CC BY
71
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 597: 1643-1655
Адаптации воробьиных птиц к фотопериодическим условиям Субарктики и Арктики
В. Н. Рыжановский
Институт экологии растений и животных УрО РАН,
ул. 8 марта, д. 202, Екатеринбург, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 17 августа 2010*
Субарктика и Арктика — страны фотопериодических контрастов: 24-часовой день летом сменяется 24-часовой ночью зимой. В Субарк-тике небольшая часть видов воробьиных в таких условиях живет круглогодично, остальные, будучи мигрантами, на подлёте к Полярному кругу попадают в условия 24-часового дня. В Заполярье, как и в умеренных широтах, годовые циклы жизнедеятельности должна синхронизировать с внешними условиями фотопериодическая реакция на растущий и сокращающийся дни (Wolfson 1965; Носков, Рымкевич 1988), но особенности светового режима высоких широт придают процессу синхронизации сроков сезонных явлений с фенологическими явлениями природы определённое своеобразие, отражающееся в ряде адаптаций. Их и планируется рассмотреть на основе материалов, собранных в природе в Нижнем Приобье и на полуострове Ямал в течение нескольких десятилетий, а также материалов, полученных в результате экспериментальных исследований на птицах, отловленных в природе или выкормленных с 10-14-дневного возраста при разных фотопериодических условиях (Рыжановский 1997, 2008).
Для годового цикла не перелётных (оседлых и кочующих по лесотундре) воробьиных можно выделить фотопериоды зимовки, половой активности, линек; для мигрантов — фотопериоды прилёта, половой активности, линек, отлёта.
Фотопериод зимовки переменный, с минимальной длиной дня в третьей декаде декабря. На широте Полярного круга в течение недели солнце не поднимается над горизонтом, однако за счёт рефракции светлая фаза суток (гражданские сумерки) длится свыше 4 ч. В таких условиях видовой состав зимующих воробьиных достаточно богат. В Нижнем Приобье он включает сибирскую гаичку Parus cinctus, сороку Pica pica, кукшу Perisoreus infaustus, ворона Corvus corax, обыкновенную чечётку Acanthis flammea, белокрылого клеста Loxia leucoptera,
* Расширенная версия доклада, прочитанного на 13-й Международной орнитологической конференции Северной Евразии, Оренбург, 2010 год.
домового Passer domesticus и полевого Passer montanus воробьев. Нерегулярно в зимнее время встречаются также большая синица Parus major, пухляк Parus montanus, московка Parus ater, поползень Sitta europaea, щур Pinicola enucleator, снегирь Pyrrhula pyrrhula; на незамерзающих участках рек Полярного Урала - оляпка Cinclus cinclus.
25
О ^----------------1----------------1------------
Скандинавия Приобье Таймыр
Рис. 1.Число видов воробьиных, зимующих на широте Полярного круга (66.5°) и на широте б9°с.ш. в Скандинавии, Приобье и на Таймыре.
Таблица 1. Освещённость (люкс) при начале кормёжки некоторых воробьиных птиц в период с 20 ноября по 10 февраля на широте Полярного круга*
Вид 20 ноября -9 декабря 10 декабря -10января 20 января -10 февраля
Parus major 4-24 <0.5-3 1-7.5
Parus montanus 1.5-12 <0.5-2.5 0.5-7.5
Parus ater 3-60 <0.5-3 1-13
Passer domesticus 0.5-120 0.5-64 4-20
Pica pica 23-38 4.5-23 13-80
* - Данные С.П.Пасхального (1986).
Зимующие в высоких широтах птицы могут существовать при абсолютном минимуме температур, установленном для Палеарктики — минус 55-57°С (Андреев 1980). Лимитирующим фактором температура становится при недостатке светлого времени, необходимого для сбора корма. Поэтому одновременно с сокращением длины светового дня у птиц снижается световой порог начала активности до уровня сумерек (Пасхальный 1986), иногда птицы прилетали на кормушку в полной темноте (табл. 1). На широте Полярного круга продолжительность кормового дня (за счёт более раннего начала активности) даже в период зимнего солнцестояния у домового воробья, например, превышает 5 ч, что достаточно для сбора корма, так как птицы снижают кормовую
активность за 1-2 ч до наступления темноты. Соответственно этому, на широте Полярного круга в Западной Сибири видовой состав регулярно зимующих воробьиных составляет 15-1в видов. До трети из них проникают на Южный Ямал, до в80 с.ш. (до области полярной ночи). На Таймыре, где холоднее, на широте в8-в9° с.ш. зимняя фауна беднее, а в более тёплой Скандинавии — богаче (рис. 1).
Фотопериод прилёта растущий от 14С:10Т до 24С:0Т. Серая ворона Corvus cornix и пуночка Plectrophenax nivalis начинают прилёт в южные районы Субарктики до наступления светлых ночей. Береговушка Riparia riparia, таловка Phylloscopus borealis, камышевка-бар-сучок Acrocephalus schoenobaenus прилетают при не заходящем за горизонт солнце. Остальные воробьиные птицы прилетают при ночных сумерках разной плотности.
Таблица 2. Световой режим в период прилета на широту Полярного круга основной части популяций птиц разных видов
Вид
Продолжительность солнечного сияния, ч
13
14
15
16
17
1B
19
20
21
22
23
24
Corvus cornix Plectrophenax nivalis Eremophila alpestris Motacilla alba Emberiza schoeniclus Anthus pratensis Anthus cervinus Turdus pilaris Turdus iliacus Acanthis flammea*
Emberiza pusilla Fringilla montifringilla Carpodacus erythrinus Philloscopus trochilus Motacilla flava Luscinia svecica Calcarius lapponicus Philloscopus collybita Philloscopus borealis Acrocephalus schoenobaenus Riparia riparia
■■
■■■ ■ ■ ■ ■
■
■
■
■
■
■ ■
■ ■
■■
■■
■■
Ночные часы
Темнота
Гражданские сумерки
Солнце за горизонтом
* - перелётная популяция чечёток.
Представленные в таблице 2 световые режимы прилёта птиц на широту Полярного круга определяют даты начала прилёта. Аномально
холодные вёсны смещают прилёт на более поздние сроки (на более длинный день), но равноценного смещения прилёта основной части популяций (не «разведчиков») на ранние сроки, т.е. на более короткий день, в аномально тёплые вёсны не наблюдали. В последние два десятилетия в связи с более тёплой и ранней весной сроки начала прилёта некоторых видов, занимающих гнездовые участки при положительных температурах, сдвинулись на более ранние даты (Пасхальный 2002), но в пределах наиболее ранних вёсен последней четверти ХХ века, т.е. в пределах тех же фотопериодических интервалов. Для воробьиных Субарктики остановка на гнездование близ южных границ популяции, вызванная недолётом птиц в аномально холодные вёсны, описана неоднократно (Леонович, Успенский 1965; Данилов и др. 1984), случаи выраженного смещения популяции к северным границам в аномально тёплые вёсны мне не известны. Птицы северной тайги: зяблик Fringilla coelebs, дубровник Emberiza aureola, дубонос Coc-cothraustes coccothraustes, пухляк, снегирь, зелёный конёк Anthus hodgsoni постепенно расширяют ареал за счёт лесотундры, птицы лесотундры осваивают кустарниковую тундру (жёлтая трясогузка Mota-cilla flava), уходят из лесотундры в тундры (лапландский подорожник Calcarius lapponicus), но это медленный процесс, возможно, связанный с перестройкой требований к определённому фотопериоду. Есть мнение, подтверждаемое экспериментально (Носков, Рымкевич 1986), что особь прекращает весеннюю миграцию по достижению района, точнее, широты, где длина светового дня имеет значения, необходимые для развития половой активности. Птицы, мигрирующие на север Субарк-тики (белая Motacilla alba и желтоголовая M. citreola трясогузки, краснозобый конёк Anthus cervinus, лапландский подорожник), несколько дней (от 3-5 до 10-15) летят при незаходящем солнце, т.е. для прилёта в арктическую тундру нужна определённая фотопериодиче-ская реакция. Миграцию прекращает созревание гонад и филопат-рия, т.е. ощущение прибытия на родину.
Фотопериод половой активности - растущий для оседлых, кочующих видов и для ближних мигрантов и постоянный (24С:0Т) для средних и дальних мигрантов. Севернее экватора увеличение длины дня начинается в январе. Весеннее равноденствие наступает в одно время на всех широтах, но на Полярном круге отсчёт идет от 0 ч солнечного сияния. В Приобской лесотундре элементы предбрачной активности у зимующих птиц регистрируются с середины февраля — в марте. В умеренных широтах зимующие виды начинают их демонстрировать в близкие сроки, но при значительно более мягких весенних климатических условиях. Зимующие в Субарктике виды не связаны с ней происхождением, не выработали адаптаций к высоким темпам увеличения длины дня весной, которые, видимо, и не требуются, по-
скольку преждевременному гнездованию препятствуют температурные пороги начала кладки. В Заполярье все виды, кроме врановых и белокрылого клеста, начинают откладку яиц при положительных температурах воздуха.
Рис. 2. Изменения среднего веса семенников у птиц, заканчивающих миграцию в лесотундре: жёлтой трясогузки Motacilla flava, юрка Fringilla montifringilla и таловки Phylloscopus borealis.
Luscinia svecica Phylloscopus trochilus -a- Emberiza pusilla
- ] -» Calcarius lapponicus
g 400
I 300
1 200 <u
о 100 a> m
0
1 2 3 4 5
Пятидневка от начала прилета
Рис. 3. Изменения среднего веса семенников у птиц, мигрирующих в тундры: варакушки іивсіпіа вувсіса, веснички РЬуііовсорив іїосіїіив, овсянки-крошки ЕтЬвпха ривіііа, лапландского подорожника Саісагіив іарропісив.
Пороги освещённости, стимулирующие формирование гонад, у суб-арктов выше, чем у проникающих в Субарктику видов, т.к. последние прилетают с полностью созревшими семенниками. В Нижнем Приобье в первую пятидневку с начала прилёта вес семенников достигает максимальных значений у жёлтой трясогузки, таловки, юрка РН^Ша топй(т1щШа, т.е. видов, продвижение которых на север ограничено
лесотундрой (рис. 2). Самцы тех видов, граница ареала которых проходит по мохово-лишайниковым и арктическим тундрам, в лесотундре имели недоразвитые семенники, их увеличение до максимального веса наблюдается во вторую-третью пятидневки после начала прилёта (рис. 3). Для включения в размножение таким видам требуется дополнительный период пребывания на фоторежиме гнездового района, что подтверждено экспериментально (Рыжановский 2000). В зависимости от хода весны, период дополнительного фотостимулирования на широте Полярного круга может закончиться до занятия территории или после этого. Птицы, прилетающие на север Субарктики, несомненно, проходят фотостимулирование на подлёте к гнездовому району, сокращая тем самым длительность предгнездового периода.
о
(О
><
.0
I-
(0
т
со
X
О
С
О
а
о
X
т
ф
X
Рис. 4. Сроки начала кладок у воробьиных птиц (1) и продолжительность солнечного сияния на широте Салехарда (2).
Пороговая величина освещённости является не единственным, но важнейшим фактором, определяющим включение птиц в размножение. Н.Н.Данилов (1966) считал, что «популяции одного вида, обитающие в разных широтах, различаются пороговыми величинами освещённости, влияющими на развитие гонад и другие функции, и устойчивое освоение ими субарктических условий сопровождается дальнейшим повышением пороговых величин чувствительности к освещению». Необходимость «засветки» полярным днём, видимо, влияет и на южные пределы распространения субарктических видов и популяций,
в известных случаях она проходит близ широты Полярного круга (Рыжановский 2008).
В Субарктике основной сезон кладки яиц у воробьиных — это июнь, когда формирование яиц идёт при солнце, не заходящем за горизонт (рис. 4). Из 930 контрольных гнёзд 25 видов в Нижнем Приобье во второй половине июля, одновременно с сокращением длины дня, начата кладка лишь в 3 гнёздах. Сезон откладки яиц у большинства северных видов длится меньше месяца, затем начинается регресс гонад. В умеренных широтах этот период у моноцикличных воробьиных длится до полутора месяцев. Виды, для небольшой части особей которых характерна бициклия, связаны происхождением с Субарктикой или же имеют субарктические популяции. К ним относятся рогатый жаворонок Eremophila alpestris, чечётка, подорожник. Длительность сезона кладки определяется продолжительностью периода функционирования гонад, завершающегося развитием фоторефрактерности (Дольник 1975). Есть данные (Данилов 1966), что увеличение светлого времени ускоряет наступление рефрактерности, что, соответственно, сокращает сезон кладки в высоких широтах.
Фотопериод линьки - сокращающийся 24С:0Т ^ 12С:12Т.
Постювенальная линька большинства особей всех видов воробьиных на широте Полярного круга начинается при длине дня, близкой к 24 ч. К северу доля таких птиц растёт, в мохово-лишайниковых тундрах Ямала, где видовой состав воробьиных ещё достаточно богат, при 24-часовом дне начинают постювенальную линьку все члены популяций. Некоторые птицы при такой длине дня её и заканчивают.
Фотопериодические условия могут влиять на полноту, возраст начала и на длительность линьки. В отношении влияния фотопериода на линьку на основе результатов экспериментальных исследований можно выделить две группы видов: 1) птицы, отвечающие выраженным увеличением полноты линьки на увеличение дня и сокращением полноты - на сокращение длины дня и 2) птицы, отвечающие только сокращением полноты линьки на сокращение дня. К первой группе отнесены овсянка-крошка Emberiza pusilla, тростниковая овсянка Em-beriza schoeniclus, варакушка Luscinia svecica. К второй группе отнесены белые и жёлтые трясогузки, луговой Anthus pratensis и краснозо-бый коньки, весничка, белобровик Turdus iliacus, рябинник Turdus pilaris, подорожник. Продвижение в широты с длительным круглосуточным освещением птиц первой группы должно сопровождаться увеличением полноты линьки. На Ямале варакушки, овсянки-крошки и тростниковые овсянки проникают до 71-й параллели, где почти половина линьки проходит при круглосуточном освещении и, возможно, с большей полнотой. Поскольку увеличение полноты влечёт за собой замедление темпов и смещение отлёта на более поздние, климатически
менее благоприятные даты, можно предположить, что эти виды освоили тундровую зону относительно недавно и не адаптировались к полярному дню. Для птиц второй группы фотопериод широты Полярного круга является максимально длиннодневным, поэтому белая и жёлтая трясогузки, луговой и краснозобый коньки, весничка, рябинник, белобровик и подорожник могут проводить линьку в более северных районах без выраженного увеличения полноты. Нами было установлено также, что белые и желтоголовые трясогузки, каменки Oenanthe oenanthe, подорожники на Среднем Ямале (при фотопериоде 24С:0Т) заменяли такое же количество перьев, как и в Нижнем При-обье при сокращающемся с середины июля дне (Рыжановский 1997).
У многих видов воробьиных птиц умеренных широт условия освещения влияют на возраст начала постювенальной линьки, что можно считать адаптивным: поздно родившиеся птицы попадают в условия более короткого дня и начинают смену оперения в более раннем возрасте (Носков, Рымкевич 1978). В Субарктике фотопериодический контроль сроков линьки найден у луговых коньков, белобровиков, сибирских гаичек, чечёток, пуночек. Птицы этих видов при коротком дне начинали линьку достоверно раньше, чем при длинном. Но на севере Субарктики, где ночи становятся тёмными в середине августа, при таком контроле линька должна начинаться в позднем возрасте и в поздние сроки: в начале-середине августа. Поэтому у птиц лесотундры и тундры преобладает эндогенный контроль сроков начала постю-венальной линьки. В возрасте 20-30 дней, независимо от фотоперио-дических условий, начиналась линька у молодых жёлтых и желтоголовых трясогузок, краснозобых коньков, варакушек, рябинников, вес-ничек, овсянок-крошек, тростниковых овсянок, лапландских подорожников. Эти виды даже на севере Субарктики начинают постюве-нальную линьку не позднее конца июля.
В особенностях контроля сроков начала линьки принципиальных различий нет. Переход от одного типа регуляции к другому может происходить на популяционном уровне, так как известны виды, у которых в южных частях ареала сроки линьки зависят от освещения, а на севере — не зависят. В умеренных широтах фотопериодом контролируются сроки линьки белой и жёлтой (возможно, также и желтоголовой) трясогузок, рябинника, тростниковой овсянки, теньковки Phyl-loscopus collybita, у которых в Заполярье сроки линьки контролируются эндогенно. Следует также отметить пуночку, начало линьки у которой на юге гнездового ареала (Средний Ямал) контролируется фотопериодом, но на севере (Гренландия, арктические острова) начало линьки, вероятно, контролируется эндогенно, т. к. тёмные ночи там начинаются в конце августа, незадолго до начала отлёта в связи с наступлением зимы.
Темпы линьки контролируются фотопериодом у всех изученных нами видов воробьиных птиц. Реакция линного процесса на длину дня весьма разнообразна: белая трясогузка отвечала выраженным и достоверным изменением темпов на сокращение продолжительности дня, рябинник и тростниковая овсянка — на его увеличение. Жёлтая трясогузка, весничка, теньковка, овсянка-крошка, краснозобый конёк отвечали изменением темпов линьки на изменение освещённости только во второй половине линного периода. Адекватная реакция темпов линьки на фотопериодические условия уже на первых её этапах характерна для лугового конька, сибирской гаички, юрка. Варакушка проявляет тенденцию к увеличению темпов линьки во второй половине линного периода при сокращении дня, но на более длинный день эти птицы не отвечали. У лапландского подорожника при длинном дне птицы линяли статистически незначимо дольше, чем при естественном. Варианты развития линьки при 24-часовом дне представлены на рисунке 5. Отмечу. что при любом типе реакции на фотопе-риодические условия линька большинства изученных видов птиц протекает в сжатые сроки, не дольше 50 дней.
л
л
сс
СП
го
н
О
6
5
4
3
2
1
А ■
;у / /■
1/^
г /
/
//
Шґ'і V
20
40 60 80
Возраст, дни
100
-Лг
■ С.ІарропісиБ
■ Ь.Б'уіесіса
■ Рг.топйІтігідіІІа
■ А.ргаІегіБІБ
■ М.аІЬа .Іїауа
■ А.семпиэ
Рис. 5. Возраст (дни от вылупления) и темпы постювенальной линьки при длиннодневном фотопериоде у некоторых воробьиных Субарктики.
Послебрачная линька начинается в период выкармливания птенцов или вождения выводков, т.е. раньше постювенальной и практически всегда при 24-часовом дне. На севере Субарктики у гнездящихся там видов до половины процесса линьки проходит в условиях кругло-
суточного освещения; в Арктике часть пуночек, видимо, и закачивает линьку при 24-часовом дне, проводя смену оперения в рекордно короткие сроки. Например, на севере Гренландии послебрачная линька совершается за 28 дней (Green, Summers 1975) против 51-65 дней у вольерных птиц на широте Полярного круга (Рыжановский 2005).
Птицы, проводящие линьку в высоких широтах, не имеют верхнего предела продолжительности освещения (фотопериодического интервала) в течение всего периода линьки или значительной его части, минимальные темпы замены оперения у северных видов и популяций высокие, позволяющие рано её закончить даже на севере Субарктики и в Арктике при длинном дне. При этом для умеренных широт у ряда видов показано замедление темпов и даже остановка линьки при очень длинном дне (Смирнов, Носков 1977; Носков, Рымкевич 1978). Содержанием вольерных птиц при коротком дне можно задержать начало линьки у особей, не достигших гнездового района; ускорить начало линьки изменением фотопериодических условий не удаётся. Но начавшись, линька попадает под фотопериодический контроль, благодаря которому период её окончания в популяции, когда это удавалось измерить, был значительно (иногда вдвое) короче периода вступления в линьку, т. к. поздно начинающие линьку птицы проводят её при более коротком дне и поэтому более высокими темпами.
Фотопериод отлёта — сокращающийся. Из лесотундры птицы отлетают с наступлением тёмных ночей (табл. 3), но из арктической тундры отлёт части птиц начинается при длине дня, близкой к 24 ч, в середине-конце второй декады августа и заканчивается в первой декаде сентября, при сокращающемся дне. Так, по данным С.В.Шутова (устн. сообщ.), в 1989 году из тундр Среднего Ямала желтоголовые трясогузки полностью отлетели к началу третьей декады августа (не встречены 24 августа и позднее), последние овсянки-крошки и веснич-ки наблюдались 31 августа, теньковки — 6 сентября, варакушки — 11 сентября, краснозобые коньки — 12 сентября. Белые трясогузки, лапландские подорожники, пуночки отлетели позднее.
Для юга Субарктики установлено, что чем раньше начинается размножение, тем раньше начинается и заканчивается осенняя миграция, т.к. сроки отлёта первогодков у большинства воробьиных лесотундры весьма чётко связаны с возрастом. Выявлена сильная значимая положительная корреляция между сроками вылупления и отлёта молодых у таких видов Нижнего Приобья, как весничка, таловка, варакушка, овсянка-крошка (Рыжановский 1997). Отлёт взрослых птиц у большинства изученных нами видов начинается по достижении последней стадии линьки. И у молодых и у взрослых птиц фото-периодические условия влияют на время отлёта косвенно, поскольку влияют на продолжительность линьки и сроки её окончания.
Таблица 3. Световой режим на широте Полярного круга в период отлёта основной части популяций разных видов воробьиных птиц
Вид
Продолжительность солнечного сияния, ч
21 20 19 18 17 16 15 14 13 12 11 10
Моїасіііа ї^а Рїіуііовсорив Ьогваіів Рппдіііа топШпдіііа І-ивсіпіа вувсіса Оагробасив вгуїЬгіпив ^рагіа гірагіа ЕтЬвгіїа ривіііа Асапіїів Наттва* Апіїив свгуіпив Саісагіив іарропісив Тигбив рііагів Тигбив іііасив Моїасіііа аіЬа Рїіуііовсорив їгосЬііив ЕтЬвгіїа всїіовпісіив Рїіуііовсорив соііуЬіїа Апіїив ргаївпвів Ооыив согпіх ЕгвторЬііа аірввїпв РівсігорЬвпах піуаіів
■ ■ ■ ■
■ ■ ■
■ ■ ■ ■
■ ■ ■ ■
■ ■ ■
Ночные часы
сумерки
ночь
* - перелетная популяция чечёток.
Эксперименты и анализ состояния отловленных птиц свидетельствуют о том, что такие элементы миграционного состояния, как депонирование жира, направление миграции, локомоторная активность формируются независимо друг от друга; у первогодков возраст их формирования различается у разных видов (видоспецифичен), к северу, в условиях более длинного дня, отлёт не смещается на поздние сроки (Рыжановский 1997, 2004, 2010). Возможно, фотопериод влияет на сроки миграции чечёток, т.к. в сентябре в стаях мигрирующих на юг этих птиц встречались первогодки, находящиеся практически на всех стадиях линьки, взрослые — на завершающих стадиях, часть из них со средними запасами жира.
Заключение
Зимний режим Субарктики сильно ограничивает продолжительность кормового дня и этим в значительной мере определяет северные границы ареалов зимующих видов. Полярный день стимулирует активность гонад, но ограничивает продолжительность их функциони-
рования и ускоряет наступление фоторефрактерности. Дальнейшие этапы годового цикла птиц на юге Субарктики в течение одного месяца, а на севере - двух и более месяцев проходят при 24-часовом дне под эндогенным контролем, как цепь последовательных событий.
В Субарктике синхронизация индивидуальных циклов осуществляется уже в период размножения моноциклией и высокой синхронностью кладки, поэтому нет особой нужды в дополнительном согласовании циклов фотопериодической реакцией. На первое место выступает необходимость отлёта до наступления холодов, т.е. для видов, имеющих линьку в гнездовой части ареала, требуется быстро её закончить в условиях достаточно длинного дня. У молодых птиц это достигается ранним её началом, контролируемым эндогенно, и высокими темпами, но некоторые виды сохранили фотопериодическую регуляцию сроков и темпов линьки. Послебрачная линька северных воробьиных птиц контролируется фотопериодом с момента её начала, что частично нивелирует половые и индивидуальные различия в сроках включения в миграцию.
Перелётные виды субарктического происхождения и большинство освоивших Субарктику видов из других зон, в состоянии сформировать миграционное состояние при длине дня, близкой к 24 ч.
Литература
Андреев А.В. 1980. Адаптации птиц к зимним условиям Субарктики. М.: 1-176.
Данилов Н.Н. 1966. Пути приспособлений наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике. Т. 2. Птицы. Свердловск: 1-140. Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. 1984. Птицы Ямала. М.: 1-331. Дольник В.Р. 1975. Миграционное состояние птиц. М.: 1-398.
Пасхальный С.П. 1986. Зимняя фауна и экология птиц населённых пунктов Нижнего Приобья. Деп. ВИНИТИ. № 4741-В. Салехард. стационар УНЦ АН ССР. Лабытнанги: 1-48.
Пасхальный С.П. 2002. Сроки прилёта некоторых видов птиц в низовья Оби в 1970 // Многолетняя динамика численности птиц и млекопитающих в связи с глобальным изменением климата. Казань: 151-156 Леонович В.В., Успенский С.М. 1965. Особенности климата и жизнь в Арктике // Экология позвоночных животных Крайнего Севера. Свердловск: 141-148. Носков Г.А. Рымкевич Т.А. 1978. Механизмы фотопериодического контроля линьки у птиц // Вестн. Ленигр. ун-та 9: 12-22.
Носков Г.А., Рымкевич Т.А. 1986. Фотопериодический контроль сроков начала репродуктивного периода и послебрачной линьки у северной пеночки-веснич-ки // Вестн. Ленигр. ун-та 1: 96-98.
Носков Г.А., Рымкевич Т.А. 1988. О закономерностях адаптивных преобразований годового цикла птиц //Докл. АН СССР 301, 2: 505-508.
Рыжановский В.Н. 1997. Экология послегнездового периода жизни воробьиных птиц Субарктики. Екатеринбург: 1-283.
Рыжановский В.Н. 2000. Гнездовой сезон как часть годового цикла воробьиных Субарктики // Гнездовая жизнь птиц. Пермь: 3-22.
Рыжановский В.Н. 2004. Масса тела и жировые резервы воробьиных птиц Нижнего Приобья // Рус. орнитол. журн. 13 (271): 799-812.
Рыжановский В.Н. 2005. Линька пуночки Plectrophenax nivalis // Рус. орнитол.
журн. 14 (295): 687-696.
Рыжановский В.Н. 2006. Доказательства существования и границы распространения на п-ве Ямал высокоширотной популяции белой трясогузки (Motacilla alba) // Экология 2: 134-139.
Рыжановский В.Н. 2008. Роль фотопериодических условий в жизни воробьиных птиц высоких широт// Зоол. журн. 87, 6: 732-747.
Рыжановский В.Н. 2010. Формирование направления осенней миграции у некоторых воробьиных Нижнего Приобья // Рус. орнитол. журн. 19 (564): 671-680. Рымкевич Т.А. 1983. Сравнительная характеристика линьки овсянок (Emberiz-idae) в Ленинградской области // Сообщ. Прибалт. комис. по изучению миграций птиц 14: 85-112.
Смирнов Е.Н., Носков Г. А. 1977. Фотопериодическая регуляция послебрачной линьки обыкновенной зеленушки // Материалы 7-й Всесоюз. орнитол. конф. Киев, 1: 164-166.
Green G.H., Summers R.W. 1975. Snow Bunting moult in Northeast Greenland // Bird Study 22, 1: 9-17.
Wolfson A. 1965. Light and endocrine events in birds: role of the dark period and circadian rhythms in the regulation of the gonadal cycle // Arch. anat. microsc. et morphol. exptl. 54, 1: 579-600.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 597: 1655-1656
Залёт майны Acridotheres tristis в окрестности Новосибирска
В. С. Жуков
Институт систематики и экологии животных СО РАН,
ул. Фрунзе, 11, Новосибирск, 630091, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 19 сентября 2010
Наблюдения проведены в наукограде Кольцово (54°54' сш, 83° 10' вд), расположенном примерно в 15 км юго-восточнее Новосибирска и в 4 км от левого берега реки Иня (правый приток Оби).
К 1930-м годам обыкновенная майна Acridotheres tristis не была известна в регионе «Юго-Западная Сибирь», куда, в частности, полностью входила территория нынешней Новосибирской области (Залесский, Залесский 1931). Позднее залётная особь этого вида была отме-
