практически равное время с молодыми (табл. 1). У взрослых тростниковых овсянок и овсянок-крошек
длительность периодов высокой массы тела и миграционного ожирения была в 2-3 раза больше, чем у первогодков. Из миграционного состояния они выходили в январе-феврале, т.е. здесь явно имеет место пролонгация. Несомненная пролонгация была у сибирских завирушек и, возможно, у таловок. Первогодков последних мы не передерживали, но затянутость до февраля периодов высоких массы тела и жирности у этих завирушек предполагает именно такое объяснение; до января имели значительные запасы жира 2 из 4 таловок.
Рис. 6. Связь длительности периода миграционного ожирения с минимальной и максимальной длиной миграционного пути у птиц старше года в группе: подорожник, юрок, тростниковая овсянка, овсянка-крошка, таловка, сибирская завирушка. Р ^ 0.05.
Рис. 7. Связь жировых резервов с минимальной максимальной длиной миграционного пути у птиц старше года в группе: подорожник, юрок, тростниковая овсянка, овсянка-крошка, таловка, сибирская завирушка. Значимо для максимальной длины пути, Р < 0.05.
Интересно, что из трёх мигрантов на среднее расстояние — подорожника, юрка и тростниковой овсянки - пролонгация наблюдалась только у последнего вида, как и у всех дальних мигрантов. Возможно, что подорожникам и юркам память о конкретном районе зимовки не требуется, т.к. они могут зимовать в обширной бесснежной зоне, или
же у них имеется тот же эндогенный контроль, как и у первогодков. Тростниковой овсянке, вероятно, требуется привязанность к локальному району, который она запоминает. Область зимовок таловки, сибирской завирушки и овсянки-крошки находится далеко от гнездового района, для прекращения миграции также необходимо туда прилететь. В эксперименте во всех случаях птицы выходили из миграционного состояния не позднее конца февраля, с началом роста длины дня в лаборатории, вероятно, в связи со сменой фотопериодической реакции с сокращающегося дня на растущий.
Таблица 2. Расстояние до зимовочного ареала у первогодков, вычисленное по уравнениям регрессии
Вид Показатели
А Б В Г Д
Calcarius lapponicus 2500-4000 5697 5360 4561 4530
Anthus pratensis 2500-4000 3900 4328 4595 4500
Emberiza schoeniclus 3500-4500 3860 5237 3781 4559
Fringilla montifringilla 3700-4200 3860 4893 3815 4496
Motacilla flava 4000-6000 6064 5630 5104 4596
Motacilla alba 4000-6000 4554 3984 3883 —
Anthus cervinus 4000-6000 6268 4328 4459 4589
Phylloscopus trochilus 5000-6500 4676 4746 5205 4596
Luscinia svecica 5000-7000 5329 5311 4425 4549
Emberiza pusilla 5000-7000 4390 4230 4900 4508
Carpodacus erythrinus 5000-7000 5082 4598 4324 4490
Обозначения : А - Длина миграционного пути, min - max, км. Б - Длительность периода высокой массы тела, y = 40.82х +1177. В - Длительность периода миграционного ожирения, y = 24.557х + 2978. Г - Превышение максимальной массы тела над минимальной зимней, y = 33.912Х + 30026. Д - Длительность периода ночного беспокойства, y = 14.737x + 4434.
Вычисление коэффициентов корреляции между длительностью периодов высокой массы тела и миграционного ожирения с одной стороны и минимальной и максимальной длиной миграционного пути с другой стороны выявило высокую положительную связь (от r = 0.48± 0.31 до r =0.88±0.11). Это неудивительно, т.к. при средней длине пути миграционное состояние не пролонгируется, а при большой длине пути — пролонгируется (рис. 5 и 6). Но высокая положительная связь есть и между максимальной жирностью и длиной пути, как и у первогодков (рис. 7). К пролонгации это не имеет отношения, т.к. максимальная масса тела обычно регистрировалась в первый месяц миграционного состояния, т.е. у старых птиц максимальные жировые накопления коррелируют с расстоянием до места зимовки.
Определение дальности миграции. На основании уравнений регрессии, отражающих связь миграционного пути с продолжительно -
стью периодов высокой массы тела, миграционного ожирения, ночного беспокойства и максимальной жирности модельной группы первогодков, были оценены средние миграционные дистанции для всех экспериментальных видов (табл. 2). В большинстве случаев расчётная длина пути находится в пределах лимитов возможных расстояний до зимовки. Возможно, в Восточную Африку летят жёлтые трясогузки и крас-нозобые коньки, на расстояние 5-6 тыс. км. Миграционный путь вес-ничек (4596-5205 км) в целом соответствует расстоянию от Нижней Оби до Красного моря (4700 км), на берегу которого в середине декабря был пойман окольцованный нами первогодок. Овсянки-крошки, варакушки и чечевицы из Нижнего Приобья летят, вероятно, в Индию (4.04.5 тыс. км), но не в Индо-Китай. В Индию летят и белые трясогузки. Расстояние до зимовочной части ареала у юрка по двум переменным соответствовало реальному, по двум другим — нет. Вероятно, такое же соответствие и у тростниковой овсянки. Луговые коньки, вероятно, мигрируют на расстояние более 4 тыс. км; подорожники летят в бесснежную зону (2.5-3 тыс. км), по которой зимой кочуют.
Заключение
Экспериментальное изучение осеннего миграционного состояния молодых особей средних и дальних мигрантов из воробьиных птиц Нижнего Приобья подтверждает гипотезу эндогенного временного и энергетического контроля первой в их жизни миграции. Птицы в возрасте одного года и старше при миграции в приэкваториальные широты пользуются памятью для прекращения полёта; при миграции в бесснежную зону, вероятно, им достаточно временного контроля.
Литература
Дементьев Г.П., Гладков Н.С. (ред.) 1954. Птицы Советского Союза. М., 5, 6. Дольник. В.Р. 1975. Миграционное состояние птиц. М.: 1-397.
Портенко Л.А. 1960. Птицы СССР. М.; Л., 4: 1-413.
Соколов Л.В. 1991. Филопатрия и дисперсия птиц // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 230: 1-232.
Карри-Линдал К. 1984. Глобальный обзор миграций птиц. М.: 1-204.
Лакин Г.Ф. 1968. Биометрия. М.: 1-294.
Нестеров А.В. 2009. Осенняя миграция молодого самца варакушки // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 131.
Рыжановский В.Н. 2010. Экология и годовой цикл юрка Fringilla montifringilla в Нижнем Приобье. 2. Послегнездовой и зимний периоды // Рус. орнитол. журн. 19 (590): 1431-1446.
Ali S. 1972. Bird migration studies in India // Трансконтинентальные связи перелетных птиц и их роль в распространении арбовирусов. Новосибирск: 42-53. Berthold P. 1984. The endogenous control of bird migration: a survey of experimental evidence // Bird Study 31, 1: 19-27.
Gwinner E. 1968. Artspezifische Muster der Zugunruhe bei Laubsangern und ihre mögliche Bedeutung bur die Beendigung des Zuges im Winterquartier // Z. Tier-psichol. 25, 7: 843-853.
Gwinner E. 1986. Internal rhythms in bird migration // Sci. Amer. 254, 4: 76-84. Lindstrom A., Bonsch S., Hasselquist P. 1985. Hastflyttninsstrategi has unga blahakar Luscinia svecica // Vár fágelvárld 4: 197-206.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 756: 1086-1094
Случаи зимовки малой поганки Tachybaptus ruficollis в Псковском Поозерье
С. М. Волков, С.А. Фетисов, М. С. Яковлева
Сергей Михайлович Волков, Сергей Анатольевич Фетисов. Национальный парк «Себежский», ул. 7 Ноября, д. 22, Себеж, Псковская область, 182250, Россия Марина Станиславовна Яковлева. Редакция газеты «Красный маяк»,
Опочка, Псковская область, Россия
Поступила в редакцию 18 апреля 2012
Хотя малая поганка Tachybaptus ruficollis неоднократно наблюдалась на водоёмах Псковской области (Зарудный 1910; Урядова, Щеб-лыкина 1981; Мальчевский, Пукинский 1983а,б; Ильинский и др. 1985; Борисов и др. 2001; Фетисов и др. 2002; и др.), она ещё ни разу не была отмечена здесь в зимний период, хотя случаи зимовки этого вида давно известны не только к югу и западу от Псковской области — в Белоруссии (Никифоров и др. 1997), Смоленской области (Бичерев и др. 2000; Те и др. 2006), Латвии (Граубица 1983) и Эстонии (Rootsmae 1994), но и к северу от неё — в Ленинградской области (Мальчевский, Пукинский 1983а; Травин 2012).
Первый случай зимовки малой поганки в Псковской области удалось наблюдать на одной из незамерзающих полыней на реке Великой в черте города Опочка зимой 2008/09 года. Местные жители, в том числе один из авторов статьи — М.С. Яковлева, регулярно наблюдали одиночную малую поганку по крайней мере до начала-середины февраля среди зимующих крякв Anas platyrhynchos и лебедей-шипунов Cygnus olor на полынье возле стадиона, у висячего мостика. Сначала подкармливающие птиц люди беспокоились из-за того, что эта птица не ела хлеб и булку, которую они бросали лебедям и уткам; потом успокоились, наблюдая, как поганка успешно кормится самостоятельно, часто ныряя под воду. Видовая принадлежность птицы в 2009 году так и не была установлена, но она запомнилась многим своей характерной
