CC BY
36
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 519: 1811-1817
Постювенальная линька белой трясогузки Motacilla alba на Среднем Урале
В. Н. Рыжановский
Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии наук, ул. 8 марта, д. 202, Екатеринбург, 620144. Россия. E-mail: ryzhanovsky@ecology.uran.ru
Поступила в редакцию 21 октября 2009
Белая трясогузка Motacilla alba имеет гнездовой ареал, включающий всю Европу, практически всю Азию, значительную часть Африки и северо-западную часть Северной Америки. В пределах столь обширной территории у этого вида выделяют до 14 подвидов (Гладков 1954). Наиболее полно изучен номинальный подвид M. a. alba Linnaeus, 1758, населяющий Европу. Особенностям линьки этого подвида посвящён ряд специальных публикаций (Sammalisto 1961 Кукиш 1974; Jukema, Riypma 1984; Афанасьева, Рымкевич 1990). Автором этой статьи опубликованы материалы о линьке белых трясогузок подвида M. a. dukhu-nensis (Sykes, 1832), обитающих в лесотундре и тундрах Западной Сибири (Рыжановский 1997; 2006). В этих работах показан ряд отличий линьки северных трясогузок от трясогузок Восточной и Западной Европы. На Среднем Урале, как и в Нижнем Приобье, гнездится западносибирский подвид. Возникает вопрос о уровне своеобразия процесса смены оперения среднеуральских птиц по сравнению с северными и европейскими трясогузками. Рассматривается только постювенальная линька, как наиболее изученная.
Материал и методы
Линьку M. a. dukhunensis изучали в Кировградском районе Свердловской области (57°20' с.ш. 60° 10' в.д.) в 2004-2009 годах. Птиц отлавливали паутинными сетями и лучками. Описание состояния оперения проводили по известной методике (Носков, Рымкевич 1977). В этой же работе приводятся схемы расположения пте-рилий и их отделов. У белой трясогузки, как и у других птиц, существует достаточно чёткая последовательность замены оперения на птерилиях и их отделах, что позволяет процесс линьки делить на этапы — т.н. стадии. Для этой трясогузки можно выделить 6 стадий. В Свердловской области описана линька 65 молодых птиц. Для установления среднесезонных дат начала и окончания, а также длительности линьки в природе применяли регрессионный анализ (Pimm 1976).
В экспериментальных условиях изучали линьку трясогузок, выкормленных с 8-12-дневного возраста в разных фотопериодических условиях. Птиц разделили на группы длиннодневного, естественного и короткодневных фотопериодов. Трясогузок первой группы выкармливали и содержали до начала линьки при фотопериоде 22С:2Т, затем лампы горели до полуночи. Птенцы группы естественного дня выкармливались при длине дня, близкой к 17 ч (17С:7Т), линьку они начинали
при более коротком дне и заканчивали при ещё более коротком. Этих птиц также оставляли на зиму, объединив с первой группой. Трясогузок групп короткого дня выкармливали и содержали до конца линьки при постоянных фотопериодах: 14С:10Т и 11С:13Т. До начала линьки оперение молодых птиц осматривали через день, позднее — раз в 3-5 дней. До окончания постювенальной линьки и начала миграционного ожирения, т.е. в течение 2-3 месяцев, передержана 21 птица; до окончания послебрачной линьки, в течение года и более, передержаны 3 птицы. Состояние оперения вольерных птиц описывали по методике, названной выше. Для лучшего отделения перьев новой генерации от старой, оперение птиц окрашивали спиртовым раствором родамина.
При обработке материалов применяли общепринятые методы статистики, различия считали значимыми при P < 0.05. Для сопоставления полноты линьки, где отличия наиболее выражены на крыловой птерилии, каждому крупному сменившемуся перу (маховые и кроющие маховых) присваивали 1 балл. В отделах, содержавших мелкие перья (верхние кроющие пропатагиальной складки, верхние и нижние кроющие кисти), при полной смене кроющих присваивалось 10 баллов, при частичной — 5. Поскольку перья линяют симметрично на левой и правой стороне, суммировали баллы одной стороны. Максимальный зарегистрированный нами балл для крыла при замене всех третьестепенных маховых равен 76. Баллы рассчитывались для каждой особи, затем определялась средняя и значимость отличий от другой группы.
Результаты
Белые трясогузки в пределах всего ареала имеют частичную пост-ювенальную линьку. По окончанию её птицы надевают смешанный первый зимний наряд, состоящий из юношеских маховых крыла и крылышка, рулевых и сменившихся в результате линьки кроющих крыла и туловища. Белые трясогузки из Европы (P. a. alba) заменяют всё сформировавшееся в гнездовое время контурное оперение тела и часть перьев крыла. На крыле всегда линяют верхние и нижние кроющие кисти, кроющие крылышка, средние и малые верхние кроющие второстепенных маховых и нижние кроющие второстепенных и третьестепенных маховых. У большинства птиц заменяется часть больших верхних кроющих второстепенных маховых, а у трети птиц — все эти перья. Могут заменяться также часть рулевых, обычно, центральные, и третьестепенные маховые перья (Sammalisto 1961; Кукиш 1974; Ju-kema, Riypma 1984). Северные трясогузки западносибирского подвида характеризуются меньшей полнотой линьки: не заменяются центральные рулевые, только у некоторых особей заменяется 18-е маховое перо и 19-е или 19-е и 20-е большие верхние кроющие второстепенных маховых. Поскольку такой объём линьки наблюдается при полярном дне (24С:0Т), это максимальный вариант полноты для субарктических белых трясогузок. При содержании птиц в условиях более короткого дня полнота линьки сокращается (Рыжановский 2006).
На Среднем Урале мы не ловили белых трясогузок, заменяющих центральные рулевые. Среди 4 птиц, выкормленных при естественной
длине дня, линька центральных рулевых не найдена; из 6 средне-уральских трясогузок, выкормленных и передержанных при 22С:2Т (длиннодневный фотопериод) центральные рулевые заменила 1 особь, т.е. в программу линьки замена этих перьев включена, но реализуется она, видимо, реже, чем у европейских птиц. Линька 18-го махового или всех третьестепенных (17-го, 18-го и 19-го) в природе и в вольере при естественном дне не отмечена, но у 4 из 5 среднеуральских птиц при 22-часовом дне заменялись все третьестепенные. В отличие от европейских белых трясогузок, у наших птиц линька всех больших верхних кроющих второстепенных маховых в природе и в неволе при естественной длине дня не зарегистрирована, заменяются только внутренние, чаще 14-20-е перья, но при длиннодневном фотопериоде все перья отдела (11-20-е) среднеуральские птицы заменили, т.е. более полная, чем в природе, линька крыла возможна, но фотопериодических условий для этого на Среднем Урале нет. Таким образом, средне-уральских птиц нельзя объединять по полноте с линяющими на той же широте европейским трясогузками и с относящимися к тому же подвиду (М. а. ёикНипепз1з) тундровыми белыми трясогузками.
Таблица 1. Полнота постювенальной линьки крыловой и хвостовой птерилий белой трясогузки при разной длине дня
Фотопериод
п
Птерилии и участки птерилий
Хвостовая
е ы е
л у
о.
оа
Крыловая
е е ы
-е ы н
ь н ф р Т н е п е в о х а
т >
с
П п о
П Ой Ой Ой р л К К П П Ой СП
^ с <г
Ой Ой Ой Ой К К Ой X X X X X
О ш о Ой ш о ш о
22С:2Т 8 0 ■ ■ ▲ □ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ □ □ □ ■
17С:7Т 4 □ ■ ■ □ □ ▲ ■ ■ ■ ■ ■ ■ □ □ □ ■
14С:10Т 6 □ ■ ■ □ □ □ ▲ ■ ■ ▲ ■ ■ □ □ □ ■
11 С:13Т 6 □ ■ ■ □ □ □ □ 0 ▲ □ ▲ ▲ □ □ □ □
Обозначения : ■ - линяют все перья отдела у всех, ▲ - линяет часть перьев у большинства или всех особей, 0 - линяет часть перьев у некоторых, □ - не линяют. Полные названия отделов птерилий : ВКХ - верхние кроющие хвоста, НКХ - нижние кроющие хвоста, СВКПМ - средние верхние кроющие первостепенных маховых, БВКВМ - большие верхние кроющие второстепенных маховых, СВКВМ - средние верхние кроющие второстепенных маховых, МВКВМ - малые верхние кроющие второстепенных маховых, ВКПроп - верхние кроющие пропатагиальной складки, КАл - кроющие крылышка, ВКК - верхние кроющие кисти, НКК - нижние кроющие кисти, БНКПМ - большие нижние кроющие первостепенных маховых, СНКПМ - средние нижние кроющие первостепенных маховых, БНКВМ - большие нижние кроющие второстепенных маховых, СНКВМ - средние нижние кроющие второстепенных маховых.
У белой трясогузки, как и у многих других воробьиных птиц (Носков, Рымкевич, 1978; Рыжановский, 1997) индивидуальная полнота
линьки зависит от длины дня: чем короче светлая фаза суток, тем меньше перьев заменяет особь в пределах видового и, вероятно, попу-ляционного «лимита» полноты. Такая фотопериодическая реакция адаптивна: сокращающийся день второй половины лета стимулирует ускорение линьки путём сокращения её полноты, что делает возможным для поздно приступивших к линьке особей быть способными к отлёту на зимовки в нормальные сроки. Сокращение полноты линьки при сокращении длины светлой фазы суток наблюдаются на большинстве птерилий, но в наибольшей мере выражено на крыле, меньше — на хвосте (табл. 1). Среднеуральские птицы группы 14С:10Т заменили достоверно больше кроющих перьев крыла, чем среднеуральские при фотопериоде 11С:13Т; и достоверно меньше, чем средне-уральские при фотопериоде 22С:2Т.
Важнейшей характеристикой постювенальной линьки воробьиных птиц является возраст её начала. У видов умеренных широт замена оперения может начаться в возрасте от 16 до 70 дней (Рымкевич и др. 1990), в Субарктике - в возрасте от 18 до 64 дней (Рыжановский 1997). Лимиты видоспецифичны и определяются типом контроля: фотопериодический или эндогенный. Под контролем фотопериодической реакции сокращение длины дня во второй половине лета (содержание в неволе при короткодневном режиме) ускоряет начало линьки и увеличивает её темпы; при эндогенном контроле линька начинается в определённом и весьма раннем возрасте; на первых её этапах замена оперения идет высокими, независимыми от фотопериодических условий темпами как продолжение роста-развития (Носков, Рымкевич 1978). Для среднеуральских белых трясогузок установлен фотопериодический контроль сроков начала линьки: чем короче световой день, тем раньше начинается линька: при 11С:13Т — в возрасте 27.0±0.4 сут, а при 22С:2Т — в возрасте 41.5±3.6 сут (табл. 2). Различия в возрасте начала линьки значимы даже при сопоставлении фотопериодических режимов 11С:13Т и 14С:10Т. Фотопериодический контроль сроков начала линьки имеют также европейские белые трясогузки (Носков, Рымкевич 1978). Трясогузки Среднего и Южного Ямала как при фотопериоде 12С:12Т, так и 24С:0Т начинали линьку в одном и том же возрасте (эндогенный контроль), но трясогузки Нижнего Приобья, в зависимости от длины дня, начинали линьку в возрасте 25-43 сут. На основании различий в особенностях контроля сроков линьки был сделан вывод о существовании в пределах ареала M. a. dukhunensis по меньшей мере двух популяций западносибирской белой трясогузки: тундровой и бореальной (Рыжановский 2006). Граница между популяциями проходит близ широты Полярного круга. Среднеуральские белые трясогузки в данном случае также относятся к бореальной популяции.
Таблица 2. Возраст (в сутках от дня вылупления) начала и длительность постювенальной линьки при разном фотопериоде
Фотопериод Возраст начала линьки, сут Длительность линьки, сут
п ^ (среднее ± БЕ) п ^ (среднее ± БЕ)
11С:13Т 5 26-28 (27.0±0.4) 3 27-33 (29.3)
14С:10Т 5 31-33 (32.2±0.2) 3 38-43 (40.3)
17С:7Т 4 34-38 (35.7±1.1) 2 43 и 44
22С:2Т 7 35-54 (41.5±3.6) 4 36-46 (42.2±2.5)
Продолжительность замены оперения у белых трясогузок, как и у других воробьиных, зависит от фотопериодических условий. При фотопериоде 12С:12Т трясогузки Южного Ямала заменяли оперение за 2531, в среднем 28.1±0.4 сут (п = 5), при фотопериоде 14С:10Т линька белых трясогузок из окрестностей Лабытнанги продолжалась 35-37, в среднем 36.3±0.8 сут (п = 8). При сокращающемся естественном фотопериоде широты Полярного круга линька продолжалась 47-56, в среднем 51.2±2.1 сут, а при круглосуточном освещении линька ямальских и нижнеобских птиц продолжалась 38-80 сут. Среднеуральские трясогузки при фотопериоде 11С:13Т заменили оперение за 27-33, в среднем 29.3 сут (п = 3); при длине дня более 14С они заменили оперение за 38-46 сут (табл. 2). Небольшие отличия в продолжительности линьки группы 14С:10Т от группы 22С:2Т не существенны. Однако если северных птиц содержали при постоянно длинном дне, то среднеураль-ских с момента начала линьки содержали при сокращающемся дне. Лампы в клетках горели до полуночи, утренняя часть светового периода определялась восходом солнца, и, например, 30 августа тёмная фаза продолжалась свыше 6 ч. Этого режима оказалось достаточно для более высоких, чем у северных птиц при 24-часовом дне, темпов роста нового оперения и быстрого завершения линьки.
Сведения о продолжительности линьки европейских белых трясогузок противоречивы. В среднем 51 день длится постювенальная линька в Южной Англии (Baggot 1976). А. Н. Кукиш (1974) для белых трясогузок Ленинградской области оценивает продолжительность линьки в 40-45 дней. Однако Г.А.Яковлева (Яковлева и др. 1987) для этого же района сообщала, что птицы из ранних выводков, начав линьку на 3540 сут после вылупления, заканчивали её в возрасте 125-135 сут, а птицы из поздних выводков, начав линьку в возрасте 41-47 сут, заканчивали её в возрасте 110-115 сут (через 2-2.5 месяца).
В природе среднеуральские белые трясогузки на начальных этапах линьки (1-я стадия) отлавливались в период с 6 июля по 12 августа (см. рисунок). Не начавших линьку птиц (п = 7) отлавливали в период
с 3 по 29 июля, часть из них, судя по состоянию оперения, имела возраст 20-25 сут. Заканчивающие линьку трясогузки (на 6-й стадии) попадали в сети начиная с 10 августа, птицы, полностью закончившие линьку — с 25 августа. Все пойманные в третьей декаде августа молодые белые трясогузки заканчивали линьку или были в новом пере.
.о
I
го
I-
О
7 6 5 4 3
Ш —
«» ♦-4* ♦♦-♦—♦
♦ «»♦«»
Ш •
♦ ♦
♦ ♦
26.июн 06.июл 16.июл 26.июл 05.авг 15.авг 25.авг 04.сен 14.сен
Даты отлова
Сроки постювенальной линьки белых трясогузок на Среднем Урале. 0 - линька не началась, 7 - линька закончилась
2
1
0
По уравнению регрессии, средняя дата начала линьки 15 июля, окончания — 4 сентября, средняя длительность линьки — 51 сут. Из посёлков и с берегов рек молодые трясогузки исчезали в основном в третьей пятидневке августа, находясь на 4-6-й стадиях линьки. В конце августа численность первогодков вновь возрастала за счёт закончивших линьку мигрантов с севера. Последние этапы линьки и первые дни послелиночного периода у белых трясогузок не совмещаются с миграционным ожирением. Птиц с запасами подкожного жира, оцениваемыми баллами «средне» или «много», на Среднем Урале мы отлавливали в середине сентября, в период выраженной миграции с севера. Ожирение клеточных птиц начиналось через 7-10 дней после окончания линьки, у птиц групп естественного и длинного дня в возрасте 80-95, в среднем 87 сут (п = 6). Для сравнения отмечу, что в Нижнем Приобье птиц на 1-й стадии линьки отлавливали в период с 26 июля по 11 августа, на 6-й стадии трясогузки ловились после 20 августа. Птиц, закончивших линьку не ловили, т.к. отлёт начинается на 5-6-й стадиях постювенальной линьки.
Итак, белые трясогузки, гнездящиеся на Среднем Урале, отличаются некоторыми особенностями постювенальной линьки от трясогузок
как Европы, так и Нижнего Приобья. Однако если в первом случае
можно говорить о различиях между подвидами, то во втором — о различиях между популяциями одного подвида.
Литература
Афанасьева Г.А., Рымкевич Т.А. 1990. Белая трясогузка - Motacilla alba (L) // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 28-33.
Гладков Н.А. 1954. Трясогузковые // Птицы Советского Союза. М., 5: 594-690.
Кукиш А.И. 1974. Линька белой (Motacilla alba) и жёлтой (M. flava) трясогузок в Приладожье // Вестн. Ленингр. ун-та 15: 20-25.
Носков Г.А., Рымкевич Т.А. 1977. Методика изучения внутривидовой изменчивости у птиц // Методика исследования продуктивности и структуры видов в пределах их ареалов. Вильнюс: 37-48.
Носков Г.А., Рымкевич Т.А. 1978. Механизмы фотопериодического контроля линьки у птиц // Вестн. Ленингр. ун-та 9: 12-22.
Рыжановский В.Н. 1997. Экология послегнездового периода жизни воробьиных птиц Субарктики. Екатеринбург: 1-288.
Рыжановский В.Н. 2006. Доказательства существования и границы распространения на п-ве Ямал высокоширотной популяции белой трясогузки (Motacilla alba) // Экология 2: 134-139.
Рымкевич Т.А., Савинич И.Б., Носков Г.А. и др. 1990. Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 1-304.
Яковлева Г.А., Рымкевич Т.А., Носков Г.А. 1987. Сравнительная характеристика постэмбрионального развития и постювенальной линьки белых трясогузок (Motacilla alba L.) из ранних и поздних выводков // Вестн. Ленингр. ун-та 2: 12-20.
Baggot G.K. 1976. The timing of the moults of the Pied Wagtail // Bird Study 17, 1: 45-46.
Jukema J., Riypma U. 1984. Leeftigdis samenstelling en rui van in kasse overnachtende Witte Kwikstraerten Motacilla alba // Limosa 57, 3: 91-96.
Pimm S.L. 1976. Estimation of the duration of bird moult // Condor 78, 4: 550.
Sammalisto L. 1961. An interpretation of variation in the dark-headed forms of the Yellow Wagtail // Brit. Birds 54, 2: 71-75.
