CC BY
83
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 619: 2231-2246
Экология белой трясогузки Motacilla alba в Нижнем Приобье и на полуострове Ямал
В. Н. Рыжановский
Институт экологии растений и животных УрО РАН,
ул. 8 марта, д. 202, Екатеринбург, Россия. E-mail: ryzhanovsky@ecology.uran.ru
Поступила в редакцию 15 ноября 2010
Белая трясогузка Motacilla alba относится к обычным видам Приобской лесотундры, Полярного Урала и полуострова Ямал, где встречается до широты фактории Дровяная. Возможно, она гнездится и севернее, но на острове Белый её нет (Дмитриев и др. 2006). Очерк экологии белой трясогузки данного района, написанный при участии автора этой статьи, был опубликован свыше 20 лет назад (Данилов и др. 1984). С тех пор удалось собрать новые материалы (преимущественно в Нижнем Приобье и на Южном Ямале), существенно дополняющие опубликованные. Это результаты отловов птиц паутинными сетями и рыбачинскими ловушками на стационаре Октябрьский (окрестности Лабытнанги, 66°40' с.ш. 66°40' в.д.); на фактории Хадыта (67° с.ш. 66° 40' в.д.), на Полярном Урале (стационар Собь, 66°50' с.ш. 66°30' в.д.) с последующей прижизненной обработкой по общепринятым методикам; результаты содержания трясогузок с 10-12-дневного возраста в клетках при разных фотопериодических условиях; результаты учётов и наблюдений в природе. Основной район набора птенцов для выкармливания и последующей передержки — окрестности Лабытнанги. Небольшие группы птенцов белой трясогузки привозились также со Среднего и Южного Ямала и от посёлка Войкар. Полевые наблюдения велись в разных районах Нижнего Приобья, на Южном и Среднем Ямале, на Полярном Урале.
Пространственное и биотопическое распределение
В лесотундре и тундрах белые трясогузки придерживаются двух типов ландшафта: антропогенного и интразонального. Под антропогенным ландшафтом здесь понимаются не только города, посёлки, фактории, но и трасса железной дороги Обская - Бованенково с её многочисленными мостами и полустанками, могильники (хальмеры), свалки мусора, заброшенные буровые, охотничьи избы, балки разной степени сохранности. К северу, в тундровой зоне, доля трясогузок, тяготеющих к строениям, неуклонно растёт (Данилов и др. 1984), в мо-хово-лишайниковых и арктических тундрах за пределами сооружений человека и свалок белые трясогузки не встречаются.
Интразональный ландшафт в нашем районе — это долины рек, в том числе горных со скалистыми берегами, котловины озёр. В таких местах белые трясогузки придерживаются берегов с кучами плавника, участков подмытого берега, участков гор с нишами для устройства гнезда (Головатин, Пасхальный 2005). В южной лесотундре возрастает привязанность птиц к лесным участкам, удалённым от берегов водоёмов, но всё же в природных ландшафтах белая трясогузка — это птица береговых отмелей, куда она регулярно вылетает кормиться. Ещё более трясогузки привязаны к берегам рек и озёр в период миграций и кочевок.
Плотность гнездования
Несмотря на обычность вида в северных населённых пунктах (нет не только посёлков, но даже факторий, где бы летом не было хотя бы одной пары белых трясогузок), чёткая связь количества гнездящихся пар с площадью насёленного пункта отсутствует. На фактории или полустанке из двух стоящих рядом домов практически всегда обитает одна пара; если дома отстоят далеко - может быть две пары. Для 3-4 пар необходим посёлок из десятка строений с кучами дров и мусора. Если посёлок находится на берегу реки, трясогузок может быть больше. Однако при увеличении площади населённого пункта и числа в нём строений увеличение численности трясогузок не линейно. В городах Лабытнанги и Салехард, где имеются тысячи строений, от современных многоэтажных домов до развалюх, число пар трясогузок исчисляется многими десятками, но не многими сотнями.
В строениях лесотундрового стационара МБП «Харп» (два балка и павильон столовой-лаборатории) в 1967-1975 годах гнездилась 1 пара; в старом гнезде орлана-белохвоста НаНаееЬив аХЫсШа на одном из озёр периодически гнездилась вторая пара. Других белых трясогузок в радиусе 3-4 км от строений стационара летом не видели, т.е. плотность гнездования была не выше 1-2 пар на 10-20 км2. После вывоза этих строений в разных частях контрольной территории были построены три охотничьих балка, но трясогузки, причём не ежегодно, гнездились под крышей лишь одного балка, хотя удобные для гнездования ниши были у всех балков. В посёлке Октябрьский (окрестности Лабытнанги) в 1980-х годах на 10 деревянных построек приходилось 2-3 пары трясогузок. В настоящее время здесь сохранилось 6 построек и добавилась база отдыха с 7 постройками, равная по площади посёлку. Число пар трясогузок возросло до 4-5 в разные годы. Укрытий и ниш для устройства гнёзд, включая развешанные гнездовые ящики, в посёлке было всегда достаточно. При современной площади поселка в 10 га плотность гнездования белой трясогузки достигает 40-50 пар на 1 км2. Близкие оценки плотности этого вида (35-52 пар/км2) приводит
С.П.Пасхальный (2004) для населённых пунктов и промплощадок Нижнего Приобья и Ямала. Для небольшого горного посёлка Полярный М.Г.Головатин и С.П.Пасхальный (2005) дают оценку в 8.0±2.5 пар на 1 км2. В крупных населённых пунктах региона плотность гнездования, как правило, невысока. В частности, в припортовой и жилой зонах северной части города Лабытнанги, где в 2000-2005 годах я стремился отыскать максимальное число гнёзд, на территории площадью около 1 км2 удавалось регистрировать 8-12 пар белой трясогузки и найти 4-5 гнёзд. Ещё меньше трясогузок было на границе жилых районов и редколесий в других частях города, удалённых от реки. Расстояние между двумя соседними парами этих птиц в Лабытнанги редко было меньше 1 км, только в речном порту оно сокращалось до нескольких сотен, иногда десятков метров. Белые трясогузки обычны вдоль железных дорог, где, по данным С. П. Пасхального (2004), они гнездятся с плотностью 1-1.5 пары на 1 км трассы. Вдоль железной дороги трясогузки приурочены к полустанкам, где есть 1-2 строения, к мостам через ручьи и реки. Как правило, чем больше мостов на участке железной дороги, тем чаще встречаются на нём белые трясогузки.
Как уже говорилось выше, в природных ландшафтах белые трясогузки являются обитателями интразональных участков: долин ручьёв, рек, озёрных котловин. На учётной площадке стационара Октябрьский (22 га), одним краем примыкавшей к протоке с завалами брёвен, в период с 1978 по 1983 год птицы гнездились в 1980 году - 1 пара (4.5 пары на 1 км2) в 1981 - 3 пары (13.6), в 1982 - 5 пар (22.7). Пары трясогузок придерживались прибрежных завалов, но в 1982 году две из них держались в заросшей ольховником и березняком долине ручья на удалении от берега протоки. В 2002-2004 годах там же, но на учётном участке площадью уже 38 га, пара белых трясогузок гнездилась только в 2002 году.
Весьма высокую численность белых трясогузок наблюдал В.В.Ку-черук (Кучерук и др. 1975) в лиственничниках с ольхой по береговым гривам реки Щучьей - 20 пар/км2, а в прибрежных ивняках Щучьей оценка плотности населения составила 9 пар/км2. В.К.Рябицев (1993) для пойменного участка леса среднего течения реки Хадыты приводит плотность населения белой трясогузки в 131±3.4 пар/км2. В разных частях восточного склона Полярного Урала белые трясогузки в целом малочисленны, плотность их населения менее 1 пар/км2 (Головатин, Пасхальный 2005). Однако при этом по берегам ручьёв и речек, стекающих с Урала, могут возникать поселения трясогузок высокой локальной плотности. Те же авторы обнаружили на реке Левая Пайера (южная часть Полярного Урала) 13 пар на 3-километровом участке, т.е. 40±11.5 пары на 10 км береговой линии. Для других частей восточного склона Урала они приводят оценки в 3-10 раз меньше.
Прилёт
Белая трясогузка входит в группу воробьиных птиц, прилетающих на широту Полярного круга с первым сильным потеплением, образованием больших проталин на открытых местах, с появлением на дорогах луж, а на реке Оби - заберегов. Это почти всегда май месяц. В период с 1971 по 1990 год наиболее ранняя дата начала прилёта трясогузок в окрестности Лабытнанги — 5 мая 1977, наиболее поздняя — 2 июня 1978, средняя — 16 мая; в период с 1991 по 2004 год (суммированные мной данные из: Пасхальный 2002, 2007) наиболее ранняя дата — 3 мая 1997, наиболее поздняя — 22 мая 1998, средняя — 11 мая, т.е. сроки появления первых белых трясогузок сместились на более ранние даты. С.П.Пасхальный (2002) показал статистическую значимость отрицательного тренда сроков прилёта в период с 1986 по 2002 год по сравнению с периодом с 1970 по 1985 год. В той же работе отмечена одновременность прилёта первых птиц на всей территории Нижнего Приобья. Бывает даже, что в более северные районы трясогузки прилетают раньше, чем в более южные: в 1976 году первая птица встречена у фактории Щучья 11 мая, а в Лабытнанги — 14 мая, в 1979 году в Лабытнанги — 17 мая, а в Ярсале — 13 мая (Данилов и др. 1984; Калякин и др. 1978; Пасхальный 2002).
В первой волне прилетающих белых трясогузок доминируют самцы, через 3-5 дней после регистрации первой птицы уже встречаются самки и пары. В ловушку и сети, которые ловили не самых первых птиц, самки в течение 5 сезонов из 11 попадали одновременно с самцами или даже раньше самцов. Миграция продолжается 2-3 недели, иногда больше. В частности, в 1984 году в Лабытнанги первая белая трясогузка встречена 11 мая; 14 мая встречена пара, но на стационаре Харп ещё 12 июня наблюдали пролёт стайки на север. Между этими датами регистрировали движение в северном направлении преимущественно одиночных птиц. В 1983 году первые птицы встречены 27 мая, а 30 мая начался массовый пролёт. В 2004 году в Лабытнанги прилёт начался 22 мая, сразу массовый (Пасхальный, Головатин 2007). Как правило, чем раньше прилетают первые птицы, тем дольше длится миграция, т.к. в годы с ранней весной возвраты холодов, вплоть до снегопадов и замерзания открытой воды, наблюдаются чаще, чем в годы с поздней весной. В долине Оби белые трясогузки летят небольшими стайками и в одиночку вдоль заберегов, на плакоре движутся широким фронтом, от реки до реки. Основная масса трясогузок всегда прилетала до ледохода на Оби в районе Лабытнанги.
Из 27 трясогузок, пойманных в период прилёта, только 2 особи имели запасы жира, которые можно оценить баллом «много», ещё 2 имели «средние» запасы жира, остальные были тощие и маложирные. Несомненно, трясогузки утрачивают миграционные резервы на под-
лёте к гнездовому району; соответственно, хорошо упитанные птицы должны лететь дальше на север, и доля таких птиц невелика.
Территориальный консерватизм и филопатрия
Взрослые белые трясогузки стремятся возвращаться в район своего предыдущего гнездования, даже если размножение прошло неудачно. В.К.Рябицев (1993) на Ямале трижды наблюдал возвраты; наблюдал также два случая восстановления пар на следующий год и даже образование первогодком пары со своей матерью с гнездованием в родном трясогузочнике. Последнее произошло на севере полуострова, где за пределами антропогенного ландшафта трясогузки не гнездятся и при минимальной площади таких участков. В лесотундру, в бассейн реки Хадыта, возвращалось около 20% птиц, окольцованных в предыдущие годы, две самки гнездились на фактории Хадыта три года подряд, 4 года гнездился 1 самец (Данилов и др. 1984). На стационаре Октябрьский трясогузки у гнёзд не метились и не контролировались, но даже в этом случае в лесу и на полянах за пределами посёлка пойманы 6 самцов из 29 самцов и 24 самок, окольцованных в первой половине лета в предыдущие годы.
Из 212 молодых трясогузок, пойманных сетями на стационаре Октябрьский в послегнездовое время, на следующий год встречен самец, окольцованный, исходя из состояния оперения, в возрасте 28-30 сут. Таким образом, определённая привязанность к району вылупления или послегнездовых кочёвок у этих трясогузок имеется. В.К.Рябицев (1993) приводит случай возвращения к родному трясогузочнику двух молодых из одного выводка, причём один из них, как сказано выше, в нём загнездился, образовав пару со своей матерью.
Гнездовой период
Белые трясогузки прилетают с развитыми, но не достигшими максимальных размеров гонадами. Индекс клоакального выступа у самцов, пойманных в период прилёта, был незначимо меньше (37.7±7,5; п = 5), чем в период откладки яиц (47.3±11.3; п = 6). Размеры Семенников самцов, отстрелянных или погибших в сетях в первой декаде июня, колебалась в пределах 6x7-12x7 мм (п = 8), размеры яичников самок 5x6-8x9 мм, диаметр наибольшего фолликула не превышал 2 мм (п = 7).
К гнездостроению белые трясогузки приступают в первой-второй декадах июня. Выделено (Данилов и др. 1984) четыре типа расположения гнёзд: 1) в постройках человека; 2) в старых гнёздах крупных птиц (орлана-белохвоста, мохноногого канюка ВиЬео lagopus, серой вороны Сопш еоттх, дроздов Титйи врр.); 3) в обрывах речных берегов; 4) под кучами хвороста, плавника, мусора, а в горах - среди камней и
в каменных нишах. В северных городах, где обычны кошки и собаки, трясогузки предпочитают устраивать гнёзда ближе к крышам и непосредственно на крышах под шифером, досками, железом, порой с длинным ходом до гнездовой постройки. На трассе железной дороги, помимо расположения гнёзд в станционных постройках, трясогузки устраивают гнёзда под мостами (но не над водой) и под рельсами, если они положены на мелкий гравий или песок. Мы также находили гнёзда в трейлере, брошенном на обочине дороги; под грузовым вагоном, долго стоявшем на полустанке. В речном порту города Лабытнанги белые трясогузки регулярно гнездятся в горизонтальных трубах каркаса причалов.
Гнездо белой трясогузки — это грубая постройка из толстых стеблей и корней трав и тонких веточек. Лоток выслан шерстью, перьями, паклей, то есть любым мягким материалом, имеющимся поблизости. Гнездо строят обе птицы в течение 3-4 дней. Первое яйцо откладывалось через 1-2 дня после окончания строительства, но в одном из контрольных гнёзд первое яйцо было отложено через 4 дня.
Откладка яиц в Нижнем Приобье начиналась через 15-30, в среднем 17 дней после первого перехода среднесуточных температур через 0°С (n = 6), при среднесуточной температуре 4.3-18.9, в среднем 10.5°С (n = 6). В период кладки и насиживания в 1978-1985 годах, по которым имеются данные метеонаблюдений, и в другие годы возвратов холодов с понижением температуры до 0°С не было. Предгнездовой период белых трясогузок Нижнего Приобья, от регистрации первой в сезон птицы до откладки первого в сезон яйца, продолжался 8-36, в среднем 23.2 дня (n = 16). Чем позднее приходит настоящая весна, тем этот период короче. Для района Лабытнанги наиболее ранняя вычисленная дата начала кладки — 30 мая 2004, наиболее поздняя — 20 июня 1975, средняя за период с 1971 по 2005 год — 10 июня (n = 16). В последние годы сроки начала откладки яиц у трясогузок нашего района сместились на более ранние даты: в 1971-1985 гг. (n = 10) средняя за период дата начала кладки была 15 июня; в период с 1999 по 2005 год (n = 7) — 2 июня. Объяснить смещение можно более ранними сроками прилёта в последние годы (Пасхальный 2002), но не только этим. В 20022004 годах кладка в наиболее ранних в данном году гнёздах начиналась 30 мая — 1 июня, через 8-20 дней после прилёта первых птиц и через 8-19 дней после начала массового прилёта. Вероятно, в разные годы птицы прилетают в разной готовности к гнездованию: минимальная продолжительность периода от занятия участка до появления первого яйца в 8 дней возможна, если пара образуется немедленно по прилёте или даже на подлёте к гнездовому району, птицы быстро находят место для гнезда и готовы к спариванию, т. к. после оплодотворения яйцо формируется около 4 дней (Lack 1946; Зимин 1988); во
время формирования первого яйца строится гнездо. Длиться этот период может существенно дольше при разновременном прилёте самцов и самок, растянутом формировании пар, поздних сроках спаривания, холодной погоде, тормозящей формирование яиц и всю репродуктивную активность.
В течение одного полевого сезона мы не находили более 5 гнёзд, среди них не было явно повторных кладок, поэтому сезон яйцекладки (от первого яйца в самом раннем гнезде до последнего яйца в самом позднем) достаточно короткий: 10-27, в среднем 17.2±1.8 (п = 8). При увеличении выборки значение этого показателя, несомненно, увеличится. Доля повторных кладок у белой трясогузки, видимо, незначительна, т.к. птенцов явно поздних сроков вылупления мы не ловили. Однако В.К.Рябицев (1993) отмечает возможность повторного гнездования у этого вида в нашем регионе.
В гнёздах белых трясогузок находили от 3 до 7 яиц. С учётом гнёзд, найденных в Нижнем Приобье и на Ямале в 1970-х годах (Данилов и др. 1984), средняя величина кладки составляет 5.43±0.12 яйца (п = 48): 3 яйца было в 1 гнезде (2.1%), 4 - в 5 (8.3%), 5 - в 17 (35.4%), 6 - в 22 (45.8%), 7 - в 3 гнёздах (6.2%). Насиживает самка, обычно с середины кладки. От откладки первого яйца до вылупления последнего птенца (суммарный период инкубации) проходит 18-20, в среднем 19.4 сут (п = 4), от последнего яйца до последнего птенца (длительность инкубации последнего яйца) - 13-14, в среднем 13.5 сут (п = 4), от последнего яйца до первого птенца (длительность собственно насиживания) - 11-12, в среднем 11.3 сут (п = 4), от первого яйца до первого птенца (длительность инкубации первого яйца) - 18-19, в среднем 18.3 сут (п = 4). Неоплодотворённую кладку из 6 яиц самка насиживала 29 дней, считая со дня откладки последнего яйца.
Сезон вылупления и выкармливания птенцов приходится на третью декаду июня и июль. Однако в последние годы в некоторых гнёздах птенцы появлялись во второй декаде июня. Наиболее ранняя дата вылупления - 14 июня 2004, наиболее поздняя - 26 июля 1978. Потревоженные птенцы могут оставить гнездо по достижению ими 11-дневного возраста; не потревоженные сидят в гнезде 13-15 дней. В некоторых выводках птенцы отличались по возрасту на 2-3 сут, вероятно, самка в этих гнёздах начинала плотное насиживание с 1-2-го яйца. В 1970-1985 годах первые птенцы оставляли гнёзда между 6 и 21 июля, в среднем 13 июля (п = 9), в 1999-2005 - между 26 июня и 13 июля, в среднем 2 июля (п = 7). Общая продолжительность гнездового сезона, от первого отложенного яйца до последнего оставившего гнездо птенца, при 4-5 контрольных гнёздах составила 39-51, в среднем 45.8 ±2.4 (п = 6). Вероятно, в некоторые годы гнездовой сезон у белой трясогузки растягивается на 2 месяца.
В связи с гнездованием в укрытиях, нередко расположенных достаточно высоко над землёй и защищённых от непогоды и хищников, у белой трясогузки вылетает больше птенцов, чем у других видов. Уровень гибели гнёзд рассчитан нами по методу Мейфилда (МауйеЫ 1961), предложившего определять ежедневную «смертность» гнёзд как отношение числа погибших гнёзд к общей продолжительности наблюдений за гнёздами. По данным контроля за 20 кладками, от хищников погибло 2 кладки (0.92% в сутки); из 23 выводков погиб 1 (0.04% в сутки). Общая смертность гнёзд - 0.65 в сутки (или 26% за весь период от начала кладки до вылета птенцов) против 5.1% в сутки у открыто гнездящихся чечёток Acanthis flammea или 4.3% у юрков Fтingilla montifтingilla на стационаре Октябрьский. Из 20 кладок белой трясогузки болтуны были в 6 кладках: в 3 - по 1, в 1 - 2, в 1 - 4 и в 1 кладке неоплодотворёнными оказались все 6 яиц.
До 18-20-дневного возраста птенцов обе взрослые птицы докармливают выводок в районе гнезда, затем с хорошо летающими слётками меняют биотопы. В лесотундре выводки обычно выселяются на берега водоёмов, где держатся вместе ещё 1.5-2 недели. В районе посёлка Октябрьский из 30 слётков, окольцованных в гнёздах, повторно пойманы 2 птицы в возрасте 30-32 дней. На Северном Ямале, по данным В.К.Рябицева и Н.К.Искандерова (1995), 3 из 6 молодых трясогузок наблюдались в районе гнезда до 33-34-дневного возраста.
После распадения выводков молодые белые трясогузки чаще всего встречаются на берегах проток, озёр и концентрируются в небольших посёлках. На территории стационара Октябрьский, на берегу протоки Выл-Посл, в годы регулярных отловов (1978-1982) молодые трясогузки появлялись в разные сроки и в разном количестве. В 1978-1979 годах птиц ловили преимущественно во второй половине августа, в 1980 - в середине августа, в 1981 - в конце июля - начале августа, в 1982 - в начале и конце августа. Из 204 окольцованных в послегнездовое время белых трясогузок повторно поймано 9 птиц (4.4%). Все они появились на участке в конце июля - начале августа. Среди молодых, окольцованных во второй-третьей декаде августа и в сентябре, повторно пойманных птиц не было, т.е. во второй половине августа трясогузки начали весьма интенсивно перемещаться по области после-гнездовых кочёвок или включались в миграцию. Повторно пойманные особи находились в нашем районе от 2 до 23, в среднем 8.5±0.8 дня. Шесть птиц покинули участок в первой половине августа, через 2-7 дней после мечения, три пробыли здесь до конца второй - начала третьей декады августа. В долине реки Собь в середине августа 1977 года на 500-метровом отрезке русла пересыхающего ручья ежедневно наблюдали от 15 до 20 первогодков и взрослых птиц. В третьей декаде июля 1993 года более 30 молодых вместе со взрослыми держались на
территории базы строителей дороги на Ямал в долине реки Щучьей. На следующий год, после ликвидации базы и очистки территории от хлама, белых трясогузок на площадке в начале августа не было. На фактории Хадыта (3 строения, где гнездятся 2-3 пары на 1 га территории) в течение первой декады августа 1983 года сетями и тайником пойманы 39 молодых и 3 взрослых трясогузки. Повторно через 1-16 дней поймано 18 птиц. Применяя формулу Бейли к данным мечения и повторного отлова (Коли 1979; Рыжановский 1984), мы рассчитали численность белых трясогузок для 6 августа, когда поймано максимальное число птиц: 35±4 особи. Поскольку из взрослых пойманы 2 самца и 1 самка, на фактории должно быть не более 12 местных молодых (2 выводка), остальные пришли на факторию извне. К середине августа белые трясогузки, включая меченых птиц, с территории фактории ушли практически полностью.
Линька
В гнездовой части ареала у белой трясогузки проходят постюве-нальная и послебрачная линьки, на местах зимовки - предбрачная. Полнота всех линек северных трясогузок на крыловой и хвостовой птерилиях представлена на рисунке 1. Оперение головной птерилии и птерилий туловища заменяется частично при постювенальной и пред-брачной линьках, полностью - при послебрачной.
По окончанию постювенальной линьки трясогузки надевают смешанный первый зимний наряд, состоящий из юношеских маховых крыла и крылышка, рулевых и сменившихся в ходе линьки кроющих крыла и туловища. Нижнеобские белые трясогузки имеют несколько меньшую полноту линьки, чем птицы умеренных широт Урала, европейской части России и Западной Европы. Белые трясогузки из Европы (номинальный подвид) заменяют всё сформировавшееся в гнездовое время контурное оперение тела и часть перьев крыла, где всегда линяют верхние и нижние кроющие кисти, кроющие крылышка, средние и малые верхние кроющие второстепенных маховых и нижние кроющие второстепенных и третьестепенных маховых. У большинства птиц заменяются часть больших верхних кроющих второстепенных маховых, а у трети птиц - все эти перья. Могут заменяться также часть рулевых, обычно центральные, и третьестепенные маховые (8ашшаН81;о 1961; Кукиш 1974; ^кеша, Шрша 1984; Афанасьева, Рымкевич 1990). В Нижнем Приобье мы не ловили белых трясогузок, заменяющих центральные рулевые и третьестепенные маховые, но среди птиц, выкормленных при фотопериоде (24С:0Т), такие птицы в небольшом числе были, т.е. в программу линьки северных птиц замена этих перьев включена, но реализуется она, вероятно, реже, чем у европейских птиц.
Возраст начала постювенальной линьки определяется популяцион-ной принадлежностью белых трясогузок. В Нижнем Приобье гнездятся представители двух популяций: бореальной и тундровой. У трясогузок бореальной популяции в зависимости от длины дня линька начинается в возрасте 25-43 сут, у птиц тундровой - 25-32 сут. У боре-альных птиц различия между особями, линяющими при фотопериоде 14С:10Т и 24С:0Т были высоко значимы, у тундровых - статистически незначимы, т.е. сроки начала линьки бореальной популяции контролируются фотопериодом, тогда как сроки линьки тундровых трясогузок контролируются эндогенно, возможно, при небольшом влиянии условий освещения (Рыжановский 2006). Граница между бореальными и тундровыми популяциями проходит близ широты Полярного круга, т. к. среди выкормленных нами трясогузок из гнёзд, найденных в окрестностях Лабытнанги (66°40' с.ш.), были выводки с обоими типами контроля сроков при преобладании «тундровых». Выводки белых трясогузок из Южного и Среднего Ямала отнесены к тундровой популяции; выводки из северной тайги - к бореальной.
Рис. 1. Полнота постювенальной (а), предбрачной (б) и послебрачной (в) линек крыловой и хвостовой птерилий у белых трясогузок Motacilla alba из Нижнего Приобья.
Чёрный цвет - линяет у всех птиц, заштриховано - линяет у части, белый - не линяет.
Слева - верх крыла и хвоста, справа - низ.
Продолжительность замены оперения у белой трясогузки, как и у других воробьиных (Рымкевич 1976; Носков, Рымкевич 1978; Рыжановский 1997), зависит от фотопериодических условий. При фотопериоде 12С:12Т трясогузки Южного Ямала заменяли оперение за 25-31, в среднем 28.1±0.4 сут (n = 5), при фотопериоде 14С:10Т линька трясогузок из окрестностей Лабытнанги продолжалась 35-37, в среднем 36.3±0.8 сут (n = 8). При сокращающемся естественном дне широты Полярного круга линька молодых белых трясогузок продолжалась 4756, в среднем 51.2±2.1 сут (n = 8).
В природных условиях в Нижнем Приобье не начавшие линьку молодые белые трясогузки отлавливались в период с 23 июля по 6 августа, на 1-й стадии — с 22 июля по 11 августа. От начала вылупления в наиболее раннем гнезде до отлова первой линяющей птицы прошло 37 дней, от вылупления последнего контрольного птенца до отлова
последней начинающей линьку птицы прошло 26 дней, средние даты начала вылупления и линьки разделяют 30 дней. Растянутость периодов вступления в линьку и завершения линьки (6-я стадия) меньше 2 недель. По уравнению регрессии, средняя многолетняя дата начала линьки 30 июля, окончания линьки 3 сентября, средняя длительность постювенальной линьки — 35 дней. В вольерах, как показано выше, при естественном фотопериоде меньше 38 дней северные белые трясогузки не линяли. На средних стадиях линьки птицы отлавливались 30-35 дней, время линьки особи составляет примерно 50-60 дней, период линьки — 2.5 месяца.
В миграцию молодые птицы включались на 5-6-й стадиях постюве-нальной линьки. В новом наряде белых трясогузок не отлавливали, что связано преимущественно с миграционным отлётом из района и, частично, с перемещением птиц на береговые отмели, где наши методы отлова были неэффективны.
Послебрачная линька полная и протекает в гнездовой части ареала. Начинается она с выпадения 10-го махового (1-я стадия), рулевые начинают линять на 2-3-й стадии; второстепенные маховые — на 4-6-й, третьестепенные маховые — на 3-4-й стадии. Весьма рано, уже на 2-3-й стадиях, начинается линька контурного оперения — с появления растущих перьев на крыле (верхние кроющие пропатагиальной складки), в центре грудного отдела брюшной птерилии, дорсального отдела спинной птерилии, на плече, бедре, верхних и нижних кроющих хвоста. На 3-4-й стадии линька распространяется на головную птерилию, на 4-6-й — на все остальные отделы, кроме крылышка, карпального кроющего и аптерий, которые вступают в линьку на 7-9-й стадиях. Рост контурных перьев головы и туловища в основном заканчивается на 10-й стадии; на 11-й из линьки выходят все остальные участки оперения, включая второстепенные маховые, заканчивающие её последними. Белые трясогузки, линяющие в Нижнем Приобье и на Южном Ямале, в отличие, например, от краснозобых коньков Anthus cervinus и подорожников Calcarius lapponicus, способность к полёту не утрачивают на любой стадии линьки т.к. одновременного выпадения и роста значительного числа маховых перьев не происходит.
В старом оперении взрослых белых трясогузок отлавливали до 29 июля, первые линяющие птицы (на 3-й и 4-й стадиях) пойманы 16 июля; соответственно, линьку они начали 7-10 дней назад, т.е. в конце первой декады июля. Средняя, по регрессии, дата её начала — 18 июля. Среднюю дату начала линьки от средней даты начала вылупления птенцов (22 июня) разделяет 20 дней. Дату вылупления птенцов в наиболее раннем гнезде (14 июня) и дату отлова первой начинающей линьку взрослой птицы разделяют 32 дня, период вступления в линьку растянут на 25-30 дней. На последней, 11-й стадии линьки трясогузок
отлавливали с 20 августа по 4 сентября; в новом наряде пойманы 2 птицы: 29 августа и 4 сентября. Если эти трясогузки начали линьку в числе первых, она длилась 45-50 дней. Средняя дата окончания линьки — 28 августа, средняя длительность линьки особи — 41 день. У птиц, затянувших начало линьки (кормивших птенцов повторных выводков), полная линька длится не менее 35 дней.
Отловы взрослых белых трясогузок у гнёзд свидетельствуют, что послебрачная линька чаще всего не совмещается с размножением. Из 6 птиц, содержавшихся вместе со слётками в неволе, у 2 самцов и 2 самок из разных пар линька началась через 30-35 дней после вылуп-ления птенцов, т.е. после распадения выводков. У одного самца линька началась через 26 дней после вылупления птенцов, т.е. также после распадения выводка, но в одном случае от гнезда со слётками пойман самец на 3-й стадии линьки. Регенерация оперения в этом случае началась через 5-8 дней после вылупления птенцов этой поздней, возможно, повторной кладки.
Формирование осеннего миграционного состояния
В полевых условиях при наличии простейшего оборудования удаётся регистрировать формирование таких элементов миграционного состояния, как депонирование жира, миграционное беспокойство и направление миграции.
Все 69 белых трясогузок, пойманные в конце июля и первой половине августа, были тощими и маложирными; среди 104 молодых трясогузок, пойманных в конце августа — начале сентября, было 8 птиц с баллом жирности «средне», находившихся на 6-й стадии линьки, т.е. накопление жира началось до окончания линьки и совмещалось с начальными этапами миграции. Но у клеточных птиц ожирение начиналось через 3-12, в среднем 8 дней после завершения линьки, т.е. в середине сентября в возрасте 80-92 сут (Рыжановский 1997). Вес тела и упитанность у этих птиц достигали максимальных величин через 2435 дней после начала накопления жировых резервов. Вероятно, к этому времени птицы подлетают к пустыням и горным хребтам Азии. Отмечу, что среди 5 белых трясогузок, пойманных на Среднем Урале в конце августа и сентябре уже без следов линьки, т. е. закончивших её 1-2 неделями раньше, и, несомненно, родившихся севернее, особей с запасами жира, оцениваемыми как «средне» и «много» не было, т.е. через средние широты белые трясогузки летят с небольшими жировыми резервами. Период миграционного ожирения у клеточных птиц длился 55-105, в среднем 69 дней (n = 6), до конца ноября — начала января. Клеточное содержание, вероятно, способствовало пролонгации ожирения у части трясогузок, в природе птицы, скорее всего, утрачивают жировые резервы к началу — середине декабря.
Изучение ориентационной активности белых трясогузок в конусных клетках (Рыжановский 2010) показало, что в первую и вторую декады августа чёткого выбора направления активности не было. Птицы (п = 21) стремились вылететь из конуса во всех направлениях при некотором преобладании северо-западного и северо-восточного румбов. В третьей декаде августа преобладали южные румбы. Из 28 птиц юг и юго-восток выбрали 14 трясогузок, восток - 3, северо-восток - 2 особи. Остальные птицы беспокоились равномерно по всем направлениям. Север, северо-запад и запад не выбирался. Таким образом направление миграции у молодых трясогузок начинает формироваться через 50-60 дней после вылупления, на 5-6-й стадиях линьки. Преобладание у наших трясогузок юго-восточного и восточного направлений можно рассматривать как свидетельство миграции или выбора направления в сторону Юго-Восточной Азии с самого начала пути.
Отлёт
Отлёт белых трясогузок начинается во второй половине августа, практически одновременно по всему Ямалу и Нижнему Приобью. В 1989 году С.В.Шутов (устн. сообщ.) наблюдал в бассейне реки Сеяха-Мутная (Средний Ямал) пролёт стаек трясогузок в период с 26 августа по 4 сентября, последняя птица встречена там 13 сентября. Последняя встреча в устье Ензоряхи (Южный Ямал) - 2 сентября 2004. На стационаре Харп в 1973 и 1974 годах пролётные стайки белых трясогузок начали встречаться в 20-х числах августа, максимальное число летящих в 1973 году отмечено 25 августа, в 1974 - 27-29 августа. В первых числах сентября массовый пролёт заканчивался, одиночные особи встречались до середины месяца, последняя встреча зарегистрирована 19 сентября 1974. Наиболее дружно трясогузки летели в утренние часы, после 12 ч концентрировались по берегам озёр. В окрестностях Октябрьского отлёт местных и пролёт более северных птиц растянут почти на месяц, от третьей декады августа до третьей декады сентября, основная масса трясогузок уходит из лесотундры до начала сентября. На рисунке 2 представлены суммарные за 1980-1983 годы результаты отловов трясогузок рыбачинской ловушкой, стоявшей на берегу протоки. Будучи направленной входом на север, она ловила в основном летящих птиц. Отмечено 3 максимума отловов: конец июля - начало августа, середина августа и конец августа. Первый пик вызван началом послегнездовых кочёвок, совпадающим с периодом появления и последующего ухода с участка большинства повторно отлавливаемых окольцованных трясогузок. Второй пик, по-видимому, вызван включением в миграцию местных птиц. Третий пик образуют пролётные птицы с севера. Во второй период, как сказано выше, с участка исчезли 3 молодых птицы, пробывшие на участке свыше 2 недель. Взрослые
трясогузки ловились во второй половине августа — начале сентября. Максимумы отловов паутинными сетями птиц, преимущественно кормящихся по берегам, совпадали с результатами отлова рыбачин-ской ловушкой.
Рис. 2. Динамика отлова белых трясогузок Motacilla alba большой рыбачинской ловушкой.
Суммарные данные за 1980-1983 года.
Последние белые трясогузки отлетают из долины Оби в конце сентября (19 сентября 1978, 21сенября 1982). При затянувшейся осени они могут задерживаться и дольше. Так, 2 октября 1987 одна белая трясогузка встречена мной в Лабытнанги, а 4 октября 1979 в посёлке Ярсале видел 2 птиц С. П. Пасхальный (Данилов и др. 1984). На Полярном Урале, в долине Соби, в 1976 и 1977 годах трясогузки встречались до середины сентября, последняя встреча произошла 19 сентября 1977. Общая длительность весенне-летне-осеннего периода пребывания белых трясогузок в Нижнем Приобье составляет 114-139, в среднем 119.5 дня (п = 4).
Литература
Афанасьева Г. А., Рымкевич Т.А. 1990. Белая трясогузка - Motacilla alba (L) //
Линька воробьиных птиц северо-запада СССР. Л.: 28-33. Головатин М.Г., Пасхальный С.П. 2005. Птицы Полярного Урала. Екатеринбург: 1-564.
Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. 1984. Птицы Ямала. М.: 1-334.
Дмитриев А.Е., Емельченко Н.Н., Слодкевич В.Я. 2006. Птицы острова Белого // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 57 - 67.
Зимин В.Б. 1988. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 1-184.
Носков Г.А., Рымкевич Т.А. 1978. Механизмы фотопериодического контроля линьки у птиц // Вестн. Ленингр. ун-та 9: 12-22.
Рыжановский В.Н. 1997. Экология послегнездового периода жизни воробьиных птиц Субарктики. Екатеринбург: 1-288.
Рыжановский В.Н. 2006. Доказательства существования и границы распространения на п-ве Ямал высокоширотной популяции белой трясогузки (Motacilla alba) // Экология 2: 134-139.
Рыжановский В.Н. 2009а. Постювенальная линька белой трясогузки Motacilla alba на Среднем Урале // Рус. орнитол. журн. 1S (519): 1811-1817.
Рыжановский В.Н. 2009б. Зимняя линька воробьиных птиц Субарктики - мигрантов в низкие широты // Рус. орнитол. журн. 1S (527): 2035-2043.
Рымкевич Т.А. 1976. Фотопериодическая регуляция линьки садовой овсянки (Emberiza hortulana) из Ленинградской области // Вестн. Ленингр. ун-та 15: 19-25.
Рябицев В.К. 1993. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: 1-297.
Рябицев В.К. Искандеров Н.К. 1995. Инсулярность местообитания и случай инбридинга у белой трясогузки // Орнитология 26: 219.
Пасхальный С.П. 2002. Сроки прилёта некоторых видов птиц в низовья Оби в 1970-2002 гг. // Многолетняя динамика численности птиц и млекопитающих в связи с глобальным изменением климата. Казань: 151-156.
Пасхальный С.П. 2004. Птицы антропогенных местообитаний полуострова Ямал и прилегающих территорий. Екатеринбург: 1-166.
Пасхальный С.П., Головатин М.Г. 2007. Весенний пролёт птиц в низовьях Оби // Науч. вестн. 6 (5ö). Экосистемы Субарктики: структура, динамика, проблемы охраны: 23-57.
Калякин В.Н., Виноградов В.Г., Артоболевский Г.В. 1978. Динамика весеннего прилёта птиц в нижнем течении р. Щучьей (п-ов Ямал) // 2-я Всесоюз. конф. по миграциям птиц. Алма-Ата, 1: 118-120.
Коли Г.1979. Анализ популяций позвоночных. М.: 1-362.
Кукиш А.И. 1974. Линька белой (Motacilla alba) и жёлтой (M. flava) трясогузок в Приладожье // Вестн. Ленингр. ун-та 15: 20-25.
Кукиш И.И., Носков Г.А. 1975. Фотопериодическая регуляция предбрачной линьки жёлтой трясогузки (Motacilla f. flava L.) // Науч. докл. Высшей школы. Биол. науки 8: 11-15.
Кучерук В.В., Ковалевский Ю.С., Сурбанос А.Г. 1975. Изменения населения и фауны птиц Южного Ямала за последние 100 лет // Бюл. МОИП. Отд. биол. SO, 1: 52-64.
Emlen S.T., Emlen J.T. 1966. A technique for recording migratory orientation of captive birds //Auk S3: 361-367.
Sammalisto L. 1961. An interpretation of variation in the dark-headed forms of the Yellow Wagtail // Brit. Birds 54, 2: 71-75.
Jukema J., Riypma U. 1984. Leeftigdis samenstelling en rui van in kasse overnachtende Witte Kwikstraerten Motacilla alba // Limosa 57, 3: 91-96.
Lack D. 1946. Clutch and brood size in the Robin // Brit. Birds 39: 98-109, 130-135. Mayfield H. 1961. Nesting success calculated from exposure // Wilson Bull. 73: 255261.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 619: 2246-2249
Буроголовая гаичка Parus montanus на Западном Алтае
Б. В. Щербаков1), Л. И. Щербакова2)
1) Союз охраны птиц Казахстана, проспект Ушанова, д. 64, кв. 221, г. Усть-Каменогорск, 492024. Казахстан. E-mail: biosfera_npk@mail.ru
2) Восточно-Казахстанский государственный университет, Усть-Каменогорск, 492025, Казахстан
Поступила в редакцию 28 ноября 2010
Буроголовая гаичка Parus montanus — обычный оседлый вид таёжной части Западного Алтая в междуречье Бухтармы и Убы, где населяет участки как сплошной, так и разреженной лиственничной, пихтовой и кедровой тайги по склонам хребтов. Пограничным северозападным участком её распространения в районе исследований является долина реки Убы в окрестностях села Верх-Уба. В горы поднимается до верхней границы леса до 1800-1900 м над уровнем моря. Наиболее обычна в смешанных лесах в межгорных долинах, где в изобилии встречаются подгнившие, уже обломившиеся стволы погибших деревьев, удобные для постройки дупел. Охотно гнездится на кочкар-никовых лесных болотах, поселяясь в погибших стволах берёз и ив. В пределах тайги в гнездовое время встречается и в мелколиственных пойменных рощах, состоящих преимущественно из тополей — чёрного и лавролистного с участием берёзы, черёмухи и других древесных пород, приуроченных к горным рекам Западного Алтая. Однако, за пределами алтайской тайги в лиственных поймах рек этот вид замещает болотная гаичка Parus palustris. Так, в нижнем течении Бухтармы, протекающей в 10-15 км от гор, в зарослях черёмухи, калины и тальников, густо перевитых хмелем, среди тополево-ивового пойменного леса, 17-18 июня 1979 встречались только P. palustris (Березовиков, Рубинич 2002).
По наблюдениям М.А.Кузьминой (1972), зимой буроголовые гаички молчаливы и почти не подают голосов. По нашим же наблюдениям эти гаички, в отличие от других таёжных синиц, даже в сильные морозы при температуре ниже минус 30°С при солнечной погоде не-
