CC BY
155
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 527: 2035-2043
К вопросу о зимней линьке воробьиных птиц -мигрантов в низкие широты
В. Н. Рыжановский
Институт экологии растений и животных Уральского отделения РАН, ул. 8 марта 202. Екатеринбург. 620144. Россия. E-mail: ryzhanovsky@ecology.uran.ru
Поступила в редакцию 17 ноября 2009
Перо птицы в процессе её жизнедеятельности непрерывно обнашивается, площадь опахала уменьшается, лётные и теплоизоляционные качества снижаются. Поэтому перьевой покров нуждается в регулярной замене — линьке. Оседлые и кочующие птиц умеренных и высоких широт обычно линяют во вторую половину лета. У перелётных птиц линька происходит или в послегнездовой период, предшествуя миграции, или переносится на зиму, или наблюдается в оба периода.
Линька, протекающая в пределах зимовочной части ареала, чаще всего является предбрачной, но у некоторых видов имеет место перенос осенних линек (постювенальной и послебрачной) в область зимовки (Носков 1989). Особенности зимней линьки северных птиц в природе в настоящее время остаются практически не изученными. На музейном материале исследовал зимнюю линьку воробьиных, в том числе и северных видов, Уайзерби (Witherby 1938). Опубликованы сведения по линьке некоторых воробьиных, зимующих в Африке (Pearson 1973). Но в этом случае не определяли не только о популяционную, но часто и подвидовую принадлежность птиц. Зимнюю линьку особей конкретных популяций можно изучать, передерживая птиц в неволе (Кукиш, Носков 1975; Носков 1977; Носков, Музаев 1985).
В данной статье рассматриваются особенности зимней линьки некоторых видов птиц Нижнего Приобья, которых содержали в условиях неволи в течение года.
Материал и методы
В течение года в клетках передержали группы птиц (по 2-6 особей), взятых птенцами из гнёзд в окрестностях города Лабытнанги (66°40' с.ш., 66°40' в. д.) и выкормленных в неволе. Исследовались следующие виды, для которых известна зимняя линька: луговой конек Anthus pratensis, краснозобый конек A. cervinus, жёлтая трясогузка Motacilla flava, белая трясогузка M. alba, весничка Phylloscopus trochilus, варакушка Luscinia svecica, обыкновенная чечевица Carpodacus erythri-nus, овсянка-крошка Emberiza pusilla. В течение зимы птицы жили помещении лаборатории в индивидуальных клетках, снабжённых системой регистрации локомоторной активности (импульсные счетчики) и записью суточной активности на закопчённые барабаны. Птицы регулярно осматривали, описывали состояние опе-
рения (Носков, Рымкевич 1977), определяли массу тела и жирность. Помещение лаборатории имело небольшие окна, поэтому в течение 9 ч в 1985-1986 и 10 ч в 1986-1987 годах в лаборатории горели электрические лампы. Когда в октябре длина дня за окном сократилась до 9С:15Т (10С:14Т) и продолжала сокращаться дальше, световой режим в клетках оставался без изменений до марта, т.е. до увеличения длины дня свыше 9 ч. света (10 ч в 1986-1987 гг.). В зимнее время такой фотопе-риодический режим имеет место, в Индии, Юго-Восточной Азии, Северной Африке. В приэкваториальных широтах длина дня зимой приближается к 12 ч. Поскольку окологодовая цикличность характерна не только процессу регенерации оперения, но и процессам созревания гонад, депонирования жира, миграционного поведения, ночного ритма, которые доступны для изучения в экспериментальных условия, зимняя динамика этих показателей также рассматривается в настоящей работе. Линьку белых трясогузок изучали и позднее, в 2006-2008 годах при фотопериоде 11С:13Т.
Результаты
Луговой конёк АпШш pratensis. При фотопериоде 9С:15Т передержано 8 птиц. Жировые резервы птицы сохраняли до начала-середины декабря. Миграционная активность у молодых коньков закончилась в конце декабря, и почти немедленно, в конце декабря - начале января, началась предбрачная линька. Фотопериодический режим в этот период был 9С:15Т. Линька охватывает значительную часть кроющих головы и туловища, кроме периферических рядов перьев, доросших в послегнездовое время. На крыле заменились часть или все верхние кроющие второстепенных маховых, часть нижних кроющих маховых, все (17-19-е) третьестепенные маховые. Другие кроющие крыла, возможно, не заменяются. Две птицы заменили центральные рулевые. Линька начинается на брюшной и спинной птерилиях, затем распространяется на голову, плечо, бедро. На крыле сначала выпадали и начинали рост третьестепенные маховые, затем линяли верхние кроющие второстепенных маховых. Последовательность вступления в линьку кроющих крыла не установлена. Линька длилась 2-2.5 месяца, до середины апреля. Н.А.Гладков (1954) указывал, что на местах зимовки в марте-апреле имеет место линька мелкого пера и внутренних второстепенных маховых (вероятно, т.н. третьестепенных). Увеличение массы тела и накопление жировых резервов, вызванное формированием весеннего миграционного состояния, наблюдали у 4 особей из 8 с середины апреля до конца мая. Максимальный вес тела был на 10-15% меньше, чем при осеннем миграционном состоянии. Миграционное ночное беспокойство наблюдали в первой декаде мая.
Краснозобый конёк ЛпШт cervinus. При фотопериоде 9С:15Т передержаны 4 первогодка. В клетках у всех коньков, вероятно, имела место пролонгация миграционного состояния (ночное беспокойство и значительные жировые запасы сохранялись до начала января), поэтому линька началась в конце марта при фотопериоде 13С:11Т и
протекала, стимулируемая быстро растущим днём. На местах зимовки частичная предбрачная линька происходит в январе-апреле (Гладков 1954). В процессе линьки птицы заменили значительную часть кроющих головы и туловища (не сменились перья, доросшие в послегнез-довое время), некоторые верхние кроющих второстепенных маховых, от одного до трёх третьестепенных маховых. У одной птицы сменились центральные рулевые перья. У всех передержанных коньков линька начиналась на спине, затем чехлики растущих перьев появились в центре ветвей грудного отдела брюшной птерилии и на голове. Далее линька распространилась на все остальные птерилии туловища. Третьестепенные маховые начали выпадать одновременно с появлением растущих перьев на голове и заменились у всех птиц. Линька длилась менее месяца, 22 апреля все птицы были в новом наряде с запасами жира, оцениваемыми баллом «средне». Одновременно возросла локомоторная активность, и с начала мая птицы регулярно беспокоились ночью. Клоакальные выступы стали заметны в середине мая, увеличение их наблюдали до начала июня.
Жёлтая трясогузка MotacШa flava. Предбрачная линька на местах зимовки северной жёлтой трясогузки М. f. thunbergi протекает с декабря по апрель (ШпШегЫ 1938; Сиггу-ЫМа1 1963; Я^евешапп, Я^евешапп 1966; Кукиш 1974; Кукиш, Носков 1975). Часть птиц совмещает её с весенней миграцией (Сиггу-Ы^а1 1963). В наших экспериментах при фотопериоде 9С:15Т сначала, в конце января - феврале, у 4 из 6 трясогузок-первогодков наблюдалась замена периферических рядов кроющих брюшной птерилии, в результате чего периферия груди приобрела ярко-жёлтую окраску. Вероятно, это была дополнительная линька (Кукиш, Носков 1975), связанная с несоответствием фотопериодических условий в клетках природным в зимний период. После месячного перерыва, во время которого линьки не было совсем, или заменялась небольшое число перьев, в конце марта - начале апреля линька распространилась на птерилии туловища, головы и на крыло. Периферические ряды кроющих брюшной птерилии, заменившиеся несколько раньше, в линьке не участвовали. Одновременно начали линьку 2 особи, не линявшие в декабре. В процессе этой линьки у птиц заменились все рулевые, все или почти все кроющие головы и туловища, все третьестепенные маховые, часть (проксимальные) и все верхние кроющие второстепенных маховых, кроющие крылышка, верхние кроющие пропатагиальной складки, кроющие кисти, часть нижних кроющих маховых, пуховидные перья на аптериях. Линька закончилась в конце апреля. Через 8-10 дней после окончания линьки, в первых числах мая, птицы отложили значительные запасы подкожного жира. Одновременно возросла локомоторная активность, ночное беспокойство регистрировали с начала третьей декады апреля и
весь май. Во второй половине мая у самцов сформировались клоакальные выступы, достигшие максимальной (для клеточных птиц) величины в начале июня, одновременно с птицами в природе.
Белая трясогузка Motacilla alba. Основная область зимовок западносибирской белой трясогузки M. a. dukhunensis — страны Южной Азии, расположенные между 10° и 30° с.ш.: Индия, Пакистан, Афганистан (Гладков 1954), где линька у неё протекает с января по март (Witherby 1938). В природе у взрослых птиц M. a. alba в процессе предбрачной линьки происходит замена мелкого оперения туловища, малых верхних кроющих второстепенных маховых, некоторой части больших и средних кроющих второстепенных маховых, нескольких внутренних второстепенных маховых и средней пары рулевых. У первогодков полнота линьки сходная, но иногда заменяются все рулевые, а число линяющих больших верхних кроющих маховых больше, чем у старых особей (Witherby 1938). А.И.Кукиш (1974), наблюдавший линьку первогодка из Ленинградской области в неволе, не обнаружил расхождения с данными Х.Уайзбери в топографии смены оперения.
Линька нижнеобских трясогузок прослежена только у первогодков при разных фоторежимах. Птицы заменяли все или почти все кроющие головы и туловища, центральные рулевые, все (17-19-е), или 18-е и 19-е, или 18-е третьестепенные маховые, все малые и средние верхние кроющие второстепенных маховых, все или только внутренние большие верхние кроющие второстепенных маховых. Часть птиц заменила кроющие кисти, нижние кроющие третьестепенных маховых и пуховидные перья на всех аптериях или только на брюшной. У 6 из 9 особей группы 9С:15Т и всех 6 особей группы 11С:13Т сменились все третьестепенные маховые и не менее 5 проксимальных больших верхних кроющих второстепенных маховых. У 8 из 15 птиц зарегистрирована линька центральных рулевых. У среднеуральских птиц групп 11С:13Т линька всех третьестепенных маховых отмечена для 2 из 9 птиц, замену 18-го махового наблюдали у 2 птиц, линька проксимальных верхних кроющих второстепенных маховых (не более 4-х перьев) и линька центральных рулевых отмечена у 5 птиц.
В отличие от постювенальной линьки, где процесс вступления пте-рилий в линьку и выхода из неё достаточно последователен, что позволило выделить 6 весьма равных по продолжительности стадий, для предбрачной линьки, вследствие быстрого распространения линьки на все участвующие в смене перьев птерилии, удаётся выделить 3 разные по продолжительности стадии. Начинается линька (1-я стадия длительностью 5-10 дней) появлением растущих перьев в центре грудного отдела брюшной птерилии, дорсального отдела спинной, часто на плечевой птерилии, иногда на голове. 2-я стадия, длительностью 15-25 дней, характеризуется ростом новых перьев на всех участ-
вующих в ней птерилиях, в том числе ростом всех или части верхних кроющих второстепенных маховых и третьестепенных маховых. 3-я стадия, длительностью 5-10 дней, отличается доминированием в оперении заканчивающих рост контурных перьев туловища. Последними из линьки выходят периферические ряды грудного отдела брюшной птерилии. У части птиц наблюдалась «дополнительная» линька, предшествующая «основной» предбрачной. Дополнительная линька имела незначительную полноту, включала замену перьев, сформировавшихся в послегнездовое время (в период дорастания) по периферии брюшной, спинной, плечевой, бедренной птерилий, мозаично — на голове. В природе такой линьки, вероятно, нет; это следствие несовпадения экспериментальных фотопериодических условий с условиями мест зимовки.
В природе линька номинального подвида происходит в январе-марте (ШШегЪу 1938). А.И.Кукиш (1974) у первогодка из Ленинградской области в неволе наблюдал линьку в период с 28 февраля по 8 апреля, т.е. несколько позднее. В наших опытах 1986-1987 годов северные трясогузки-первогодки (п = 9) при фотопериоде 9С:15Т из осеннего миграционного состояния вышли в середине-конце декабря. Все они снизили активность, 6 птиц полностью утратили жировые резервы в первой - начале второй декады декабря, 1 - в конце ноября и 2 — в начале января. Линька у 2 птиц началась во второй половине марта, у остальных — в начале апреля, одновременно с началом увеличения длины светлой фазы от 9С:15Т в ноябре-феврале до 11С:13Т в середине марта (в момент начала линьки у первых) за счёт лучей солнца, проникающих в окна лаборатории. Линька продолжалась до конца апреля — середины мая в течение 25-48, в среднем 37 дней и закончилась при длине дня, превышающей 18 ч в конце апреля и 22 ч в середине мая. Дополнительная линька наблюдалась у одной особи в феврале. По типу контроля сроков постювенальной линьки эти белые трясогузки были отнесены к бореальной популяции.
В 2005-2006 годах при фотопериоде 11С:13Т передержаны 6 первогодков из Лабытнанги, отнесенных к тундровой популяции. Увеличение светлой фазы суток сверх 11 ч за счёт естественной освещённости в помещении началось также в середине марта, по мере приближения ко дню весеннего равноденствия. Увеличение дня закончилось при длине световой фазы 15 ч в конце апреля. Из осеннего миграционного состояния, сопровождавшегося утратой жировых резервов, 5 птиц вышли в конце ноября — первой половине декабря, 1 — в начале января. Предбрачная дополнительная линька началась в первой-второй декаде января (при постоянном дне), имела незначительную полноту, у 3 птиц длилась 2-4 недели, у 1 — 6 недель. Затем был перерыв до марта, и уже при растущем дне у всех 6 особей началась замена перьев в мак-
симальной для основной предбрачной линьки полноте. В середине-конце апреля птицы были в новом пере. Основная линька длилась 2750, в среднем 34.7 дней.
Миграционное ожирение наблюдалось после окончания линьки у 5 птиц из 8. Темпы ожирения весной были ниже, чем осенью, максимально — 260 мг/сут против 440 мг/сут осенью. Клоакальные выступы самцов 13 мая были незаметны, но 22 мая достигли максимальных для клеточных птиц размеров, соответствующих величине выступов в период прилёта в природе.
Варакушка Luscinia svecica. Согласно Уайзерби (Witherby 1938), взрослые птицы в феврале-марте имеют частичную линьку, охватывающую подбородок, горло, синий пластрон на груди. На наличие предбрачной линьки у первогодков и взрослых птиц указывают также Т.А.Рымкевич с соавторами (1990). У всех 4 передержанных в неволе молодых варакушек в марте очень быстро заменилось оперение горлового пятна. У 3 самцов оно приобрело голубые и красные цвета, у самки посветлело. Замена перьев на других отделах не наблюдалась. Весеннее миграционное ожирение началось в первой декаде мая, одновременно с ростом локомоторной активности и ночного беспокойства. Значительные запасы жира к концу мая имели две птицы. Клоакальные выступы у самцов начали формироваться в первых числах мая, максимального развития достигли в конце месяца.
Весничка Phylloscopus trochilus. Веснички Нижнего Приобья в гнездовом районе имеют полную или почти полную (Рыжановский 1997) послебрачную линьку в июле-августе и частичную постюве-нальную линьку также в июле-августе. На местах зимовки в Африке, куда, вероятно, отлетают птицы нашего района (окольцованная нами весничка поймана на пролёте в Израиле), молодые и взрослые вес-нички имеют полную предбрачную линьку в январе-марте (Person 1973). В клетках из осеннего миграционного состояния молодые веснички вышли в декабре. В начале месяца 4 из 5 птиц утратили жировые резервы, прекратилось ночное беспокойство. Линька началась в первой декаде марта, имела очень большую полноту. На голове заменилось всё или почти всё оперение, на туловище осталась не заменённой небольшая часть кроющих бедра и голени, заменилась значительная часть верхних кроющих крыла, небольшая часть нижних кроющих крыла, все рулевые и маховые перья. В период линьки птицы не имели жировых запасов, по её окончанию началось депонирование жира. В конце мая жировые запасы оценивались баллом «средне», как и у птиц в природе, прилетевших в эти дни в наш район. Ночью вес-нички не беспокоились.
Овсянка-крошка Emberiza pusilla. По данным Уазерби (Witherby 1938) у овсянок-крошек в феврале-апреле имеет место частичная
предбрачная линька. Она охватывает часть мелкого оперения на голове: уздечку, кроющие уха, бровь, подбородок и горло. Передержанные нами птицы-первогодки утратили признаки миграционного состояния в конце ноября - начале декабря, взрослые - в середине зимы. Признаков предбрачной линьки не выявлено, но небольшую линьку контурного оперения головной птерилии мы могли просто не заметить. Поэтому вопрос остается открытым. Весеннее миграционное состояние начало формироваться в конце марта - апреле, с началом увеличения дня за окнами лаборатории. В конце апреля - мае наблюдали ночное беспокойство.
Обыкновенная чечевица Carpodacus erythrinus. В годовом цикле молодых птиц имеется одна частичная линька, проходящая в зимовочной части ареала, в годовом цикле взрослой птицы имеется одна полная линька, также в зимовочной части ареала (Носков 1978). В природе нормальные для линьки сроки - сразу после прилёта на места зимовки, в ноябре-декабре. Г.А.Носков показал, что обе линьки контролируются сокращающимся днём, т.е. являются перенесённой на зиму постювенальной линькой у первогодков и послебрачной линькой - у птиц старше года. Из Нижнего Приобья молодые чечевицы отлетают в юношеском наряде с доросшими в послегнездовое время периферическими рядами контурных перьев туловища и нижними кроющими крыла, которые в гнезде не вырастают. Взрослые самки отлетают с незаросшими наседными пятнами. Миграционное ожирение у молодых и взрослых птиц наблюдали в конце августа — начале сентября. В клетках передержаны 3 особи. Жировые резервы они утратили в течение второй декады ноября. В третьей декаде ноября птицы были тощие, в состоянии линьки, которая, видимо, началась во второй декаде ноября, но не была зарегистрирована. В процессе линьки заменилось всё контурное оперение туловища, большинство верхних и нижних кроющих крыла, все рулевые, третьестепенные (17-19-е) маховые, дистальные первостепенные маховые (1-4-е), одно-два второстепенных маховых (11-е или 11-е и 12-е). Линька длилась менее месяца и закончилась во второй декаде декабря. Миграционное ожирение началось в конце февраля.
Помимо рассмотренных выше видов, зимняя линька, полная или частичная, известна для следующих воробьиных Нижнего Приобья и Ямала: желтоголовой трясогузки Motacilla citreola, вероятно, сибирского конька Anthus gustavi, тростниковой овсянки Emberiza schoenic-lus, полярной овсянки E. pallasi, всех северных славковых - Камы-шевки-барсучка Acrocephalus schoenobaenus, славки-завирушки Sylvia curruca, теньковки Phylloscopus collybitus, таловки Ph. borealis, зар-нички Ph. inornatus, мелких дроздовых — каменки Oenanthe oenanthe,
черноголового чекана Saxicola torquata, обыкновенной горихвостки Phoenicurus phoenicurus, вероятно, синехвостки Tarsiger cyanurus. Уайзерби (1938) сообщал о зимней линьке части отделов головной птерилии у подорожника Calcarius lapponicus и пуночки Plectrophenax nivalis. У большинства северных птиц зимняя линька является предбрачной, приходится на вторую половину зимы — начало весны, темпы её стимулируются растущей длиной дня. Молодые камышевки-бар-сучки останавливаются для проведения постювенальной линьки в промежуточной, «линочной» части ареала, затем продолжают миграцию (Pearson 1973). Чечевицы линьку осуществляют на местах зимовки, но до зимнего солнцестояния, т.е. при сокращающемся дне; и по своему положению в годовом цикле эта линька является постюве-нальной (у молодых) или (у взрослых) послебрачной (Носков, Рымкевич 1988). Неясно положение в годовом цикле линек у таловки и полярной овсянки. Из нашего района взрослые таловки отлетают со старыми рулевыми и маховыми (могут заменить центральные рулевые и третьестепенные маховые), а молодые — в гнездовом наряде. Сроки их зимних линек не известны. У первогодков линька может быть позднеосенней постювенальной или зимне-весенней предбрачной; у взрослых птиц она, вероятно, зимне-весенняя предбрачная. Линька поляр -ной овсянки, судя по осмотрам нескольких молодых и взрослых птиц, также протекает в зимнее время, возможно, по типу линьки дубровника Emberiza aureola: поздней осенью на подлёте к району зимовок (постювенальная и послебрачная линьки) и ранней весной (частичная предбрачная линька). Связи зимней линьки с происхождением вида в Субарктике не прослеживается. У субарктов она имеет место в том случае, если область их зимовок расположена в бесснежной зоне, эта линька есть и у систематически близких широко распространённых или более южных видов.
Литература
Гладков Н.А. 1954. Трясогузковые Motacillidae // Птицы Советского Союза. М., 5: 594-690.
Кукиш А.И. 1974. Линька белой (Motacilla alba) и жёлтой (M. flava) трясогузок в Приладожье // Вестн. Ленингр. ун-та 15: 20-25.
Кукиш А.И., Носков Г.А. 1975. Фотопериодическая регуляция предбрачной линьки желтой трясогузки (Motacilla f. flava L) // Науч. докл. Высш. школы. Биол. науки 8: 11-15.
Музаев В.М., Носков Г.А. 1985. Предбрачная линька серой славки (Sylvia communis communis) из Южного Приладожья // Зоол. журн. 64, 6: 889-896. Носков Г.А. 1978. Линька обыкновенной чечевицы (Саrpodacus erythrinus) и её фотопериодическая регуляция // Экология 1: 61-69.
Носков Г.А. 1989. Закономерности адаптивных преобразований годового цикла у птиц. Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Л.: 1-37.
Носков Г.А., Рымкевич Т.А. 1977. Методика изучения внутривидовой изменчивости линьки у птиц // Методика исследования продуктивности и структуры видов в пределах их ареалов. Вильнюс: 37-48.
Носков Г.А., Рымкевич Т.А. 1988. О закономерностях адаптивных преобразований годового цикла птиц //Докл. АН СССР 301, 2: 505-508.
Рыжановский В.Н. 1997. Экология послегнездового периода жизни воробьиных птиц Субарктики. Екатеринбург: 1-288.
Рымкевич Т.А., Савинич И.Б., Носков Г.А. и др. 1990. Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 1-304.
Pearson D. E. 1973. Moult of some pelearctic warblers wintering in Uganda // Bird Study 20, 1: 24-36.
Witherby H. F. 1938. The Handbook of British birds. London, 1.
Curry-Lindal K. 1963. Molt, body weights, gonadal development and migration in Motacilla flava // Proc. 13th Inter. Ornithol. Congr. 2: 230-231.
Stresemann E., Stresemann V. 1966. Die Mauser der Vogel // J. Ornithol. 107: 1-448.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 527: 2043-2047
К экологии теньковки Phylloscopus collybita на Западном Алтае
Б. В. Щербаков
Союз охраны птиц Казахстана, проспект Ушанова, д. 64, кв. 221, г. Усть-Каменогорск, 492024, Казахстан. E-mail: biosfera_npk@mail.ru
Поступила в редакцию 8 ноября 2009
Теньковка Phylloscopus collybita tristis Blyth, 1843 — обычная гнездящаяся птица горно-лесного пояса Ивановского, Линейского, Холзун-ского, Коксинского и Ульбинского хребтов в бассейнах Убы, Громотухи, Ульбы, Тургусуна (Щербаков 1986; Щербаков, Березовиков 2007). Распространена по всей горно-таёжной части района, заходя в пояс верхней границы леса до 1900-2000 м над уровнем моря. В степных предгорьях, включая окрестности Усть-Каменогорска, вопреки указанию А.Ф.Ковшаря (1972), на гнездовье отсутствует, что объясняется чисто экологическими причинами. В казахстанской части Алтая теньковка более связана со смешанными и тёмнохвойными лесами; а около Усть-Каменогорска, как известно, есть только пойменные рощи по Иртышу и Ульбе с примыкающими к ним степными экосистемами с фрагментами кустарниковой и кустарничковой степи. Гнездится теньковка как в сплошных темнохвойных лесах по склонам хребтов и в горных долинах, так и по разрозненным участкам лиственничной тайги. По
