CC BY
55
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 325: 675-682
Особенности структуры годовых циклов воробьиных птиц севера Западной Сибири
В. Н. Рыжановский
Институт экологии растений и животных Уральского отделения РАН,
ул. 8 марта, д. 202, Екатеринбург, 620219, Россия. E-mail: ryzhanovsky@ecology.uran.ru
Поступила в редакцию 15 мая 2006*
Фауну воробьиных птиц приполярных и полярных районов Западной Сибири образуют небольшое число видов, связанных происхождением с Субарктикой, а также виды более южного происхождения, заселившие всю Субарктику либо южную её часть или проникающие в лесотундру и тундру в настоящее время. Расширение ареала к северу, где короче период положительных температур, больше продолжительность полярного дня и в случае перелётности увеличивается длина миграционного пути, должно сопровождаться изменениями сроков и продолжительности сезонных явлений годового цикла у птиц. Фотопериодическая реакция летне-осенней части годового цикла на сокращающийся день (Wolfson 1965) в высоких широтах должна включаться в более поздние сроки, чем в умеренных (на севере Субарктики день начинает убывать во второй половине июля). В то же время быстрое наступление осени требует скорейшего окончания линьки, формирования миграционного состояния и отлёта.
Способы сокращения продолжительности пребывания перелётных видов в северо-таёжных районах рассмотрены В.Б.Зиминым (1988). Этих способов много, каждый конкретный вид использует лишь часть из них — от радикальных (редукция некоторых явлений или перенос их на зимний период) до модифицирующих (частичное совмещение последовательных фаз годового цикла). Всё это ведёт к появлению различий в годовых циклах не только у близких видов, но даже между разными популяциями одного и того же вида (Носков, Рымкевич 1988).
За годы изучения воробьиных птиц Нижнего Приобья и полуострова Ямал я собрал достаточно много сведений по срокам и продолжительности сезонных явлений, а также по особенностям контроля этих явлений. Часть этих данных опубликована (Рыжановский 1997, 2001, 2005а). Однако структура годовых циклов в целом мной не анализировалась. Интересно знать, в какой мере годовые циклы гнездящихся в Субарктике и Арктике воробьиных есть следствие специальных
* Переработанный доклад на 12-й Международной орнитологической конференции Северной Евразии, Ставрополь, 2006 г.
адаптаций к жизни в высоких широтах, и в какой мере они могли сложиться при обитании в более низких широтах.
Материал и методы
Преобладающая часть данных относится к весенне-летне-осенней части годовых циклов регулярно гнездящихся в районе исследования птиц. Это сведения по срокам и продолжительности прилёта, гнездования, линьки, отлёта. Они были получены в природе в 1971-1995 гг. при отловах птиц сетями и ловушками (свыше 19 тыс. особей), при наблюдениях за гнёздами (свыше 1500 гнездовых карточек), при содержании птиц в вольерах (взрослых — с весны, молодых — с момента взятия слётков из гнёзд) и до начала осени (свыше 550 особей 12 видов), при регулярных наблюдениях за птицами, зимующими в Нижнем Приобье. Сведения о зимних сезонных явлениях у птиц, улетающих на зиму в умеренные и низкие широты, частично были получены при круглогодичном содержании птиц (по 5-15 особей каждого вида) в неволе в условиях близкого к естественному фотопериода, а частично взяты из литературных источников.
Результаты и обсуждение
В наиболее полном виде годовой цикл птиц на первом году жизни складывается из роста и развития, расселения молодняка, постюве-нальной линьки, осенней миграции, зимовки, предбрачной линьки, весенней миграции, предбрачной активности. В следующие годы жизни он состоит из половой активности, послегнездовых перемещений, по-слебрачной линьки, осенней миграции, зимовки, весенней миграции, предбрачной активности. Авторы такого деления, Г.А.Носков и Т.А. Рымкевич (1988), считают его исходным вариантом, имеющим единую физиологическую основу у всех новонёбных птиц. У северных видов воробьиных, в зависимости от происхождения, истории освоения ареала, условий среды и ряда других факторов, годовые циклы представляют полные или редуцированные комплексы, различающиеся сроками и продолжительностью. Суммарная схема вариантов годовых циклов у видов Passeriformes Нижнего Приобья и Ямала приведена в таблице. В неё не включены виды, сведения о которых отрывочны.
Такие явления, как рост-развитие молодняка, предбрачная и брачная (половая) активность есть у всех видов. Расселение молодых птиц, которое начинается после распадения выводков, происходит, видимо, также у всех воробьиных, но степень его проявления варьирует вида к виду. В послегнездовую дисперсию включаются все или почти все жёлтые трясогузки Motacilla flava, веснички Phylloscopus trochilus, таловки Ph. borealis, чечётки Acanthis flammea, юрки Fringilla monti-fringilla, предположительно, белые трясогузки Motacilla alba, лапландские подорожники Calcarius lapponicus. В дисперсии не участвует до 30-50% молодых варакушек Luscinia svecica, рябинников Turdus pilaris, белобровиков T. iliacus, овсянок-крошек Emberiza pusillus, сла-вок-мельничков Sylvia curruca.
Послегнездовые перемещения взрослых птиц регистрировать очень трудно, но, несомненно, они имеют место. Все взрослые чечётки по окончании размножения прекращали встречаться в гнездовом районе. Очень быстро, вместе со слётками, покидали гнездовые участки жёлтые трясогузки. Однако белые трясогузки, луговые Anthus pratensis и краснозобые A. cervinus коньки, варакушки, веснички, таловки, юрки, овсянки-крошки, подорожники встречались в районе гнезда до окончания линьки. Следует подчеркнуть, что эти выводы сделаны по результатам кольцевания небольшого числа птиц, отловленных во время насиживания кладок и выкармливания птенцов, что свидетельствует об обычности выпадения гнездовых перемещений из годовых циклов взрослых птиц этих видов.
Постювенальная линька может быть полной или частичной, протекать в гнездовой или зимовочной части ареала. Из наших птиц полная постювенальная линька в гнездовой части ареала наблюдается у рогатого жаворонка Eremophila alpestris, полевого Passer montanus и домового P. domesticus воробьев и, несомненно, у полевого жаворонка Alauda arvensis, очень редкого в Заполярье. В гнездовой части ареала нет линьки у береговушки Riparia riparia, таловки, чечевицы Carpo-dacus erythrinus и полярной овсянки Emberiza pallasi. У большинства северных видов постювенальная линька частичная. Во время неё не заменяются рулевые и маховые перья, маховые крылышка и часть контурных перьев. Полнота линьки контурного оперения очень изменчива, отличается у разных видов и у особей одного вида разных сроков рождения. Птицы из поздних гнёзд (вторые и повторные кладки), линяя при более коротком дне второй половины лета, заменяют меньшее количество перьев. Виды, для которых характерна замена юношеского наряда на первый зимний наряд в гнездовой части ареала, здесь же проводят и послебрачную линьку. Последняя обычно полная. Неполная послебрачная линька обнаружена у таловок, барсуч-ков Acrocephalus schoenobaenus, некоторых весничек и теньковок Phyl-loscopus collybita. На постмиграционный период перенесена линька береговушек и чечевиц.
Осенняя миграция первогодков и птиц старших возрастных групп отсутствует у сороки Pica pica, кукши Perisoreus infaustus, вóрона Cor-vus corax, домового и части особей полевого воробьёв. Значительная часть рано закончивших линьку Passer montanus (молодые из первых выводков и взрослые, не имеющие второй кладки или утратившие её) отлетает в южном направлении. Большие синицы Parus major и часть пухляков Parus montanus переселяются в города и посёлки. Небольшие по протяжённости миграции, с горных ручьев на незамерзающие перекаты, совершают оляпки Cinclus cinclus, но часть их отлетает в районы с бóльшим, чем на Полярном Урале, количеством незамер-
зающих перекатов. В популяциях таких ближних мигрантов, как чечётка, щур Pinicola enucleator, снегирь Pyrrhula pyrrhula, некоторые особи не покидают лесотундру и северную тайгу, но большинство улетает на зимовку к южной границе гнездового ареала. Есть данные (Рыжановский 1999), что в Нижнем Приобье гнездятся две «расы» чечёток: кочующие зимой по лесотундре и северной тайге и улетающие на зиму в средние широты. Серые вороны Corvus cornix Нижнего Приобья проводят зиму в Поволжье (Рыжановский 2005б). Для прочих видов севера Западной Сибири характерна протяжённая миграция и зимовка за пределами гнездового ареала.
Структура годовых циклов воробьиных птиц севера Западной Сибири
1-й год жизни 2-й год жизни
Вид Р Р П О З П В П Б П П О З П В П
ю р б г б р б
р м м м а м м
л л а п л л а
Riparia riparia. Х □ - Х Х Х Х Х Х □ Х Х Х Х Х
Eremophila alpestris Х Х Х Х Х - Х Х Х □ Х Х Х - Х Х
Anthus pratensis Х Х + Х Х + Х Х Х - Х Х Х + Х Х
Anthus cervinus Х Х + Х Х + Х Х Х - Х Х Х + Х Х
Motacilla flava Х Х + Х Х + Х Х Х + Х Х Х + Х Х
Motacilla citreola Х Х + Х Х + Х Х Х □ Х Х Х + Х Х
Motacilla alba Х Х + Х Х + Х Х Х □ Х Х Х + Х Х
Lanius excubitor Х Х + Х Х + Х Х Х □ Х Х Х + Х Х
Perisoreus infaustus Х Х + - - - Х Х Х □ Х Х Х - Х Х
Pica pica Х Х + - - - Х Х Х □ Х Х Х - Х Х
Corvus cornix Х Х + Х Х - Х Х Х □ Х Х Х - Х Х
Corvus corax Х Х + - - - Х Х Х □ Х Х Х - Х Х
Bombycilla garrulus. Х Х + Х Х - Х Х Х □ Х Х Х - Х Х
Cinclus cinclus Х + - Х - Х Х Х □ Х Х Х - Х Х
Prunella montanella Х Х + Х Х - Х Х Х □ Х Х Х - Х Х
Acrocephalus schoenobaenus Х Х + Х Х Х Х Х Х □ Х Х Х Х Х Х
Sylvia curruca Х Х + Х Х - Х Х Х □ Х Х Х + Х Х
Phylloscopus trochilus. Х Х + Х Х + Х Х Х □ Х Х Х Х Х Х
Phylloscopus collybita Х Х + Х Х + Х Х Х □ Х Х Х + Х Х
Phylloscopus borealis Х Х - Х Х Х Х Х Х □ + Х Х Х Х Х
Phylloscopus inornatus Х Х + Х Х + Х Х Х □ Х Х Х + Х Х
Saxicola torquata Х Х + Х Х + Х Х Х □ Х Х Х + Х Х
Oenanthe oenanthe Х Х + Х Х + Х Х Х □ Х Х Х + Х Х
Phoenicurus phoenicurus Х Х + Х Х - Х Х Х □ Х Х Х - Х Х
Luscinia svecica Х Х + Х Х + Х Х Х □ Х Х Х + Х Х
Tarsiger cyanurus Х Х + Х Х □ Х Х Х □ Х Х Х □ Х Х
Turdus atrogularis Х Х + Х Х - Х Х Х □ Х Х Х - Х Х
Turdus pilaris Х Х + Х Х - Х Х Х □ Х Х Х - Х Х
Turdus iliacus Х Х + Х Х - Х Х Х □ Х Х Х - Х Х
О к о н ч а н и е т а б л и ц ы
1-й год жизни 2-й год жизни
Вид Р Р П О З П В П Б П П О З П В П
ю р б г б р б
р м м м а м м
л л а п л л а
Turdus philomelos Х Х + Х Х - Х Х Х □ Х Х Х - Х Х
Parus montanus Х Х + - - - Х Х Х □ Х Х Х - Х Х
Parus cinctus Х Х + - - - - Х Х □ Х Х Х - Х Х
Parus major Х Х + - - - Х Х Х □ Х Х Х - Х Х
Passer domesticus Х Х Х - - - + Х Х □ Х Х Х - Х Х
Passer montanus Х Х Х + + - + Х Х □ Х Х Х - Х Х
Fringilla montifringilla Х Х + Х Х - Х Х Х □ Х Х Х - Х Х
Acanthis flammea Х Х + Х Х - Х Х Х Х Х Х Х - Х Х
Carpodacus erythrinus Х Х + Х Х - Х Х Х □ Х Х Х Х Х Х
Pinicola enucleator Х Х + Х Х - - Х Х □ Х Х Х - Х Х
Loxia leucoptera Х Х + - - - Х Х Х □ Х Х Х - Х Х
Pyrrhula pyrrhula Х Х + Х Х - Х Х Х □ Х Х Х - Х Х
Emberiza schoeniclus Х Х + Х Х + Х Х Х □ Х Х Х + Х Х
Emberiza pallasi Х - Х Х Х Х Х Х □ Х Х Х Х Х Х
Emberiza pusilla Х Х + Х Х + Х Х Х □ Х Х Х + Х Х
Calcarius lapponicus Х Х + Х Х + Х Х Х □ Х Х Х + Х Х
Plectrophenax nivalis Х Х + Х Х + Х Х Х □ Х Х Х + Х Х
Обозначения : Рр - рост-развитие; рм - расселение молодняка; пюл - постювеналь-ная линька; Ом - осенняя миграция; з - зимовка за пределами гнездового ареала; прл -предбрачная линька; вм - весенняя миграция; пба - предбрачная активность; ба - брачная (половая) активность; пгп - послегнездовые перемещения; пбл - послебрачная линька. Х - событие в полном объёме (полная линька); + - событие в частичном объёме (частичная линька); (-) - событие в годовом цикле отсутствует; □ - нет данных.
Предбрачная линька проходит в зимовочной части ареала, преимущественно в регионах с круглогодичной положительной температурой воздуха. Особи видов, у которых первогодки отлетают в юношеском пере (береговушка, барсучок, таловка, полярная овсянка, чечевица), заменяют во время предбрачной линьки всё оперение. Для чечевицы установлено, что зимняя линька молодых является постюве-нальной (Носков, Рымкевич 1978). К постювенальной эти исследователи относят также зимнюю линьку барсучков. Истинную предбрачную линьку с заменой значительной части маховых и контурных перьев имеют первогодки северных трясогузок, коньков, а также пеночки: весничка, теньковка, зарничка Phylloscopus inornatus. Линька незначительной полноты, с заменой части контурных перьев, характерна для первогодков серого сорокопута Lanius excubitor, черноголового чекана Saxicola torquata, каменки Oenanthe oenanthe, варакушки Lus-cinia svecica, тростниковой овсянки Emberiza schoeiclus, подорожника, пуночки Plectrophenax nivalis. Наличие предбрачной линьки предпо-
лагается у овсянки-крошки (Спангенберг, Судиловская 1954), но у клеточных птиц из Нижнего Приобья мы её не зарегистрировали.
Полнота предбрачной линьки птиц старше одного года, видимо, не отличается от полноты линьки первогодков. Весной по степени обно-шенности оперения возрастных различий не найдено. Полная зимняя линька взрослых барсучков и чечевиц является послебрачной (Носков, Рымкевич 1988); полная зимняя линька взрослых таловок — предбрачной. Что касается зимней линьки первогодков береговушки, та-ловки и полярной овсянки, то её место в годовом цикле требует специального выяснения.
Весенняя миграция присутствует в годовом цикле практически всех северных птиц. В условиях неволи первогодки полевого воробья из Нижнего Приобья демонстрировали весной слабо выраженное миграционное беспокойство. Некоторые сороки, домовые и полевые воробьи залетают весной далеко на север, до типичных тундр (Пасхальный 2004). Это доказывает единство структуры годовых циклов отряда Passeriformes. Участие в весенней миграции всех особей северных популяций вида свойственно птицам, зимующим в умеренных и низких широтах. Первогодки серой вороны, возможно, весной не долетают до Нижней Оби, возвращаясь в гнездовой район с началом полового созревания (Рыжановский 2005б).
Предбрачная активность присуща всем видам и, по-видимому, всем особям популяций, помимо первогодков ворона и серой вороны, приступающих к размножению на второй год жизни. В брачной активности (размножении) участвуют не все готовые к размножению члены популяций, часть особей образует т.н. «популяционный резерв» (Ряби-цев 1993). Самцы малочисленных видов на границе ареала не всегда находят самку. Мы наблюдали случаи длительного пребывания на контрольных участках холостых дубоносов Coccothraustes coccothraus-tes, дубровников Emberiza aureola, овсянок-ремезов E. rustia, зябликов Fringilla coelebs, черногорлых завирушек Prunella atrogularis.
Таким образом, для птиц севера Западной Сибири характерны те же варианты структуры годового цикла, что для птиц более южных широт. Годовые циклы воробьиных арктических тундр — краснозобого конька, белой трясогузки, подорожника и пуночки — состоят из максимального набора сезонных явлений, т.е. освоение видом севера Субарктики и юга Арктики (белая трясогузка) или возникновение вида в Субарктике не ведет к редукции явлений и перестройке годового цикла. Не обнаружено существенных преобразований структуры годовых циклов у перелётных видов, продвижение на север которых ограничено кустарниковыми и мохово-лишайниковыми тундрами (рогатый жаворонок, жёлтая и желтоголовая Motacilla citreola трясогузки, луговой конёк, сибирская завирушка Prunella montanella, славка-мельничек,
весничка, теньковка, черноголовый чекан, варакушка, белобровик, рябинник, юрок, тростниковая овсянка и овсянка-крошка). Исключение составляет полярная овсянка. Постювенальная линька у этого вида перенесена на зиму, как и у гнездящегося в таёжной зоне нашего региона дубровника. Утрата летних линек у дубровника связывают с далёким расселением вида на запад (Рымкевич 1983). Вероятно, этим же объясняется утрата постювенальной линьки не только у полярной овсянки, но и у таловки. Продвижение таловки на север ограничено лесотундрой, и она, как полярная овсянка и дубровник, расширяет ареал в западном направлении. Годовые циклы береговушки, барсучка и чечевицы из северных регионов Сибири не отличаются от годовых циклов этих видов в умеренных широтах. При освоении Субарктики не претерпела изменений структура годовых циклов ближних мигрантов, кочующих видов и видов, зимующих в Субарктике.
В то же время изменения, не затрагивающие положение сезонных явлений в годовом цикле, получили значительное распространение. На уровне особи — это совмещение явлений: миграции с образованием пары, т.е. занятие гнездового участка уже сформированной парой (очень редкое событие), достраивания гнезда с откладкой яиц (редкое событие), выкармливания птенцов с послебрачной линькой (регулярно), дорастания гнездового наряда с постювенальной линькой (регулярно), линьки с миграцией (регулярно). Кроме этого, происходит сокращение продолжительности фаз годового цикла за счет увеличения темпов (линька), снижение температурного порога начала сезонного явления (откладка яиц), возрастание роли эндогенного контроля сроков и темпов линьки. На уровне популяции наблюдается повышение синхронности сроков протекания всех сезонных явлений весенне-летне-осенней части годового цикла.
Виды субарктического происхождения (краснозобый конёк, подорожник) и некоторые северные популяции широко распространённых видов (жёлтая, желтоголовая и белая трясогузки, варакушка, веснич-ка, теньковка, камышевка-барсучок, тростниковая овсянка, овсянка-крошка) проводят весенне-летнюю часть годового цикла преимущественно под эндогенным контролем, что позволяет существенно её сжать. Сроки начала отлёта, т.е. завершения комплекса явлений, обеспечивающих воспроизводство популяции, определяются весной видоспеци-фичным температурным градиентом, стимулирующим формирование яиц. Сроки других событий можно довольно точно вычислить простым отсчётом дней от начала откладки яиц. Интересно, что у самого северного вида, у пуночки со Среднего Ямала, фотопериодическая реакция частично сохраняется (Рыжановский 2005в) и сроки начала, например, постювенальной линьки корректируются длиной дня.
Литература
Зимин В.Б. 1988. Экология воробьиных птиц Северо-запада СССР. Л.:1-184.
Носков Г.А., Рымкевич Т.А. 1978. Механизмы фотопериодического контроля линьки птиц // Вестн. Ленингр. ун-та 9: 12-22.
Носков Г.А., Рымкевич Т.А. 1988. О закономерностях адаптивных преобразований годового цикла птиц //Докл. АН СССР 301, 2: 505-508.
Рыжановский В.Н. 1997. Экология послегнездового периода жизни воробьиных птиц Субарктики. Екатеринбург: 1-285.
Рыжановский В.Н. 1999. Взаимоотношение чечёток Acanthis flammea и дроздов-рябинников Turdus pilaris в Нижнем Приобье // Рус. орнитол. журн. 8 (58): 914.
Рыжановский В.Н. 2001. Гнездовой сезон как часть годового цикла жизни воробьиных птиц Субарктики // Гнездовая жизнь птиц. Пермь: 4-24.
Рыжановский В.Н. 2005а. Сроки и продолжительность сезонных явлений годового цикла жизни воробьиных Субарктики на примере птиц Нижнего При-обья // Сиб. экол. журн. 3: 475-487.
Рыжановский В.Н. 2005б. Распределение серых ворон из Нижнего Приобья в негнездовое время (по результатам кольцевания) // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 234.
Рыжановский В.Н. 2005в. Линька пуночки Plectrophenax nivalis // Рус. орнитол. журн. 14 (295): 687-696.
Рымкевич Т.А. 1983 Сравнительная характеристика линьки овсянок (Emberiz-idae) в Ленинградской области // Сообщ. Прибалт. комиссии по изучению миграций птиц 14: 85-112.
Рябицев В.К. 1993. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: 1-296.
Пасхальный С.П. 2004. Птицы антропогенных местообитаний полуострова Ямал и прилегающих территорий. Екатеринбург: 1-219.
Спангенберг Е.П., Судиловская А.М. 1954. Род овсянки // Птицы Советского Союза. М., 4: 376-510.
Wolfson A. 1965. Light and endocrine events in birds: role of the dark period and cir-cadian rhythms in the regulation of the gonadal cycle // Archives d'anatomic microscopique et de morphologie experimentale 54, 1: 579-600.
