CC BY
144
УДК 581.524.43
М.В. Бочарников1, Д.М. Исмаилова2
ВЫСОТНАЯ ПОЯСНОСТЬ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ВОСТОЧНОГО МАКРОСКЛОНА КУЗНЕЦКОГО АЛАТАУ3
Структура высотной поясности, показывающая закономерности сложения растительного покрова гор, содержит комплексную характеристику биотической и абиотической составляющих экосистем. Задачи, связанные с геоботанической и флористической характеристикой высотных поясов, оценкой ботанического разнообразия и влияющих на его дифференциацию факторов, могут быть решены только при анализе всего высотно-поясного спектра растительного покрова в конкретном горном районе. На примере Кузнецкого Алатау в пределах одного типа поясности проанализирована типологическая структура растительности, выявлена ее хорологическая организация на уровне высотных поясов. Использование экологической ордина-ции, методов математической статистики показало их эффективность и возможность применения в аналогичных исследованиях горных территорий.
Ключевые слова: высотная поясность растительного покрова, ботаническое разнообразие, экологическая ординация растительности, геоботаническое профилирование.
Введение. В свете актуальности проблем оценки и сохранения биоразнообразия особое значение имеют исследования горных территорий, которые отличаются повышенной концентрацией флористического и ценотического разнообразия, обусловленной сложившимися во многих горных системах центрами видообразования, а также разнообразием экологических условий, специфика которых проявляется на каждом высотном уровне [3].
Характеристику конкретного горного района необходимо давать на основе анализа типологической структуры растительности, которая должна подчиняться прежде всего высотно-поясным закономерностям дифференциации растительного покрова [13]. Она является отражением комплексного градиента условий, направленного по горному профилю и связанного с изменением гидротермической характеристики местообитаний от подножия горного хребта к его вершинам. Единство высотного пояса определено сходством типологического состава растительных сообществ на уровне типа растительности либо нескольких типов растительности, связанных эколого-динамическими связями в единую систему. Фитоценотическая индикация высотных поясов — наиболее надежный и достоверный метод изучения пространственной дифференциации компонентов геосистем горных территорий. Диагностические признаки растительности, используемые при классификации (комплекс индикаторных видов, фитоценотическая структура сообществ), характеризуют также типологические единицы ранга вы-
сотных поясов, подпоясов [13]. Внутрипоясная структура связана с неоднородностью орографического строения территории конкретных горных склонов и хребтов, в результате чего в пределах пояса с единой биоклиматической характеристикой создается разнообразие микро- и мезоусловий, обусловливающих фитоценотическое разнообразие, которое находится в диапазоне, определяемом типологическими особенностями поясной растительности.
Региональные ботанико-географические исследования в горах Южной Сибири достаточно полно характеризуют современный растительный покров. Это касается как состава и структуры конкретных типов растительности [18], так и мелкомасштабного районирования территории [13, 17, 26]. При этом в исследованиях некоторые аспекты изучения конкретных типов и подтипов поясности (уточнение границ поясов, особенностей их положения на гипсометрическом профиле и в экотопическом пространстве) не находят достаточного освещения в соответствии с региональным разнообразием растительного покрова юга Сибири. Цель нашей работы — характеристика высотно-поясной структуры растительного покрова восточного макросклона Кузнецкого Алатау. Поставлены задачи по уточнению типологического состава растительности высотных поясов и отдельных экологических факторов дифференциации с помощью прямой ординации и построению спектра высотной поясности с уточнением границы высотных поясов с помощью прямого градиентного анализа.
1 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, географический факультет, кафедра биогеографии, аспирант, e-mail: maxim-msu-bg@mail.ru
2 Институт леса имени В.Н. Сукачева СО РАН, лаборатория лесной фитоценологии, науч. сотр., канд. биол. н., e-mail: dismailova@ mail.ru
3 Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты № 08-04-00-600-а и 09-04-00168-а) и Проекта СО РАН № 26 в рамках Программы РАН "Биологическое разнообразие".
Объект, материалы и методы исследований. Северовосточные отроги Кузнецкого Алатау представляют собой субмеридионально вытянутое плоскогорье с высотой 400—800 м, над которым поднимаются отдельные хребты и гряды, не превышающие 1500 м. На вершинах хребтов развит рельеф древней поверхности выравнивания, так называемые таскылы [1]. Наиболее характерные типы рельефа — низкогорный и эрозионный среднегорный. В целом орографический профиль восточного макросклона характеризуется небольшим расчленением, сглаженными формами высокогорий и плавным переходом на отметках 400—500 м к плоской поверхности Минусинской котловины, причем этот переход более постепенный, нежели на крутом западном макросклоне хребта, более влажном и сильнее подверженном эрозионным процессам.
Климатические особенности Кузнецкого Алатау определяются барьерной ролью хребта по отношению к западному переносу воздушных масс, в результате чего восточный макросклон оказывается в циклонической тени. Однако небольшая массивность хребта смягчает барьерный эффект и позволяет развиваться в среднегорной части темнохвойным лесам, которые при переходе к Минусинской котловине в низкогорьях заменяются светлохвойными. На основании состава лесообразователей (господство свет-лохвойных лесов из Larix sibirica с примесью Pinus syl-vestris и наличие пояса темнохвойных лесов из Abies sibirica, Pinus sibirica, Picea obovata) и климатической характеристики (табл. 1) верхняя часть профиля относится к влажной циклонической климатической фации, а нижняя — к умеренно влажной [14].
В основу работы положены оригинальные полевые материалы геоботанических исследований в северо-восточной части Кузнецкого Алатау, на восточном макросклоне горной системы. Территория исследований относится к бассейнам рек Большая Сыя, Тунгу-жуль и верховий Саралы. Профиль, начинаясь от главного водораздела Кузнецкого Алатау, проходит по дренированному левому борту долины р. Белый Июс от Коммунарских гольцов (N 54° 20,7'; E 89° 8,3') до уреза западного берега Черного озера (N 54° 41,9'; 89° 24,9'), не пересекая крупных водосборных бассей-
Рис. 1. Картосхема растительного покрова северной части Хакасии, по [17]. Пояса: 1 — высокогорный; 2 — таежный; 3 — подтаежный; 4 — лесостепной; 5 — степной. Штриховой линией ограничен район исследований
нов (рис. 1). Этот профиль представителен с точки зрения анализа высотной поясности восточного макросклона Кузнецкого Алатау, поскольку простирается от самого подножия горной системы до наиболее высокой ее части, охватывая в полном объеме разнообразие растительности. Кроме того, район заложенного профиля относится к крупнейшему водосборному бассейну в пределах восточного макросклона. Это позволяет относить результаты, полученные при анализе профиля, ко всему макросклону.
На профиле проведена серия геоботанических описаний с достаточно равномерным распределением по высотным уровням. Задачи исследования определили то, что для геоботанических описаний выбраны относительно пологие склоны восточной и западной экспозиций. Благодаря этому нивелировались частные экологические условия, возникающие на крутых склонах строго теневых и световых экспозиций. Разнообразие экотопических условий в горах, безусловно, во многом определяет структуру растительного покрова. Однако для построения высотно-поясной модели выбранным методом следует минимизировать изменения в маркируемой абсолютной высотой высотно-поясной структуре (и самого растительного покрова,
Таблица 1
Климатические характеристики метеостанций на восточном макросклоне Кузнецкого Алатау, по [18, 19]
Метеостанция Высотный пояс Абсолютная высота, м над уровнем моря Среднегодовая температура, °С Сумма температуры выше 10 °С Годовая сумма осадков, мм Коэффициент континентальности Конрада
Ужур Подтаежно-лесостепной 386 -1,0 1572 450 68,0
Коммунар Горно-таежный 842 -0,1 1209 455 (май—октябрь) 56,0
Голец Подлунный Субальпийский 1312 -0,4 686 487 (май—октябрь) 42,0
и связанной с ним биоклиматической обстановки). Всего по стандартной методике [23, 27] выполнено 58 описаний степных, лесных и высокогорных сообществ. Разнообразие растительности на локальном уровне рассматривалось по топографо-экологическим профилям, охватывающим все части фитокатен в пределах каждого высотного пояса. Типологический состав растительности определяли с помощью эколого-фитоценотического подхода, широко применяемого в аналитических обзорах растительности гор Южной Сибири [5, 17, 24]. Объем выборки каждой типологической единицы определялся площадью, занимаемой синтаксоном (в данном случае — группой формаций), на профиле. Наибольшим числом описаний характеризуются широко распространенные светлохвойные подтаежные леса, менее представленные типы высокогорной растительности характеризуются несколькими описаниями (табл. 2).
Экологическая характеристика таксонов высшего ранга проведена с использованием метода прямой ординации. Для прямой ординации применены экологические шкалы для видов растений степной, лесной и тундровой зон Сибири [7, 8]. Этот метод позволяет расположить анализируемый массив геоботанических данных в пространстве, образованном значениями конкретных факторов. Традиционно для экологической оценки растительности наиболее применимы шкалы увлажнения и богатства—засоления почв, дифференцирующие виды на группы (по результатам экологического анализа видов в различных географических районах). Они были взяты за основу при ординации сообществ восточного макросклона Кузнецкого Алатау. Сообщества высотно-поясного спектра исследуемой территории проанализированы с этих экологических позиций на уровне групп формаций. Использованы
конкретные описания растительных сообществ, положение их на шкалах определено по анализу полного видового списка методом ограничений [16].
С использованием прямого градиентного анализа, хорошо зарекомендовавшего себя в геоботанических исследованиях [11, 25], изучалась структура высотной поясности. Отметим, что применение этого метода дает наиболее репрезентативные результаты при главенствующей роли выбранного фактора на изучаемом объекте. В данном случае рассматривается роль тепло- и влагообеспеченности как основных факторов дифференциации высотно-поясной структуры растительного покрова в горах.
Алгоритм решения задачи заключался в статистическом анализе высотного распределения сообществ групп формаций по гипсометрическому профилю. Для каждой из них определяли среднее значение высоты, среднеквадратическое отклонение, ошибки средней величины и коэффициента варьирования, т.е. характеристики высотной модели распределения таксонов растительности. Типологическое объединение групп формаций в пределах высотных поясов и подпоясов позволило вычислить средневзвешенные высоты, уточнив тем самым пределы их высотного распространения. Для оценки степени взаимопроникновения поясов использован критерий %2 [11]. Расчет его значений осуществлялся на основе многопольной корреляционной решетки путем вычисления эмпирических и теоретических частот описаний высотных поясов по ступеням высот, для чего выбраны стометровые высотные интервалы. Достоверность связи высотных поясов с рельефом, т.е. сила влияния высотно-поясных закономерностей на распределение расти-тельностых сообществ оценена по сравнению полученного значения критерия %2 с критическим при
Таблица 2
Основные статистические показатели распределения растительных сообществ групп формаций по высотному профилю
Высотные пояса Группа формаций N X, м Среднеквадрати-ческое отклонение, о, м Ошибка средней величины, т, м Коэффициент вариации (СУ, %) Средневзвешенные значения высоты для высотных поясов, Хвзв, м Ошибки средневзвешенных значений высоты, твзв, м
I 8 4 1517 123,7 61,8 8,2 1492 103
7 3 1459 141,8 81,9 9,7
II 6 2 1294 50,9 36,0 3,9 1240 69
5 5 1218 45,8 20,5 3,8
III 4 11 969 125,3 37,8 12,9 969 38
IV 3 21 676 67,1 14,6 9,9 636 34
2 7 594 79,6 30,1 13,4
1 5 527 14,7 6,6 2,8
Примечания. Группы формаций: 1 — мелкодерновинные злаковые степи; 2 — разнотравно-злаковые и луговые степи; 3 — свет-лохвойные подтаежные леса; 4 — темнохвойные горно-таежные леса; 5 — мелколиственные подгольцовые леса; 6 — субальпийские луга; 7 — травяно-кустарничковые тундры; 8 — кустарниковые тундры. Высотные пояса: I — альпийско-тундровый; II — субальпийский; III — горно-таежный; IV — подтаежно-лесостепной. N — число геоботанических описаний; X — средняя высота.
1%-м уровне значимости [6]. Для наглядного отображения высотно-поясных закономерностей растительного покрова использована цифровая модель рельефа, построенная на основе съемки SRTM (данные — с интернет-ресурса ftp://e0srp01u.ecs.nasa.gov/srtm/version2/). Гипсометрическая линия профиля проведена с точностью 5 км горизонтального проложения.
Результаты и обсуждение. По лесорастительному районированию территория относится к Восточно-Кузнецко-Минусинской провинции Кузнецко-Алата-уского округа [24]. Ботанико-географические особенности Кузнецкого Алатау определяются ее краевым положением в бореальной области на переходе к суб-бореальной с привнесенной спецификой горного рельефа.
Регионально-типологические особенности растительного покрова рассмотрены с учетом генетических связей. Растительный покров восточного макросклона Кузнецкого Алатау в силу орографических причин определяется высотно-поясной структурой и генетически разнороден [13]. Флора и растительность высотных поясов Кузнецкого Алатау отражают важнейшие исторические пути его формирования. Активное автохтонное развитие в послетретичный период и миграции из Центральной и Средней Азии, обогатившие степи элементами флоры с перигляциальных пространств, стали основными направлениями формирования современной растительности [15]. Среди важнейших географических связей отметим близость крупной Минусинской котловины, распространяющей влияние комплекса южносибирских степей на предгорья хребта, где развит подтаежно-лесостепной пояс. Светлохвойные подтаежные и темнохвойные таежные леса являются частями автохтонных горных лесов юга Сибири [19]. Высокогорные растительные комплексы обнаруживают сходство с алтайскими и западносаянски-ми комплексами циклонических систем альпийского типа [12]. Таким образом, в современных экологических условиях растительность индицирует переходный характер территории трансекты от типично континентального сектора, выраженного в Минусинской котловине, к умеренно континентальному в верхней части хребта.
Растительность территории исследования на высшем типологическом уровне представлена восьмью группами формаций, относящимися к степному, лесному, луговому, высокогорно-тундровому типам растительности (в трактовке эколого-морфологической классификации). Предгорная и низкогорная части горной системы заняты степями, по крутым склонам световых экспозиций проникающими вглубь до абсолютных высот 550—600 м. Степной тип растительности был разделен на две группы формаций: мелкодерно-винных и разнотравно-злаковых луговых степей. В составе первых доминируют широко распространенные виды Koeleria cristata, Carex pediformis; постоянные виды — Artemisia frigida, Potentilla acaulis, Alyssum obo-vatum. Их распространение приурочено к наиболее
крутым склонам, часто щебнистым поверхностям, где они образуют петрофитные серии. В сообществах второй группы доминирует Stipa pennata с обильным разнотравьем (Pulsatilla flavescens, Artemisia santolinifolia, Galium verum и др.). Контакт с лесами, как правило, резкий, либо с очень узким переходом, представленным закустаренными и лугово-степными опушками. Из шести групп типов леса, выделяемых для низкого-рий Кузнецкого Алатау [4], на трансекте в контактной зоне преобладают разнотравные (Carex macroura, Iris ruthenica, Calamagrostis arundinacea) и кустарниковые (Caragana arborescens, Cotoneaster melanocarpa, Spiraea chamaedrifolia) лиственничные и березово-листвен-ничные леса. Выше зон контакта господствуют подтаежные лиственничные (Larix sibirica), березовые (Betula pendula) леса с разнотравно-злаковым покровом на горных серых лесных каменистых почвах.
Фитоценотическое разнообразие низкогорных лесов увеличивается благодаря остепненным борам (Pinus sylvestris) по каменистым выходам на крутых склонах, зеленомошным соснякам и лесам смешанного состава по приводораздельным частям склонов, крупнотравным осинникам (Populus tremula) по ложбинам и вогнутым теневым склонам, а также еловым (Picea obovata) мелкотравно-зеленомошным лесам в поймах рек. В среднегорной части горной системы на абсолютной высоте 800—1100 м доминируют леса темнохвойных формаций (Abies sibirica, Pinus sibirica). В составе лесов преобладает зеленомошная группа типов. Характерны вейниково-зеленомошные (Calamagrostis obtusata, Pleurozium schreberi), чернично-зелено-мошные (Vaccinium myrtilis), папоротниково-вейниковые (Dryopteris expansa, Calamagrostis obtusata) сообщества на горных подзолистых почвах. От подтаежных лесов их отличают развитие мохового яруса, простая ярусная структура, преобладание бореального комплекса видов.
Высокогорья исследуемой трансекты (выше 1100 м) занимают небольшую площадь, однако контрастность природных условий обусловила значительное разнообразие растительности, отмечаемое в том числе и на уровне ее типов. В субальпийском поясе господствуют полидоминантные субальпийские луга (Stemmacantha carthamoides, Euphorbia pilosa, Trollius asiaticus) на горнолуговых субальпийских почвах. Леса представлены березовым криволесьем (Betula tortuosa) зеленомошной (с Vaccinium myrtilis) и субальпийской (с Geranium albi-florum, Allium microdictyon, Stemmacantha carthamoides) групп. Вершины наиболее приподнятых массивов заняты тундровыми сообществами, которые отнесены к двум группам формаций: кустарниковой (Betula rotundifolia, Salix glauca, Betula fruticosa) и травяно-кус-тарничковой с лишайниками (Dryas oxyodonta, Lloydia serotina, Cladonia rangiferina).
На основании типологической структуры растительного покрова высотно-поясной спектр можно расчленить на пояса и подпояса, как это принято для горных стран [13, 22] и гор Южной Сибири [10, 17].
Выделены подтаежно-лесостепной, горно-таежный, субальпийский, альпийско-тундровый высотные пояса. Их положение ограничивается конкретными пределами параметров биоклиматической обстановки, которые маркируют высотные пределы распространения поясов (табл. 1). Смены по градиенту факторов наиболее физиономичных черт растительного и почвенного покрова восточного макросклона Кузнецкого Алатау отражены на гипсометрическом почвенно-геоботаническом профиле (рис. 2). Мелкий масштаб профиля позволяет проследить смену крупных единиц растительности (формаций, их групп и классов), определив тем самым особенности структуры высотной поясности горной системы.
Высокогорный альпийско-тундровый пояс (1350— 1500 м) занят высокогорными кустарниковыми и тра-вяно-кустарничковыми тундрами на горно-тундровых почвах. В субальпийском поясе (1100—1350 м) распространены субальпийские луга, пихтово-березовые редколесья и березовые криволесья, по большей части на горно-луговых субальпийских и каменистых гор-
ных подзолистых почвах. Ниже по профилю выделяется полоса горно-таежного пояса (800—1100 м), более однородного по составу. Здесь устойчивую позицию занимают темнохвойные леса из кедра и пихты на горных подзолистых почвах, частично нарушенных в ходе хозяйственной деятельности. В подтаежно-лесо-степном поясе (500—800 м) наблюдается порой резкий переход от березово-лиственничных лесов и сосняков на южных экспозициях к луговым и мелкодерновин-ным степям. На контакте подтайги и лесостепи велика также мозаичность почвенного покрова. Лесные сообщества формируются на горных серых лесных каменистых и темно-серых лесных почвах, степные — на черноземах.
В соответствии с типологией высотной поясности [13] исследуемая территория относится к салаиро-куз-нецкому варианту центральноалтайского типа поясности (нивально-альпийско-субальпийско-таежно-ле-состепной). Географическая специфика варианта и отличие от высотного спектра Центрального Алтая выявлены при сравнении типологического разнообра-
Рис. 2. Высотный почвенно-геоботанический профиль по восточному макросклону Кузнецкого Алатау (Коммунарские гольцы — Черное озеро). Высотные пояса: I — альпийско-тундровый; II — субальпийский; III — горно-таежный; IV — подтаежно-лесостепной. Почвы, по [17]: 1 — горно-тундровые; 2 — горно-луговые субальпийские; 3 — каменистые горные подзолистые; 4 — горные подзолистые; 5 — горные серые лесные каменистые; 6 — горные темно-серые лесные; 7 — чернозем южный среднегумусный маломощный. Растительность: 1 — высокогорные тундры; 2 — субальпийские луга; 3 — пихтово-березовые редколесья и криволесья; 4 — пихтово-кедровые горно-таежные леса; 5 — сосновые подтаежные леса; 6 — березово-лиственничные подтаежные леса; 7 — луговые и мелкодер-
новинные злаковые степи
зия растительности горных хребтов. Во-первых, отмечается неполночленность высотно-поясного спектра: отсутствует нивальный пояс, развитый в наиболее высоких хребтах Южной Сибири. Во-вторых, флористической и ценотической спецификой обладает растительность низкогорий. Это выражено прежде всего в развитии лиственнично-березовой лесостепи, где береза выступает в качестве коренной формации, а также в участии сосны в составе подтаежных и горнотаежных лесов.
При анализе высотно-поясной структуры важен анализ различных свойств растительного покрова, которые определяются высотными уровнями горной территории. С одной стороны, они характеризуют саму растительность, с другой — могут служить оценкой природного потенциала территории. В качестве потенциала можно рассматривать спектр биоклиматических, эдафических условий, количественная характеристика которых выявляется на основе ординации видов по ведущим факторам среды. Этим объясняется популярность методов ординации в геоботанических и экологических исследованиях на разных этапах развития науки [2, 9, 16, 23, 25].
Оценка выявления роли экологических факторов среды на формирование и функционирование растительных сообществ вдоль высотного градиента была проведена с помощью прямой ординации сообществ. В целом для растительности всего высотно-поясного спектра наблюдается значительный разброс значений как по увлажнению, так и по богатству почв (рис. 3). Наибольшая амплитуда свойственна подтаежно-лесо-степному поясу. Растительность характеризуется преимущественно увлажнением сухих и свежих лугов и лесов (ступени 55—63), а на границах ареала переходит к увлажнению влажностепного и лугово-лесного типов. Растительность подтаежно-лесостепного пояса индицирует богатые черноземные и горные серые лесные почвы (ступени 10—13), на краю ареала переходящие в небогатые мезотрофные горные подзолистые. Растительность горно-таежного, субальпийского и альпийско-тундрового поясов образует компактный ареал на краю данного экологического пространства, которое недифференцировано по климатическим параметрам. Для него характерны влажнолуговое увлажнение и преобладание мезотрофных почв (ступени 65—70 и 8—9 соответственно). Только субальпийские луга, вклинивающиеся в ареал подтайги по координате богатства почв, увеличивают амплитуду этого экологического параметра в сторону мезотрофизации (преобладают горно-луговые почвы).
Анализируя в целом полученную картину (рис. 3), следует отметить важную индикаторную роль прямой ординации растительности подтаежно-лесостепного пояса. Его структурные элементы (в географическом пространстве — элементы лесостепных комбинаций растительного покрова) образуют в системе экологических координат последовательный эколого-дина-мический ряд от местообитаний с богатыми почвами
У
□ □
А
А А -4'
*
50 55 60 65 70
X
Рис. 3. Прямая ординация растительных сообществ на восточном макросклоне Кузнецкого Алатау (по оси абсцисс — шкала увлажнения, ступени 50—70; по оси ординат — шкала активного богатства и засоления почв, ступени 6—14). Группы формаций: 1 — травяно-кустарничковые и кустарниковые тундры; 2 — субальпийские луга; 3 — мелколиственные подголь-цовые леса; 4 — темнохвойные горно-таежные леса; 5 — светло-хвойные подтаежные леса; 6 — разнотравно-злаковые и луговые степи; 7 — мелкодерновинные злаковые степи
и лугово-степным увлажнением к местообитаниям с мезотрофными почвами и влажнолуговым увлажнением. Сообщества каждой из выделенных групп формаций на схеме достаточно четко обособлены и могут быть охарактеризованы пределами конкретных значений экологических шкал. Индикаторная роль прямой ординации для растительности горно-таежного темнохвойного и высокогорных поясов существенно ниже, поскольку на схеме их сообщества не обособляются по значениям ступеней эдафических факторов. Уточнение экологических ареалов возможно при привлечении новых геоботанических материалов.
В качестве важного параметра, перераспределяющего экологические факторы, была исследована абсолютная высота. Высота выступает косвенным критерием теплообеспеченности и увлажнения, поскольку для горных районов градиенты изменения этих факторов обнаруживают сильную корреляцию с высотой. Сообщества каждой группы формаций были распределены по абсолютным высотам. В табл. 2 показаны основные статистические показатели распределения сообществ групп формаций в зависимости от высоты над уровнем моря. Они послужили основой для вычисления средних взвешенных высот и их ошибок для высотных поясов. Изменения в растительном покрове на высшем типологическом уровне происходят в соответствии с градиентом высоты (рис. 4). На графике, построенном для ранжированных по средним высотам сообществ групп формаций, довольно отчетливо виден ряд перегибов и пологонаклонных отрезков прямой, которые соответствуют границам выде-
Рис. 4. Распределение растительности на ключевых участках в зависимости от высоты над уровнем моря (нумерация групп формаций -
из табл. 2)
ленных высотных поясов. Разделенные перегибами, они топографически отделяются один от другого, что подтверждает ведущую роль биоклиматического фактора, индицируемого абсолютными высотами, в формировании их структуры. Все значения на графике выстраиваются в сглаженную восходящую линию регрессии. По рассчитанным средневзвешенным значениям высотных поясов и их размаху по топографическому профилю была построена колонка высотной поясности восточного макросклона Кузнецкого Алатау (рис. 5).
Рис. 5. Спектр высотной поясности растительности восточного макросклона Кузнецкого Алатау
Основные черты структуры растительного покрова и закономерности высотной дифференциации прослеживаются при распределении сообществ по высотным ступеням. Профиль был разбит на 10 отрезков с интервалом в 100 м. Сообщества каждого высотного пояса распределились на профиле в соответствии с положением на высотных ступенях. Эти данные использованы для оценки степени влияния рельефа на распределение высотных поясов с помощью критерия согласия %2 (табл. 3). Наибольшие значения х2 выявлены для верхней части профиля, что свидетельствует о высокой степени связи. Для низкогорной полосы невысокие значения критерия индицируют пониженную степень связи. В природе это выражается в более строго организованной по верти-
Таблица 3
Распределение высотных поясов по высотным ступеням и вычисление их связи с помощью критерия X
Ступени высот над уровнем моря, м Высотные пояса Сумма, ш Х х2
IV III II I
500—600 12*; 6,6** 4,37 0; 2,3 2,28 0; 1,7 1,66 0; 1,4 1,45 12 9,75
600—700 12; 6,6 4,37 0; 2,3 2,28 0; 1,7 1,66 0; 1,4 1,45 12 9,75
700—800 7; 4,4 1,52 1; 1,5 0,18 0; 1,1 1,1 0; 1,0 0,97 8 3,76
800—900 1; 1,7 0, 26 2; 0,6 3,60 0; 0,4 0,41 0; 0,4 0,36 3 4,63
900—1000 0; 1,7 1,66 3; 0,6 10,39 0; 0,4 0,41 0; 0,4 19,22 3 31,68
1000—1100 0; 1,1 1,10 2; 0,4 6,92 0; 0,3 0,28 0; 0,2 12,81 2 21,12
1100—1200 0; 2,8 2,76 3; 0,9 4,44 2; 0,7 2,49 0; 0,6 0,60 5 10,29
1200—1300 0; 2,8 2,76 0; 0,9 0,95 5; 0,7 26,94 0; 0,6 0,60 5 31,25
1300—1400 0; 1,7 1,66 0; 0,6 0,57 1; 0,4 0,83 2; 0,4 7,41 3 10,46
>1400 0; 2,8 2,76 0; 0,9 0,95 0; 0,7 0,69 5; 0,6 32,03 5 36,43
Сумма (Хп) 32 11 8 7 58 169,12
Примечания. Высотные пояса: IV — подтаежно-лесостепной; III — горно-таежный; II — субальпийский; I — альпийско-тундровый. ХШ — число описаний сообществ высотных ступеней. * число встреч описаний (А); ** число теоретически ожидаемых встреч (В = Хя-2^/58); полужирным — величина критерия х2 ((А—В)2/В).
кали структуре высотной поясности в верхней части профиля. Здесь последовательная смена сообществ ценотического спектра подчиняется изменению абсолютной высоты с незначительными отклонениями от модельного распределения. Низкогорья характеризуются более активным взаимопроникновением типов сообществ по высотным уровням. Суммарное же значение критерия %2 (169,12) значительно выше критического значения (55,48) даже при 1%-м уровне значимости, что позволяет считать достоверным полученное распределение растительных сообществ высотных поясов с рельефом.
Заключение. Растительный покров восточного макросклона Кузнецкого Алатау имеет ряд региональных особенностей. Несмотря на положение района в дождевой тени, верхняя часть профиля отличается более "гумидным" характером растительности. Хорошо развиты субальпийские луга, более характерные для спектров поясности гор Южной Сибири избыточно влажного сектора. Верхнюю и среднюю части лесного пояса образуют темнохвойные кедрово-пих-товые леса. Низкогорья горной системы, занятые светлохвойными лесами в сочетании с разнотравно-дерновинно-злаковыми степями, типичны для континентального умеренно влажного климатического сектора.
Исследования позволили уточнить типологический состав высотных поясов и особенности их дифференциации по горному профилю, что нашло отражение на высотном почвенно-геоботаническом профиле
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Воскресенский С.С. Геоморфология Сибири. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1962.
2. Ермаков Н.Б. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемибореальные леса. Классификация и ординация. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2003.
3. Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул: Изд-во Алтайского гос. ун-та, 1998.
4. Каменецкая И.В. Типы степных лесов севера Хакасии // Типы лесов Сибири. Красноярск, 1969. Вып. 2. С. 121—146.
5. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960.
6. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973.
7. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий тундровой и лесной зон Сибири и Дальнего Востока по растительному покрову. М.: ВНИИ кормов, 1978.
8. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий лесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову. М.: ВНИИ кормов, 1974.
9. Назимова Д.И. Горные темнохвойные леса Западного Саяна. Л.: Наука, 1975.
10. Назимова Д.И., Короткое И.А., Чередникова Ю.С. Основные высотно-поясные подразделения лесного покрова в горах Южной Сибири и их диагностические признаки // Чтения памяти В.Н. Сукачева. М.: Наука, 1987. С. 30—64.
11. Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов. Л.: Изд-во ЛГУ, 1987.
12. Огуреева Г.Н. Ботаническая география Алтая. М.: Наука, 1980.
(рис. 2) и в спектре высотных поясов (рис. 5). Обращает внимание низкое положение верхней границы горно-таежных лесов (около 1100 м), что объясняется небольшой массивностью горного хребта, в результате чего высокогорные типы растительности развиваются уже в среднегорьях. Господствующее место в спектре высотной поясности занимают подтаежно-лесостеп-ные комплексы, в виде экспозиционной лесостепи проникающие по делювиальным шлейфам в предгорья хребта и в виде мелколиственно-лиственничной под-тайги контактирующие с темнохвойными горно-таежными лесами в среднегорьях.
Восточный макросклон расположен в двух климатических провинциях, что характеризуется значительной дифференциацией в режиме увлажнения и богатства почв нижней и верхней частей профиля (рис. 3). При этом большее экотопическое разнообразие свойственно континентальным низкогорьям, растительность которых образует сложные гетерогенные структуры (экспозиционные сочетания, петрофитные серии и др.). В условиях ослабленной континенталь-ности климата экологический ареал местообитаний становится более компактным.
Предложенный последовательный алгоритм анализа, включающий мелкомасштабное профилирование, экологическую ординацию, эколого-фитоценотиче-скую характеристику высотных поясов и уточнение высотных границ, можно использовать при характеристике высотной поясности горных систем различных районов.
13. Огуреева Г.Н. Карта "Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий" (масштаб 1:800 000) // Серия карт природы для высшей школы. М.: Экор, 1999.
14. Поликарпов Н.П., Чебакова Н.М., Назимова Д.И. Климат и горные леса Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 1986.
15. Положий А.В. К познанию истории развития современных флор в Приенисейской Сибири // История флоры и растительности Евразии. Л.: Наука, 1972. С. 136—144.
16. Раменский Л.Г. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Гос. изд-во с.-х. лит-ры, 1956.
17. Растительный покров Хакасии / Под ред. А.В. Ку-миновой. Новосибирск: Наука, 1976.
18. Седельников В.П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1979.
19. Сочава В.Б. Географические аспекты сибирской тайги. Новосибирск: Наука, 1980.
20. Справочник по климату СССР Красноярский край и Тувинская АССР (температура воздуха и почвы). Вып. 21. Ч. II; вып. 21, ч. II. М.: Гидрометеоиздат, 1967.
21. Справочник по климату СССР. Красноярский край и Тувинская АССР (влажность воздуха, атмосферные осадки, снежный покров). Вып. 21. Ч. II. М.: Гидрометеоиздат, 1969.
22. Станюкович К.В. Растительность гор СССР (бота-нико-географический очерк). Душанбе: Дониш, 1973.
23. Сукачев В.Н. Руководство к изучению типов леса. 3-е изд. М.; Л., 1931.
24. Типы лесов гор Южной Сибири / Под ред. В.Н. Сма-гина. Новосибирск: Наука, 1980.
25. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980.
26. Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1962.
27. Юнатов А.А. Заложение экологических профилей и пробных площадей // Полевая геоботаника. М.; Л.: Наука, 1964. Т. 3. С. 9—35.
Поступила в редакцию 07.10.2010
M.V. Bocharnikov, D.M. Ismailova
VERTICAL ALTITUDINAL ZONALITY OF VEGETATION COVER ON THE EASTERN SLOPES
OF THE KUZNETSK ALATAU RANGE
The structure of vertical altitudinal zonality showing the regularities of the mountain vegetation cover distribution includes complex characteristic of biotic and abiotic components of the ecosystems. Geobotanical and floristic description of altitudinal vegetation zones and the assessment of botanical diversity and factors influencing its differentiation are only possible if the whole vertical range of vegetation cover of particular mountain area is analyzed. Typological structure of vegetation and its chorological organization in altitudinal zones was studied for the Kuznetsk Alatau Range (within a single type of zonality). The study proves the effectiveness of ecological ordination and mathematical statistical methods, as well as possibility of their application for similar investigations of other mountain areas.
Key words: vertical altitudinal zonality of vegetation cover, botanical diversity, ecological ordination of vegetation, geobotanical sections.
