CC BY
35
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2007, Том 16, Экспресс-выпуск 380: 1307-1314
Роль фотопериодических условий высоких широт в дифференциации популяций воробьиных птиц
В. Н. Рыжановский
Институт экологии растений и животных, Уральский филиал Российской Академии наук, ул. 8 марта, д. 202, Екатеринбург, 620144, Россия. E-mail: ryzhanovsky@ecology.uran.ru
Поступила в редакцию 22 октября 2007*
Северный Полярный круг разделяет северное полушарие Земли на зону с ежесуточным чередованием дня и ночи и зону, где часть года длится ночь, часть года — день. Северные перелётные птицы с увеличивающейся длиной дня сталкиваются на зимовках, если это не область экватора и не южное полушарие, и во время весенней миграции. Но уже на подлёте к Полярному кругу они попадают в условия 24-часового дня. Сокращение длины дня после перехода от круглосуточного освещения к чередованию светлой и тёмной фаз суток в Субарктике и тем более в Арктике начинаются значительно позднее, чем в умеренных широтах, в середине — конце лета. На севере Субарктики часть птиц, главным образом насекомоядные виды, даже отлёт начинают до наступления тёмных ночей. Для воробьиных умеренных широт установлено влияние фотопериодических условий на весь годовой цикл сезонных явлений. Комплекс явлений зимне-весенней части цикла находится под контролем фотопериодической реакции на увеличивающийся день, а летне-осенний — на сокращающийся (Wolfson 1965; Носков, Рымкевич 1988). Следовало ожидать появления видов и популяций, адаптированных к жизни в условиях полярного дня. Интерес представляет и характер самих адаптаций.
Сообщение основано на результатах полевых наблюдений в Нижнем Приобье и на полуострове Ямал; на материалах, полученных в результате прижизненной обработки птиц, пойманных паутинными сетями и ловушками; на результатах взвешиваний и измерений гонад птиц, отстрелянных и погибших при отловах; на результатах опытов по содержанию птиц при разных фотопериодических условиях. Особое внимание уделялось процессу линьки: срокам, полноте, темпам, особенности фотопериодической регуляции (Рыжановский 1997, 2001, 2006).
* Переработанный текст доклада на конференции «Современные проблемы биологической эволюции», Москва, 2007 г.
В весенне-осенней части годового цикла северных птиц есть две критические, зависимые от длины дня точки: период формирования гонад и период постювенальной и послебрачной линек.
Н.Н.Данилов (1966), указывая на связь особенностей освоения птицами Субарктики с пороговыми величинами чувствительности их гонад к освещённости, отметил, что у видов-субарктов они выше, чем у проникающих в Субарктику видов, поскольку последние прилетают с полностью созревшими семенниками. Об этом же говорят и наши данные. На широте Полярного круга среди отстрелянных и погибших при отловах птиц в первую пятидневку с начала прилёта максимальный вес семенников был зафиксирован у самцов жёлтой трясогузки Mo-tacilla flava, сибирской завирушки Prunella montanella, таловки Phyl-loscopus borealis и юрка Fringilla montifringilla,— т.е. видов, продвижение которых на север ограничено лесотундрой. Самцы видов, северная граница ареала которых проходит по типичным и арктическим тундрам, имели недоразвитые семенники. Увеличение семенников до максимальной массы во вторую-третью пятидневки после начала прилёта отмечено у лугового Anthus pratensis и краснозобого A. cervinus коньков, варакушки Luscinia svecica, веснички Phylloscopus trochilus, овсянки-крошки Emberiza pusilla, тростниковой овсянки E. schoeniclus, лапландского подорожника Calcarius lapponicus, т.е. к включению в размножение сразу после прилёта они не готовы. Требуется дополнительный период пребывания в гнездовом районе (Рыжановский 2001а). В эту группу входят как субаркты, так и широко распространённые виды. В южные пределы гнездового ареала с недоразвитыми семенниками прилетают и пуночки Plectrophenax nivalis, том более, что между прилётом и началом размножения у этого вида проходит значительное время.
Г.А.Носков и Т.А.Рымкевич (1986) экспериментально показали, что прилетающие на Ладожское озеро веснички для включения в размножение нуждаются в воздействии местными фотопериодическими условиями. Пойманные в первые дни прилёта и помещённые в условия «короткого дня» самцы веснички не демонстрировали половой активности и не начинали послебрачную линьку до перевода их в фотопериодические условия Приладожья. Среди нижнеобских птиц, пойманных в первые 4 дня с начала прилёта самцов и помещённых в условия «короткого дня» (14С:10Т), в стимулировании фотопериодом 24С:0Т не нуждались только сибирские завирушки. Послебрачная линька у всех 10 самцов P. montanella началась одновременно с контрольными (n = 6). Другим видам (весничка, юрок, овсянка-крошка, тростниковая овсянка, подорожник — от 6 до 10 птиц в группе) большинству особей (в случае веснички) или небольшой части из них (остальные перечисленные виды) необходимо дополнительное пребывание при круглосу-
точном дне. Без этого клоакальные выступы не достигали максимальной величины, а линька не наступала даже в середине-конце августа. Все контрольные самцы начинали линьку одновременно с птицами в природе или несколько раньше, в конце июня — начале июля (Рыжа-новский 2001а). Из этих видов субарктом является только лапландский подорожник. То, что веснички и тростниковые овсянки умеренных широт приходят в состояние половой активности при длине дня 16-18 ч (фотопериод умеренных широт), а северным необходимо 24 ч света, особого удивления не вызывает. Птицы относятся явно к разным популяциям и даже подвидам (в случае E. schoeniclus). Но среднета-ёжные юрки и овсянки-крошки для прихода в состояние половой активности и последующей линьки не нуждаются в круглосуточном дне, а часть тундровых — нуждаются, т.е. при фотопериоде средней тайги лесотундровые юрки и овсянки-крошки могут начать размножение, но несколько позднее. В настоящее время овсянки-крошки проникают на север до мохово-лишайниковых тундр (в нашем районе — до 70° с.ш.), где весь гнездовой период проводят в условиях полярного дня. Освоение видом высоких широт должно сопровождаться адаптацией к фотопериоду региона.
Необходимость «засветки» полярным днём, несомненно, влияет и на южные пределы распространения субарктов и северных популяций широко распространённых видов. В пределах Уральского хребта полоса горных тундр доходит на юге да 52° с.ш. (со значительным разрывом на Среднем Урале), но тундровые виды птиц (подорожник, крас-нозобый конёк) южнее 64° с.ш. не гнездятся; зона высокой плотности гнездования у краснозобых коньков начинается на 66°, у подорожников — на 67-68° с.ш. Отмечу, что высокими порогами чувствительности гонад к свету В.Ф.Ларионов (1945) объяснял негнездование в средних широтах летующих арктических куликов, а С.М.Успенский (1969) — трудности с разведением в зоопарках арктических птиц.
Линька занимает важное место в годовом цикле птиц. Перо непрерывно обнашивается, лётные и теплоизоляционные свойства снижаются, что требует замены старых перьев на новые. Например, в начале августа маховые перья взрослых северных теньковок Phylloscopus collybita и весничек в длину снашиваются на треть, а в ширину — вдвое, т.е. для миграционного полёта они уже не годятся. Молодые птицы имеют рыхлое оперение, которое также желательно заменить. Есть виды: полевой жаворонок Alauda arvensis, рюм Eremophila alpes-tris, полевой Passer montanus и домовый P. domesticus воробьи,— у которых ещё до начала зимы оперение заменяется практически полностью. Однако у большинства видов постювенальная линька частичная, в ходе которой не сменяются маховые и рулевые перья и часть контурного оперения. У западносибирской таловки, полярной овсянки Ember-
iza pallasi, чечевицы Carpodacus erythrinus постювенальной линьки в гнездовой части ареала нет. Послебрачная линька у северных птиц, как правило, полная, но у чечевицы её нет, а у таловки она частичная. Процесс линьки находится под фотопериодическим контролем с выраженной северной спецификой.
Изучение линьки птиц Нижнего Приобья и Ямала в природе и в экспериментальных условиях показало, что у ряда широко распространённых видов при освоении высоких широт происходит перестройка механизмов контроля постювенальной линьки. Краткость летнего периода требует раннего отлёта птиц и предшествующего отлёту скорейшего окончания линьки, но круглосуточный полярный день не способствует ускорению процесса замены оперения. В умеренных широтах чем продолжительнее светлая фаза суток, тем позднее начинается и дольше длится линька. Чем ближе к концу лета, тем короче день; соответственно, линька раньше начинается, проходит быстрее и раньше заканчивается. У птиц ранних и поздних сроков вылуп-ления (первых и вторых выводков) линька начинается в разные сроки, но заканчивается в близкие даты. У перелётных видов линька завершается до начала миграции или на первых её этапах; у оседлых и кочующих птиц — до начала зимы.
В Субарктике некоторые виды (весничка, таловка, теньковка) сократили количество заменяемых во время линьки перьев (по сравнению с этими же птицами в более южных частях ареала), что позволяет сократить продолжительность линьки и сместить сроки её окончания на более ранние даты. В то же время у части видов адаптации носят более радикальный характер - происходит замена фотопериодического контроля линьки на эндогенный.
При эндогенном контроле линька начинается в определённом, как правило весьма раннем возрасте, и на первых её этапах замена оперения идёт высокими темпами независимо от фотопериодических условий, как продолжение роста и развития, что существенно ускоряет время окончания линьки и отлёта. Из птиц нашего региона эндогенный контроль сроков начала линьки установлен для жёлтой, желтоголовой Motacilla citreola и белой M. alba трясогузок, краснозобого конька, варакушки, каменки Oenanthe oenanthe, рябинника Turdus pilaris, теньковки, овсянки-крошки, тростниковой овсянки, лапландского подорожника.
Особенно интересно, что у четырёх видов из этого списка в южных частях ареала сроки начала линьки контролируются фотопериодом. Это жёлтая и белая трясогузки, рябинник, теньковка и тростниковая овсянка (табл. 1). Переход от фотопериодического контроля к эндогенному произошёл, несомненно, на популяционном уровне, и южнее Полярного круга существуют границы между популяциями. Подтвер-
ждением такого предположения являются мои материалы по белой трясогузке. Частью они опубликованы (Рыжановский 2001б, 2006), но результаты последних лет не обсуждались и в дополненном виде представляют определённый интерес (табл. 2).
Таблица 1. Возраст начала постювенальной линьки при разных фотопериодических
условиях, сутки со дня вылупления
Вид
Свердловская обл. (СО) Ленинградская обл. (ЛО) Западная Европа (Зе)
Motacilla flava Motacilla alba Turdus pilaris Phylloscopus collybita Emberiza schoeniclus
20-26, Н. Приобье 30-35, ЗЕ, Dittberner, Dittberner 1987
26-32, Ямал 26-43, Н. Приобье
24-33, Н. Приобье
24-29, Н.Приобье
35-47, ЛО, Яковлева и др. 1987
31-45, СО
40-55, ЛО, Головань 1990
35-65, ЗЕ, Gwinner at al. 1971
32-40, ЛО, Лапшин 1990
23-29, Н.Приобье 18-50, ЛО, Рымкевич 1983
Таблица 2. Возраст начала постювенальной линьки белых трясогузок Motacilla alba при круглосуточном освещении, сутки со дня вылупления
Район
Широта
Год
Число особей
lim
Среднее ±S.E.
Северный Ямал 70° с.ш. 1990 5 30-32 30.9±0.4
Южный Ямал 68° с.ш. 1999 14 29-34 30.1 ±0.6
Южный Ямал 68° с.ш. 2000 7 26-28 27.1 ±0.7
Лонготъеган 67° с.ш. 1999 5 33-41 37.4±1.3
Харбей 66.5° с.ш. 2000 5 26-28 27.5±0.5
Лабытнанги 66.5° с.ш. 1986 8 35-43 37.8±1.5
Лабытнанги 66.5° с.ш. 2000 7 30-33 31.6±1.1
Лабытнанги 66.5° с.ш. 2001 10 28-31 29.4±0.8
Лабытнанги 66.5° с.ш. 2002 12 28-36 31.8±0.7
Лабытнанги 66.5° с.ш. 2003 13 26-31 27.8±0.5
Лабытнанги 66.5° с.ш. 2004 5 33-40 36.8±1.7
Лабытнанги 66.5° с.ш. 2005 5 26-33 28.8
Белые трясогузки (см. таблицу 2), взятые из гнёзд на Среднем и Южном Ямале и выкормленные при круглосуточном освещении (естественный фотопериод июля — первой половины августа на Среднем Ямале) начали линьку в возрасте 26-32 сут. Средний возраст начала линьки 29.5±0.4 сут (п = 26). При коротком дне (12С:12Т) возраст вступления в линьку южноямальских трясогузок оказался практически таким же - 25-28, в среднем 26.8±0.5 сут (п = 8). Таким образом, у ямальских белых трясогузок начало линьки контролируется эндоген-
но, как продолжение роста и развития в онтогенезе. Трясогузки, взятые из гнёзд, найденных на 65° с.ш. (в пойме нижней Оби), при круглосуточном освещении начали линьку в возрасте 32-38, в среднем 35.5±0.8 сут (п = 8). При коротком дне птиц из этого района не передерживали, но можно предполагать, что в этом случае линька у них начнётся раньше, т.к. контролируется фотопериодом, как и у более южных птиц. Трясогузки Среднего Урала при фотопериоде 14С:10Т начали линьку в возрасте 31-33, в среднем 32.2±0.2 сут (п = 4), а при фотопериоде 22С:2Т - в 35-45, в среднем 39.7±0.18 сут (п = 4), что свидетельствует о фотопериодическом контроле. Для сравнения: в При-ладожье молодые белые трясогузки начинали линьку в возрасте 3547 сут в зависимости от длины светового дня (Яковлева и др. 1987). Таким образом, можно говорить о тундровой популяции (или популяциях) белой трясогузки и о бореальной популяции (или популяциях).
В Уральском регионе и Западной Сибири область перекрывания ареалов популяций белых трясогузок проходит в районе Полярного круга. К бореальной популяции принадлежал выводок трясогузок, взятый в долине реки Лонготъеган (80 км севернее Полярного круга и г. Лабытнанги). Возраст начала постювенальной линьки у этих особей составил 33-41 сут. В Лабытнанги и его окрестностях в разные годы мы выкармливали молодых трясогузок, относящихся как к бореальной, так и тундровой популяции. Всего, основываясь на возрасте начала линьки при круглосуточном освещении, из 19 выводков мы 6 отнесли к бореальной популяции (2 выводка в 1986 г., 2 выводка из 5 в 2002 г., 1 выводок в 2004 г., 1 выводок из 3 в 2005 г.). Остальные выкормленные нами 13 выводков по признаку возраста начала линьки при круглосуточном освещении отнесены к тундровой популяции.
Дополнительным подтверждением существования тундровой популяции белой трясогузки являются отличия в полноте линьки верхних кроющих маховых. У тундровых трясогузок очень редко (3 особи из 26) заменялось большое верхнее кроющее 19-го махового (самого внутреннего), но у всех особей с широты 65° и у птиц со Среднего Урала заменялись большие верхние кроющие 15-20-го маховых, т.е. половина кроющих второстепенных маховых. У птиц из Лабытнанги и окрестностей наблюдались разные варианты полноты линьки: от полного отсутствия линьки больших верхних кроющих второстепенных маховых (тундровый вариант) до замены половины перьев этого ряда (бореаль-ный вариант), но чаще наблюдали какой-либо промежуточный вариант или несоответствие возраста начала и полноты линьки. Молодые выводка из долины Лонготъегана, отнесённые по срокам начала линьки к бореальной популяции, имели полноту линьки тундровой популяции. В 2000 г. несоответствие возраста линьки и её полноты установлено для 1 из 3 выводков из окрестностей Лабытнанги, в
2003 г. — для 1 из 4. Для белых трясогузок с Ямала и из окрестностей посёлка Войкар подобного несоответствия не установлено. Поскольку есть зона контакта популяций, постольку должны быть гибридные особи. Видимо, птицы с описанными несоответствиями между сроками начала и полнотой линьки и являются гибридными.
Послебрачная линька также требует определённых фотопериодических условий. На этом основании также возможна внутривидовая дифференциация. У ряда северных воробьиных (видов, популяций) отсутствует верхняя граница фотопериодического интервала линьки, т.е. смена оперения начинается и идёт высокими темпами при круглосуточном освещении, что затруднено для воробьиных умеренных широт. Экспериментально показано, что послебрачная линька птиц умеренных широт при длине дня, превышающей определённые лимиты, может остановиться (Носков, Рымкевич 1978). Однако на северо-востоке Гренландии, например, пуночки линяют высокими темпами при фотопериоде 24С:0Т, а некоторые птицы даже заканчивают линьку до наступления тёмных ночей (Green, Summers 1975).
В заключение следует сказать, что роль фотопериодических условий в формировании географических популяций явно недооценивается. Широтные границы ареалов больших популяций могут определяться фотопериодическими интервалами, в которых созревают гонады, начинается и проходит линька оперения. Это требует более внимательного отношения к такому фактору физической среды, как фотопериод.
Литература
Головань В.И. 1990. Рябинник - Turdus pilaris (L.) // Линька воробьиных птиц
Северо-Запада СССР. Л.: 69-70. Данилов Н.Н. 1966. Пути приспособлений наземных позвоночных животных к
условиям существования в Субарктике. Т. 2. Птицы. Свердловск: 1-140. Лапшин Н.В. 1990. Пеночка-теньковка - Phylloscopus collybita Vieill.) // Линька
воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 121-127. Ларионов В.Ф. 1945. Смена покровов и её связь с размножением у птиц // Учён.
зап. Моск. ун-та 88: 1-95. Носков Г.А., Рымкевич Т.А. 1978. Механизмы фотопериодического контроля
линьки у птиц // Вестн. Ленингр. ун-та 9: 12-22. Носков Г.А., Рымкевич Т.А. 1986. Фотопериодический контроль сроков начала репродуктивного периода и послебрачной линьки у северной пеночки-веснич-ки // Вестн. Ленингр. ун-та 1: 96-98. Носков Г.А., Рымкевич Т.А. 1988. О закономерностях адаптивных преобразований годового цикла птиц //Докл. АН СССР 301, 2: 505-508. Рыжановский В.Н. 1997. Экология послегнездового периода жизни воробьиных
птиц Субарктики. Екатеринбург: 1-288. Рыжановский В.Н. 2001а. Гнездовой сезон как часть годового цикла жизни воробьиных птиц Субарктики // Гнездовая жизнь птиц. Пермь: 4-24.
Рыжановский В.Н. 2001б. Доказательства существования и границы распространения на п-ве Ямал высокоширотной популяции белой трясогузки (Mota-cilla alba). Сообщение 1 // Экология 2: 134-139. Рыжановский В.Н. 2006. Доказательства существования и границы распространения на п-ве Ямал высокоширотной популяции белой трясогузки (Motacilla alba). Сообщение 2 // Экология 2: 134-139. Рымкевич Т.А. 1983. Сравнительная характеристика линьки овсянок (Emberizi-dae) Ленинградской области // Сообщ. Прибалт. комиссии по изучению миграций птиц 14: 85-112. Успенский С.М. 1969. Жизнь в высоких широтах. На примере птиц. М.: 1-463. Яковлева Г.А., Рымкевич Т.А., Носков Г.А. 1987. Сравнительная характеристика постэмбрионального развития и постювенальной линьки белых трясогузок (Motacilla alba L.) из ранних и поздних выводков // Вестн. Ленингр. унта 2: 12-20.
Green G.H., Summers R.W. 1975. Snow bunting moult in Northeast Greenland //
Bird Study 22, 1: 9-17. Gwinner E., Berthold P., Klein H. 1971. Untersuchung zur Jahresperiodic von Laubsangern. Einfluss der Tageslichtdauer auf die Entwicklung des Gefieders, des Gewichts und der Zugunruhe bei Phylloscopus trochilus und Ph. collybita // J. Ornithol. 112, 3: 253-265. Dittberner H., Dittberner W. 1987. Postjuvenile Teilmauser und postnuptiale Vollmauser mitteleuropaischer Schaftstelzen Motacilla flava // Mitt. Zoo. Mus. Berlin 63, 1: 35-53.
Wolfson A. 1965. Light and endocrine events in birds: role of the dark period and circadian rhythms in the regulation of the gonadal cycle // Archives d'anatomic microscopique et de morphologie experimentale 54, 1: 579-600.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2007, Том 16, Экспресс-выпуск 380: 1314-1315
Ястребиная славка Sylvia nisoria и чиж Carduelis spinus в окрестностях Тюмени
В. Ф. Ларионов
Второе издание. Первая публикация в 1926*
Из форм, установленных мною за последние годы для Тюменского округа (теперь Уральской области) наибольший интерес представляют, несомненно, ястребиная славка и чиж.
Ястребиная славка Sylvia nisoria, как оказывается, может быть причислена к регулярно, но в малом числе гнездящимся птицам окре-
* Ларионов В.Ф. 1926. Ястребиная славка (Sylvia nisoria (Bechst.)) и чиж (Carduelis spinus (L.)) в окр. Тюмени // Uragus 1: 9-10.
