CC BY
102— ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ЭКОСИСТЕМ И ИХ КОМПОНЕНТОВ —
УДК 581.526+581.55:528.94
ОРОБИОМЫ КАК БАЗОВЫЕ ЕДИНИЦЫ РЕГИОНАЛЬНОЙ ОЦЕНКИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ГОРНЫХ ТЕРРИТОРИЙ
© 2017 г. Г.Н. Огуреева, М.В. Бочарников
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, географический факультет Россия, 119991, г. Москва, Ленинские горы, д. 1, стр. 1 E-mail: ogur02@yandex.ru, maxim-msu-bg@mail.ru
Обсуждаются принципы экосистемной организации биоразнообразия гор на разных пространственных уровнях в соответствии с типологией высотных поясов и ботаническим разнообразием горных территорий. Дано обоснование оробиомов как базовых единиц выявления биоразнообразия гор на основе полных высотно-поясных спектров растительности. На примере гор Южной Сибири показано выделение оробиомов и их географических вариантов, используя классификацию типов поясности растительности, и раскрыты закономерности пространственной дифференциации ботанического разнообразия горных территорий.
Ключевые слова: биоразнообразие, биом, оробиом, тип поясности, высотно-поясной спектр.
Биологическое разнообразие включает многообразие всех форм жизни на Земле: биологических видов, сообществ и экосистем - и является одним из фундаментальных свойств биотического покрова планеты, определяющих его пространственную структуру и характер взаимодействия с абиотическими компонентами окружающей среды. Структура биоты природных экосистем сложна и представлена растительными и животными организмами различного функционального значения. Базируясь на генетических свойствах живых организмов, биоразнообразие принимает различные формы в зависимости от уровня организации (популяционный, видовой, экосистемный), на каждом из которых оно обладает мерами, показателями, параметрами, используемыми для его выявления и характеристики. В процессе разработки концепции географии биоразнообразия накоплен определенный опыт оценки видового богатства на разных уровнях его изучения, начиная от локальных и конкретных флор (Толмачев, 1974; Шмидт, 1980; Юрцев, 1992; Морозова, 2008) до флористических царств и фаунистических областей (Тахтаджян, 1978; Жирков, 2017; Абдурахманов и др., 2014). При этом оценка флористического разнообразия, проводимая, как правило, для видов, с успехом применяется в разномасштабных исследованиях. Разнообразие биоты показывает богатство эволюционных и экологических адаптаций видов к различным средам и рассматривается как основной показатель устойчивости всей экосистемы. Анализ видового богатства может быть проведен как с выявлением топологических факторов пространственной дифференциации биоразнообразия, так и общих географических закономерностей его формирования на локальном, региональном и планетарном уровнях (Witteker, 1972; Rosenzweig, 1995; Лебедева и др., 1999; Olson et al., 2001; Малышев и др., 2000; Морозова, 2008; Тишков, 2015).
Представление о ценотическом разнообразии природных регионов разработано значительно слабее (Моложников, 1986). Оценка ценотического разнообразия имеет более тесные связи с уровнем пространственной организации растительного покрова. Имеется богатый опыт картографирования ценотического разнообразия растительности и животного населения для многих регионов страны и мира (Емельянова, Огуреева, 2017). Карты растительности содержат определенную информацию о ценотическом богатстве
растительного покрова, исходя из масштаба карты и размеров изученной территории. География синтаксономических единиц наиболее широкая для высших уровней (типы растительности, формации), при анализе которых возможно выявление региональных закономерностей биоты. Факторы топологического порядка определяют структуру ценотического разнообразия на низших уровнях - для ассоциаций, их групп и частично классов. При этом видовой состав и ценотическая структура могут выступать в качестве региональной специфики опорных единиц анализа разнообразия, выходя за пределы топологической размерности.
Методически менее всего разработаны подходы к оценке разнообразия экосистем крупных природных подразделений биотического покрова, особенно это касается горных территорий (Ecosystems of Mongolia, 1995; Olson et al., 2001; Огуреева, 2016). Исследования, посвященные оценке биоразнообразия на экосистемном уровне, связаны с проведением сравнительного анализа разнообразия, позволяющего выявлять закономерности пространственной организации объектов, процессов и явлений на земной поверхности (Огуреева и др., 2016). Несмотря на определенный опыт оценки биоразнообразия, проблема не теряет своей актуальности, а наоборот приобретает все большее звучание, требует новых решений в региональном аспекте, опираясь на основные базовые концепции в биогеографии и новые развивающиеся методы, которые могут быть использованы для решения широкого спектра задач, связанных с географией и оценкой биоразнообразия.
Концепция биома в биогеографии
При изучении географии биоразнообразия и его оценке первостепенное значение приобретает вопрос о базовых (опорных) территориальных единицах, которые наиболее репрезентативно отразят пространственные закономерности биотического покрова. Выбор данных единиц важен в связи с необходимостью проведения сравнительного анализа разнообразия, который возможен на основе территориально и типологически сопоставимых данных. Решение вопроса предлагается на основе подходов, принципиально различающихся с позиций критериев, которые положены в основу выделения базовых единиц.
В предлагаемой работе среди возможных путей регионального анализа биоразнообразия выбраны концепция экосистемной организации биосферы и классификация наземных экосистем Г. Вальтера и С. Брекла (Walter, Breckle, 1991), которая включает три основных категории - зонобиомы и высотно-поясные спектры в горах (оробиомы I порядка) и педобиомы там, где встречаются крупные эдафические варианты зональных типов экосистем. Биом рассматривается как сочетание экосистем, биота которых наиболее эффективно использует абиотические компоненты среды вследствие определенной, исторически обусловленной к ним адаптации. Представление о биомах, развивается также на основе концепции географической размерности геосистем, то есть иерархически соподчиненных структур планетарного, регионального и локального уровней (Сочава, 1978), и эколого-географического подхода к интерпретации их биологического разнообразия.
Развитию экосистемного подхода способствует стремление к более глубокому пониманию взаимосвязей компонентов растительного покрова и животного населения с условиями их развития и историей формирования природно-территориальных комплексов. Экосистемный подход при выделении опорных единиц оценки и анализа биоразнообразия в наибольшей степени отвечает природному потенциалу территории, который раскрывается, как правило, через первичный компонент экосистем - биоту и растительный покров (Огуреева и др., 2016). Растительность играет большую и разностороннюю роль в становлении, развитии и устойчивости экосистем. Это позволяет применять картографический метод при оценке и анализе биоразнообразия, используя преимущества
опорных единиц, выделенных в соответствии с природным потенциалом территории.
Исследования биоразнообразия могут проводиться без привязки к конкретным территориальным подразделениям или в пределах произвольных границ. Часто они связаны с инвентаризацией компонентов биоты и предоставляют данные, независимые от каких-либо опорных единиц оценки разнообразия (Малышев, 1994; Секретарева, 2004; Морозова, 2008; Тишков, 2016). В зависимости от целей дальнейших исследований эти данные могут быть интерпретированы и соотнесены с определенными территориальными единицами. Биогеографическое картографирование здесь выступает в качестве важнейшего способа выявления пространственных закономерностей дифференциации разнообразия, возможностью применения на разных уровнях организации биоты: локальном (Королюк, 1998), региональном (Огуреева и др., 2003), планетарном (Olson et al., 2001) за счет составления и анализа карт разного масштаба.
Уровни организации наземных экосистем. Концепция экосистемной организации биосферы (Walter, Breckle, 1991) основывается на иерархичной структуре экосистем, на каждом уровне которой составляющая ее биота наиболее полно отражает взаимодействие с биоклиматическими условиями, ландшафтной структурой территории и историческими факторами развития (табл. 1).
Таблица 1. Уровни организации наземных экосистем биосферы (Walter, Breckle, 1991, с добавлением авторов). Table 1. Levels of organization of terrestrial ecosystems of the biosphere (Walter, Breckle, 1991, with the author addition).
БИОСФЕРА
Геобиосфера: биомы
горные равнинные азональные
Оробиом I порядка Зонобиом Субзонобиом Лито- и псаммобиом
Оробиом II порядка Группа региональных биомов -
Региональный оробиом (группа типов поясности) Биом регионального уровня Биом (компонент)
Географический вариант Географический вариант Географический вариант
Горный пояс Комплекс биогеоценозов Локальный азональный
Биогеоценоз Биогеоценоз Биогеоценоз
На основе классификации экосистем для территории России разработана система естественных биогеографических единиц, региональных биомов, составляющих интегральное единство биоты (флоры и фауны), сохраняющей единый характер взаимосвязей биотического и абиотического компонентов экосистем. В качестве опорных единиц оценки биоразнообразия и выявления факторов его пространственной дифференциации определены региональные биомы, которые нашли отображение на карте «Биомы России», М. 1:7500000 (2015). Региональные биомы выделены с учетом специфики растительного покрова, являющегося базовым компонентом экосистем, во многом определяющим экологический потенциал территории, и его связей с биоклиматической обстановкой. Границы между биомами отражают их комплексные географические различия, которые проявляются в составе и структуре биотического компонента, детерминируются природными условиями, а также спецификой исторического развития.
Особенности состава, структуры, разнообразия и пространственной дифференциации биоты по-разному проявляются для равнинных и горных территорий. Для равнинных территорий закономерности дифференциации биотического покрова, прежде всего, связаны с зональностью, в соответствии с которой происходит выделение единиц высших уровней -зонобиомов и субзонобиомов. Они характеризуются господством одного или нескольких зональных типов растительности, которые соответствуют зональным биоклиматическим условиям, отражая субширотные изменения биотического покрова по широтному биоклиматическому градиенту. Зональным закономерностям подчинена дифференциация биоты и на более низких уровнях биомной организации, выражаясь в изменении биоразнообразия в соответствии с региональными различиями природных комплексов, что дает основание для выделения 35 региональных биомов для равнинных территорий страны (Карта «Биомы России», 2015).
Сложные взаимоотношения биотического покрова и комплекса факторов, связанных с орографической структурой, отражаются в системе биомной организации горных территорий. Пространственная структура биоты гор определяется высотно-поясными закономерностями как интегральными факторами дифференциации абиотических условий в соответствии с абсолютной высотой и сопряженных с нею биоклиматическими условиями по высотному градиенту, исходя из особенностей горного рельефа. Важнейшими детерминирующими факторами оробиомов выступают биоклиматические условия, через среднегодовую температуру воздуха, сумму активных температур, годовое количество осадков и другие показатели. Целостность оробиома как совокупности высотно-поясных спектров проявляется в сходстве флористических и ценотических признаков высотных поясов растительности (Куваев, 2006; Бочарников, Исмаилова, 2011; Tsujino, Yumoto, 2013).
В биомной концепции наравне с зонобиомами выделяются самостоятельные подразделения экосистем горных территорий трех уровней: оробиомы I порядка, оробиомы II порядка и оробиомы регионального уровня.
Типы поясности и их классификация
В этой статье мы делаем акцент на раскрытие содержания оробиома как базовой единицы для оценки биотического разнообразия горных территорий. Оробиомы выделяются на основе классификации типов поясности (Карта «Зоны ...», 1999). Неоднородность пространственной структуры растительного покрова в горах обусловлена, в первую очередь, положением горного массива в системе общей циркуляции атмосферы, зональных подразделений, ландшафтных особенностей территории, связанных с величиной горных массивов, барьерной ролью хребтов, степенью и характером расчленения поверхности, определяющими неравномерное распределение тепла и влаги по горным склонам разной формы, крутизны и экспозиции (Павлов, 1948; Гребенщиков, 1957; Станюкович, 1973; Шумилова, 1962; Лавренко, 1964; Огуреева, 1991). С горными поднятиями связано также интегральное выражение широтных и высотно-поясных закономерностей распределения растительности. Центральное место в ряду структурных подразделений растительного покрова гор занимают региональные высотно-поясные ряды или типы поясности, включающие последовательный ряд высотных поясов.
Пояс растительности. Основная единица дифференциации растительного покрова в горах - пояс растительности. Он представляет собой макрокомбинацию взаимосвязанных сообществ одного или нескольких типов растительности. Взаимообусловленность и связь составных частей этого природного единства обуславливают его внутреннюю организацию и составляют содержание самой поясной системы. Единого подхода к выделению растительных, как и ландшафтных поясов, в настоящее время нет. Сколь многолики
определения и многочисленны критерии выделения поясов растительности в горах можно судить по отечественной и зарубежной литературе (Огуреева, 1980; Павлов, Онипченко, 1987; Mountain regions ..., 2000).
Специфика высотно-поясных подразделений растительного покрова наиболее часто раскрывается через смену формационного состава сообществ и спектров их ценотического разнообразия, состава жизненных форм, господствующих и сопутствующих синузий сообществ, как реакция на изменения условий среды и роли эколого-флороценотических комплексов (Лавренко, 1964; Сочава, 1972; Станюкович, 1973; Поликарпов и др., 1986; Назимова и др., 2004). Наиболее традиционным является выделение поясов по преобладанию в их растительном покрове сообществ отдельных типов растительности.
Растительный покров горного пояса неоднороден и имеет пространственную дифференциацию. Это обусловлено, прежде всего, изменением природных режимов по высотным градиентам (светового, теплового, радиационного, увлажнения, давления), соответственно которым идет постепенная смена растительного покрова. При их значительных изменениях происходит переход от одного высотного пояса к другому, при менее значительных - в пределах одного высотного пояса происходит смена высотных полос (Еленевский, 1938; Сочава, 1978). Небольшие различия растительности, часто позиционного или экспозиционного порядка, нарастают по мере перехода в новые географические районы, отличающиеся в климатическом отношении, и приводят к существенным изменениям характера растительного покрова пояса, и в конечном итоге, к смене всей поясной структуры с переходом в другой тип поясности. При вертикальной дифференциации растительных поясов выделяются подпояса, которые в свою очередь могут расчленяться на высотно-климатические полосы следующего порядка, обусловленные также высотно-климатическими условиями. Существует достаточно высокая коррелятивная связь биоклиматических показателей поясных подразделений согласно высотным градиентам (Поликарпов и др., 1986). Термический фактор контролирует границу между поясами и подпоясами (например, между темнохвойными таежными и черневыми лесами в горах Южной Сибири), тогда как от степени увлажнения зависит во многом разнообразие формаций в пределах пояса (например, увлажнение определяет смену лиственничных лесов темнохвойными в горнотаежном поясе гор Южной Сибири). Высотно-климатические полосы выделяются с учетом фитоценотического оптимума растительных сообществ основных местообитаний. В пределах полос характер растительности определяется помимо рельефа, как ведущего фактора дифференциации местообитаний, также литологией, каменистостью субстрата, биоценотическими и антропогенными факторами.
Сложная природная обстановка с многообразием местообитаний на горных склонах определяет высокую степень гетерогенности растительного покрова. Сообщества горного склона представляют, как правило, единую пространственно-динамическую экосистему, которая является частью фитоценотического комплекса высотного пояса (Смагин и др., 1980; Егорова, 1983; Катенин, 1988; Холод, 1991; Тишков, 1994; Огуреева, 1994). В отечественном картографировании горной растительности накоплен определенный опыт отображения фитоструктур внутрипоясной дифференциации на уровне микро- и мезокомбинаций в различных горных системах (Холод, 1991; Намзалов, 1994; Огуреева, 1980, 1998; Бочарников, 2015), однако опыт картографирования макроструктур растительного покрова гор сравнительно небольшой (Карта «Зоны ...», 1999).
Типы поясности. При рассмотрении пространственной структуры растительного покрова гор на региональном уровне ведущее место принадлежит представлению о типах высотной поясности. Совокупности отрезков растительных поясов в пределах определенного сектора горной страны образуют высотно-поясные системы, обусловленные широтно-климатическими и провинциальными особенностями горного макроклимата.
К одному типу поясности относятся однотипные ряды растительных поясов (высотно -поясные спектры) с единым формационным составом поясных макрокомбинаций растительных сообществ, чередующихся в определенном порядке по горному профилю (Станюкович, 1973; Гребенщиков, 1957; Назимова, 1975; Огуреева, 1980). Тип поясности представляется как обобщенный ряд конкретных высотно-поясных рядов, проявляющихся в определенных биоклиматических условиях горного региона. В тоже время он является результатом формирования совокупности фитоценозов, тесно связанной с развитием природных комплексов всей горной системы в процессе горообразования. Иногда тип поясности включает пояса, сформировавшиеся в различное историческое время, но в современном растительном покрове существующие в едином высотно-поясном спектре сообществ (Камелин, 1998).
Тип поясности как макроструктура растительного покрова обладает целым рядом индивидуальных особенностей.
1. Обусловлен широтно-климатическими и провинциальными особенностями горного макроклимата.
2. Характеризуется сложившейся морфологической структурой и выраженностью поясов, что находит отражение в его названии, которое включает основные особенности поясной структуры с указанием специфики формационного состава сообществ и уточнением географического положения (например, Центральноалтайский нивально-альпийско-субальпийско-таежно-лесостепной).
3. Обладает характерным биоразнообразием каждого пояса, включая его высотно-поясные подразделения; имеет специфический набор флороценогенетических комплексов с определенным составом фоновых и активных видов для каждого пояса.
4. Включает географические варианты и подтипы поясности.
5. Границы типов поясности являются синтетическими и зависят от комплекса факторов, определяющих различные типы фитоструктур, при этом они часто совпадают с геоморфологическими границами, например, с перегибами водораздельных склонов, определяющих изменения климатических режимов, или могут определяться особенностями гидрографической сети.
В пределах типа поясности различаются географические варианты и подтипы. Географические варианты типа поясности (Гребенщиков, 1957; Лавренко, 1964; Огуреева, 1980, 1999) определяются особыми климатипами поясов и различаются между собой особенностями флористического состава, ценотического разнообразия формаций, типов структур растительного покрова внутри поясов; например, на горных склонах в пределах варианта могут быть выражены отличные от основного типа полосы растительности. Наиболее ярко это проявляется при экспозиционных различиях горных макросклонов. В характеристике вариантов приводится их региональное название, указываются особенности и отличия растительного покрова от основного типа поясности. Подтип поясности характеризуется определенным отрезком высотно-поясной колонки в зависимости от положения в координатах абсолютной высоты местности. Этот элемент структуры типа поясности ранее не рассматривался. Его выделение диктуется структурно-геоморфологическими и литологическими особенностями горных территорий. Горные массивы представляют сложные орографические системы, включающие как хребты, так и многочисленные плато и нагорья, тектонические впадины и межгорные котловины. В растительном покрове в таких случаях проявляется не весь высотно-поясной спектр, а лишь его часть, обладающая к тому же определенной спецификой в составе растительных сообществ поясов и их флористического разнообразия (рис. 1).
Рис. 1 а, б. Группы и типы поясности растительности. Фрагмент легенды Карты «Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий» (1999). Fig. 1 a, b. Groups and altitudinal zonality types of vegetation. A fragment of the legend of the map "Zones and altitudinal zonality types of vegetation of Russia and adjacent territories".
Рис. 1 в, г. Группы и типы поясности растительности. Фрагмент легенды Карты «Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий» (1999). Fig. 1 c, d. Groups and altitudinal zonality types of vegetation. A fragment of the legend of the map "Zones and altitudinal zonality types of vegetation of Russia and adjacent territories".
Рис. 1 д, е. Группы и типы поясности растительности. Фрагмент легенды Карты «Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий» (1999). Fig. 1 e, f. Groups and altitudinal zonality types of vegetation. A fragment of the legend of the map "Zones and altitudinal zonality types of vegetation of Russia and adjacent territories".
Рис. 1 ж. Группы и типы поясности растительности. Фрагмент легенды Карты «Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий» (1999). Условные обозначения к рисунку 1 а-ж: а) 1 - нивальный, высокоарктических тундр (полосы: 2 -верхняя, 3 - нижняя); арктических тундр (полосы: 4 - верхняя, 5 - нижняя); субарктических тундр (полосы: 6 - верхняя, 7 - нижняя); кустарниковый (подпояса: 8 - кедрового стланика, 9 - крупностланиковый: кедровый стланик, ольха, ерники); 10 - редколесий: лиственничных, березовых; б) 1 - нивальный; 2 - гольцовый; горнотундровый (полосы: 3 - верхняя, 4 -нижняя); подгольцовый (подпояса: 5 - ольхового стланика, 6 - березовых редколесий, 7 -еловых, кедровых, пихтовых редколесий и парков, 8 - лиственничных редин и стлаников); горнотаежный (подпояса: 9 - лиственничных лесов, 10 - лиственничных редколесий, 11 -темнохвойных лесов, 12 - темнохвойных лесов с участием лиственницы, 13 - сосновых, лиственнично-сосновых лесов, 14 - сосновых с неморальными элементами лесов); 15 -хвойно-широколиственных лесов; 16 - широколиственных лесов; 17 - лесостепной; в) 1 -нивальный; 2 - субнивальный; 3 - гольцовый; 4 - горнотундровый; подгольцовый (подпояса: 5 - кедрового стланика, 6 - ольхового стланика, 7 - редин и стлаников; 8 -лиственнично-редколесный; 9 - горнотаежный; 10 - лесостепной; г) 1 - гольцовый; горнотундровый (полосы: 2 - верхняя, 3 - нижняя); подгольцовый (подпояса: 4 - кедрового стланика, 5 - лиственничных редколесий, 6 - лиственничных редколесий с темнохвойными породами); горнотаежный (подпояса: темнохвойных лесов (полосы: 7 - верхняя, пихтово-кедровых лесов, 8 - нижняя, кедрово-пихтовых лесов), 9 - лиственничных лесов, 10 -сосновых лесов; лиственничных, сосново-лиственничных лесов (полосы: 11 - верхняя, 12 -нижняя); 13 - ложноподгольцовый; 14 - лесостепной; 15 - степной; д) 1 - гольцовый; 2 -горнотундровый; подгольцовый (подпояса: 3 - кедрового стланика, 4 - березовых криволесий, 5 - стланика и редколесий с участием темнохвойных пород, 6 - лиственничных редколесий); горнотаежный (подпояса: 7 - темнохвойных и лиственничных с участием
темнохвойных пород, лиственничных лесов (полосы: 8 - верхняя, 9 - нижняя), 10 -сосновых, сосново-лиственничных пород; е) 1 - гольцовый; 2 - горнотундровый; подгольцовый (подпояса: 3 - кедрового стланика, 4 - микробиоты; редколесий (5 -лиственничных, березовых, 6 - пихтовых, березовых, 7 - шерстистой березы); горнотаежный (подпояса: 8 - лиственничных, 9 - сосново-лиственничных, 10 - елово-лиственничных лесов); 11 - темнохвойнотаежный; хвойно-широколиственных лесов (подпояса: 12 - кедрово-еловых с широколиственными породами, 13 - кедрово-широколиственных лесов); 14 - полидоминантных широколиственных лесов; 15 - дубовых лесов; ж) 1 - нивальный; 2 - гольцовый; 3 - горнотундровый; подгольцовый (подпояса: 4 -кедрового стланика, 5 - кустарниковой ольхи и редколесий, 6 - каменной березы, стланика, ольхи, 7 - каменной березы, 8 - каменной березы с широколиственными породами); горнотаежный (подпояса: 9 - темнохвойных лесов с березой каменной, 10 - темнохвойных лесов с широколиственными породами, 11 - лиственничных лесов); 12 -широколиственнолесной; 13 - дубовых лесов; 14 - ложноподгольцовый. Fig. 1 ж. Groups and altitudinal zonality types of vegetation. A fragment of the legend of the map "Zones and altitudinal zonality types of vegetation of Russia and adjacent territories". Legend to the fig. 1 a-ж: a) 1 -nival, high-arctic tundra (zones: 2 - upper, 3 - lower); arctic tundra (zones: 4 - upper, 5 - lower); subarctic tundra (zones: 6 - upper, 7 - lower); shrubland (subbelt: 8 - cedar scrub, 9 - cedar scrub, alder, dwarf birches); 10 - sparse wood: larch, birch; б) 1 - nival; 2 - loach; mountain-tundra (zones: 3 - upper, 4 - lower); sub-goletz (subbelts: 5 - alder scrub, 6 - birch sparse wood, 7 -spruce, cedar, fir sparse wood and parks, 8 - larch open crop and scrub); mountain-taiga (subbelts: 9 - larch woods, 10 - larch sparse woods, 11 - dark coniferous woods, 12 - dark coniferous woods with larch, 13 - pine, larch-pine woods, 14 - pine with nemoral woods elements); 15 - coniferous-deciduous woods; 16 - deciduous woods; 17 - forest-steppe; в) 1 - nival; 2 - subnival; 3 - loach; 4 - mountain-tundra; sub-goletz (subbelts: 5 - cedar scrub, 6 - alder scrub, 7 - open crops and scrub; 8 - larch-sparse woods; 9 - mountain-taiga; 10 - forest-steppe; г) 1 - goletz; mountaintundra (zones: 2 - upper, 3 - lower); sub-goletz (subbelts: 4 - cedar scrub, 5 - larch sparse woods, 6 - larch sparse woods with dark coniferous woods); mountain-taiga (subbelts: dark coniferous woods (zones: 7 - upper of fir-cedar woods, 8 - lower of cedar-fir woods), 9 - larch woods, 10 -pine woods; larch, pine-larch woods (zones: 11 - upper, 12 - lower); 13 - pseudo-sub-goletz; 14 -forest-steppe; 15 - steppe; д) 1 - loach; 2 - mountain-tundra; sub-goletz (subbelts: 3 - cedar scrub, 4 - birch krummholzes, 5 - scrub and sparse woods with dark coniferous woods, 6 - larch sparse woods); mountain-taiga (subbelts: 7 - dark coniferous and larch with dark coniferous woods, larch woods (zones: 8 - upper, 9 - lower), 10 - pine, pine-larch woods; е) 1 - loach; 2 - mountaintundra; sub-goletz (subbelts: 3 - cedar scrub, 4 - microbiota; sparse woods (5 - larch, birch, 6 - fir, birch, 7 - Betula lanata); mountain-taiga (subbelts: 8 - larch, 9 - pine-larch, 10 - spruce-larch woods); 11 - dark-coniferous-taiga; coniferous-deciduous woods (subbelts: 12 - cedar-spruce with deciduous woods, 13 - cedar-deciduous woods); 14 - polydominant deciduous woods; 15 - oak woods; ж) 1 - nival; 2 - goletz; 3 - mountain-tundra; sub-goletz (subbelts: 4 - cedar scrub, 5 -Alnus fruticosa and sparse woods, 6 - Betula ermanii, scrub, alder, 7 - Betula ermanii, 8 - Betula ermanii with deciduous woods); mountain-taiga (subbelts: 9 - dark coniferous woods with Betula ermanii, 10 - dark coniferous woods with deciduous woods, 11 - larch woods); 12 - deciduous woods; 13 - oak woods; 14 - pseudo-sub-goletz.
Таким образом, тип поясности с его географическими вариантами и подтипами представляет сложившуюся макроструктуру растительного покрова, которая поддерживается современными природными условиями. Он служит интегральным показателем природных условий горной территории, отражением местных различий радиационного баланса, тепла и влаги на региональном уровне.
Впервые для страны типы поясности и их варианты показаны на карте «Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий», М. 1:8000000 (1999). Здесь нашли отображение 77 типов поясности с 35 вариантами и 64 подтипами, т.е. всего более 180 макроструктур растительного покрова гор России и сопредельных территорий. Этот первый опыт обращения к картографируемой единице - типу поясности - дал хорошие результаты при ботанико-географическом анализе горных территорий (рис. 1).
Классификация типов поясности. В основу классификации типов поясности положен географо-генетический принцип. Типы поясности подчинены более крупным категориям в иерархии высотно-поясных систем и объединяются в группы, подклассы и классы типов поясности. Классы типов поясности отражают структурно-генетические особенности растительного покрова горной территории на субпланетарном уровне и их связь с географическими зонами и ботанико-географическими областями. Они выделяются на основе высотно-поясных и структурно-генетических особенностей горной растительности. Как наиболее крупные единицы типологического обобщения, они включают группы типов поясности, определяющим компонентом которых выступает тип растительности в широкой эколого-динамической трактовке, как комплекс генетически связанных формаций, объединенных единством эколого-географических связей и структурно-динамических свойств (Сочава, 1964). Подклассы типов поясности несут основную флорогенетическую информацию о высотно-поясных системах, в структуре которых ведущее место принадлежит сообществам определенной фратрии формаций. Формации фратрии четко обособленны флористически, структурно и хорологически, но связаны сукцессионными отношениями, представляя единую сукцессионную систему. Классы и подклассы типов поясности отражают современные эколого-географические связи и динамические свойства растительного покрова, вскрывая тем самым экологический потенциал горной территории. Группы типов поясности объединяют сходные по преобладающим классам формаций поясные системы в пределах единых в географическом отношении регионов. В составе группы типы поясности различаются по фитоценотическому составу формаций поясов, но они едины в флороценогенетическом и структурно-морфологическом отношении. Отличия типов поясности в группах не затушевывают многообразных черт их единства, что обусловлено длительным совместным историческим развитием в существующих сходных климатических, эдафических, биотических условиях при наличии тесного флористического обмена. Различаются группы по преобладающим классам формаций отдельных поясов и поясных подразделений (Огуреева, 1999).
Арктический класс типов поясности характеризуется господством горных высокоарктотундровых (полярно-пустынных) и арктотундровых сообществ в высотно-поясных спектрах. Арктические типы поясности отличаются предельно низким уровнем биоразнообразия и упрощенной структурой поясности. На территории России выделено три типа на островах Северного Ледовитого океана. Гипоарктический класс типов поясности включает поясные системы, для растительного покрова которых характерно господство гипоарктического флороценотического комплекса, сложившегося в процессе формирования природных ландшафтов с начала плейстоцена (Юрцев, 1966). Различаются два подкласса гипоарктических тундровых и таежных поясных систем. К первым относятся типы поясности с дробной дифференциацией горных тундр с преобладанием типичных и южнотундровых кустарниковых формаций, в некоторых случаях отмечается наличие фрагментов редуцированного пояса редин. В подклассе гипоарктических таежных типов поясности в высотно-поясных спектрах ландшафтная роль принадлежит редколесьям и рединам, гипоарктическим олиготрофным кустарниковым и кустарничковым ерниковым, ивовым тундрам; эдификаторное значение в нижних ярусах сообществ имеют микротермные группы мхов и лишайники. При этом важно отсутствие или малая роль сомкнутых лесных
сообществ. Различаются 4 группы типов поясности.
Бореальный класс типов поясности представлен наиболее разнообразно. Для него характерны горнотаежные системы с определяющей ролью хвойных сибирских лесов. Высотная дифференциация растительности бореального класса шла в трех основных центрах; урало-южносибирском (темнохвойных лесов), восточно-сибирском (ангаридском, светлохвойных лесов) и охотском (темнохвойных лесов; Сочава, 1980). По формационному составу растительности поясов в Урало-Южносибирском подклассе выделяются 4 группы типов поясности; в Ангаридском - 2 группы высотно-поясных спектров внутренних континентальных гор Байкало-Джугджурской природной области с преобладанием формаций ангаридской фратрии в растительности поясов. Для Охотского подкласса характерны высотно-поясные системы, относящиеся к 2 группам типов поясности притихоокеанских территорий Дальнего Востока. Берингийский подкласс включает группу Северотихоокеанских островных высотно-поясных систем.
Неморальный класс типов поясности отличается участием в высотно-поясных спектрах хвойно-широколиственных и широколиственных лесов. В пределах Восточноевропейского подкласса различаются 2 группы типов поясности, в составе которых преобладают леса восточноевропейской фратрии формаций. По специфике растительного покрова нижних поясов выделяются кавказские субтропические поясные системы. Маньчжурский подкласс представлен группой типов поясности с преобладанием лесов маньчжурской фратрии формаций.
Типы поясности Субаридного класса развиваются в условиях засушливого климата, когда сумма годовых осадков ниже суммы потенциальной испаряемости. Типы поясности характеризуются отсутствием в высотных колонках или сильной редукцией лесного пояса, а также общей ксерофитностью растительности всех поясов. Выделяется Кавказская группа, для которой характерно участие нагорно-ксерофитного типа растительности в составе высотно-поясных спектров. На территории Сибири представлен один тип поясности, относящийся к Монголо-Алтайской группе центрально-азиатских типов поясности (Огуреева, 1999).
Оробиомы
Природа горной растительности достаточно сложна и разнообразна. Разработанная генетическая классификация типов поясности растительности гор взята за основу выделения оробиомов на территории России. Становление высотно-поясных спектров происходит в условиях взаимопроникновения элементов биоты и компонентов растительности и животного населения между поясами, что связано как с историческим развитием гор, так и современной биоклиматической и ботанико-географической ситуацией, имеющей интегральное выражение через региональную специфику высотно-поясного спектра в целом (табл. 2).
Планетарный уровень определяет дифференциацию биоты горных территорий на оробиомы I порядка. Они выделяются в соответствии с принадлежностью к классам типов поясности растительности, которые отражают разнообразие конкретного типа растительности в интерпретации географо-генетической классификации (Сочава, 1980). Оробиомы II порядка определяются региональными флорогенетическими особенностями высотно-поясных спектров растительности. В иерархии типологических единиц растительности гор они соответствуют подклассам типов поясности. Подклассы несут основную флорогенетическую информацию о высотно-поясных системах, в структуре которых ведущее место принадлежит сообществам определенной фратрии формаций (Огуреева, 1991). Региональный оробиом (оробиом регионального уровня) - опорная единица
биомного разнообразия горных территорий. Она отражает разнообразие биоты и ее пространственную дифференциацию в пределах группы типов поясности, которая объединяет близкие по составу и структуре типы поясности - узловые комплексы в ботанической географии горной территории. Общность типов поясности в пределах группы определяется различными аспектами единства: историей происхождения растительности (генетический аспект), развитием в пределах конкретной горной территории (географический аспект) и выражается через состав высотно-поясных подразделений растительности, последовательность их высотной смены (флороценотический аспект). Для регионального оробиома системообразующим началом служит единство растительного покрова во взаимосвязи с биоклиматическими условиями, сохраняющееся на всем его протяжении в пределах высотно-поясных спектров.
Таблица 2. Соответствие системы уровней биомной организации и типологии высотно-поясных структур растительного покрова гор. Table 2. The ratio of levels of biome organization and typology of high-belt structures of the mountain vegetation.
Уровень биомной организации Уровень высотно-поясных спектров гор Уровень типологического разнообразия растительности (на основе географо-генетической классификации)
Оробиом I порядка Класс типов поясности Тип растительности
Оробиом II порядка Подкласс типов поясности Фратрия формаций
Оробиом (региональный оробиом) Группа типов поясности Группа формаций, определяющих высотно-поясной спектр
Географический вариант оробиома Тип поясности / подтип, географический вариант типа поясности Формации и их географические варианты, классы ассоциаций
- Высотный пояс -
Высотный подпояс
Высотно-климатическая полоса
Типологическое разнообразие оробиомов регионального уровня раскрывается на основе анализа состава и структуры растительности в пределах фоновых групп формаций, которые носят региональный характер и непосредственно связаны с формированием растительного покрова конкретных высотно-поясных спектров. Выделение географических вариантов оробиомов обусловлено спецификой исторического развития горной территории и его отражением в современной орографической структуре. Уровень типов поясности, их подтипов и географических вариантов служит в типологии высотной поясности основным критерием выявления данного уровня биомной организации гор. Ботаническое разнообразие географических вариантов оробиомов раскрывается через структуру растительных формаций. Подразделения внутри типа поясности характеризуют структуру компонентов фонового растительного покрова, отражающего региональную специфику. Она выражается через высотный спектр поясов, подпоясов и высотно-климатических полос (рис. 2).
Рис. 2. Типы высотной поясности растительности: Условные обозначения. Типы высотной поясности: 1 - Нивально-гольцово-тундрово-таежно-подтаежный (Восточно-Саянский), 2 -Нивально-гольцово-тундрово-таежно-лесостепной (Саяно-Тувинский), 3 - Нивально-гольцово-тундрово-таежно-черневой (Хамар-Дабанский), 4 - Альпийско-субальпийско-таежно-подтаежный (Северо-Алтайский), 5 - Альпийско-субальпийско-таежный (Северо-Восточноалтайский), 6 - Альпийско-субальпийско-таежно-кустарниково-лесостепно-степной (Западно-Алтайский), 7 - Альпийско-субальпийско-таежно-подтаежный (Западно-Восточносаянский), 8 - Таежно-лесостепной (Минусинская котловина), 9 - Нивально-альпийско-субальпийско-таежно-лесостепной (Центральноалтайский), 10 - Гольцово-тундрово-таежно-лесостепно-степной (Центрально-Тувинский), 11 - Тундрово-таежно-лесостепной (Джидинский), 12 - Гольцово-тундрово-таежно-лесостепной (Западнозабайкальский), 13 - Таежно-лесостепно-степной (Селенгинского среднегорья), 14 -Альпийско-пустошнотундрово-степно-лесостепной (Тувино-Юго-Восточноалтайский).
Высотные пояса растительности: 1 - Нивальный, 2 - Субнивальный, 3 - Альпийско-тундровый, 4 - Субальпийский, 5 - Гольцовый, 6 - Подгольцовый (горнотундровый), 7 -Горнотаежный верхний подпояс светлохвойных лесов, 8 - Горнотаежный нижний подпояс светлохвойных лесов, 9 - Горнотаежный верхний подпояс темнохвойных лесов, 10 -Горнотаежный нижний подпояс темнохвойных лесов, 11 - Горнотаежный, подпояс черневой тайги, 12 - Подтаежно-лесостепной, 13 - Лесостепной, 14 - Кустарниковых степей, 15 -Настоящих дерновиннозлаковых степей, 16 - Опустыненных степей. Оробиомы: I -Восточносаяно-Прибайкальский, II - Алтае-Саянский, III - Саяно-Южнозабайкальский, IV -Юго-Восточноалтайско-Тувинский. Номера (48.1-66) соответствуют номерам и вариантам оробиомов в тексте статьи. Fig. 2. Altitudinal zonality types of vegetation. Legend. Altitudinal zonality types: 1 - East Sayan: nival-goltzy-high mountain tundra-taiga and subtaiga, 2 - Sayan-Tuva: nival-goltzy-high mountain tundra-taiga-forest-steppe, 3 - Hamar-Daban: nival-goltzy-high
mountain tundra-taiga with chern forests subbelts, 4 - North Altai: alpine-subalpine-taiga and subtaiga, 5 - North-East Altai: alpine-subalpine-taiga, 6 - West Altai: alpine-subalpine-taiga-shrub-forest-steppes, 7 - West-East Sayan: alpine-subalpine-taiga and subtaiga, 8 - Minusinsk basin: taiga-forest-steppes, 9 - (Central Altai): nival-alpine-subalpine-taiga-forest-steppes, 10 - Central Tuva: high mountain tundra-taiga-forest-steppe-steppes, 11 - Jida: tundra-taiga-forest-steppes, 12 -West Transbaical: high mountain tundra-taiga-forest-steppes, 13 - Selenga middle mountains: taiga-forest-steppe-steppes, 14 - Tuva-South-Estern Altai: alpine-tundra-steppe-steppe-forest-steppes. Vegetation belts: 1 - nival, 2 - subnival, 3 - alpine tundras, 4 - subalpine, 5 -goltzy/subnival, 6 - subnival (mountain tundras), 7 - upper light coniferous forests, 8 - lower light coniferous forests (mountain taiga), 9 - upper dark coniferous forests (mountain-taiga), 10 - lower dark coniferous forests (mountain-taiga), 11 - Chern taiga (subbelt of mountain-taiga), 12 -subtaiga-forest-steppes, 13 - forest-steppes, 14 - shrub-steppes, 15 - dry feather-grass steppe, 16 -desert steppes. Orobiomes: I - Eastern Sayan-Baikal, II - Altai-Sayan, III - Sayan-Southern Transbaical, IV - South Transbaical, V - South-Eastern Altai-Tuva. The numbers (48.1-66) correspond to the numbers and orobium variations in the article.
Оробиомы России
Оробиомы отражают высотно-поясную дифференциацию биоты в системе единиц, принятых на Карте «Биомы России» (2015). На карте отображен 31 оробиом в соответствующих разделах легенды (табл. 3). Иерархические уровни оробиомов России на карте соответствуют уровням типологических подразделений растительного покрова горных территорий, выделенных на базе концепции высотной поясности. Это позволяет оперировать единицами типологических подразделений растительности: типом поясности - группой типов поясности - классом типов поясности (табл. 2). Единица более низкого уровня данной системы подразделений - высотный пояс - является составной частью высотно-поясного спектра и в структуре биомной организации ради выявления региональных особенностей биоты может рассматриваться в качестве составного элемента подразделений регионального уровня и их анализа в целях выявления региональных особенностей биоты.
Исходя из отмеченных особенностей горных территорий, система оробиомов разного уровня, должна отражать целостность высотно-поясных спектров растительности. Принятая концепция биомного разнообразия обуславливает необходимость выделения опорных единиц оценки разнообразия гор на основе полного высотно-поясного спектра растительности. Он характеризует структуру биоты, отражает специфику ее разнообразия интегрально в системе разных поясов, единство которых обусловлено ходом исторического развития горной биоты и несет в себе региональные черты.
Региональные различия в ботаническом разнообразии горных территорий России рассматриваются для 31 оробиома, отражающих структуру высотной поясности растительного покрова в пределах тундрового, бореального, неморального, субаридного классов типов поясности (Карта «Биомы России», 2015). Растительность гор наиболее представительного бореального класса характеризуется фоновым участием горнотаежных лесов в высотно-поясном спектре со значительной географической спецификой состава ниже- и вышележащих поясов. Предложенная система оробиомов России является составной частью классификации горных биомов мира.
Оробиомы Южной Сибири
Региональные оробиомы гор Южной Сибири. На примере высотно-поясной структуры гор Южной Сибири приводим характеристику двух оробиомов, для которых проведен сравнительно-географический анализ биоразнообразия (рис. 2, 3).
Таблица 3. Часть легенды Карты «Биомы России», М. 1:7500000 (2015). Table 3. A part of the legend of the map "Biomes of Russia", M 1:7500000 (Карта «Биомы России», 2015).
№ Название оробиома Географические варианты биома
БИОМЫ ГОР (ОРОБИОМЫ)
ТУНДРОВЫЕ
Высокоарктические
36 Горных тундр высокоарктических о-вов -
Арктические и гипоарктические тундровые
37 Острова Врангеля -
38 Среднесибирский 38.1 - Полярноуральский, 38.2 - Таймырский, 38.3 - Хара-Улахский
39 Чукотский 39.1 - Западночукотский, 39.2 - Восточночукотский
40 Корякский 40.1 - Западнокорякский, 40.2 - Восточнокорякский
БОРЕАЛЬНЫЕ (ТАЕЖНЫЕ)
Гипоарктические таежные
В о с т о ч н о е в р о п е й с к и е
41 Хибино-Североуральский 41.1 - Хибинский, 41.2 - Североуральский
С е в е р о с и б и р с к и е
42 Путоранский 42.1 - Путоранский, 42.2 - Анабарский
43 Верхояно-Колымский 43.1 - Полоусный, 43.2 - Верхояно-Яно-Индигирский, 43.3 - Омолонский
44 Североохотский -
Таежные
С р е д н е с и б и р с к и е
45 Среднеуральский 45.1 - Западноуральский; 45.2 - Восточноуральский
Ю ж н о с и б и р с к и е
46 Енисейского кряжа -
47 Алтае-Саянский 47.1 - Минусинской котловины, 47.2 - Алтайский, 47.3 - Саянский
48 Восточносаяно-Прибайкальский 48.1 - Восточносаянский, 48.2 - Хамар-Дабанский
49 Саяно-Южнозабайкальский 49.1 - Тувинский, 49.2 - Джидинский, 49.3 - Бурятский
Продолжение таблицы 3.
№ Название оробиома Географические варианты биома
50 Прибайкальско-Момский 50.1 - Верхнеленский, 50.2 - Баргузинский
З а б а й к а л ь с к и е
51 Кодаро-Коларский 51.1 - Северобайкальский, 51.2 - Кодаро-Каларский, 51.3 - Патомский
52 Южнозабайкальский 52.1-Витимский, 52.2-Шилкинский
А л д а н о - А м у р с к и е
53 Алдано-Майский 53.1 - Верхнеалданский, 53.2 - Токинский, 53.3 - Джугджурский
54 Тукурингро-Джагдинский 54.1 - Верхнегилюйский, 54.2 - Тукурингра-Джагдинский, 54.3 - Верхнезейский
55 Южноохотский -
К а м ч а т с к и е
56 Камчатско-Курильский 56.1 - Камчатский, 56.2 - Командорских островов, 56.3 - Северокурильских островов
НЕМОРАЛЬНЫЕ ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННО-И ШИРОКОЛИСТВЕННОЛЕСНЫЕ
С е в е р о к а в к а з с к и е
57 Северо-Западнокавказский -
58 Эльбрусский -
59 Дагестанский -
60 Крымско-Новороссийский 60.1 - Северокрымский, 60.2 - Южнокрымский, 60.3 - Утришско-Туапсинский
61 Сочинский (субтропический) -
Ю ж н о у р а л ь с к и е
62 Южноуральский -
Ю ж н ы е д а л ь н е в о с т о ч н ы е
63 Сахалино-С ихотэ - Алиньский 63.1 - Сахалинский, 63.2 - Среднесихотэ-Алиньский
64 Сихотэ-Алиньский южный -
65 Дальневосточный южный островной 65.1 - Южносахалинский, 65.2 - Южнокурильских островов
СТЕПНЫЕ
М о н г о л о - А л т а й с к и е
66 Юго-восточноалтайско-Тувинский -
f o s e
m io
iB p
a ma
e h t
f o
t nt
e
me
g
a r
Рн го SÍ
S
5
0 2
и и с с о P
о и Б
а
т р
а (Ка
0 0 0 0 0 5 7
0 2
и и с с о P
и и сы с о P
о и
ыБ
оа т
«иБ рта « аК
ы(
т0 р0 а0 к0 т 0
ем :1
г1
а. р.
е ^
ГО "cö • "и
U м
и us
РЧ P¿
Продолжение подписей к рисунку 3. Легенда к карте: 47 - Алтае-Саянский оробиом, варианты: 47.1 - Минусинской котловины, 47.2 - Северо-Западноалтайский, 47.3 -Западносаяно-Алтайский, 47.4 - Центральноалтайский; 48 - Восточносаяно-Прибайкальский оробиом, варианты: 48.1 - Восточносаянский, 48.2 - Хамар-Дабанский; 49 - Саяно-Южнозабайкальский оробиом, варианты: 49.1 - Тувинский, 49.2 - Джидинский, 48.3 - Бурятский; 66 - Юго-Восточноалтайско-Тувинский оробиом. Для каждого оробиома приведены климадиаграммы, высотно-поясные спектры; разнообразие биоты указано при номере оробиома: количество видов (зеленым цветом) сосудистых растений /100 км , общее количество видов для биома, видов мохообразных (мхи и печеночники) и видов лишайников (по экспертной оценке); количество видов наземных позвоночных животных (красным цветом): млекопитающих, птиц, пресмыкающихся и земноводных. Legend to the Map: 47 -The Altai-Sayan orobiom, the variants are: 47.1 - Minusinsk basin, 47.2 - North-West Altai, 47.3 -West Sayan-Altai, 47.4 - Central Altai; 48 - Eastern Sayan-Baikal orobiom, the variants are: 48.1 -East Sayan, 48.2 - Hamar-Daban; 49 - The Sayan-Southern Transbaical orobiom, the variants are: 49.1 - Tuva, 49.2 - Jida, 48.3 - Buryat; 66 - South-Eastern Altai-Tuva orobiom.
Горы Южной Сибири выделяются высоким уровнем ботанического разнообразия, сложная структура которого неоднократно анализировалась в работах на локальном и региональном уровнях. Длительная история развития, характер орографической структуры и пространственной дифференциации современных биоклиматических условий территории, определяют экосистемное разнообразие горной территории.
Разнообразие оробиомов Южной Сибири раскрыто в соответствии со сложной высотно-поясной структурой растительного покрова территории, отражая разнообразие биоты на разных уровнях организации в пределах высотно-поясных спектров. На карте «Биомы России» для гор Южной Сибири показано 5 оробиомами регионального уровня. Внутри них сложная структура растительного покрова, связанная со спецификой орографического строения территории и ее ландшафтной структуры, обуславливает выделение нескольких высотно-поясных спектров растительности, нашедших отражение в 10 географических вариантах оробиомов. Для раскрытия концепции биомного разнообразия гор на конкретных примерах, оценки специфики их разнообразия и обоснования границ на карте приведена характеристика и сравнительный анализ двух оробиомов Южной Сибири: Алтае-Саянского и Восточносаяно-Прибайкальского. Оба оробиома характеризуются развитием типов высотной поясности растительности, относящихся к бореальному классу и фоновым участием сообществ Урало-Южносибирского географо-генетического комплекса формаций (рис. 3).
Алтае-Саянский оробиом, охватывающий обширную территорию горных систем Алтая, Западного Саяна, Кузнецкого Алатау и западной части Восточного Саяна, объединяет Алтае-Саянская группа типов поясности растительности. Для нее характерно господство в структуре растительного покрова сообществ горнотаежных лесов Урало-Южносибирской фратрии формаций (пихтовых из Abies sibirica, кедровых из Pinus sibirica, еловых из Picea obovata и лиственничных из Larix sibirica), формирование черневой тайги во влаго- и теплообеспеченных низкогорьях наветренных частей хребтов, развитие альпийской системы высокогорий с субальпийскими лугами и темнохвойными редколесьями. Региональное разнообразие сложного по структуре Алтае-Саянского оробиома представлено на карте четырьмя географическими вариантами, состав и структура высотно-поясных спектров растительности которых различны.
Полный высотно-поясной спектр растительности характерен для Северо-западноалтайского варианта, который наилучшим образом выражен в северо-восточной части Алтая, Западном Саяне, западной части Восточного Саяна, а также в Кузнецком
Алатау и на Салаирском кряже. Для высотно-поясного ряда характерно развитие сосново-лиственничных лесов и пояса лиственнично-березовой лесостепи с участием предгорных луговых степей (600-800 м н.у.м.), горнотаежных кедрово-пихтовых лесов (500-1700 м н.у.м.) с выраженным подпоясом черневой тайги (500-900 м н.у.м.), наличие широкой полосы высокогорных сообществ - субальпийских и альпийских лугов, горных тундр, а также нивальных группировок, характерных для наиболее высоких хребтов. Для Саянского варианта характерен развитый горнотаежный пояс кедрово-пихтовых лесов (500-1600 м н.у.м.) с хорошо выраженным в нижней части подпоясом черневой тайги. С учетом низкого положения верхней границы леса (1600-2000 м н.у.м.) разнообразно представлен растительный покров высокогорий, сложенный сообществами темнохвойных субальпийских редколесий и парков, лугов, ерников, горных тундр и фрагментов группировок субнивального пояса. Распределение растительного покрова горных котловин характеризуется асимметричностью и проявлением "концентрической зональности" (Александрова, Преображенский, 1964). Поэтому наиболее своеобразен вариант Минусинской котловины, который развит в условиях обширной межгорной депрессии и представлен неполночленным поясным спектром растительности с преобладанием березово-лиственничной лесостепи (400-600 м н.у.м.) и пояса горнотаежных лиственничных лесов (600-1000 м н.у.м.). Центральноалтайский вариант оробиома отличается наиболее хорошо развитым современным оледенением хребтов, широко представленным разнообразием субнивальных, альпийских и субальпийских экосистем, развитыми подпоясами горнотаежного пояса с подпоясом темнохвойных и лиственничных лесов и преимущественно лиственничной горнодолинной лесостепи.
Ботаническое разнообразие Алтае-Саянского оробиома раскрывается на основе особенностей состава и структуры растительности высотно-поясных подразделений (табл. 4). В пределах оробиома хорошо проявляется региональная специфика как отражение пространственной дифференциации структуры поясности. В целом по оробиому доминируют горные темнохвойнотаежные леса, наряду с сообществами черневой тайги занимающие около 1/3 территории. Они формируют фоновую растительность для горнотаежного пояса Кузнецкого Алатау, Западного Саяна, Северо-Восточного Алтая. Лиственничные леса образуют высотные пояса в Центральном Алтае, участвуют в сложении лесостепного пояса Минусинской котловины. В целом для Алтае-Саянского оробиома характерно низкое положение верхней границы леса (1800-2000 м н.у.м.), в формировании которых, наряду с кедром, участвует лиственница, а в наиболее увлажненных высокогорных районах - пихта. Высока роль в оробиоме мелколиственных лесов, формирующих подтаежно-лесостепной пояс в низкогорьях Алтая, Кузнецкого Алатау и Западного Саяна. Высокогорья оробиома представлены растительными формациями разнотравных и злаковых альпийских лугов, петрофитных группировок, переходящих с высотой в альпийско-тундровый комплекс формаций; субальпийский пояс характеризуется разнообразным составом субальпийских низкотравных и высокотравных лугов, ерников, редколесий и парков.
Важную роль в ценотическом анализе разнообразия играет спектр синтаксонов на разных иерархических уровнях с показателями их пространственной структуры в пределах высотных поясов растительности. Ценотический состав, для каждого оробиома генетически обусловленный, служит отражением экологической и ботанико-географической специфики развития растительного покрова. Характеристика высотно-поясной структуры растительности оробиомов выявлена на основе интерпретации карты растительного покрова России, созданной по данным космической информации (Барталев и др., 2011) и других картографических источников (табл. 4).
Восточносаяно-Прибайкальский оробиом охватывает большую часть Восточного Саяна
и Хамар-Дабана, включает межгорные котловины северо-восточной части Тувы. Для него характерно господство лесов Урало-Сибирского географо-генетического комплекса: темнохвойнотаежных пихтовых и кедровых сообществ с участием лиственницы, которые формируют фоновую растительность оробиома. У высокогорной растительности переходные черты от альпийского к гольцовому типу, выраженность которых зависит от региональной специфики. В пределах оробиома выделяются Восточносаянский и Хамар-Дабанский варианты, специфика которых связана с особенностями разнообразия высотных спектров.
Таблица 4. Структура разнообразия Алтае-Саянского и Восточносаяно-Прибайкальского оробиомов (соотношение фоновых растительных формаций и классов формаций, в % от общей площади, занимаемой оробиомами). Table 4. The structure diversity of the Altai-Sayan and Eastern Sayan-Baikal orobiomes (the ratio of the background vegetation formations and classes of formations, in % of the total area occupied by orobiomes).
Алтае-Саянский и его няппянтм Восточносаяно -
Оробиомы Прибайкальский
и его варианты
Основные растительные формации Оробиом в целом Алтайский Саянский Минусинской котловины Оробиом в целом Восточно-саянский Хамар-Дабанский
Кедровые (Pinus sibirica) и пихтовые (Abies sibirica) горнотаежные леса 20 17 27 - 29 24 35
Осиново (Populus tremula)-кедрово- 13 14 15 2 5
пихтовые черневые леса
Березовые (Betulapendula) и осиновые леса (Populus tremula) 12 20 16 9 8 8 5
Лиственничные (Larix sibirica) леса и 13 11 4 20 13 16 3
редколесья
Сосновые (Pinus sylvestris) леса 3 2 5 4 8 8 5
Высокогорные пихтовые и кедровые 1 1 1 1 1 1
редколесья и парки
Заросли кедрового стланика - - - - 1 - 1
Луга, в том числе субальпийские 14 15 9 18 9 11 7
Горные степи 5 4 1 25 1 1 1
Кустарниковые тундры 2 3 1 - 3 3 3
Кустарничковые тундры 1 1 2 - 3 2 5
Травяные тундры 6 6 8 - 11 12 15
Первый вариант характеризуется выраженным гольцовым типом высокогорий с развитием пихтово-кедровых редколесий, ерниковых (Betula rotundifolia, Salix glauca, S. lanata, S. krylovii) сообществ. Выражен горнотундровый пояс (2400-3000 м н.у.м.) с дриадовыми (Dryas octopetala), кустарничково-мохово-лишайниковыми тундрами. На хребтах, превышающих 3000 м н.у.м., формируется разреженная растительность субнивального и нивального поясов. Субальпийские и альпийские луга имеют
фрагментарное развитие в структуре высотной поясности. Хамар-Дабанский вариант характеризуется развитием стланикового (Pinus pumila; 1400-1600 м н.у.м.), субальпийского (1600-2200 м н.у.м.) и альпийско-тундрового (2200-2600 м н.у.м.) поясов. Положение в циклоническом секторе за счет влияния Байкала также определяет развитие обособленного от основных центров разнообразия обедненного варианта черневой тайги в низкогорьях Хамар-Дабана с выраженными пацифическими флороценотическими связями и практически полным отсутствием неморальных видов атлантического комплекса, характерного для алтайских черневых лесов.
Важнейшие региональные ботанико-географические особенности гор Южной Сибири выявляются при сравнительном анализе типологического разнообразия оробиомов. В растительном покрове оробиомов высока роль темнохвойных лесов (около 1/3 территории), однако в Алтае-Саянском оробиоме наиболее широко представлена черневая тайга в нижней полосе горнотаежного пояса, особенно на наветренных склонах хребтов. В Восточносаяно -Прибайкальском оробиоме сообщества черневых лесов локализованы в нижней части высотного спектра Хамар-Дабана, обращенного в сторону оз. Байкал. Развитие пояса лиственничной тайги в среднегорных частях Алтая, хребтов южного макросклона Восточного Саяна, в северо-восточной части Тувы, находящихся в ветровой тени, определяет значительно большее участие лиственничных лесов в составе горнотаежного пояса Восточносаяно-Прибайкальского оробиома.
Структура высотных поясов высокогорий служит важным критерием обоснования и выделения оробиомов. Наиболее яркие различия в растительном покрове высокогорий обусловливают выделение двух оробиомов. Алтае-Саянский и Восточносаяно-Прибайкальский оробиомы хорошо разграничиваются по развитию альпийской и гольцовой систем высокогорий, по особенностям состава растительных сообществ и их пространственного разнообразия в пределах высокогорных поясов (Толмачев, 1948; Сочава, 1980; Седельников, 1988). Для Алтае-Саянского оробиома характерен альпийский тип высокогорий с формированием субальпийского и альпийско-тундрового, субнивального и нивального поясов. В Восточносаяно-Прибайкальском оробиоме выражена гольцовая система высокогорий с высотным рядом подгольцового и гольцово-тундрового поясов; субальпийские и альпинотипные луга имеют фрагментарное распространение.
Региональная специфика биоты, свойственная каждому оробиому, выявляется на основе ключевых параметров флористического и фаунистического разнообразия. По отношению к флоре она отражается в показателях общего флористического богатства, числа видов на единицу площади (уровень конкретной флоры), соотношения географо-генетических элементов. В количественную оценку разнообразия животных включены только наземные позвоночные. Для оценки биотического разнообразия использованы многочисленные литературные данные о пространственной организации флористического и ценотического разнообразия гор Южной Сибири во взаимосвязи со структурой оробиомов (табл. 5).
Специфика ботанического разнообразия оробиома может быть охарактеризована количественно по ценотическим показателям в границах высотных поясов растительности. Имеющиеся литературные данные с характеристикой растительного покрова отдельных регионов позволяют дать разностороннюю характеристику биоты одного оробиома в сравнении с другими (табл. 6). Однако в полной мере их специфика диагностируется особенностями состава и структуры всего поясного ряда.
Значительный охват территории, в пределах которых выделены рассматриваемые оробиомы, определяет существенные региональные различия ботанического разнообразия. Выделение географических вариантов тесно связано с отражением на региональном уровне данных различий, принимающих комплексный характер в структуре флористического и ценотического разнообразия и его высотно-поясной дифференциации. Закономерности
пространственной дифференциации показателей биоразнообразия оробиомов характеризуются более или менее плавными градиентами на всем протяжении территории их развития, которые имеют наиболее тесную связь с высотно-поясной структурой растительности на уровне типов высотной поясности и конкретных высотных поясов в пределах данных типов. На основе эколого-географического сравнительного анализа флоры и растительности прослеживается роль Восточносаяно-Прибайкальского оробиома как связующего звена регионального уровня в процессах флоро- и ценогенеза между горными системами Алтая и Западного Саяна с Забайкальем.
Таблица 5. Показатели биотического разнообразия Алтае-Саянского и Восточносаяно-Прибайкальского оробиомов. Table 5. The indicators of biodiversity of the Altai-Sayan and Eastern Sayan-Baikal orobiomes.
Восточносаяно-
Оробиомы Алтае-Саянский и его варианты Прибайкальский
и его варианты
Показатели биоразнообразия Оробиом в целом Минусинской котловины Северо-западно-алтайский Саянский Центрально-алтайский Оробиом в целом Восточно-Саянский Хамар-Дабанский
Номер оробиома и его вариантов 47 47.1 47.2 47.3 47.4 48 48.1 48.2
Кол-во сосудистых растений 2700 1050 2500 2200 2700 1800 180 0 1100
Кол-во сосудистых растений/100 км2 600700 450550 650750 500700 600700 700 500700 700
Кол-во мохообразных 650 230 650 500 600 400 450 400
Кол-во лишайников 1700 300 1700 1400 1600 800 500 800
Кол-во позвоночных
животных:
млекопитающих 65-70 61-65 65-70 62-67 - >65 >65 46-50
птиц до 300 196210 250 190300 - >21 0 210 181195
пресмыкающихся 7 7 7 7 - 8 8 8
земноводных 7 7 7 7 - 3 3 3
Для Алтае-Саянского и Восточносаяно-Прибайкальского оробиомов отмечаются эколого-географические градиенты распространения конкретных видов и сообществ, а также выражена пространственная дифференциация комплексных показателей флористического и ценотического разнообразия, что проявляется в субширотном и субмеридиональном направлениях. Приведем по одному примеру для каждого из них.
Кедровый стланик (Pinus ришНа) - подгольцовый вид океанической группы, имеющий высокую значимость в растительном покрове горнотундрового и горнотаежного поясов Восточной Сибири и Дальнего Востока (Юрцев, 1968). Ценозообразующая роль вида приходится на области с явно выраженным муссонным климатом, где в горах формируется
пояс кедрового стланика (Сочава, Лукичева, 1953). В горах Южной Сибири, являющихся юго-западным форпостом распространения вида, ценотическая роль вида крайне различна. В пределах рассматриваемых оробиомов кедровый стланик играет ведущую роль только в высокогорьях Хамар-Дабана, где его сообщества образует самостоятельную полосу в подгольцовом поясе (2000-2300 м н.у.м.), что является одним из показателей для выделения Хамар-Дабанского географического варианта Саяно-Прибайкальского оробиома. В западном направлении резко падает ценотическая роль вида, и он практически сразу исчезает из растительного покрова пояса, встречаясь только в высокогорьях крайней юго-восточной части Восточного Саяна. Его западная граница распространения связана с возрастанием степени континентальности климата при удалении от оз. Байкал.
Таблица 6. Разнообразие сосудистых растений в пределах высотных поясов для Алтае-Саянского и Восточносаяно-Прибайкальского оробиомов. Table 6. Diversity of vascular plants within the altitude belts of the Altai-Sayan and Eastern Sayan-Baikal orobiomes.
Показатели биоразнообразия С фобиомы
Алтае-Саянский В осточносаяно-Прибайкальский
Общее количество высших сосудистых растений 2700 1800
в том числе в лесостепном и подтаежно-лесостепном поясах 1300 1250
в горнотаежном поясе 900 600
в высокогорьях (субальпийский, альпийско-тундровый, субнивальный пояса) 850 650
Количество эндемичных и субэндемичных видов 130 60
Уровень флористического богатства: видов / 100 км2 500-800 500-800
Уровень флористического богатства: видов/ 10 000 км2 900-1500 800-1300
Второй пример связан с комплексом неморальных реликтовых видов. Участие третичных видов в составе травяного покрова гемибореальных черневых кедрово-пихтовых лесов является одним из важнейших показателей их специфики как реликтовых сообществ, сохранившихся в нижней полосе горнотаежного пояса в условиях хорошей теплообеспеченности и увлажнения наветренных макросклонов хребтов в западном секторе гор Южной Сибири (Куминова, 1960; Лавренко, 1967; Огуреева, 1980; Nazimova et al., 2014). Большая часть неморальных видов имеет евро-сибирский дизъюнктивный ареал, в сибирской его части ограниченный рядом хребтов Алтае-Саянских гор. За их пределы они либо не выходят (Festuca altissima, Asarum europaeum, Galium odoratum), либо встречаются локально, не играя ценообразующей роли в сообществах (Festuca gigantea, Stachys sylvatica). Кедрово-пихтовые леса с комплексом неморальных видов черневого подпояса характерны для Северо-Западноалтайского варианта, встречаются в Саянском варианте Алтае-Саянского оробиома, где имеют значительно сокращенный состав неморальных видов. Для Хамар-Дабанского варианта Восточносаяно-Прибайкальского оробиома характерны черневые леса, в составе травяного покрова которых участвуют несколько видов неморального комплекса дальневосточного происхождения. Развитие подпояса черневой тайги в составе горнотаежного пояса сопряжено в высотно-поясном спектре с развитием поясов альпийской системы высокогорий: субальпийского и альпийского поясов с высоким ценотическим разнообразием, а также с более сложной пространственной структурой растительного покрова в пределах всех высотных поясов.
Приведенные примеры специфических компонентов растительного покрова оробиомов отражают различия в характере их пространственной организации. В случае распространения кедрового стланика четко выражено резкое сокращение ценотической роли вида и предел его распространения, который использован в качестве одного из ведущих параметров биомной организации (выделение Хамар-Дабанского географического варианта). Плавный характер имеет региональное изменение комплекса неморальных реликтов, связанных с черневыми лесами. В целом, уменьшение видового богатства прослеживается для видов восточноевропейских лесов в направлении с запада на восток (22 вида неморальных реликтов в черневых лесах Северо-Восточного Алтая, 12 - Западного Саяна) и с востока на запад - для видов с пацифическим происхождением (2 вида в лесах Хамар-Дабана). При этом развитие черневых лесов в нижнем подпоясе горнотаежного пояса служит важнейшим признаком региональной специфики разнообразия биоты оробиомов в целом.
Заключение
Подытоживая характеристику биомного подхода при оценке биоразнообразия горных территорий, отметим общие ключевые положения.
Система биомной организации горных территорий отражает тесные взаимосвязи со структурой высотной поясности и типологией растительных сообществ в горах. Пространственная структура биотического покрова в горах на региональном уровне находит интегральное выражение в оробиомах, в пределах которых становление биоты, ее развитие и современное состояние определяется комплексом факторов.
Основными системообразующими факторами формирования оробиомов выступают биоклиматические условия, характеризующие уровень тепло- и влагообеспеченности через ключевые биоклиматические показатели (среднегодовая температура воздуха, сумма активных температур выше 10оС, среднее годовое количество осадков), определяющие формирование высотно-поясной структуры растительного покрова и характер их высотно-поясной дифференциации.
Пояса могут быть определены по качественным и количественным характеристикам как видового разнообразия, так и разнообразия растительных сообществ, а также по комплексным ботанико-географическим показателям.
Пространственная дифференциация высотных поясов, характер их смены с абсолютной высотой детерминируется биоклиматическими условиями. С высотным градиентом находят связи многие флористические и ценотические характеристики, в том числе, количественные показатели разнообразия флоры и растительности.
Оробиомы регионального уровня наиболее полно отражают экологический потенциал горной территории, который выражен через высотно-поясные спектры растительности. Такой ряд растительных поясов является базисом, с учетом полного состава и соотношения поясов которого возможна оценка биоразнообразия горных территорий на региональном уровне.
Это позволяет рассматривать оробиомы в качестве опорных единиц оценки разнообразия на уровне видов и сообществ, анализ которого может быть проведен с учетом всех поясов, формирующих высотно-поясной ряд. Региональная специфика выявляемых закономерностей делает правомочным оценку биоразнообразия горных территорий на основе оробиомов как региональных единиц в иерархии подразделений экосистемного разнообразия.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абдурахманов Г.М., Мяло Е.Г., Огуреева Г.Н. 2014. Биогеография: учебник для учреждений
высшего образования. М.: Издательский центр «Академия». 448 с.
Агаханянц О.Е. 1986. Ботаническая география СССР. Минск: Высшая школа. 173 с.
Александрова Т.Д., Преображенский B.C. 1964. Ландшафты малых котловин горной тайги. М. 88 с.
Барталев С.А., Егоров В.А., Ершов Д.В., Исаев А.С., Лупян Е.А., Плотников Д.Е., Уваров И.А. 2011. Спутниковое картографирование растительного покрова России по данным спектрорадиометра MODIS // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. Т. 8. № 4. С. 285-302.
Бочарников М.В. 2015. Эколого-фитоценотическая структура лесного покрова северного макросклона Западного Саяна // Лесоведение. № 1. С. 10-19.
Бочарников М.В., Исмаилова Д.М. 2011. Высотная поясность растительного покрова восточного макросклона Кузнецкого Алатау // Вестник Московского университета. Серия 5: География. № 6. С. 76-85.
Гребенщиков О.С. 1957. Вертикальная поясность растительности в горах восточной части Западной Европы // Биологический журнал. Т. 42. № 6. С. 834-854.
Егорова Г.Н. 1983. Морфолитосистемы и ландшафтная структура. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 164 с.
Еленевский Р.А. 1938. Динамика ландшафтных смен от Алтая к Тянь-Шаню // Бюллетень МОИП. Т. LXVII. Вып. 3. С. 56-72.
Емельянова Л.Г., Огуреева Г.Н. 2017. Биогеографическое картографирование. Учебное пособие. М.: Юрайт. 130 с.
Жирков И.А. 2017. Биогеография. Общая и частная: суши, моря и континентальных водоемов. М.: Товарищество научных изданий КМК. 568 с.
Камелин Р.В. 1998. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул: издательство Алтайского государственного университета. 240 с.
Карта «Биомы России» (М. 1:7500000) в серии карт природы для высшей школы. 2015 / Ред. Г.Н. Огуреева М.: ООО «Финансовый и организационный консалтинг».
Карта «Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий». 1999 / Ред. Г.Н. Огуреева. Карта М. 1:8000000. Пояснительный текст и легенда к карте. М. 64 с.
Катенин А.Е. 1988. Классификация неоднородных территориальных единиц растительного покрова на примере растительности тундровой зоны // Ботанический журнал. Т. 73. № 2. С. 186-197.
Королюк А.Ю. 1998. Геоботаническая карта как основа оценки биологического и экотопологического разнообразия территории // Чтения памяти Ю.А. Львова. Материалы II Межрегиональной экологической конференции. Томск. С. 3-4.
Куваев В.Б. 2006. Флора субарктических гор Евразии и высотное распределение ее видов. М.: Товарищество научных изданий КМК. 577 с.
Куминова А.В. 1960. Растительный покров Алтая. Новосибирск. 450 с.
Лавренко Е.М. 1964. Типы вертикальной поясности растительности в горах СССР // Современные проблемы географии. М. С. 189-195.
Лавренко Е.М. 1967. О термофильных лесных реликтах на русской равнине, Южном Урале и в Сибири и о перигляциальной растительности // Ботанический журнал. Т. 52. № 3. С. 405-412.
Лебедева Н.В, Дроздов Н.Н., Криволуцкий Д.А. 1999. Биоразнообразие и методы его оценки. М.: издательство МГУ. 94 с.
Малышев Л.И. 1994. Флористическое богатство СССР // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. Материалы III рабочего совещания по сравнительной флористике. Кунгур, 1988. С-П.: Наука. С. 34-87.
Малышев Л.И., Байков К.С., Доронькин В.М. 2000. Флористическое деление Азиатской России на основе количественных признаков // Krylovia. Т. 2. № 1. С. 3-16.
Моложников В.Н. 1986. Растительные сообщества Прибайкалья. Новосибирск: Наука. 271 с. Морозова О.В. 2008. Таксономическое богатство Восточной Европы: факторы
пространственной дифференциации. М.: Наука. 328 с. Назимова Д.И. 1975. Горные темнохвойные леса Западного Саяна (опыт эколого-
фитоценотической классификации). Л.: Наука. 118 с. НазимоваД.И., Ермаков Н.Б., Андреева Н.М., Степанов Н.В. 2004. Концептуальная модель структурного биоразнообразия зональных классов лесных экосистем Северной Евразии // Сибирский экологический журнал. Т. 13. № 5. С. 745-756. Намзалов Б.Б. 1994. Степи Южной Сибири. Новосибирск - Улан-Удэ: БНЦ СО РАН. 309 с. Огуреева Г.Н. 1980. Ботаническая география Алтая. М.: Наука. 190 с.
Огуреева Г.Н. 1991. Ботанико-географическое районирование СССР. М.: Издательство
Московского университета. 78 с. Огуреева Г.Н. 2016. Биоразнообразие оробиомов Северного Кавказа на карте Биомы России
// Юг России: экология, развитие. Т. 11. № 1. С. 21-34. Огуреева Г.Н., Даниленко А.К., Котова Т.В., Румянцев В.Ю., Жеребятьева Н.В. 2003. Концепция региональных биомов в биоэкологическом картографировании // География и окружающая среда. Геоинформатика и картографирование. С-П.: Издательство АН. С. 626-645.
Огуреева Г.Н., Котова Т.В., Емельянова Л.Г. 2016. Экологическое картографирование.
Учебное пособие для академического бакалавриата. М.: Юрайт. 155 с. Павлов Н.В. 1948. Ботаническая география СССР. Алма-Ата: Издательство АН КазССР. 711 с.
Павлов В.Н., Онипченко В.Г. 1987. Растительность высокогорий // Итоги науки и техники
(ВИНИТИ). Ботаника. Т. 7. С. 3-38. Поликарпов Н.П., Чебакова Н.М., Назимова Д.И. 1986. Климат и горные леса Южной
Сибири. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение. 225 с. Растительный покров Хакасии. 1976 / Ред. А.В. Куминова. Новосибирск: Наука. 424 с. Седельников В.П. 1988. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области.
Новосибирск: Наука. 222 с. Секретарева Н.А. 2004. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных
территорий. М.: Товарищество научных изданий КМК. 129 с. Смагин В.Н., Ильинская С.А., Назимова Д.И., НовосельцеваИ.Ф., Чередникова Ю.С. 1980.
Типы лесов гор Южной Сибири. Новосибирск: Наука. 336 с. Сочава В.Б. 1964. Классификация и картографирование высших подразделений
растительности Земли // Современные проблемы географии. М.: Наука. С. 167-173. Сочава В.Б. 1972. Классификация растительности как иерархия динамических систем // Геоботанические картографирование. Л.: Издательство «Наука», Ленинградское отделение. С. 3-18.
Сочава В.Б. 1978. Введение в учение о геосистемах. Новосибирск: Наука. 319 с. Сочава В.Б. 1980. Географические аспекты сибирской тайги. Новосибирск: Наука. 256 с. СочаваВ.Б., ЛукичеваА.Н. 1953. К географии кедрового стланика // Доклады АН СССР.
Т. 90. № 6. С. 1163-1166. Станюкович К.В. 1973. Растительность гор СССР (ботанико-географический очерк).
Душанбе: Дониш. 411 с. Тахтаджян А.Л. 1978. Флористические области Земли. Л.: Наука. 248 с. Тишков А.А. 1994. Географические закономерности природных и антропогенных сукцессий. Автореферат диссертации на соискание ... докт. геогр. наук. М.: Институт географии РАН. 81 с.
Тишков А.А. 2015. Биогеография антропоцена северной Евразии // Известия Российской
академии наук. Серия географическая. № 6. С. 7-23.
Тишков А.А. 2016. «Характерное пространство» и «характерное время» как ключевые категории биогеографии // Известия Российской академии наук. Серия географическая. № 4. С. 20-33.
Толмачев А.И. 1948. Основные пути формирования растительности высокогорных ландшафтов северного полушария // Ботанический журнал. Т. 33. № 2. С. 161-180.
Толмачев А.И. 1974. Введение в географию растений. Л.: Наука. 244 с.
Холод С.С. 1991. Фитокатены в растительном покрове горных территорий (на примере тундровой зоны северо-востока СССР) // Ботанический журнал. Т. 76. № 1. С. 42-51.
Шмидт В.М. 1980. Статистические методы в сравнительной флористике. Л.: Издательство ЛГУ. 176 с.
Шумилова Л.В. 1962. Ботаническая география Сибири. Томск: издательство Томского университета. 440 с.
Юрцев Б.А. 1966. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры // Комаровские чтения. М.-Л.: Наука. Т. 19. 94 с.
Юрцев Б.А. 1968. Флора Сунтар-Хаята: Проблемы истории высокогорных ландшафтов Северо-Востока Сибири. Л.: Наука. 234 с.
Юрцев Б.А. 1992. Эколого-географическая структура биологического разнообразия и стратегия его учета и охраны // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. Материалы конференции БИН РАН и ЗИН РАН 14-15 февраля и 14-15 мая 1990 г. С-П. С. 7-21.
Ecosystems of Mongolia. Map. Scale 1:1000000. 1995. M.: Accord. 15 p.
NazimovaD.I., DanilinaD.M., StepanovN.V. 2014. Biodiversity of Rain-Barrier Forest Ecosystems of the Sayan Mountains // Botanica Pacifica. A journal of plant science and conservation. № 3 (1). Pp. 39-47.
Olson D.M., Dinerstein E., Wikramanayake E.D., Burgess N.D., Powell G.V.N., Underwood E.C., D'Amico J.A., Itoua I., StrandH.E., Morrison J.C., Loucks C.J., Allnutt T.F., Ricketts T.H., Kura Y., Lamoreux J.F., Wettengel W.W., Hedao P., Kassem K.R. 2001. Terrestrial ecoregions of the world: a new map of life on Earth // Bioscience. № 51 (11). P. 933-938.
Mountain regions: a research subject. 2000. International Mountain Research Workshop. Autrans, France, June. 234 p.
Rosenzweig M.L. 1995. Species Diversity in Space and Time. Cambridge University Press, 436 p.
Tsujino R., Yumoto T. 2013. Vascular plant species richness along environmental gradients in a cool temperate to sub-alpine mountainous zone in central Japan // Journal of Plant Research. Vol. 126. Is. 2. P. 203-214.
Walter H., Breckle S.-W. 1991. Okologishe Grundlagen in global sicht. Stuttgart: G. Fischer. 586 p.
Witteker R.H. 1972. Evolution and measurement of species diversity // Taxon. Vol. 21. P. 213-251.
OROBIOMES AS THE BASIC UNITS OF THE REGIONAL EVALUATION OF THE MOUNTAIN REGIONS BIODIVERSITY
© 2017. G.N. Ogureeva, M.V. Bocharnikov
M.V. Lomonosov Moscow State University, Faculty of Geography Russia, 119991, Moscow, Leninskie Gory, 1, Building 1 E-mail: ogur02@yandex.ru, maxim-msu-bg@mail.ru
The article presents the principles of the ecosystem organization of the mountain biodiversity on the different spatial levels, according to the botanical diversity and the typology of the altitudinal belts. We prove the orobiomes to be the basic units of the mountain biodiversity detection, made on the
OryPEEBA, EOHAPHHKOB
81
ground of the full altitude-belted vegetation ranges. We show the orobiomes and their geographical variations selection taking the South Siberia mountains as an example, using the classification of the zonal vegetation types, and reveal the regularity of the spatial differentiation of the botanical diversity in the mountain region.
Keywords: biodiversity, biom, orobiom, zonality type, altitude-belted spectrum.
ЭКOСHCTEMBI: ЭКOПOГH^ H flHHAMHKA, 2017, TOM 1, № 2
