CC BY
54
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 630: 237-253
Особенности экологии и сезонных явлений редких видов воробьиных Нижнего Приобья и Южного Ямала. 1. Laniidae, Sylviidae, Turdidae
В. Н. Рыжановский
Институт экологии растений и животных УрО РАН, ул. 8 марта 202.
Екатеринбург. 620144. Россия. E-mail: ryzhanovsky@ecology.uran.ru
Поступила в редакцию 19 января 2011
Авифауна любого района включает несколько многочисленных видов, чья численность на 0.5-1 порядок больше обычных, и очень много редких видов. В частности, для северной тайги Русской равнины список встреченных птиц включает 177 видов: 7 многочисленных, 42 обычных, 128 редких и очень редких (Равкин, Равкин 2005). Причины редкости могут быть разными, выяснение их требует серьёзного изучения экологии вида, что затруднено малочисленностью регистраций, гнездовых находок, наблюдений. Поэтому ценность имеют любые дополняющие простую констатацию встречи материалы.
Автор в течение длительного периода изучает экологию воробьиных птиц на Полярном Урале, в Нижнем Приобье, на Южном Ямале, где, как и в других районах, список редких видов воробьиных достаточно велик. Следует также отметить хорошую изученность птиц нашего района, значительный список публикаций. Целью предлагаемой работы, состоящей из серии сообщений, является изложение собранных материалов по экологии редких гнездящихся видов, объединение их с литературными данными по нашему региону с последующим анализом проблемы малочисленности.
Материал и методы
Материалы автора — это результаты полевых наблюдений в Приобской лесотундре, на Полярном Урале, на Южном Ямале начиная с 1971 года, результаты отловов птиц паутинными сетями в 1976-1978 годах в долине реки Собь (железнодорожная станция Красный Камень), результаты отловов сетями и большой ловушкой в долине Оби в окрестностях Лабытнанги (стационар Октябрьский) в 1978-1989 годах, картирования пар на стационарах Харп (1970-1979, 1984, 20022004 гг.) и Октябрьский (1978-1989, 2002-2004 гг.). Представители некоторых видов передерживались в неволе от весны до осени или в течение года; применяли также метод выкармливания и передержки в неволе слётков с 10-12-дневного возраста при естественном фотопериоде широты Полярного круга. У птиц, пойманных в природе и содержавшихся в вольерах, определяли вес, жирность, стадии развития наседных пятен, клоакального выступа, у линяющих птиц описывали состояние оперения (Носков, Рымкевич 1977).
Серый сорокопут Lanius excubitor
Очень редкая гнездящаяся птица Приобской лесотундры, проникающая на Южный Ямал до самой северной оконечности лесных островов, где она встречена 24 июня 1976 в лиственнично-ольховом пойменном лесу реки Ядаяходаяха. Единственный из воробьиных вид, включённый в Красную книгу Ямало-Ненецкого автономного округа. Гнездование доказано для среднего течения Хадытаяхи, где в 15 июня
1978 найдено гнездо с 7 ненасиженными яйцами; в нескольких сотнях метров гнездилась вторая пара и предполагалось гнездование третьей (Данилов и др. 1984). Там же пение сорокопута слышали в 1980 году, и не наблюдали их в 1979, 1981-1986 (Рябицев 1993). Найден сорокопут и долине реки Щучьей. Встречу выводка отметил И.Н. Шухов (1915); 10 августа 1991 выводок хорошо летающих молодых вместе со взрослыми выдели мы с С.П.Пасхальным в среднем течении Щучьей, у притока Юнъяха. В 1996 году не менее 4 пар гнездилось в разных частях Большой излучины Щучьей, в гнезде одной пары 15 июня было 7 насиженных яиц (Морозов 1997). М.Г.Головатин и С.П. Пасхальный (2005) отмечают удивительную обычность вида в долинах верховьев рек Байдарата, Лаптаяха и Щучья в 2002 годах, где встречаемость составила 0.7±0.4 пары на 10 км речных долин. Но при обследовании авторами более южных частей Полярного Урала и при длительном периоде наблюдений в долине реки Войкар гнездящихся пар не найдено. Н.Н.Данилов (1959) предполагал гнездование сорокопута в окрестности ж.д.-ст. Красный Камень, где он видел пару 20-21 августа 1958 на одном и том же месте, а Л.Н.Добринский (1965) добыл взрослую самку в пойме Соби в районе станции 25 августа 1960. Ещё одно предполагаемое место гнездования — низовья Лонготъегана, где 12 июня 1993 из беспокоившейся пары добыта самка с наседным пятном, а 15 июня — самец (Карагодин и др. 1997). Мы встречали и отлавливали серых сорокопутов в долине Соби и в окрестностях стационара Октябрьский в августе-сентябре.
При описании биотопического распределения серого сорокопута М.Г.Головатин и С. П. Пасхальный (2005) сообщают, что это исключительно облесенные части речных долин, опушки разреженных лиственничных редколесий с отдельными группами высоких кустов. На реке Ядаяходаяха одну птицу видели в лиственнично-ольховом пойменном лесу (Данилов и др. 1984), на реке Лонготъеган - на краю лиственничника и в пойменном ивняке (Карагодин и др. 1997).
Прилетают рано (Рябицев 2001), но не раньше мелких воробьиных птиц — своего основного корма, прежде всего рано прилетающей чечётки Acanthis flammea. Как правило. это вторая половина мая, но чечётки, кочующие зимой по лесотундре и северной тайге, могут прилететь уже в конце апреля. Вероятно, сорокопуты это «знают», т.к. на
Хадытаяхе В.К.Рябицев добыл самца 17 мая 1978 в условиях полной зимы. В желудке были остатки чечётки. Следует отметить, что 1978 год отличался поздней весной, пролёт чечёток через стационар Октябрьский начался в третьей декаде мая - первой декаде июня. Следующая регистрация сорокопута на Хадытаяхе, занявшего и через два дня начавшего демонстрировать участок, отмечена 28 мая 1978 (Данилов и др. 1984). В окрестностях Лабытнанги серый сорокопут, вероятно ещё мигрирующий, встречен 12 июня.
7 п
1 СО
5 1
1 линьки 4 | •
1 3 • • • •
С 2 1 •
1 -
0____
21.июл 31.июл 10.авг 20.авг 30.авг 09.сен
Даты отлова
Рис. 1. Сроки отлова молодых серых сорокопутов в линном состоянии:
0 - линька не началась, 7 - линька закончилась
Гнездятся серые сорокопуты также рано. Самец, занявший участок 28 мая 1978 на Хадытаяхе, 15 июня имел гнездо с 7 ненасиженными яйцами (Данилов и др. 1984), т.е. кладка началась на позднее 8 июня, одновременно с началом массового прилёта весничек Phylloscopus ^-chilus и овсянок-крошек Emberiza pusШa — наиболее многочисленных кустарниковых птиц района. В гнезде, найденном В.В.Морозовым (1997) на реке Щучьей, 15 июня 1996 было 7 насиженных яиц, т.е. кладка началась между 1 и 5 июня при более ранних сроках прилёта других воробьиных птиц. В выводках сорокопута, которые сохраняются не менее месяца после оставления гнезда, наблюдали 6, 5, 5 молодых птиц (Данилов и др. 1984; Головатин, Пасхальный 2005) при возможном наличии в кладках болтунов. Таким образом, величина кладки составляет 5-7 яиц, что несколько больше, чем у многих других северных воробьиных. Учитывая, что сорокопуты хорошо защищают от хищников свои кладки и выводки, прирост популяции должен быть выше обычного, что, однако, не наблюдается.
Постювенальная линька частичная, но весьма значительной полноты. Заменяется оперение на всех птерилиях туловища, сменяется также часть кроющих крыла (Резвый 1990). При осмотре 6 птиц, пойманных нами на разных этапах линьки, обнаружена смена средних верхних кроющих первостепенных маховых, малых и средних верхних кроющих второстепенных маховых, карпального кроющего, верхних кроющих пропатагиальной складки, верхних и нижних кроющих кисти, нижних кроющих третьестепенных маховых. Не наблюдали линьку больших верхних кроющих второстепенных маховых, которые не всегда линяют и в Приладожье, и средних нижних кроющих второстепенных маховых, в Приладожье линяющих у всех птиц (Там же). Учитывая минимальное число осмотренных особей, можно считать, что отличий в полноте линьки нижнеобских птиц от ладожских или нет, или у первых она несколько меньше за счёт кроющих крыла.
По аналогии с другими воробьиными с подобной полнотой линьки, процесс смены оперения удаётся разделить на 6 стадий. Особь, пойманная 8 августа на 1-й стадии, имела почти полностью доросшее юношеское оперение (остатки чехликов на периферии спинной птери-лии) и растущее перо (трубочки) в центре ветвей грудного отдела брюшной птерилии, т.е. линька отделена от дорастания. С учётом этого, начинается она не раньше 35-дневного возраста. Две заканчивающие линьку особи (на 6-й стадии) пойманы 3 и 18 сентября (рис. 1). Птиц, закончивших линьку, мы не ловили. Несомненно, однако, что линька совмещается с началом миграции, как и в Приладожье, где серых сорокопутов ловят на пролёте и преимущественно в состоянии завершения линьки (Резвый 1990). Длительность линьки соответствует величине птицы. Особь, пойманная 3 сентября, не могла начать линьку, исходя из фенологии 1982 года, раньше 15-20 июля, т.е. линька длилась не менее 1.5 месяца. Линия тренда, построенная по результатам отлова линяющих сорокопутов, указывает следующие даты: начало - 1 августа, конец - 7 октября, длительность - 67 дней.
Послебрачная линька полная: 15 сентября 1977 пойман взрослый сорокопут на 10-й стадии линьки.
Осенняя миграция наблюдается в конце августа — сентябре. В районе стационара Октябрьский серых сорокопутов видели в период с 10 по 18 сентября 1978; с 28 августа по 10 сентября 1979; 25 сентября 1998.
Славка-мельничек Sylvia curruca
Эта весьма обычная в северной тайге птица в лесотундре попадает в категорию редких, встреченных далеко не всеми орнитологами, работавшими в нашем районе. На Полярном Урале, в районе станции Красный Камень впервые её встретили мы в 1977 году (Рыжановский
1998); в 1996 году — В.К.Рябицев и В.В.Тарасов (1997). М.Г.Головатин и С. П. Пасхальный (2005) указывают мельничка для Лесного Урала, где протекают реки, образующие реку Войкар, и отмечают обычность этого вида в нижней части бассейна Войкара. Севернее устья этой реки вид становится редким, но проникает до лесного острова на реке Хадытаяха, где слышали поющих самцов, отлавливали их паутинными сетями и нашли готовое пустое гнездо (Данилов и др. 1984). На стационаре Ласточкин берег, в среднем течении реки, в период с 1978 по 1986 год на учётной площадке (14 га) славки-мельнички по одной паре наблюдались в течение 3 лет (Рябицев 1993). В окрестностях Ла-бытнанги этот вид также редок (Пасхальный Головатин 2007), но на стационаре Октябрьский мы регистрировали этих птиц на контрольной площадке, отлавливали их с весны до осени и находили гнёзда. За годы картирования пар (1978-1983 и 2002-2004) непосредственно на площадке мельнички гнездились по одной паре в 1978 и 1981 годах. В
1978 году вторая пара найдена за пределами участка. В другие годы птицы пели за пределами территории, как правило, в числе не более одного самца, или в окрестностях стационара их не было вовсе.
Вероятно, мельничек предъявляет весьма высокие требования к гнездовому биотопу: все известные пары занимали территории в полосе смешанного леса из лиственницы, ели, берёзы в нижней и средней частях склона коренного берега с переходом на надпойменную террасу, но не в пойменных ивняках и ольховнике и не на границе с лиственничным редколесьем у верхней бровки коренного берега.
В.К.Рябицев (2001) отмечал поздние сроки прилёта этого вида на крайнем севере ареала — в середине июня. Но он же на стационаре Ласточкин берег (река Хадытаяха) наблюдал поющего самца с 29 мая по 10 июня 1980 (Данилов и др. 1984). На стационаре Октябрьский мы ловили мельничков (только самцов) в следующие сроки: с 14 по 24 июня 1979, 6 июня 1981, 2 и 5 июня 1988. С П.Пасхальный (Пасхальный, Головатин 2007) в окрестностях Лабытнанги встречал этих славок в последней пятидневке мая 2002 года и в первой пятидневке июня 2004. В 1981 году самец славки-мельничка занял участок на контрольной территории стационара Октябрьский 2 июня, одновременно с первыми весничками, варакушками Luscinia svecica и овсянками-крошками.
Два из трёх найденных гнёзд были построены на елях, у ствола; одно — на берёзе, в 1 м от ствола в сплетении ветвей. В последнем гнезде 2 июля 1981 было 4 яйца, 4 июля — 6 яиц, вылупление наблюдали 16 и 17 июля; соответственно, насиживание длилось 13 сут считая от дня откладки последнего яйца. Начало кладки — 29 июня. Это гнездо находилось на участке самца, впервые отмеченного 2 июня. Если это был тот же самый самец, то или самки прилетают значи-
тельно позднее, или первая кладка была разорена, но пара не распалась. Скорее, верно первое предположение, тем более, что самок весной мы не ловили совсем. В первом гнезде 6 и 7 июня 1978 вылупилось 3 птенца из 4 яиц. Расчётная дата начала кладки - 19 июня. Во втором гнезде кладка начата 21 июня 1978, но гнездо брошено. Птенцы мельничка сидели в гнезде 10 и 11 дней и вылетали при попытке кольцевания.
Слётки довольно долго держатся группой районе гнездового участка. Из гнезда, найденного в 1978 году с 3 птенцами, 2 пойманы повторно одной и той же сетью 11 и 12 августа в 300 м от места вылуп-ления. Птицам в дни отлова было 34 и 35 дней.
7
6
^ 5
_0
1 4
5 3
га
I—
О 2
1 -
0
21
■ ■ ■ ■ | ■ ■ ■ ■ | ■ ■ ■ ■ | ■ ■ ■ ■ | ■ ■ ■ ■
Н
июл 31.июл 10.авг 20.авг
Даты отлова
30.авг 09.сен
Рис.2 Сроки отлова молодых славок- мельничков в линном состоянии: 0 - линька не началась, 7 - линька закончилась.
В годовом цикле & curruca две линьки: постювенальная у первогодков, послебрачная у взрослых во второй половине лета в области гнездования, предбрачная — на местах зимовки. Для мельничка характерна максимальная среди северных славковых полнота постюве-нальной линьки: на голове и туловище заменяются перья, начавшие рост в гнезде (центральные ряды птерилий туловища, основная часть перьев головной птерилии); из верхних кроющих крыла все, кроме больших верхних кроющих первостепенных маховых (заменяются только совместно с первостепенными маховыми); из нижних кроющих заменяются кроющие кисти и третьестепенных маховых. Сопоставление полноты линьки наших птиц с птицами из Приладожья (Столбова, Музаев 1990) различий по этому показателю не выявило, но в При-ладожье такая полнота линьки характерна для птиц из ранних выводков; у птиц поздних сроков вылупления может не замениться часть больших верхних кроющих второстепенных маховых. Эти авторы,
кроме того, не регистрировали замену средних верхних кроющих первостепенных маховых, что найдено у нижнеобских славок.
Ф.С.Столбова и В.М.Музаев (1990) показали, что постювенальная линька у мельничков в Приладожье начинается в 18-22-суточном возрасте, независимо от сроков рождения. По-видимому, столь же рано начинается линька у птиц нашего района: окольцованные в гнезде и пойманные повторно в возрасте 34 и 35 сут птицы находились на 3-й и 4-й стадиях линьки, т.е. в середине этого процесса, начавшегося не менее чем 2 недели раньше, т.е. в возрасте 18-22-сут. Все 9 пойманных в августе и начале сентября славок были в линном состоянии, причём не было поймано ни одной птицы на последней, 6-й стадии, а только на 25-й (рис. 2). Несомненно, молодые птицы совмещают первые этапы осенней миграции с линькой.
Послебрачная линька, видимо, не всегда полная. Для Приладожья отмечены очень редкие случаи прерывания линьки на последних этапах (Столбова, Музаев 1990). Мы поймали самца на 3-й стадии линьки и передержали в течение месяца, до последней, 11-й стадии, с 28 июня до 29 августа. Птица не заменила все большие верхние кроющие первостепенных маховых. Обычно эти перья линяют синхронно с первостепенными маховыми. Насколько распространено такое явление — не ясно. Осмотрены также 2 самки в состоянии интенсивной линьки. 23 июля 1982 одна самка находилась на 5-й стадии, вторая 24 августа
1979 — на 7-й. Для обеих птиц была характерна обычная полная линька, но большие верхние кроющие первостепенных маховых не осматривались. Судя по продвинутости линьки, она должна закончиться в начале сентября, т.е. послебрачная линька продолжается около 50 дней.
В районе гнездового участка взрослые птицы могут находиться до конца линьки: 8 сентября на 11-й стадии линьки пойман самец, окольцованный на участке двумя месяцами раньше — 3 июля.
Зелёная пеночка Phylloscopus trochiloides
В настоящее время зелёная пеночка осваивает Приобскую лесотундру, долины Полярного Урала и островные леса Южного Ямала (Головатин, Пасхальный 2000). Для этого района она впервые зарегистрирована в 1979 году: 20 июня песню слышали на учётной площадке среди смешанного леса стационара Октябрьский, а 29 июня в берёзово-лиственнично-еловом лесу среднего течения Хадытаяхи. 28 августа
1979 на стационаре Октябрьский нами поймана молодая птица (Данилов и др. 1984). Вероятно, в это же время зелёная пеночка появилась в бассейне Щучьей, где в районе Большой излучины, по данным В.В.Калякина (1998), её даже больше, чем таловки Ph. borealis. 1 июня 1999 её слышали в березняке в окрестностях стационара Ок-
тябрьский; 10 августа встречена в городе Лабытнанги (Головатин, Пасхальный 2000). Весной 2004 года в Лабытнанги неоднократно наблюдалась как мигрирующий вид в третьей декаде мая (Пасхальный Головатин 2007). Южнее Лабытнанги в июле 1992 года зелёная пеночка обнаружена как довольно обычная птица в смешанном лесу выше посёлка Хошгорт (Головатин 1995). На Полярном Урале встречена в долине реки Лонготъеган в 2004 году, где в лиственничнике пели 4 самца (Головатин, Пасхальный 2005). В это же лето поющий самец встречен в районе станции Красный Камень (Рыжановский, Пасхальный 2007). Вид не найден М.Г.Головатиным и С.П.Пасхальным (2005) на территории Лесного Урала (верховья Войкара), хотя там есть вполне подходящие биотопы. При таком количестве регистраций зелёная пеночка должна быть включена в авифауну Нижнего Приобья, несмотря на отсутствие гнездовых находок.
Зарничка Phylloscopus inornatus
Сибирский вид, западная граница ареала которого проходит по Приполярному и Полярному Уралу, возможно (Рябицев 2001), доходит до верховий реки Печора, с северной границей по островным лесам и лиственничным редколесьям Южного Ямала. Не встречена в лесном острове среднего течения Ядаяходаяхи в годы обследования этого района. Однако в среднем течении Хадытаяхи зарничка достаточно регулярно гнездится: на стационаре Ласточкин берег регистрировали по 1-
2 пары на 14 га в течение 4 лет из 8 (Рябицев 1993), но в лесу у фактории в 1971-1973 годах этих птиц не наблюдали. В верховьях Щучьей, в границах Полярного Урала, 3 пары обнаружены в 2002 году
М.Г.Головатиным и С.П.Пасхальным (2005) в островке леса, а в 2004 году зарнички были довольно обычны в лиственничнике на западном склоне хребта Харчерузь долины реки Лонготъеган. В.К. Рябицев и
B.В.Тарасов (1997) обнаружили несколько активно беспокоившихся пар в районе станции Собь в 1996 году, но Н.Н.Данилов (1959), Л.Н.Добринский (1965) и мы в 1976-1978 годах этих птиц в долине Со-би не встречали и не ловили. Не встречал в долине Соби зарничек и
C.П.Пасхальный, проводивший учёты в 2002-2004 годах (Ры-жановский, Пасхальный 2007). Не гнездились они в районе стационара Октябрьский и непосредственно на учётной площадке, но отлавливались весной и во второй половине лета. Никогда не видели этих пеночек на стационаре Харп и в его окрестностях, несмотря на значительные площади редколесий.
Для зарнички характерно образование гнездовых поселений, благодаря чему локальная плотность может быть высокой; достаточно высока и обычная плотность: 3.8±2.2 пар/км2 облесенной площади в верховьях Щучьей, 6.8±1.8 — в долине Лонготъегана, где найдено по-
селение из 8 пар (Головатин, Пасхальный 2005), 3.6±2.4 пар/км2 пойменного леса в среднем течении Хадытаяхи (Рябицев 1993). В целом зарничек в Приобской лесотундре гнездится мало, т.к. в послегнездо-вой период и на пролёте в долине Оби — основной трассе пролёта кустарниковых и лесных птиц — они встречаются единично.
Зарнички в нашем районе тяготеют к редколесьям. В верховьях Щучьей держались в ерниковом травяно-моховом лиственничнике (Головатин, Пасхальный 2005); в верховьях Хароты — в лиственничных рединах (Морозов 2003); в долине Соби — в негустом смешанном лесу вблизи его верхней границы (Рябицев, Тарасов 1997). Прилетают, видимо, поздно. На стационаре Октябрьский в 1979 году поймали 8 июня самку, а 9 июня — самца; 15 июня 1982 слышали самца; на Хадытаяхе
3 самца пели все лето начиная с 18 июня 1981 (Данилов и др. 1984). Столь же поздно, очевидно, и гнездятся: 23 июля 1981 на Хадытаяхе найдено гнездо с птенцами в возрасте 4-5 сут. В верховьях Щучьей 22 июля 2002 зарнички наблюдались с кормом, т.е. птенцы ещё не вылетели из гнёзд (Головатин, Пасхальный 2005).
Судя по осмотрам 6 молодых птиц (1976-1983 гг.), постювенальная линька протекает в августе и имеет очень небольшую полноту: заменяются контурное оперение (вероятно, не всё) на голове, центральные ряды на брюшной, спинной, плечевой, бедренной птерилиях, часть перьев на голени и анального кольца. Не отмечена линька верхних и нижних кроющих хвоста, на крыле линяют часть верхних и нижних кроющих кисти и нижние кроющие третьестепенных маховых, но, видимо, не у всех особей. Линяющих молодых ловили в августе и начале сентября. 8 сентября 1977 поймана зарничка в состоянии интенсивной линьки (на 3-й стадии из 4), но в 1979 году закончившая линьку зарничка поймана 9 сентября. Возможно, отлёт молодых зарничек начинается только по окончании линьки, даже в середине сентября.
Послебрачная линька полная, протекает в августе — начале сентября. Самка с наседным пятном (докармливание слётков), пойманная 28 июля 1980, к линьке не приступала. Самец, пойманный 24 августа 1980, линьку заканчивал (11-я стадия), не заменившихся участков оперения не найдено.
Обыкновенная горихвостка Phoenicurus phoenicurus
Обыкновенная горихвостка, как дуплогнездник, тесно связана с распространением древесной растительности. В районах, прилегающих к Уралу, она встречается в северной тайге, в редкостойных лесах и в лесотундре, где распространена на север до крайних островков леса. Она обычна, но малочисленна в верховьях Войкара: 4.6±1.6 пар на
10 км долины реки (Головатин, Пасхальный 2005), редка в лесном острове Хадытаяхи, где видели беспокоящуюся пару и поющих в 5 км
друг от друга самцов (Данилов и др. 1984). Гнездится в долине реки Собь, где ловили молодых птиц и нашли гнездо. Но более высока вероятность встретить гнездящиеся пары в городе Лабытнанги. Они достаточно регулярно занимают разнообразные ниши и дуплянки на территории Экологического стационара УрО РАН, встречаются и в других частях города.
Прилетают достаточно рано. В 1978 году на стационаре Октябрьский прилёт наблюдали с 3 по 21 июня, причём с 3 по 7 июня ловили самцов (п = 4), а затем поймали 3 самок. С.П.Пасхальный (Пасхальный, Головатин 2007) в период наблюдений за прилётом птиц в окрестностях Лабытнанги в 2002-2004 годах первых за весну горихвосток встречал 24 мая 2002, 12 мая 2003, 23 мая 2004, на 1-10 дней раньше варакушек и каменок Oenanthe oenanthe, но позднее первых белобровиков Turdus Шacus (2002 год) или одновременно с ними. Поющие самцы отмечались в Лабытнанги 21 мая 1989, 17-18 мая 1992, 28 мая — 16 июня 1995 (Пасхальный, Синицын 1997).
Три гнезда горихвостки найдены в Лабытнанги. Первое располагалось в щели стены гаража, второе — в гнездовом ящике для белых трясогузок. В начале июля в них было по 5 птенцов 6-8-сут возраста. В третьем гнезде (Пасхальный, Синицын 1997) 16 июня 1991 было 7 недавно вылупившихся птенцов, которые вылетели 2 июля. В районе станции Красный Камень в елово-берёзово-лиственничном лесу найдено гнездо в полудупле сломанной лиственницы на высоте 4 м: 16 июня 1978 в нём находились 4 недельных птенца.
В годовом цикле обыкновенной горихвостки одна линька, протекающая в области гнездования: постювенальная частичная у молодых, послебрачная полная у взрослых особей (Савинич 1990). В Ленинградской области постювенальная линька протекала во второй половине июля — августе, первая перелинявшая птица поймана 21 августа. Полнота постювенальной линьки — как у большинства других дроздовых: линяет контурное оперение головы и туловища, кроме рядов перьев, доросших в послегнездовое время; на крыле не заменяя-лись часть, от пяти до девяти больших верхних кроющих второстепенных маховых (Савинич 1990). На стационаре Октябрьский в состоянии линьки пойманы два первогодка. 13 августа птица была на 4-й (из 6) стадии линьки. Молодая птица, осмотренная 26 августа, линьку практически закончила. Судя по описанию состояния оперения первой горихвостки, полнота её линьки не отличалась от полноты линьки горихвосток Ленинградской области.
В долине реки Собь 29 августа 1976 поймана самка взрослой горихвостки в полностью новом оперении, т.е. послебрачная линька полная, закачивается рано т.к., вероятно, рано начинается и совмещается с размножением.
Синехвостка Tarsiger cyanurus
Синехвостку относят к типичным обитателям таёжных лесов (Головатин, Пасхальный 2005), но в Приобской лесотундре среди хвойных пойменных лесов она обычно редка. Северная граница ареала, возможно, проходит по долине Хадытаяхи, где в лиственничнике с еловым подростом видели поющего самца (Данилов и др. 1984) или несколько южнее: гнездование доказано для стационара Октябрьский, несомненно гнездятся синехвостки в районе станции Красный Камень, видели 5 поющих самцов в лиственничниках долины реки Лонготъеган (Головатин, Пасхальный 2005). В пойменном лесу долины реки Войкар М.Г.Головатин (Головатин, Пасхальный 2005) встретил поющего самца только в 2003 году при регулярных наблюдениях с 1987 года. Вероятно, птицы могут исчезать из района на ряд лет и появляться вновь. В долине реки Собь в 1960 году два выводка нашел Л.Н.Добринский (1965); в 1976-1978 годах там же нами пойманы 3 молодые птицы (две в 1976); при регулярных маршрутных учётах птиц в 1977 и 1978 годах в гнездовой и послегнездовой периоды синехвосток не видели. В 1996 году В.К.Рябицев и В.В.Тарасов (1997) в смешанном лесу (от реки до нижней границы криволесья) насчитали до десятка поющих самцов и 2 беспокоящиеся пары. С.П.Пасхальный там же в 2002-2004 годах слышал одну птицу только в 2004 (Рыжановский, Пасхальный 2007). В окрестностях стационара Октябрьский отлавливались по 0-2 птицы в сезон, но в 1989, 1992, 2003 и 2004 годах они гнездились непосредственно на учётной площадке.
Для синехвостки характерно образование гнездовых поселений. На стационаре Октябрьский в 1989 году в елово-лиственничном лесу первой надпойменной террасы учтены две пары менее чем в 50 м друг от друга; а в 1992 году обнаружены три пары, гнёзда которых располагались в 50-100 м друг от друга. В долине Лонготъегана три самца держались в 200-250 м друг от друга, два — в 1.5 и 2.5 км от них. Все найденные гнёзда синехвостки были устроены в естественных или выкопанных в слое зелёного мха нишах с небольшим горизонтальным ходом к лотку, что сближает синехвостку с обыкновенной каменкой (по наличию хода), таловкой Phylloscopus borealis (по нише в склоне или слое мха) и, по мнению В.К.Рябицева (2001), более южной зарянкой Erithacus rubecula. Одно гнездо находилось в обрыве ручья в выемке глубиной 20-25 см. 1 июля 1989 (ранняя весна) в нём сидели 7 слётков, вылетевших при попытке взять одного их них. Второе гнездо было в норе полёвки под пнём, расстояние от входа до лотка также составляло около 20 см. 22 июня в гнезде было 5 птенцов в возрасте 6-7 сут; 26 июня птенцы оставались в гнезде, 1 июля слётки летали недалеко от гнезда, взрослые птицы кормили их. Гнёзда, найденные в 1992 году, были устроены однотипно: в норках, выкопанных непосредственно
птицами в зелёном мху. В гнёздах было по 5 яиц, вылупление началось 20 июня, 22 июня и 26 июня, т.е. кладка началась в середине первой декады июня. В первом гнезде птенцы вылупились из 3 яиц, в остальных — из всех. Первый выводок по достижении птенцами 13-сут возраста был взят в лабораторию для дальнейшего содержания. Слётки необычно рано, в 15-сут возрасте, начали самостоятельно клевать личинок мучного хруща и муравьиные коконы. В середине августа две птицы, находившиеся на средних этапах линьки, были случайно выпущены, третья жила в неволе до окончания линьки. Слётки других выводков покинули гнёзда в 14-сут возрасте. Следует отметить доверчивость взрослых во время выкармливания птенцов: птицы залетали в гнездо в присутствии наблюдателя. Но после вылета слётков поведение птиц, видимо, резко меняется, т.к. Л.Н.Добринский (1965) писал о чрезвычайной осторожности синехвосток. 13-15 августа 1960 в районе станции Красный камень на склоне в смешанном лесу он встретил два нераспавшихся выводка.
Постювенальная линька синехвостки описана мной ранее (Рыжа-новский 2005), поэтому здесь приводятся общие сведения. В ходе пост-ювенальной линьки, как и других видов, заменяются перья, выросшие в гнездовое время: центральные ряды брюшной , спинной, плечевой, бедренной птерилий, все верхние и нижние кроющие рулевых, контурные перья головы (вероятно, все), часть перьев голени. На верхней стороне крыла заменяются кроющие кисти и крылышка, средние нижние кроющие первостепенных маховых (возможно, не у всех птиц), малые, средние и большие верхние кроющие второстепенных маховых. Из последних могут заменяться либо все, либо только внутренние (14-20-е). На нижней стороне крыла сменяются кроющие кисти, средние нижние кроющие второстепенных маховых, нижние кроющие третьестепенных маховых. У одной из вольерных птиц заменились большие и средние нижние кроющие первостепенных маховых и внутреннее (19-е) маховое перо.
Начинается постювенальная линька в относительно позднем возрасте: вольерные птицы в условиях естественного фоторежима Нижнего Приобья приступили к линьке в возрасте 36, 40, 40 сут. Общий порядок замены оперения не отличается от других северных дроздовых. Птенцы, взятые для передержки в вольере, вылупились 20 июня 1992. Начало линьки зарегистрировано 24, 28 и 28 июля. Две случайно выпущенные птицы 1 августа находились на 2-й и 3-й стадиях линьки. Особь, содержавшаяся в неволе до конца линьки, 7 сентября была в новом наряде (сохранялись остатки чехликов по периферии вентрального отдела). Она затратила на смену оперения 45 сут.
Основное время постювенальной линьки синехвосток в Нижнем Приобье — август (рис. 3). Двух начинающих линьку птиц (2-я стадия)
поймали 28 июля 1980, на 3-й стадии — 4 августа 1980, на 4-й — одну птицу 15 августа 1977, на 5-й — 2 птиц 15 августа 1976 и 27 августа 1989. Заканчивающая линьку синехвостка, на 6-й стадии, поймана 28 августа 1977.
_0
I
ГО
с5
7 6 5 4 3 2 1 0
21 .июл 31 .июл
10.авг 20.авг даты отлова
30.авг 09.сен
Рис. 3. Сроки отлова молодых синехвосток в линном состоянии:
0 - линька не началась, 7 - линька закончилась.
Линия тренда, построенная по этим отловам, даёт следующие даты: начало линьки — 19 июля, окончание — 4 сентября, длительность — 47 сут, что почти полностью совпадает с ходом линьки вольерной особи. В осеннюю миграцию синехвостки включаются, видимо, на последней стадии линьки, в конце августа — начале сентября.
Послебрачная линька у синехвостки полная. 28 августа 1979 на стационаре Октябрьский поймали самца, заканчивающего линьку (на последней, 11-й стадии). Не сменившихся перьев в наряде не было. Отлёт начинается, несомненно. после отрастания рулевых и маховых.
Чернозобый дрозд Turdus atrogularis
Северная граница ареала чернозобого дрозда в долине Оби проходит, вероятно, по широте устья реки Харбей, на Полярном Урале - по долине реки Собь в среднем течении. Причём эти дрозды встречены как в районе станции Собь, где древесная растительность представлена ивняками (Данилов 1959), так и на участках высокоствольного лиственничного леса в окрестностях станции Красный Камень. М.Г.Го-ловатин и С.П.Пасхальный (2005) не встречали чернозобых дроздов при обследовании долин с лесными островами на Полярном Урале (реки Лонготъеган, Байдарата), но на Приполярном Урале, в лесных массивах на реке Погурей (130 км южнее реки Собь) этот вид обычен и численно не уступает белобровику. Весной чернозобые дрозды зале-
тают до лесных островов в долинах рек Щучья и Хадыта (Данилов и др. 1984), но сведений о гнездовании нет.
В наш район чернозобые дрозды прилетают позднее рябинников Turdus pilaris. Все регистрации первых в сезон птиц приходятся на вторую половину мая — начало июня: 19 мая 1977 (ранняя весна), 31 мая 1978 (поздняя весна), 25 мая 1975, 1 июня 1981, 3 июня 1976 (средняя весна). В 1978 году на стационаре Октябрьский чернозобые дрозды ежедневно попадали в сети в период с 5 по 7 июня, одновременно с массовым прилётом варакушек.
_й
I
го
н
О
Даты отлова
Рис. 4. Сроки отлова чернозобых дроздов линном состоянии: 0 - линька не началась, 7 - линька закончилась.
В долине Оби в окрестностях стационара Октябрьский гнездование чернозобых дроздов не зарегистрировано, беспокоящихся птиц не наблюдали, в послегнездовое время пойман один первогодок: 1 сентября 1982. В долине реки Собь в хвойном лесу южных склонов и на дне долины в 1976-1978 годах это был достаточно обычный вид, но численность по годам различалась. В августе-сентябре 1976 года на 50 м паутинных сетей поймано 3 молодых и 1 взрослый дрозд; в 1977 — на 80 м сетей поймано 12 молодых и 1 взрослый, в 1978 — на 60 м сетей пойман
1 молодой чернозобый дрозд, но птицы встречались на экскурсиях. В 2002-2004 годах на постоянном маршруте в гнездовое время чернозобых дроздов не встречали; возможно, их стало ещё меньше, чем в 1970-е годы. В 1978 году найдено гнездо в пойме Соби, располагавшееся на ольхе на высоте 30 см, свитое из травы, с лотком, обмазанным глиной. 17 июля в гнезде было 5 сильно насиженных яиц. Ещё одно гнездо найдено в 1980 году в смешанном лесу южного склона долины Соби, на ели, также не высоко над землёй, сделано также из
травы, а лоток вымазан глиной. 27 июня в гнезде было 6 птенцов 3-4сут возраста. 5 июля птенцы оставались в гнезде и не делали попытки убежать после кольцевания.
Постювенальная линька частичная, по полноте и последовательности замены оперения не отличается от других дроздовых. Пойманные в состоянии линьки первогодки в период между 18 августа и 14 сентября 1977 находились на 3-6-й стадиях (из 6 выделенных) и в новом оперении. Они заменили контурное оперение головы и туловища (центральные ряды), верхние малые и средние кроющие второстепенных маховых, внутренние (19-е, 20-е) большие верхние кроющие второстепенных маховых, верхние кроющие пропатагиальной складки, кроющие крылышка, верхние и нижние кроющие кисти, нижние кроющие второстепенных и третьестепенных маховых. Начинается линька в конце июля — начале августа, длится не менее 40 сут. Первая птица, практически закончившая линьку (остатки чехликов на брюшной птерилии), поймана 12 сентября; два чернозобых дрозда в подобном состоянии пойманы 14 сентября (рис. 4).
Послебрачная линька полная, последовательностью смены оперения, видимо, не отличается от других дроздов. На 4-й стадии линяли 7-10-е первостепенные маховые, контурные перья грудной и спинной птерилий, верхние кроющие хвоста и большие верхние кроющие второстепенных маховых. Состояние оперения двух птиц, пойманных на
11 -й стадии линьки, совпадало с 11-й стадией линьки рябинника: росли 2-4-е, 12-16-е маховые, часть верхних кроющих крыла и значительное количество контурных перьев на голове и туловище. Вероятно, для чернозобых дроздов, как и для рябинников, следует выделять 12 стадий линьки (на последней заканчивается линька контурного пера). Линька начинается относительно рано: 2 августа 1976 в долине Соби поймана самка на 4-й стадии, т.е. начала она линьку в середине июля. Два дрозда, пойманные 3 и 4 сентября на 11-й стадии, должны закончить линьку к середине месяца. Индивидуальная длительность линьки составляет 60-70 сут. Во время смены дистальных маховых чернозобые дрозды утрачивают способность к полёту. Н. Н. Данилов (1959) встречал на Полярном Урале таких нелетающих птиц.
Отлетают чернозобые дрозды в первой половине сентября. На этот период приходится 13 отловов из 19, сделанных в долине Соби во второй половине лета и осенью. Первогодки, пойманные на 7-й стадии постювенальной линьки и закончившие её, имели средние запасы подкожного жира, т.е. были готовы к миграции.
П евчий дрозд Turdus philomelos
Как и у чернозобого дрозда, северный предел распространения певчего дрозда проходит близ широты Полярного круга. 6 июля 1978
его пение слышали в долине Хадытаяхи (Данилов и др. 1984), но гнездование доказано для участка смешанного леса склона коренного берега Оби у стационара Октябрьский. В долине реки Собь, в районе станции Красный Камень, в 1976-1978 годах певчих дроздов не видели и не отлавливали, но в 1996 году В.К.Рябицев и В.В.Тарасов (1997) во второй декаде июля слышали пение одновременно 2 самцов. С.П. Пасхальный (Рыжановский, Пасхальный 2007), проводивший в этом районе учёты в 2002-2004 годах, певчего дрозда зарегистрировал только в 2004 году. В бассейне реки Войкар с 1987 года проводит учёты М.Г.Го-ловатин; певчего дрозда в этом районе он слышал только в 2005 году (Головатин, Пасхальный 2005).
В гнезде певчего дрозда, найденном у стационара Октябрьский 24 июня 1980, находилось 4 яйца; на следующий день было отложено последнее, 5-е яйцо. Гнездо располагалось на молодой ели на высоте 2 м. Вылупление началось утром 6 июля, 7 июля в гнезде было 4 птенца. Один птенец выпрыгнул из гнезда при попытке кольцевания 13 июля. Таким образом, инкубация, считая от дня откладки последнего яйца, длится 12 дней, в 8-сут возрасте птенцы могут оставить гнездо, но непотревоженные сидят, вероятно, не менее 10-11 дней. В послегнездо-вое время певчих дроздов не встречали и не отлавливали.
Литература
Головатин М.Г. 1995. Новые сведения о распространении птиц Нижнего При-обья // Материалы. к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 12-13.
Головатин М.Г. 1999. Птицы бассейна реки Войкар // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье, и Западной Сибири. Екатеринбург: 7581.
Головатин М.Г. 2002. Население птиц Лесного Урала // Научный вестник. Вып.
10. Биологические ресурсы Полярного Урала. Салехард:32-40.
Головатин М.Г., Пасхальный С.П.2000. Орнитофауна поймы Нижней Оби // Научный вестник. 4 (1). Мат-лы к познанию фауны и флоры Ямало-Ненецкого автономного округа. Салехард: 18-37.
Головатин М.Г., Пасхальный С.П. 2005. Птицы Полярного Урала. Екатеринбург: 1-560.
Данилов Н.Н. 1959. Линька некоторых птиц в условиях Полярного Урала // Материалы по фауне Приобского Севера и её использованию. Тюмень: 390-392. Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. 1984. Птицы Ямала. М.: 1334.
Носков Г.А., Рымкевич Т.А. 1977. Методика изучения внутривидовой изменчивости линьки у птиц // Методика исследования продуктивности и структуры видов в пределах их ареалов. Вильнюс, 1: 37-48.
Добринский Л.Н. 1965. К орнитофауне долины р. Соби // Тр. Ин-та биологии УФАН СССР 38: 153-165.
Морозов В.В. 1997. К распространении некоторых видов птиц на юге Ямала // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 116-117.
Морозов В.В. 2003. К орнитофауне Полярного Урала // Рус. орнитол. журн. 12 (212): 3-5.
Пасхальный С.П., Головатин М.Г. 2007. Весенний пролёт птиц в низовьях Оби // Научный вестник ЯНАО. Экосистемы Субарктики: структура, динамика, проблемы охраны. Вып.6 (50) Салехард: 23-56.
Пасхальный С.П., Синицын В.В. 1997. Новые сведения о редких и малоизученных птицах Нижнего Приобья и Полярного Урала // Материалы. к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 119-121.
Калякин В.Н. 1995. Дополнения к фауне гнездящихся птиц Ямала и Заполярного Предуралья // Материалы. к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 32-35.
Карагодин И.Ю., Нестеров Е.В., Пасхальный С.П., Штро В.Г. 2000. К орнитофауне низовьев р. Лонготъеган // Научный вестник. Материалы к познанию фауны и флоры Ямало-Ненецкого автономного округа. Вып. 4. Салехард: 38-43.
Pавкин Е.С., Pавкин Ю.С. 2005. Птицы равнин Северной Азии. Новосибирск, Наука: 1-303.
Pыжановский В.Н. 1998. Птицы долины р. Соби и прилегающих районов Полярного Урала // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и в Западной Сибири. Екатеринбург: 148-158.
Pыжановский В.Н. 2005. Постювенальная линька синехвостки Tarsiger cyanurus // Рус. орнитол. журн. 14 (283): 759-764.
Pыжановский В.Н. Головатин М.Г. 2003. Птицы орнитологических стационаров «Харп» и «Октябрьский» (Нижнее Приобье) - изменения за последние десятилетия // Материалы по распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 147-152.
Pябицев В.К. 2001. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири. Справочник-определитель. Екатеринбург: 1-608.
Pябицев В.К., Тарасов В.В. 1997. Заметки к фауне птиц Полярного Урала // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 126-127.
Pезвый С.П. 1990. Большой сорокопут - Lanius excubitor // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 41-42.
Савинич И.Б. 1990. Горихвостка-лысушка - Phoenicurus phoenicurus //Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 57-58.
Столбова Ф.С. Музаев В.М. 1990. Славка-завирушка - Sylvia curruca // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 109-113.
Шухов И.Н. 1915. Птицы Обдорского края // Ежегодн. Зоол. музея Импер. Акад. наук 20, 2: 167-238.
