CC BY
42
УДК 581.524.5
РАЗНООБРАЗИЕ БОРЕАЛЬНЫХ ЛЕСОВ ЦИКЛОНИЧЕСКОГО СЕКТОРА
ЗАПАДНОГО САЯНА
О 2012 М.В. Бочарников
Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова
Поступила 15.03.2012
Бореальные леса имеют большое природное и социальное значение, т.к. выполняя многочисленные экологические функции, обеспечивают устойчивое состояние и развитие биосферы. Высокое разнообразие бореальных лесов характерно для гор в соответствии со спецификой высотно-поясной структуры и значительной дифференциацией местообитаний. В данной статье проанализировано разнообразие бореальных лесов циклонического сектора Западного Саяна и их организация в условиях горного рельефа.
Ключевые слова: ботаническое разнообразие, бореальные леса, ботаническая география горных территорий.
Проблема ботанического разнообразия является одной из наиболее актуальных в биогеографии. Бореальные (таежные) леса имеют большое природное и социальное значение, так как выполняя многочисленные экологические функции, обеспечивают устойчивое состояние и развитие биосферы [7]. Высокое разнообразие бореальных лесов характерно для гор в соответствии со спецификой высотно-поясной структуры и значительной дифференциацией местообитаний. Новая информация о современном ботаническом (флороценоти-ческом) разнообразии бореальных лесов Западного Саяна необходима для понимания пространственной организации лесного покрова и закономерностях его распространения в пределах высотно-поясных подразделений гор Сибири.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Объектом исследований являются бореальные леса Западного Саяна, преобладающие на его территории и господствующие в барьерно-дождевых циклонических условиях на хребтах северного макросклона [3, 11]. Оценка ботанического разнообразия лесов и изучение их пространственной организации для модельной территории, относящейся в соответствии с типологией высотной поясности растительности к Западно-Восточносаянскому варианту Се-веро-Алтайского типа поясности [4], по данным климатических и лесотипологических условий - к избыточно влажному сектору гор Южной Сибири [11]. В данном секторе сосредоточено наибольшее разнообразие бореальных лесов. Выявление разнообразия проведено на основе оригинальных материалов, собранных во время полевых исследований (2008-2010 гг.) на базе Ермаковского опорного экспедиционного пункта Института леса СО РАН, расположенного в северо-восточной части Западного Саяна. Геоботаническими исследованиями охвачены хребты Кулумыс (вершины - 1500-1800 м), Ергаки (1700-2200 м), Ойский (1600-2000 м), Кедранский (1300-1500 м) в правобережной части
Бочарников Максим Викторович, аспирант кафедры биогеографии географического факультета, e-mail: maxim-msu-bg@mail.ru
бассейна реки Оя (правый приток Енисея). Исследованиями затронуты все высотные уровни горной системы в пределах резкорасчлененного рельефа высокогорий и среднегорий горной системы, а также пологоувалистые низкогорные и предгорные поверхности, часто с преобладанием аккумулятивных процессов над деструктивными и развитыми речными долинами.
Полевые исследования включали составление геоботанических описаний с проведением лесотак-сационных работ в лесных сообществах по эколо-го-топологическим профилям на разных высотных уровнях горной страны. Всего по стандартным методикам [16] составлено 137 полных геоботанических описаний сообществ бореальных лесов. При описании видового состава нижних ярусов учитывалось полное проективное покрытие видов высших сосудистых растений, наземных мхов и лишайников (в процентах). Составление описаний проходило по фитокатенам с охватом всех уровней горных склонов, характеризующих тип вещественно-энергетических потоков: элювиального, транзитного и аккумулятивного, соответствующих верхней, средней и нижней частям склонов. Всего было заложено 16 эколого-топологических профилей, охватывающих все высотные уровни горной системы.
Камеральная обработка полевых материалов проведена с применением комплекса геоботанических и сравнительно-географических методов. Для инвентаризации типологического разнообразия растительности исследуемой территории создана электронная база геоботанических данных в программе ТигЬоуе§ [18], в которую включены зафиксированные при полевом исследовании характеристики фитоценозов. Они включают их биотические свойства и эколого-географические параметры. С использованием базы данных и прикладных пакетов программ МЕСАТАВ и Т\¥1Ы5РАЫ [18, 19] проведена первичная обработка геоботанических описаний с выделением групп сопряженных видов, которые в дальнейшем использовались в классификационных целях с позиций эколого-ценотического [9, 13] и эколого-морфологического [6] подходов.
1587
Выявление ботанического разнообразия горной тайги циклонического сектора Западного Саяна проведено на основе классификации. Она проведена по двурядному принципу. I таксономический ряд основан на эколого-морфологической системе с выделением формаций - групп формаций - классов формаций - типов растительности. II ряд оперирует эколого-ценотическими единицами: серия -цикл - биоморфцикл, выделенных по единству состава подчиненных древостою ярусов и спектру господствующих жизненных форм. Выделение жизненных форм проведено на основе анализа гер-барных образцов и методических указаний [5, 14]. При видовом анализе выделенных синтаксонов использовался показатель постоянства видов на основе 5-балльной шкалы: + - единично, I - <20 %; II -21-40 %; III - 41-60 %; IV - 61-80 %; V - 81-100 %.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Региональная специфика лесов определяется принадлежностью к генетическому комплексу Урало-Сибирской фратрии формаций [15]. Леса данного комплекса развиваются на обширной территории Западной и Средней Сибири, охватывают горы Южной Сибири. Они характеризуются бидо-минантными древостоями из темнохвойных видов (Abies sibirica, Pinus sibiricä). Внутри типа боре-альных лесов выделяются особые гемибореальные леса (Silva hemiborealis). В Западном Саяне к ним относятся мелколиственно-светлохвойные (Pinus sylvestris, Betula pendula) подтаежные и мелколист-венно-темнохвойные (Pinus sibirica, Abies sibirica, Populus tremula) черневые леса. Всего формацион-ное разнообразие лесов насчитывает 7 формаций, из которых пихтовая (Abieteta sibiricae), кедровая (Pineta sibiricae) и еловая (Piceeta obovatae), а также кедрово-пихтовая являются характерными для юга Сибири автохтонными комплексами, сформировавшимися и развивавшимися на территории гор с плейстоцена [17]. В широкой амплитуде абсолютных высот (400-1700 м) распространены пихтовые и кедровые горные леса, характеризующие экологический потенциал горнотаежного и субальпийского поясов горной системы. В черневом под-поясе распространены уникальные сообщества черневых лесов, обособленные от типичных для континентальной Сибири лесов по ряду признаков. Особый статус черневых лесов подтверждается особенностями состава и структуры их фитоцено-зов: сложная структура подчиненных ярусов, отчасти реликтовый характер флоры. Особо стоит отметить бидоминантный пихтово-кедровый древостой с участием осины и рябины и его региональную особенность - развитие черневых кедровников. Эколого-географические условия гумидного сектора Алтае-Саянской горной области с начала плейстоцена и по современный период благоприятствуют консервации неморального флористического ядра и экосистемы в целом [12].
Широко распространенными в бореальной области являются сосновая (Pineta sylvaticae), березовая (Betuleta pendulaé) и осиновая (Populeta tremu-lae) формации, имеющие в горах Западного Саяна разный статус. Сосна образует леса, распространенные по предгорьям Западного Саяна, а также в предгорных частях ряда районов Алтае-Саянской горной области, в межгорных котловинах. Традиционно эти леса в центральной Сибири относят к подтаежным [4], или гемибореальным [2], образующими внутри данного класса формаций большое типологическое разнообразие. Березовая и осиновая формации в Западном Саяне являются фоновыми для низкогорных лесов; здесь береза и осина могут выступать доминантами и содоминантами условно-коренных и производных сообществ. Мелколиственные породы в качестве примеси участвуют в предгорных лесах, образуя дифференцируемый по фитоценотическим и биоклиматическим диагностическим параметрам светлохвойно-мелко-лиственный подпояс мезофильно-травяных лесов [1]. В условиях гумидного климата формирование мелколиственных формаций также индицирует сукцессионные стадии развития лесов. Через стадию березовых и осиновых лесов восстанавливаются низкогорные светлохвойные сообщества. Эколого-географическая специфика и сукцессион-ный статус мелколиственных лесов определяет их принадлежность к бореальным лесам (Betuletosa pendulaé), которые участвуют в сукцессионных сменах темнохвойной тайги как производные древостой, а также формируют светлохвойно-мелко-лиственные подтаежные леса условно-коренного и производного статуса.
Особый класс формаций образуют гемибореальные пойменные леса (Populetosa laurifoliae). Он представлен южносибирской формацией тополя лавролистного (Populeta laurifoliae). В Восточной Сибири леса с этим тополем замещаются восточно-сибирско-дальневосточными пойменными лесами группы Populetosum suaveolentis [10]. Сообщества формации тополя лавролистного ограничены в своем распространении поймами и нижними надпойменными террасами рек в пределах низкогорий и среднегорий; в географическом отношении их ареал также узок и не выходит за пределы Алтае-Саянской области. Вместе с еловыми лесами (Piceeta obovatae), тополевники формируют долинные комплексы горных рек, но тяготеют к низкогорным частям горной системы с более выраженными речными долинами, где образуют совместно с осиной высокопродуктивные сообщества. В условиях повышенного проточного увлажнения наряду с тополево-осиновыми лесами в долинах рек участвуют кустарниковые и древесные заросли ив (Salix carpea, S. dasyclados, S. saposhnikovii, S. taraikensis), формирующие серийную растительность нижних уровней пойм. Сообщества с ивами неустойчивые, без выраженной структуры, а их доминанты часто имеют кустарниковую форму.
1588
В соответствии с принципами построения 11-го таксономического ряда, леса циклонического сектора Западного Саяна отнесены к 38 сериям ассоциаций, объединенным в 15 циклов и 8 биоморф-циклов. Серия лесных ассоциаций объединяет сообщества, сходные по составу доминантов подчиненных ярусов, но различающиеся по составу дре-востоев. Сообщества серий занимают экотопически сходные местообитания. Серии ассоциаций названы по господствующим жизненным формам или доминирующим видам подчиненных ярусов. Цикл объединяет серии ассоциаций по преобладающим жизненным формам сопряженных групп диагностических видов в подчиненных древостою ярусах. Биоморфцикл объединяет циклы ассоциаций по господствующей экобиоморфе подчиненного яруса. Названия биоморфциклов и циклов ассоциаций отражают фитоценотическую значимость группы видов экобиоморф, играющих эдификаторную роль в нижних ярусах. Высшие уровни иерархии представляют разнообразие лесов ограниченным числом биоморфциклов, которые наиболее точно характеризуют те ботанико-географические особенности территории, которые обусловлены высотно-поясной структурой и региональными особенностями Западно-Восточносаянского варианта Севе-ро-Алтайского типа поясности. Спектр биоморфциклов относительно небольшой и определен эко-биоморфами многолетних корневищных трав и злаков, крупнотравья, вечнозеленых травянистых многолетников с кожистыми зимнезелеными листьями, зеленых и сфагновых мхов. В горной тайге выделено 8 биоморфциклов, большинство из которых широко распространены в бореальной области Северной Евразии [4, 8]. Это характерно, прежде всего, для разнотравного, крупнотравного, зелено-мошного биоморфциклов. Более специфичными горными биоморфциклами являются крупнопапоротниковый, представленный несколькими циклами и многими сериями, осочковый (с Сагех тасгоига), широкотравный, бадановый. Сфагновый биоморфцикл, широко представленный в голарктической области, особенно в квазикоренных равнинных экосистемах, не находит широкого распространения на исследуемой территории.
География и экология сообществ циклов может быть сопоставима с сообществами биоморфциклов, внутри которых они выделены. Ярким примером выступают чернично-зеленомошные леса (цикл Silva myrtilloso-hylocomiosa), фоновые для многих равнинных и горных бореальных лесов. Общность таких типов леса определяется единством экобиоморф, фитоценотической структуры. Видовой состав диагностических видов может носить как отпечаток региональное™, так и характеризоваться общими видами широкого распространения. В связи с этим выявляются преимущества региональных и обобщающих классификаций растительности. Преимущество классификации, построенной на региональном уровне, заключается в установлении
особенностей растительного покрова на конкретной территории, многие из которых являются значимыми при природном, в частности ботанико-географическом, районировании [3].
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Ценотическое разнообразие горной тайги циклонического сектора Западного Саяна выявлено на основе двурядной классификации с учетом жизненных форм и ценотической роли видов. Выделено 7 формаций темнохвойных и светлохвойных лесов. Их разнообразие на основе эколого-ценотической классификации представлено 38 сериями, 15 циклами и 8 биоморфциклами лесных ассоциаций. Значительное разнообразие наблюдается как в синтаксономическом разнообразии, определяемом ценотической структурой, формацион-ным составом, сукцессионным развитием, так и в экологическом потенциале территории развития лесов. В связи с горной спецификой территории возникают принципиально различные эколого-географические режимы, которые маркируют вы-сотно-поясные подразделения и специфику растительности каждого из них. Синтаксоны характеризуются четкой приуроченностью к поясам (подпоя-сам), развитым на высотно-поясном спектре циклонического сектора Западного Саяна: подтаежно-лесостепному (подтаежный подпояс), горнотаежному (черневой и горнотаежный подпояса) и субальпийскому (подпояс субальпийских редколесий).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Дробушевская О.В. Географо-климатические варианты светлохвойной низкогорной подтайги Южной Сибири / О. В. Дробушевская, Д. И. Назимова // География и природные ресурсы, 2006. - № 2. - С. 21-27.
2. Ермаков Н.Б. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемибореальные леса. Классификация и ординация / Н.Б. Ермаков. - Новосибирск: изд-во СО РАН, 2003.-232 с.
3. Исаченко А.Г. Ландшафты СССР / А.Г. Исаченко.
- Л.: изд-во ЛГУ, 1982. - 302 с.
4. Карта "Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий" (1:8 000 000) в серии карт природы для высшей школы / под ред. Г.Н. Огуреевой.
- М.: «Экор», 1999. 2 л. Пояснительный текст и легенда к карте. - М.: ТОО ЭКОР, 1996. - 64 с.
5. Крылов А.Г. Жизненные формы лесных фитоцено-зов / А.Г. Крылов. - Л: Наука, 1984. - 184 с.
6. Лавренко ЕМ. Принципы и единицы геоботанического районирования / Е.М. Лавренко // Геоботаническое районирование СССР. -М.: Наука, 1947. - С. 9-13.
7. Мониторинг биологического разнообразия лесов России: методология и методы / под ред. A.C. Исаева. ЦЭПЛ РАН. - М.: Наука, 2008. - 453 с.
8. Назимова Д.И. Концептуальная модель структурного биоразнообразия зональных классов лесных экосистем Северной Евразии / Д.И. Назимова, Н.Б. Ермаков, Н.М. Андреева, Н.В. Степанов // Сиб. экол. журн., 2004. - Т. 11, № 5.
- С. 745-756.
9. Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов / Ю.Н. Нешатаев. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1987. - 192 с.
10. Нешатаева В Ю. Растительность полуострова
1589
Камчатка / В.Ю. Нешатаева. - М.: Т-во науч. изданий КМК, 2009.-537 с.
11. Поликарпов Н.П. Климат и горные леса Южной Сибири / Н.П. Поликарпов, Н.М. Чебакова, Д.И. Назимова. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1986. -225 с.
12. Растительный покров Хакасии / под ред. A.B. Ку-миновой. - Новосибирск: Наука, 1976. - 424 с.
13. Сабуров Д.Н. Леса Пинеги / Д.Н. Сабуров. - JL: Наука, 1972. - 173 с.
14. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение / И.Г. Серебряков // Полевая геоботаника. - Л.: Наука, 1964. Т. 3. - С. 146-205.
15. Сочава В.Б. Классификация и картографирование высших подразделений растительности Земли / В.Б. Сочава // Современные проблемы географии. - М.: Наука, 1964. -С. 167-173.
16. Сукачев В.Н. Методические указания к изучению типов леса / В.Н. Сукачев, С.В. Зонн. - М.: Изд-во АН СССР, 1961.- 144 с.
17. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги / А.И. Толмачев. - М.: Изд-во АН СССР, 1954.- 155 с.
18. Hennekens S. TURBO (VEG) Software package for input, processing, and presentation of phytosociological data. Users quide / S. Hennekens. roN-DLO. - University of Lancaster, 1996a. - 59 p.
19. HillM.O. TWINSPAN: a FORTRAN program for arranging multivariate data in ordered two-way table classification of the individuals and attributes / M.O. Hill. - Ithaca, NY, 1979. -48 p.
DIVERSITY OF THE BOREAL FORESTS OF CYCLONIC SECTOR OF WEST SAYAN
© 2012 M.V. Bocharnikov
Moscow State University
The Boreal forests have a great natural and social value. They carry out numerous ecological functions and provide a steady condition and biosphere development. A high diversity of boreal forests is characteristic for the mountains according to specificity of altitudinal zonality and considerable differentiation of habitats. In this article a diversity of boreal forests of cyclonic sector of West Sayan and their organization in the conditions of a mountain relief is analysed.
Key words: a botanical diversity, boreal forests, botanic geography of mountain territories.
Maxim Bocharnikov, postgraduate student, department of Bio-geography, Faculty of Geography, e-mail: maxim-msu-bg@mail.ru
1590
