CC BY
40
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 564: 671-680
Формирование направления осенней миграции у некоторых воробьиных Нижнего Приобья
В. Н. Рыжановский
Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии наук, ул. 8 марта, д. 202, Екатеринбург, 620144, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 9 марта 2010
В 1985-1992 годах автор настоящего сообщения изучал разные аспекты формирования осеннего миграционного состояния воробьиных птиц, в том числе и выбор ими направления в предотлётный период и на начальных этапах миграции в опытах с круглыми клетками. Полученные в последнем случае распределения направлений прыжков подопытных птиц чаще всего не отличались статистически значимо от случайного выбора направления, поэтому результаты не публиковались. Тем не менее общая тенденция в выборе направления миграции проявлялась достаточно отчётливо. Поскольку исследования подобного плана редки и в настоящее время, считаю возможным опубликовать эти материалы. Для более полного рассмотрения вопроса о выборе направления приводятся, в сжатой форме, результаты изучения суточной активности в клетках и упитанности птиц в природе, опубликованные ранее (Рыжановский 1997, 2004)
Материал и методы
Полёт в направлении зимовок является одним из элементов осеннего миграционного состояния, наравне с миграционным ожирением, особым суточным ритмом активности и потребления пищи. В лабораторных условиях для изучения доступны все эти элементы, но в разной мере. Миграционное накопление жира устанавливается при осмотрах птиц. Для выявления ночной активности или изменений суточного ритма с обычного на миграционный применяют клетки с регистраторами (Дольник 1975). Я использовал для этой цели стандартные клетки с качающейся жёрдочкой, замыкающей электроконтакт при прыжке. Запись количества прыжков проводилась импульсными счётчиками, а суточная активность записывалась на закопчённые барабаны суточных метеоприборов — актографы (Рыжановский 1997). Изучение ориентации ведётся в разработанных для этой цели круглых клетках. Чаще всего это модифицированные клетки Крамера (Шумаков 1967) и конусные клетки Эмленов (Emlen, Emlen 1966). В клетках Крамера, где регистрируются прыжки на тангенциально расположенные жёрдочки, удобнее работать с птицами древесного яруса; клетки Эмленов более пригодны для птиц, бегающих по земле и собирающих корм в нижнем ярусе. Последние просты в изготовлении и обслуживании, а результаты, как и в клетках Крамера, доступны для статистической обработки. В отличие от снабжённых счётчиками клеток Крамера, где регистрируется каждый прыжок, в конусных клетках на стенке бумажного вкладыша остаётся отпечаток лап птиц, испачканных штемпельной или типо-
графской краской, которой пропитана губка на полу клетки. Степень зачернения части конуса (сектора) авторы метода оценивали по 20-балльной шкале путём сравнения с эталонными образцами. Я счёл столь дробное деление неудобным и разделил сектор на 3 равные по высоте части, плотность прыжков в каждой части оценивалась по 5 стандартным образцам зачернения, легко отличимых друг от друга. При устойчивом и длительном движении птицы в одном направлении (взбегает — взлетает — скатывается по стенке конуса) максимальный балл должен быть равен 15, но на практике он обычно не превышал 10.
Птиц для опытов брали из числа пойманных сетями и ловушкой в период с 8 до 11 ч. После регистрации стандартных параметров (длина крыла, масса тела, визуальная оценка подкожных жировых резервов, линька) птиц помещали в конусные клетки, где они находились в течение 2 ч, затем отпускались. Опыты проводились в августе — начале сентября в сухую безветренную погоду на следующих видах птиц: белая трясогузка Motacilla alba, луговой конёк Anthus pratensis, варакушка Luscinia svecica, овсянка-крошка Emberiza pusilla, тростниковая овсянка E. schoeniclus, юрок Fringilla montifringilla.
Записи активности обрабатывали следующим образом. Вкладыш конуса делили на 8 направлений (секторов), определяли секторные баллы, суммировали результаты за декаду и получали среднедекадные секторные баллы, по которым строили лепестковые диаграммы в программе Excel, позволяющие судить о направлении активности в данный период. Статистическую значимость выбранного направления можно определить, сравнивая каждый декадный секторный балл со среднедекадным среднесекторным баллом, однако преобладание выбранного направления по сравнению с остальными, как уже говорилось, только в некоторых случаях было значимым при P < 0.05. Поэтому задача определения азимута миграции в данном случае не ставилась. Меня интересовали сроки появления южного направления прыжков, т.е. преобладания юго-восточного, южного и юго-западного секторов. При этом следует учитывать, что помещаемые в конус птицы, прошедшие прижизненную обработку и кольцевание, находятся в стрессовом состоянии. Первое время они демонстрируют «нонсенс-ориентацию» — т.е. беспорядочно прыгают во всех направлениях, затем успокаиваются, и тогда активность может сосредоточиться в одном из секторов или распространиться весьма равномерно по всем направлениям, если оно ещё не сформировалось. При прыжках только в одном направлении на стенке конуса оставалась узкая зачернённая полоса или пятно, которую можно рассматривать как азимут движения особи и анализировать подекадные изменения направления миграционного беспокойства, отдельно от сопоставления баллов зачернения.
Помимо перечисленных видов, на первых этапах исследований в конусные клетки помещались веснички Phylloscopus trochilus, таловки Ph. borealis, чечётки Acanthis flammea. Большую часть времени эти птицы проводили на сетке, закрывающей конус сверху, почти не оставляя следов на боковых стенках. Результативность работы с ними несколько возрастала при замене сетки на оргстекло, тем не менее дальнейшая работа с этими видами была прекращена.
Результаты
Белая трясогузка Motacilla alba. Осенне-зимне-весенний (август-май) средний уровень суточной активности молодых птиц (n = 4) составил 980±75 прыжков в сутки (пр/сут). Активность была выше средней (1300-2500 пр/сут) в конце августа - начале сентября, снизилась до
500-600 пр/сут в середине сентября, возросла в начале октября до 10001300 пр/сут и держалась на этом уровне до середины ноября. Снижение активности совпало с окончанием линьки и началом миграционного ожирения у этих птиц. Отлёт местных белых трясогузок и пролёт более северных в Нижнем Приобье растянут почти на месяц, от третьей декады августа до третьей декады сентября. Основная масса трясогузок уходит из лесотундры до начала сентября. Первый максимум локомоторной активности является следствием не только по-слегнездовых перемещений, но и начала миграции. Трясогузки, пойманные в конце июля — первой половине августа (п = 69) были тощими и маложирными; среди 104 трясогузок, пойманных в конце августа и начале сентября было 8 (7.7%) птиц с баллом жирности «средне».
С 5 т
♦ 1-10 августа, 8 птиц — ■■—11 -20 августа, 13 птиц ■ ■ -Ле ■ -21-30 августа, 28 птиц
Ю
Рис. 1. Направление активности белых трясогузок Motacilla alba в разные декады. По осям ординат - баллы зачернения секторов конусной клетки.
З
В
В конусных клетках в первую и вторую декады августа чёткого направления активности (по баллам зачернения) не было. В третьей декаде отмечено небольшое преобладание южного направления (рис. 1). По направлению прыжков в первой декаде из 8 птиц юг выбрала 1, юго-восток - 2, северо-восток - 1, северо-запад - 1, остальные прыгали равномерно по всем направлениям. Во второй декаде из 13 птиц направленность демонстрировали 8 птиц: юг — 1, восток — 1, северо-восток - 3, северо-запад - 1 особь. В третьей декаде из 28 птиц юг и юго-восток выбрали 14 трясогузок, восток — 3, северо-восток — 2 особи, север, северо-запад и запад не выбирался. Преобладание у белых трясогузок юго-восточного и восточного направлений можно рассматривать как свидетельство миграции или выбора с самого начала пути направления в сторону Юго-Восточной Азии, где они, вероятно, зимуют. Белую трясогузку относят к дневным и ночным мигрантам (Доль-
ник 1975; Шумаков 1985). Судя по показаниям актографов, до середины сентября белые трясогузки ночью не беспокоились, позднее ночная запись не проводилась.
Луговой конёк Anthus pratensis. Осенне-зимне-весенний уровень активности в среднем составил 770±110 пр/сут (n = 6). Активность была максимально высокой (1500-2000 пр/сут) в августе — первой половине сентября, ниже 1000 пр/сут во второй половине сентября и в последующие зимние месяцы. Среди пойманных птиц доминировали тощие и маложирные особи, доля среднежирных коньков в разные пятидневки августа — сентября не превышала 2.7%. Отлёт у луговых коньков наблюдался в те же сроки, что и у белых трясогузок - с начала третьей декады августа до начала третьей декады сентября. Последние коньки летели по снегу. Основной период отлёта: конец августа — первая декада сентября.
В конусные клетки помещались коньки, пойманные в третьей декаде августа (n = 14) и первой декаде сентября (n = 8). По баллам за-чернения в августе наблюдалось небольшое преобладание южного сектора, в начале сентября — южного и юго-западного (рис. 2). В конце августа из 11 птиц с чётким направлением прыжков север и северо-восток выбрали по 2 особи, юг — 3, юго-запад — 4 особи. В начале сентября север выбрала 1 птица из 6, юг — 2, юго-запад — 3 птицы.
З
С
Ю
В
■21-31 августа, 14 птиц
- ■ 1-10 сентября, 8 птиц
Рис 2. Направление активности луговых коньков Anthus pratensis в разные декады. По осям ординат - баллы зачернения секторов конусной клетки.
Луговых коньков относят к дневным и ночным мигрантам (Паев-ский 1971). Две птицы, клетки которых периодически подключались к актографам, беспокоились ночью, но редко. Одна особь была активна в течение 3 ночей, вторая — в течение 4 ночей из 30, когда проводилась запись.
Юрок FringШa montifringШa. Осенне-зимне-весенний уровень активности в среднем составил 2850±125 пр/сут (п = 3). Максимальное число прыжков, свыше 4000 в сутки, наблюдали в середине сентября, минимальное, ниже 1000 пр/сут, в конце октября и в несколько периодов высокой активности подопытных птиц позднее. В течение августа мы отлавливали юрков, за редким исключением не имеющих запасов жира. Во второй декаде сентября «средние» запасы жира имели 3 птицы из 12, в 3-й декаде — 1 из 4.
Отлёт юрков начинался в середине августа, продолжался свыше месяца — до начала третьей декады сентября. Основной период отлёта этих птиц — конец августа — начало сентября. В клетки помещали птиц, пойманных в этот период. Для юрков, находившихся в конусах в третьей декаде августа, по баллам зачернения отмечено небольшое преобладание восточного и западного секторов, в сентябре наблюдалось преобладание южного сектора. В августе достаточно чёткое направление прыжков демонстрировали 5 птиц из 11, в сентябре — 6 из 10. Августовские юрки выбрали: восток — 1 птица, северо-восток — 1, юго-восток — 2, юго-запад — 1; сентябрьские выбирали: север — 1, северо-запад — 1, юго-восток — 3, запад — 1 птица (рис. 3).
Рис 3. Направление активности юрков Рп'пдШа топШппдШа в разные декады. По осям ординат - баллы зачернения секторов конусной клетки.
Юрок относится к ночным и дневным мигрантам (Большаков 1975; Дольник 1975). В августе — первой половине сентября юрки ночью не беспокоились. С начала октября к актографам подключались клетки двух птиц. Ночная активность регистрировалась у обеих птиц от момента подключения до середины ноября.
Варакушка Luscinia svecica. Осенне-зимне-весенний уровень активности в среднем составил 680±60 пр/сут. Активность была выше
средней (900-1500 пр/сут) в августе - первой половине сентября, средней — в октябре — первой ноября и ниже средней — в декабре. В течение большей части августа в отловах преобладали тощие и маложирные варакушки (90-95% в разные пятидневки), остальные птицы были среднежирными. В конце августа — начале сентября доля варакушек с баллом жирности «средне» возрастала до 15-35%, а в середине сентября в отловах появились жирные птицы.
З и—^
С 5 т
1 В
• 1-10 августа, 16 птиц —■—11-20 августа, 9 птиц
— -А — 21-31 августа, 18 птиц
- - х- - ■ 1-10 сентября, 6 птиц
Ю
Рис 4. Направление активности варакушек Luscinia svecica в разные декады. По осям ординат - баллы зачернения секторов конусной клетки.
В годы с ранним летом отлёт начинался в середине августа, в обычные по срокам годы — в конце третьей декады августа и заканчивался в конце второй декады сентября (Рыжановский 1988). В течение всего августа в опытах в конусных клетках явного преобладания одного направления не было (по баллам зачернения, рис. 4), однако в сентябре активность была сосредоточена в южном и юго-западном секторах. Чёткое направление прыжков демонстрировали только 3 птицы в конце августа и сентябре: 2 выбрали юго-восток, 1 — восток. М.Е.Шумаков (1985) при изучении ориентации варакушек в конусных клетках в период осеннего пролета через Памир выявил статистически незначимое преобладание юго-западного направления в дневное время и высоко значимое преобладание юго-восточного и юго-западного направлений ночью. Варакушка относится к ночным мигрантам (Большаков 1975). Впервые кратковременное ночное беспокойство у всех трёх клеточных птиц отмечено 26 августа. Птицы продолжали регулярно беспокоиться ночами в течение 2-3 ч до декабря.
Овсянка-крошка Emberiza pusilla. Осенне-зимне-весенний уровень активности в среднем составил 630±55 пр/сут (n = 9). Активность
выше средней была в августе - начале сентября, снизилась до средней к середине сентября и оставалась на этом уровне до весны. Отлёт начинался в конце второй - начале третьей декады августа, заканчивался не позднее середины сентября, основной период отлёта — третья декада августа. Среди молодых овсянок-крошек, пойманных в августе, доля птиц с баллом жирности «средне» колебалась в разные пятидневки от 4.3 до 13%. Из 17 птиц, пойманных в начале сентября, жирность 3 (17.6%) оценена баллом «много», 5 (29.4%) — «средне», жирность остальных — «мало» и «нет».
СЗ
з i—w
ЮЗ*-.
С 6 т
Ю
• 1-10 августа, 13 птиц -■—11-20 августа, 6 птиц
— -А — 21-31 августа, 14 птиц
- - Х- - ■ 1-10 сентября, 6 птиц
i В
Рис 5. Направление активности овсянок-крошек Emberiza pusilla в разные декады. По осям ординат - баллы зачернения секторов конусной клетки.
По баллам зачернения в первой декаде августа преобладало восточное направление беспокойства, во второй — западное, в третьей — юго-восточное, в начале сентября - юго-западное направление (рис. 5). В конце августа направление прыжков демонстрировали 8 птиц из 14: север - 1, северо-восток - 1, восток - 3, запад - 1, юг - 1, юго-восток - 1. В сентябре из 6 подопытных овсянок-крошек на юг прыгала 1, на юго-восток - 1, на юго-запад - 1.
Овсянки-крошки, несомненно, мигрируют ночью. В клетках, подключённых к актографам (n = 3), первое ночное беспокойство зарегистрировано 8-10 сентября и у разных особей продолжалось до ноября-января (до утраты жировых резервов).
Тростниковая овсянка Emberiza schoeniclus. Осенне-зимне-ве-сенний уровень активности в среднем составил 899±95 пр/сут (n = 5). Максимальное число прыжков, свыше 4200 в сутки, регистрировали в августе, в сентябре в отдельные пятидневки в сутки было от 1000 до
2000 прыжков, позднее активность была ниже среднесезонной. Непосредственно на территории нашего стационара тростниковые овсянки не гнездились, все пойманные птицы появлялись на территории или во время послегнездовой дисперсии, или с началом миграции. В фенологически поздние годы стайки овсянок наблюдались начиная с первой декады сентября, в ранние годы - с конце августа и встречались до первого снегопада, но не позднее третьей декады сентября. Все 35 молодых тростниковых овсянок, осмотренных в августе, были тощими; в первой декаде сентября средние запасы жира имели 2 особи из 17, во второй декаде сентября все 12 птиц были тощими.
Рис 6. Направление активности тростниковых овсянок Emberiza schoeniclus в разные декады. По осям ординат - баллы зачернения секторов конусной клетки.
Все 11 подопытных птиц пойманы большой ловушкой из двигавшихся в южном направлении стаек. Овсянки не имели значительных запасов жира (всего 2 с баллом «средне» из 29 осмотренных в конце августа — первой половине сентября), т.е. миграционное состояние у них только начинало формироваться, но в конусах южное направление беспокойства доминировало как по баллу зачернения (рис. 6), так и по направлению прыжков: чётко южное направление показали 4 птицы, юго-западное - 3, западное - 2, северо-восточное - 2. Балл за-чернения южного направления статистически значимо отличался от среднего.
Тростниковые овсянки относятся к ночным мигрантам (Большаков 1975). В наших опытах к актографам были подключены клетки трёх птиц. Одна особь была очень активной в течение 3 ночей в середине августа, вторая начала беспокоиться ночью с 29 августа, третья бегала по полу клетки ночью 7 сентября, но, видимо, делала это и раньше. Тростниковые овсянки, содержавшиеся в клетках, продолжали периодически беспокоиться ночью до конца ноября - середины декабря.
Заключение
Из птиц, ориентация которых изучалось в конусных клетках, непосредственно на территории стационара в значительном числе гнездились и встречались в послегнездовой период варакушки, юрки, овсянки-крошки. Устойчивое снижение численности этих птиц в сетях и ловушке, свидетельствующее о начале отлёта, приходилось на третью декаду августа - начало сентября, т.е. к этому времени южное направление движения у отлетевших птиц было уже сформировано и формировалось у отлетающих позднее. В конусах незначительное преобладание южных секторов зарегистрировано в конце августа (овсянка-крошка) и в сентябре (варакушка и юрок). Луговые коньки гнездятся на плакоре, в пойму они спускаются в процессе послегнез-довых кочёвок с последующим отлётом в конце августа — сентябре. В их ориентации также преобладали южные сектора в течение последней декады августа и первой декады сентября. Белые трясогузки встречаются на берегах Оби до заморозков с постепенным снижением численности. Судя по направлению беспокойства, первые трясогузки начинают движение в южном направлении в третьей декаде августа, в первой и второй декадах августа эти птицы только кочуют. Для всех перечисленных выше видов нет прямых доказательств участия экспериментальных птиц в миграции. Однако появление на участке отлова отсутствовавших в июле и первой половине августа стаек тростниковых овсянок, а также залёты этих птиц в ориентированную входом на север большую ловушку, свидетельствует об их миграции. Достоверное преобладание южного направления в конусах это подтверждает. Такие компоненты миграционного состояния, как жировые резервы и ночная активность, формируются независимо от ориентации. Тростниковые овсянки начинают отлёт без запасов жира и могут лететь ночью уже в середине августа. Луговые коньки, юрки, большинство белых трясогузок также включаются в миграцию до начала ожирения, но на первых этапах миграции летят только в утренние часы. От трети до половины варакушек и овсянок-крошек накапливают значительные запасы жира до начала миграции и на первых её этапах; ночная активность у варакушек формируется, вероятно, одновременно с ориентацией, у овсянок-крошек — через одну-две декады. Несомненно, что каждый вид имеет свои особенности процесса формирования миграционного состояния при его общности в сформированном виде, уже на путях миграции.
Литература
Большаков К.В. (1975) 2009. Некоторые особенности звуковой сигнализации мигрирующих ночью птиц (Полевые наблюдения) // Рус. орнитол. журн. 18 (492): 1039-1046.
Дольник В.Р. 1975. Миграционное состояние птиц. М.: 1-393. Паевский В. А. 1971. Атлас миграций птиц по данным кольцевания на Куршской косе // Экологические и физиологические аспекты перелётов птиц. Л.: 3-110. Рыжановский В.Н. 1988. Послегнездовой период жизни варакушки (Luscinia svecica). Послегнездовые кочевки, формирование миграционного состояния и осенняя миграция // Зоол. журн. 67, 3: 417-425. Рыжановский В.Н. 1997. Экология послегнездового периода жизни воробьиных
птиц Субарктики. Екатеринбург: 1-388. Рыжановский В.Н. 2004. Масса тела и жировые резервы воробьиных птиц Нижнего Приобья // Рус. орнитол. журн. 13 (271): 799-812. Шумаков М.Е. 1967. Исследования перелётной ориентации воробьиных птиц //
Вестн. Ленингр. ун-та 8: 106-118. Шумаков М.Е. 1985. Ориентация некоторых видов ночных видов ночных мигрантов, останавливающихся осенью в северной части Памиро-Алая (Алай-ская долина) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 138: 136-142. Emlen S.T., Emlen J.T. 1966. A technique for recording migratory orientation of captive birds //Auk 83: 361-367.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 564: 680-682
Городская популяция кряквы Anas platyrhynchos в Ленинграде
Б. А. Подковыркин
Второе издание. Первая публикация в 1981*
В последнее время замечено сокращение общей численности водоплавающих птиц. На этом фоне образование и развитие городской популяции кряквы Anas platyrhynchos в Ленинграде представляет особый интерес. Этот процесс начался около десяти лет назад. Расположенный на островах дельты Невы город имеет большие водные площади. В летнее время кряквы предпочитают держаться на мелких прудах в садах и парках густонаселённых городских кварталов. Здесь птицы ведут себя как домашние. Совершенно не боятся людей, охотно принимают подкормку, отдыхают на воде, а при наличии удобных мест выводят потомство. Ниже приведённый перечень участков обитания крякв далеко не полный, однако даёт представление об условиях их жизни в городе Ленинграде.
* Подковыркин Б. А. 1981. Городская популяция кряквы в Ленинграде 1110-я Прибалт. орнитол. конф.: Тез. докл. Рига, 1: 55-58.
