CC BY
31=—— СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЭКОСИСТЕМ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ——=
ИХ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ
УДК 581.553 + 571:53
ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ КРУПНЫХ МЕЗО-ГИГРОФИТНЫХ ПАПОРОТНИКОВ И КРУПНОТРАВНО-ПАПОРОТНИКОВЫХ ЛЕСОВ В ЦИКЛОНИЧЕСКОМ СЕКТОРЕ ЗАПАДНОГО САЯНА1
© 2019 г. М.В. Бочарников
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова Россия, 119991, г. Москва, Ленинские горы, д. 1. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 02.07.2019. После доработки 29.07.2019. Принята к публикации 01.08.2019.
Раскрыта роль ценозообразующих видов крупных мезо-гигрофитных папоротников в лесах циклонического биоклиматического сектора Западного Саяна в различных высотных поясах на обобщенном высотном профиле. На основе коэффициента IndVal на всем высотно-поясном спектре распространения в лесных сообществах выявлена индикаторная роль 6 видов папоротников, для которых характерна высокая фитоценотическая общность, определяемая жизненной формой (крупные корневищные виды) и экологическими чертами (мезо-гигрофитные виды). Определена четкая высотно-поясная приуроченность видов крупных папоротников к сообществам в циклоническом секторе Западного Саяна, где они входят в состав фоновых сообществ подтаежного и горнотаежного поясов, включая черневой подпояс, и выступают доминантами и эдификаторами. Методом непрямой экологической ординации (DCA-ординация) определена значительная амплитуда тепло- и влагообеспеченности, при которой развиваются виды группы крупных мезо-гигрофитных папоротников, и возможность выделения трех подгрупп: макротермных (Matteuccia struthiopteris (L.) Tod.), мезотермных (Athyrium filix-femina (L.) Roth, Dryopteris filix-mas (L.) Schott, D. carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs, Diplazium sibiricum (Turcz. ex Kunze) Sa. Kurata) и микротермных (Dryopteris expansa (C. Presl) Fraser-Jenk. & Jermy) видов. С помощью мер включения ценофлор циклов лесных ассоциаций определена узловая роль крупнотравно-папоротниковых черневых лесов в ботаническом разнообразии пергумидного сектора Западного Саяна. По результатам использования экологической ординации и проведенной оценки межвидовой сопряженности видов ценофлор и показателей встречаемости и обилия крупных папоротников в лесных сообществах в разных высотных поясах выявлены закономерности, связанные с высотно-поясной обусловленностью изменения ценотической роли папоротников в растительном покрове Западного Саяна. Оптимальные условия для произрастания данных видов папоротников отмечены в мелколиственно-темнохвойных черневых лесах, что наряду с их эдификаторной ролью подтверждается высокой фитоценотической активностью.
Ключевые слова: мезо-гигрофитные папоротники, крупнотравно-папоротниковые леса, ценофлоры, экологическая ординация, IndVal, Западный Саян. DOI: 10.24411/ 2542-2006-2019-10040
Алтае-Саянская горная область - богатейший регион континентальной Сибири по видовому разнообразию птеридофлоры. Здесь произрастает более 50 видов папоротников (Флора Сибири, 1988; Шмаков, 2009), многие из которых имеют обширный ареал и широкую экологическую амплитуду. Некоторые виды играют в структуре сообществ заметную роль и,
1 Работа выполнена по теме НИР кафедры биогеографии географического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова «Разнообразие, динамика и мониторинг экосистем в условиях изменений окружающей среды» (Госзадание № ААА-А-16-116032810082-6).
обладая высокими эдификаторными способностями, являются ценозообразователями. В наибольшей степени это относится к лесам циклонического биоклиматического сектора -гумидным и пергумидным районам Алтае-Саянской горной области (Поликарпов и др., 1986). В них отмечаются оптимальные условия тепло- и влагообеспеченности для формирования высокого биоразнообразия, сохранения и развития реликтовых элементов -как видов, так и сообществ (Куминова, 1960; Назимова и др., 1987). Высокую ценотическую роль в растительных сообществах здесь играют крупные мезофитные и мезо-гигрофитные виды папоротников, которые выступают доминантами фоновых типов леса различных формаций, распространенных по всему высотно-поясному спектру растительности.
Эколого-географический анализ папоротников, а также изучение флористического и фитоценотического разнообразия сообществ с доминированием папоротников в Алтае-Саянской горной области, затрагиваются в научной литературе разносторонне. Проведен детальный анализ подтаежных мелколиственно-сосновых орляковых (Ершова, 1971; Дробушевская, Назимова, 2006; Ермаков, 2006), черневых темнохвойных крупнотравно-папоротниковых (Назимова, 1975; Огуреева, 1980), горнотаежных кедровых и пихтовых крупнотравно-папоротниковых лесов (Кузнецова, 1969; Назимова, 1975). Вместе с тем зачастую папоротники рассматриваются только как представители систематической группы высокого ранга (класс Polypodiopsida) без анализа эколого-географической и ценотической общности, которая обнаруживается при флористическом, ценотическом и географическом анализе видов. Так, в системе эколого-ценотических групп видов гумидных лесов Западного Саяна выделена крупнопапоротниковая группа (Молокова, Назимова, 1995), которая объединяет крупные мезофитные и мезо-гигрофитные корневищные лесные папоротники. Эти виды также выступают ценозообразователями некоторых фоновых, преимущественно темнохвойно-таежных лесов не только Западного Саяна (Назимова, 1975), но и всего циклонического сектора Алтае-Саянской горной области - кедрово-пихтовых крупнотравно-папоротниковых (Athyrium filix-femina (L.) Roth, Dryopteris expansa (C. Presl) Fraser-Jenk. & Jermy) лесов (Огуреева, 1980). Светлохвойные крупнотравно-папоротниковые леса имеют более локальное распространение. Некоторые папоротники как ценозообразователи имеют обширную географию, выступая доминантами лесов Европейской части России - еловых крупнотравно-папоротниковых (Arthyrium filix-femina (L.) Roth, Dryopteris filix-mas (L.) Schott; Мартыненко, 1999), еловых кислично-щитовниковых (Казимиров, 1983). Стоит отметить и другие виды, схожие по своей экологии и ценотической роли, формирующие еловые папоротниковые (Athyrium sinense Rupr., Dryopteris crassirhizoma Nakai) леса Сихотэ-Алиня (Васильев и др., 1978), а также изредка встречающиеся даже в области распространения сплошной многолетней мерзлоты в дренированных увлажненных местообитаниях речных террас Западного Приамурья - лиственничные диплазиевые (Diplazium sibiricum (Turcz. ex Kunze) Sa. Kurata) леса (Голышева и др., 1981). Все эти типы леса, имеющие широкое распространение в бореальных и гемибореальных лесах умеренного пояса, объединяет приуроченность к местообитаниям с повышенным увлажнением, в том числе проточным.
Леса циклонического сектора Западного Саяна по всему высотному профилю развиваются в условиях, сильно отличающихся по теплообеспеченности, но повсеместно при повышенном увлажнении, что в целом способствует развитию сообществ крупных мезофитных и мезо-гигрофитных папоротников с высокой ценотической ролью. Несмотря на глубокий флористический и ценотический анализ конкретных ценозов с доминированием крупных папоротников, целостной ботанико-географической характеристики папоротниковых типов - то есть анализа типов леса с доминированием крупных папоротников в гумидных районах Алтае-Саянской горной страны не проводилось. Не являются исключением геоботанические исследования горных регионов, затрагивающие
растительность всего высотно-поясного спектра, где папоротниковые типы леса не рассматриваются целостным ботанико-географическим явлением в силу их принадлежности к разным синтаксономическим единицам высокого уровня, различиям в структуре сообществ, функционирования и экологических требований.
Ареалы крупных папоротников, выступающих доминантами растительных сообществ в циклоническом секторе Алтае-Саянской горной области, характеризуются значительным географическим охватом. Они распространены на обширной территории бореальной и гемибореальной областей. Вместе с тем высокой конкурентной способностью, отраженной в доминировании в сообществах и эдификаторной ролью в них, они обладают в ограниченных условиях в области оптимума своего развития или ценоареала (Куваев, 1965). Высокая ценотическая роль отмечается у кочедыжника женского (Athyrium filix-femina (L.) Roth), который образует кочедыжниковые типы еловых лесов Восточно-Европейской равнины (Абатуров и др., 1988). Высокой ценотической активностью также характеризуются щитовники (Dryopteris filix-mas (L.) Schott, D. carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs) в хвойно-широколиственных лесах. В континентальной Сибири ценоареалы папоротников приурочены к лесам Урало-Сибирской фратрии формаций (Сочава, 1980). Они тяготеют к темнохвойно-таежным сообществам, развитым в наиболее оптимальных по влагообеспеченности и условиям термического режима районам гор Южной Сибири. В целом, папоротниковые типы леса имеют ограниченное распространение. Особая роль папоротников отмечается в черневых лесах, где их присутствие даже указано в качестве одного из признаков, диагностирующих данный класс ассоциаций (Куминова, 1960). В условиях черневой тайги и гумидных лесов Алтае-Саянской горной области в целом папоротники принимают активное участие в сложении растительного покрова. Они определяют высокий уровень ботанического разнообразия территории, формируя достаточно высокое фитоценотическое разнообразие и сосредотачивая значительное флористическое богатство, своеобразие которого определяется участием третичных реликтовых элементов -неморальных видов.
В работе поставлена цель по выявлению роли крупных мезо-гигрофитных папоротников, являющихся ценозообразователями в горных лесах циклонического сектора Западного Саяна. Для достижения цели поставлен ряд задач: определение ценотически значимого элемента в птеридофлоре лесов, выявление синтаксономического разнообразия сообществ с высокой ценотической значимостью крупных мезо-гигрофитных папоротников на уровне циклов и серий лесных ассоциаций, оценка тесноты флористических связей между ценофлорами циклов, определение их положения в высотно-поясном спектре растительности циклонического сектора Западного Саяна.
Материал и методы
В основу исследования положены оригинальные авторские материалы, собранные во время геоботанических исследований в центральной части Западного Саяна в составе экспедиций Института леса Сибирского отделения Российской академии наук (СО РАН) 2008-2010 гг. Исследования проходили на базе Ермаковского стационара Института леса. В лесах на Кулумыском, Кедранском, Ойском и Ергаки хребтах (рис. 1) проведено 137 полных геоботанических описаний, равномерно распределенных по высотному спектру обобщенного горного профиля (от 400 до 1500 м н.у.м. БС). Описания проводились по стандартной методике (Сукачев, Зонн, 1961) с учетом катенарного положения, преимущественно в средних транзитных частях склонов хребтов для выявления фоновых сообществ высотно-поясных подразделений, а также на элювиальных и аккумулятивных позициях - верхних и нижних частях горных склонов соответственно.
Классификация лесных сообществ проведена с использованием принципов эколого -ценотической классификации (Лукичева, Сабуров, 1971) с выявлением циклов и серий лесных ассоциаций (Бочарников, 2015). В пределах циклов определены сообщества с доминирующей и эдификаторной ролью папоротников. На основе выявленного синтаксономического разнообразия проведен анализ ценофлор, выделенных в понимании В.П. Седельникова (1979, 1988). Объем ценофлор рассмотрен в рамках циклов лесных ассоциаций. В анализе ценофлор использованы эколого-ценотические спектры, составленные для лесов циклонического сектора Западного Саяна (Молокова, Назимова, 1995), и поясно-зональные группы видов, выделенные для континентальной Сибири (Малышев, Пешкова, 1984).
Рис. 1. Орографическая схема Западного Саяна и расположение на ней территории исследований (выделено штриховкой). Fig. 1. Orographical scheme of Western Sayan region and research territory, marked with dotted line.
Ценотическая роль видов в сообществах циклов лесных ассоциаций, в том числе папоротников, определялась с помощью показателя IndVal (Dufrene, Legendre, 1997). Для выделенных циклов рассчитаны индикаторные значения видов (в %) с учетом встречаемости и среднего обилия видов в каждом из циклов, а также среднего обилия видов. Статистическая значимость полученных индикаторных значений проверена процедурой Монте-Карло (McCune, Grace, 2002). В циклах проведен анализ видов с максимальными индикаторными значениями, среди видов крупных папоротников выявлена их ценотическая связь с определенными циклами. Дополнительным количественным показателем ценотической роли видов использована активность. Она рассчитана с учетом встречаемости и обилия видов для сообществ в пределах высотных поясов растительности, которые представлены несколькими классами (I-V классы встречаемости, 1-7 классы обилия; Булохов, 2004).
Оценка тесноты флористических связей между ценофлорами циклов с высокой ценотической значимостью папоротников проведена с использованием мер включения ценофлор (Юрцев, Семкин, 1980). По анализу видового состава выявлены уровни включения ценофлор друг в друга, рассчитана матрица коэффициентов включения, на основе которой построена схема. На схеме нашли отражение связи с коэффициентами выше 0.50, дифференцированные по трем градациям (низкая, средняя и высокая степени связи).
Выявление эколого-ценотической специфики видов папоротников в общем видовом
разнообразии бореальных лесов проведены с помощью многомерного непараметрического анализа - анализа соответствий с удаленным трендом, DCA-ординации (Hill, 1979; Hill, Gauch, 1980). Интерпретация интегральных осей данного типа непрямой ординации проведена с помощью выявления коррелятивных связей (коэффициент корреляции Пирсона) со значениями абсолютной высоты и факторами среды (увлажнение и богатство почв), которые оценены по экологическим шкалам (Методические указания ..., 1974, 1978).
Для анализа описаний создана база данных в программе Turboveg 2.34. Классификация сообществ и выделение ценофлор проведено с помощью программы TWINSPAN (Hennekens, 1996). Экологическая ординация методом непрямой DCA-ординации проведена с использованием прикладного пакета программ DECORANA (Hill, 1979). Расчет статистических показателей (коэффициенты IndVal и значения z-статистики) проведен в программе SPSS 11.5.
Результаты и их обсуждение
Бореальные и гемибореальные леса преобладают в высотно-поясном спектре растительности циклонического сектора горной системы Западного Саяна, занимая господствующее положение в нескольких высотно-поясных комплексах типов леса (Назимова, 1975). Лесные сообщества в пределах подтаежного, горнотаежного (включая подпояс черневых лесов) и, в меньшей степени, субальпийского поясов распространены практически по всему спектру экотопического разнообразия. Они отличаются высоким фитоценотическим разнообразием; выделено 15 циклов и 38 серий лесных ассоциаций, которые относятся к 7 формациям (Бочарников, 2015). Каждый высотный пояс имеет фоновые сообщества. В подтаежном поясе (350-450 м н.у.м. БС), на склонах низкогорных хребтов широко распространены сосновые и березово-сосновые леса разнотравного цикла с доминированием орляковых (Pteridium pinetorum ssp. sibiricum Gureeva & C.N. Page) и осочковых (Carex macroura Meinsh.) лесных ассоциаций (фото 1).
В черневом подпоясе (450-900 м н.у.м. БС) важную роль играют пихтовые и кедровые с участием осины и березы сообщества крупнотравно-папоротникового цикла. Они занимают различные по положению и экспозициям склоны хребтов. Доминантами сообществ цикла выступают крупные лесные мезо-гигрофитные папоротники - Athyrium filix-femina (L.) Roth и Dryopteris expansa (C. Presl) Fraser-Jenk. & Jermy, содоминантами - Diplazium sibiricum (Turcz. ex Kunze) Sa. Kurata, Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs. С этим циклом связаны наиболее продуктивные мелколиственно-темнохвойные леса с мощным кустарниковым ярусом, богатым травостоем со сложной ярусной структурой (фото 2). Сообщества страусникового цикла характеризуются доминированием страусника (Matteuccia struthiopteris (L.) Tod.), наиболее требовательного к условиям влагообеспеченности и богатству почв среди других крупных папоротников. Страусниковые осинники образуют выраженную полосу в нижней части черневого подпояса (500-550 м н.у.м. БС), где встречаются на относительно пологих нижних частях склонов низкогорных хребтов с высоким промывным увлажнением (фото 3).
Горнотаежный пояс развит на высотах 900-1400 м н.у.м. БС и характеризуется преобладанием темнохвойных пихтовых и кедровых лесов щитовникового и травяно -зеленомошного циклов. Леса обоих циклов имеют широкое распространение на склонах разных экспозиций среднегорных хребтов. Субальпийский пояс циклонического сектора Западного Саяна (1300-1700 м н.у.м. БС) характеризуется развитием мезокомбинаций как закономерных сочетаний лишайниковых типов леса - в верхних частях склонов, высокотравных субальпийских лесов - по эрозионным ложбинам и субальпийских лугов - по пологим участкам склонов и долинам рек. Субальпийские леса и редколесья нижнего подпояса относятся к 4 циклам. Наиболее типичны кедровые сообщества чернично-
зеленомошного цикла, имеющие ценотический оптимум в условиях избыточного атмосферного увлажнения при небольшой теплообеспеченности на высотах 1300-1500 м н.у.м. БС.
Фото 1. Березово-сосновый (Pinus sylvestris L., Betula pendula Roth) крупнотравно-орляковый (Pteridium pinetorum ssp. sibiricum Gureeva & C.N. Page) лес (фото здесь и далее М.В. Бочарникова). Photo 1. Pinus sylvestris and Betula pendula forest with Pteridium pinetorum ssp. Sibiricum (photo here and hereafter by M.V. Bocharnikov).
Фото 2. Кедрово-пихтовый (Abies sibirica Ledeb., Pinus sibirica Du Tour) крупнотравно-папоротниковый (Dryopteris expansa (C. Presl) Fraser-Jenk. & Jermy, Athyrium filix-femina (L.) Roth и) лес. Photo 2. Abies sibirica and Pinus sibirica forest with Dryopteris expansa and Athyrium filix-femina.
Фото 3. Осиновый (Populus tremula L.) страусниковый (Matteuccia struthiopteris (L.) Tod.) лес.
Photo 3. Populus tremula forest with Matteuccia struthiopteris.
Большую роль в формировании ботанического разнообразия играют синтаксоны с доминированием и средообразующей ролью папоротников. Для анализа в работе взяты 6 видов крупных мезо-гигрофитных папоротников: Athyrium filix-femina (L.) Roth, Dryopteris expansa (C. Presl) Fraser-Jenk. & Jermy, D. carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs, Diplazium sibiricum (Turcz. ex Kunze) Sa. Kurata, Matteuccia struthiopteris (L.) Tod., относящиеся к крупнопапоротниковой группе, а также Dryopteris filix-mas (L.) Schott, который из-за тесной связи с сообществами черневых лесов относится к неморальной эколого-ценотической группе (Молокова, Назимова, 1995). Ценотическая связь данных представителей птеридофлоры выявлена на основании расчета коэффициентов IndVal. В составе ценофлор пяти циклов анализируемые виды папоротников имеют статистически достоверные значения (табл. 1). Наряду со сходными экологическими требованиями, существенны различия ценотической роли папоротников в лесных сообществах. Наибольшей активностью отличается кочедыжник женский, входящий в состав ценофлор фоновых циклов черневых и подтаежных лесов. В сообществах крупнотравно-папоротникового цикла наибольшее число крупных мезо-гигрофитных папоротников (4 вида) играет высокую ценотическую роль.
Отражением биоклиматической и экологической вариабельности видов растений горных территорий может служить занимаемая ими на высотно-поясном спектре область абсолютных высот (Куваев, 2006). Все виды папоротников имеют нижнюю границу распространения на высоте 300-400 м н.у.м. БС, входя в состав ценофлор березово-сосновых лесов подтаежного пояса в нижней части спектра (рис. 2). Имея широкий ареал, все они проникают в лесостепной пояс, в сообщества предгорных равнин. При этом в условиях уменьшения влагообеспеченности в сообществах березовой, сосновой и лиственничной лесостепи у крупных мезо-гигрофитных папоротников снижается ценотическая роль. Верхний предел распространения у рассматриваемых видов различен. Четкую приуроченность к низкогорьям имеет страусник.
Таблица 1. Статистически достоверные значения коэффициента IndVal (%) для видов крупных мезо-гигрофитных папоротников в сообществах циклов лесных ассоциаций. Table 1. Statistically significant values of the IndVal coefficient (%) for large meso-hygrophytic ferns species in communities of cycles of forest association.
Виды папоротников Циклы лесных ассоциаций
1 2 3 4 5
Athyrium filix-femina (L.) Roth. 15 24 31
Dryopteris filix-mas (L.) Schott 16 13
Dryopteris expansa (C. Presl) Fraser-Jenk. & Jermy 19 48
Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs. 12
Matteuccia struthiopteris (L.) Tod. 92
Diplazium sibiricum (Turcz. ex Kunze) Sa. Kurata 13
Примечания к таблице 1: циклы: 1 - разнотравный (Silva myxtoherbosa), 2 -широкотравный (Silva subnemorosa), 3 - страусниковый (Silva struthiopteridosa), 4 -крупнотравно-папоротниковый (Silva dryopteridosa), 5 - щитовниковый (Silva expansidryopteridosa). Notes to table 1: cycles: 1 - Silva myxtoherbosa), 2 - Silva subnemorosa, 3 - Silva struthiopteridosa, 4 - Silva dryopteridosa, 5 - Silva expansidryopteridosa.
2000
Рис. 2. Высотное распространение крупных мезо-гигрофильных папоротников. Условные обозначения: 1 - Matteuccia struthiopteris; 2 - Dryopteris filix-mas; 3 - Dryopteris carthusiana; 4 - Athyrium filix-femina; 5 - Diplazium sibiricum; 6 - Dryopteris expansa; горизонтальной штриховкой показан ценоареал - область ценотической значимости видов в лесных сообществах. Fig. 2. Altitudinal distribution of large meso-hygrophytic ferns. Legend: 1 -Matteuccia struthiopteris; 2 - Dryopteris filix-mas; 3 - Dryopteris carthusiana; 4 - Athyrium filix-femina; 5 - Diplazium sibiricum; 6 - Dryopteris expansa; horizontal shading shows a coenoareal -an area of coenotic significance of species in forest communities.
В своем высотном распространении он лимитирован суммами активных температур (t>10°C) в 1600°C и годовым количеством осадков в 1500 мм, что примерно соответствует 800 м н.у.м. БС. Распространение определяется не только требовательностью к
теплообеспеченности, но и рядом других экотопических факторов: повышенное проточное увлажнение, высокая трофность. В таких оптимальных условиях, характерных для предгорных шлейфов низкогорных хребтов Западного Саяна, страусник обладает высокой конкурентной способностью и характеризуется очень высоким показателем ценотической роли (табл. 1). Схожий характер распространения имеет Dryopteris filix-mas (L.) Schott. Его верхняя высотная граница (900 м н.у.м. БС) совпадает с верхним пределом распространения черневой тайги, что подтверждает реликтовый характер вида в лесах Западного Саяна (Назимова, 1975). Athyrium filix-femina (L.) Roth и Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs поднимаются до высоты 1250-1300 м н.у.м. БС, то есть до верхнего предела распространения лесов горнотаежного пояса. По всему высотному спектру, занятому бореальными лесами, вплоть до верхней границы леса распространены Diplazium sibiricum (Turcz. ex Kunze) Sa. Kurata и Dryopteris expansa (C. Presl) Fraser-Jenk. & Jermy, причем верхний предел последнего соответствует верхней границе распространения редколесий в циклоническом секторе Западного Саяна.
Обширность ценоареала папоротников, то есть занимаемой области с высокой ролью видов в сообществах, не находит прямой корреляции с величиной всей области распространения видов. Для кочедыжника женского характерна наибольшая высотная амплитуда ценоареала, практически полностью совпадающая с ареалом, за исключением верхнего предела распространения вида на Западном Саяне. У остальных видов папоротников по высотной амплитуде ценоареал более чем в два раза уже всего ареала. В пределах ценоареала папоротники могут выступать доминантами или же играть второстепенную роль в зависимости от оптимальности условий местообитаний. Изменение величины проективного покрытия, отражающей ценотическую роль, объясняется абсолютной высотой в пределах 1-5% для каждого из видов в пределах ценоареала. В краевых частях ареала картина иная - по мере приближения к верхнему пределу распространения вида уменьшается проективное покрытие. Значимая связь между двумя показателями особенно велика для фоновых видов, выступающих доминантами сообществ (Athyrium filix-femina (L.) Roth, Dryopteris expansa (C. Presl) Fraser-Jenk. & Jermy, Matteuccia struthiopteris (L.) Tod.).
Различия в занимаемой высоте у видов обусловлены не только биоклиматическими факторами, но также связаны со способностью находить оптимальные экотопические условия в сообществах, с которыми они имеют прочные ценотические связи. На пределе ареала, в том числе высотном, виды имеют локальное распространение, тогда как в оптимальных условиях ценоареала они являются ценотически значимыми, а виды с высокими эдификаторными способностями могут формировать фоновые сообщества. Виды крупных папоротников в циклоническом секторе Западного Саяна, занимая определенную амплитуду высот, в сообществах изменяют свою ценотическую роль, которая достаточно четко прослеживается в соответствии с высотно-поясными подразделениями растительности. Высокая ценотическая роль крупных папоротников, определяемая их активностью, свойственна четырем циклам: широкотравному (Silva subnemorosa), страусниковому (Silva struthiopteridosa), крупнотравно-папоротниковому (Silva dryopteridosa) и щитовниковому (Silva expansidryopteridosa).
Существующий между ценофлорами флористический обмен лимитируется биоклиматическими условиями, а также экологическими и ценотическими отношениями между видами. Количественная оценка данных связей проведена с помощью мер включения, показывающих тесноту флористических связей между сообществами циклов, отражая потенциальные возможности взаимопроникновения элементов флоры из одних ценофлор в другие, а также раскрывающих закономерности пространственной дифференциации фитоценотического разнообразия на исследуемой горной территории (табл. 2, рис. 3).
Таблица 2. Матрица мер включения ценофлор циклов с участием крупных мезо-гигрофитных папоротников. Table 2. The matrix of the inclusion measures for coenofloras of cycles with large meso-hygrophytic fern species.
Циклы 1 2 3 4 5
1 0.8 0.73 0.66 0.66
2 0.28 0.47 0.43 0.46
3 0.47 0.88 0.66 0.66
4 0.53 0.98 0.82 0.89
5 0.25 0.5 0.39 0.42
Рис. 3. Меры включения ценофлор с высокой ценотической ролью крупных мезо -гигрофитных папоротников. Условные обозначения: стрелки - меры включения ценофлор друг в друга с уровня выше 0.50: 1 - 0.51-0.62, 2 - 0.63-0.74, 3 - >0.74; циклы: 1 -разнотравный (Silva myxtoherbosa), 2 - широкотравный (Silva subnemorosa), 3 -страусниковый (Silva struthiopteridosa), 4 - крупнотравно-папоротниковый (Silva dryopteridosa), 5 - щитовниковый (Silva expansidryopteridosa). Fig. 3. The inclusion measures of coenofloras with a high coenotic role of large meso-hygrophytic ferns. Legend: arrows indicate the inclusion of coenofloras in each other with a level above 0.50: 1 - 0.51-0.62, 2 - 0.630.74, 3 ->0.74; cycles: 1 - Silva myxtoherbosa, 2 - Silva subnemorosa, 3 - Silva struthiopteridosa, 4 - Silva dryopteridosa, 5 - Silva expansidryopteridosa.
Анализ мер включения позволяет сделать вывод о тесных флористических связях между лесными ценофлорами с высокой ценотической значимостью крупных мезофитных и мезо -гигрофитных папоротников. Узловой на схеме выступает ценофлора крупнотранво-папоротникового цикла. Ценофлора крупнотравно-папоротниковых лесов, характеризующаяся высоким разнообразием, с высокой степенью включает в себя связи ценофлоры осочкового, страусникового, широкотравного и щитовникового циклов. Она сосредотачивает наибольшее богатство мезо-гигрофитных элементов, в том числе сибирского высокотравья и неморального широкотравья. Последние активно приникают в ценофлоры других циклов с участием папоротников. Благодаря этим элементам поддерживается флористическая общность даже между принципиально различными в фитоценотическом отношении подтаежными березово-сосновыми разнотравными (400-600 м н.у.м. БС) и горнотаежными кедрово-пихтовыми щитовниковыми лесами (900-1200 м н.у.м. БС). Высокое флористическое богатство ценофлоры разнотравного цикла связано с разнообразием лугово -лесных разнотравных видов. Она включает также другие ценотически значимые элементы
(в скобках приведены наиболее активные виды): сибирский высокотравный (Aconitum septentrionale Koelle, Crepis sibirica L., Veratrum lobelianum Bernh.), неморальный широкотравный (Pulmonaria mollis Wulfen ex Hornem., Brunnera sibirica Steven, Festuca gigantea (L.) Vill.), а также крупнопапоротниковую группу (Athyrium filix-femina (L.) Roth).
Эколого-ценотическая специфика сообществ и слагающих их видов для бореальных лесов Западного Саяна выявлена с помощью метода непрямой DCA-ординации. При данном типе ординации, оперируя интегральными осями, на которых виды или сообщества имеют определенные значения, можно оценить эколого-ценотический статус как видов, так и сообществ. Оси соответствуют конкретным реальным факторам среды или комплексам факторов, между количественными параметрами которых может быть найдена коррелятивная связь. Ординация видов позволила оценить положение видов папоротников в системе других видов в двумерном пространстве интегральных факторов, расположенных вдоль второй и третьей осей ординации - наиболее информативных, с максимальным варьированием (стандартным отклонением) до 7 единиц (рис. 4).
Рис. 4. DCA-ординация видов бореальных лесов Западного Саяна. Условные обозначения: 16 - виды папоротников даны на рисунке 1, 7 - остальные виды. Fig. 4. DCA-ordination of species of boreal forests of the Western Sayan. Legend: 1-6 - species of ferns are listed in the figure 1, 7 - other species.
Поиск сопряженности осей с реальными факторами выявил высокую корреляцию значений оси 2 с экологическими требованиями видов к теплу, а оси 3 - к увлажнению. На схеме в расположении ценотически значимых видов крупных мезо-гигрофитных папоротников в наибольшей степени прослеживается влияние градиента теплообеспеченности. В целом, расположение видов папоротников друг относительно друга
совпадает с высотным градиентом. Можно выделить три обособленные группы папоротников. К макротермной части ареала приурочен страусник, связанный с условиями повышенного проточного увлажнения в низкогорных черневых лесах. В средней части градиента расположены виды, выступающие доминантами и характеризующиеся высокой встречаемостью в сообществах черневой тайги, которым свойственно повышенное атмосферное и грунтовое увлажнение (Athyrium filix-femina (L.) Roth, Dryopteris filix-mas (L.) Schott, D. carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs, Diplazium sibiricum (Turcz. ex Kunze) Sa. Kurata). Для микротермной части ареала характерен доминант лесных сообществ горнотаежного пояса - Dryopteris expansa (C. Presl) Fraser-Jenk. & Jermy, ценотически активный в черневых и горнотаежных лесах.
Эколого-ценотическая специфика папоротников выявляется на основе DCA-ординации сообществ, проведенной по конкретным описаниям (рис. 5). Как было выявлено, среди крупных мезо-гигрофитных папоротников статистически достоверные значения индикаторного коэффициента IndVal имеют шесть видов папоротников в составе 5 циклов лесных ассоциаций. Сообщества этих циклов на схеме, построенной по первым двум осям максимального варьирования (ось 1 и ось 2), занимают достоверно различающиеся (при 5-процентном уровне значимости) ареалы. При этом хорошо выделяются две области.
Рис. 5. DCA-ординация циклов лесных ассоциаций бореальных лесов Западного Саяна. Условные обозначения: 1-6 - описания циклов даны в таблице 1, в сообществах которых участвуют ценотически значимые виды папоротников, 7 - описания остальных циклов. Fig. 5. DCA-ordination of forest association of boreal forests of the Western Sayan. Legend: 1-6 -descriptions of cycles are listed in the table 1, in communities of which coenotically significant species of ferns participate, 7 - descriptions of other cycles.
Первая область (в левой части схемы) образована березово-сосновыми лесами, произрастающими в широком спектре экологических условий подтаежного пояса. Вторая область включает сообщества черневых, горнотаежных лесов и сообществ субальпийского поясов, в расположении которых обнаруживается закономерная последовательность от наиболее требовательных к термическим условиям страусниковых сообществ к наименее требовательным к фактору температуры щитовниковым лесам. В целом, сообщества с участием ценотически значимых крупных папоротников приурочены к области с
повышенной влагообеспеченностью и оптимальным по показателям тепла и влаги условиям. Они занимают большую часть схемы, что подтверждается и реальным географическим распространением - участием в сложении фоновых сообществ бореальных лесов различных высотных поясов в широком спектре экотопических условий.
Ценозообразующие папоротники Западного Саяна в силу выявленных эколого -ценотических особенностей имеют четкие высотно-поясные закономерности распределения в лесных сообществах. Оценка их роли проведена с учетом классических показателей -постоянства и обилия. Они рассчитаны для сообществ, объединенных в высотные пояса и подпояса: мелколиственно-светлохвойный подтаежный, темнохвойные черневой, горнотаежный и субальпийский (табл. 3). Подтаежный пояс характеризуется высокой ценотической ролью кочедыжника женского, который активен в сообществах орлякового цикла. Вид индицирует особенность географического варианта подтайги - ее гумидность и широкую представленность группы мезо-гигрофитных видов. Другие крупные папоротники также встречаются в подтаежных лесах, однако эти встречи носят спорадический характер. В черневом подпоясе отмечается не только наибольшее видовое богатство птеридофлоры, но и участие в сообществах всех ценотически значимых папоротников бореальных лесов Западного Саяна, некоторые из которых характеризуются высокой активностью. В этом ряду выделяется Athyrium filix-femina (L.) Roth, имеющий V класс постоянства в сообществах черневой тайги и выступающий одним из доминантов сообществ осиново-пихтово-кедровых крупнотравно-папоротниковых лесов. Сопряженными с кочедыжником видами являются Dryopteris filix-mas (L.) Schott и D. expansa (C. Presl) Fraser-Jenk. & Jermy, которые обычны в качестве примеси в верхнем подъярусе травостоя. Высокую активность имеет также Matteuccia struthiopteris, выступающий доминантом в осиновых страусниковых лесах. В горнотаежном поясе видовое разнообразие папоротников уменьшается. Роль доминанта здесь может играть только Dryopteris expansa, который выступает ценозообразователем щитовниковых пихтово-кедровых лесов. В субальпийском поясе виды крупных мезо-гигрофитных папоротников выпадают из состава ценофлор, спорадически и с низким обилием встречается Dryopteris expansa (C. Presl) Fraser-Jenk. & Jermy.
Таблица 3. Ценотическая роль папоротников в сообществах высотных поясов. Table 3. The coenotic role of ferns in altitudinal belts' communities.
Виды папоротников Высотные пояса
1 2 З 4
Athyrium filix-femina III1-5 V1-5 I2
Matteuccia struthiopteris I2 III1-7
Dryopteris filix-mas I1-2 II1-4
Diplazium sibiricum II1-4 I3
Dryopteris expansa I1 III1-5 IV1-5 II1-2
Dryopteris carthusiana I1 I1-4
Примечания к таблице 3: I-V - классы постоянства видов; 1-7 - классы обилия; высотные пояса: 1 - подтаежный; 2 - черневой; 3 - горнотаежный; 4 - субальпийский. Notes to table 3: I-V - classes of constancy of species; 1-7 - abundance classes; altitudinal belts: 1 -subtaiga; 2 - dark-tree (chern) forests; 3 - mountain taiga; 4 - subalpine.
Закономерности дифференциации крупных мезо-гигрофитных папоротников в растительном покрове циклонического сектора Западного Саяна могут быть выяснены при
региональном анализе их ботанико-географической роли. Некоторые выявленные эколого-ценотические особенности видов на исследуемой территории представлены в таблице 4.
Таблица 4. Основные экологические и ботанико-географические характеристики крупных мезо-гигрофитных папоротников в лесах Западного Саяна. Table 4. Basic ecological, botanical and geographical characteristics of large meso-hygrophytic ferns in the forests of the Western Sayan.
Вид Морфологические и эколого-ценотические особенности Ценотическая роль в растительном покрове Западного Саяна
Athyrium filix-femina Короткокорневищный мезогигро-фильный папоротник. Предпочитает условия хорошего дренажа и высокой влажности. Зачастую в сообществах темнохвойных лесов выступает доминантом и эдификатором Является основным доминантом крупнотравно-папоротниковых типов леса.
Matteuccia struthiopteris Крупный папоротник с мощным корневищем и большими вайями. Влаголюбивый вид, предпочитающий условия с пониженной континенталь-ностью климата, проточным увлажнением, мощным снежным покровом, широко распространен в долинах рек Выступает доминантом в страусниковых осинниках, активно участвует в примеси к мезо-гигрофильным папоротникам и высокотравью в лесах черневого пояса
Dryopteris filix-mas Крупный многолетний корневищный папоротник. Предпочитает условия повышенного атмосферного и грунтового увлажнения Прочно связан с черневой тайгой, произрастает с относительно небольшим обилием в сообществах осиново-пихтовых и кедровых лесов
Diplazium sibiricum Многолетний корневищный папоротник средних размеров Характерен для крупнотравно-папоротниковых темнохвойных лесов, в сообществах которых встречается с невысоким обилием
Dryopteris expansa Средних и крупных размеров папоротник. Встречается спорадически в темнохвойных лесах, в условиях хорошего увлажнения Характеризуется широкой высотной, экологической и ценотической амплитудой -участвует в составе сообществ всех высотных поясов с фоновым участием лесов. Ценотический оптимум щитовник имеет в горнотаежном поясе в сообществах щитовникового цикла
Dryopteris carthusiana Крупный розеточный папоротник с коротким корневищем. Произрастает преимущественно в темнохвойных лесах, часто - в качестве содоминанта вместе с другими видами крупных папоротников Среди других сходных по экологии и жизненной форме папоротников выделяется невысокой встречаемостью и, как правило, низким обилием
В распространении видов по территории Сибири и изменению их ценотической роли прослеживаются определенные закономерности. Все виды имеют обширный ареал, 3 из них (Matteuccia struthiopteris (L.) Tod., Dryopteris expansa (C. Presl) Fraser-Jenk. & Jermy, D. carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs) - голарктический, остальные виды ограничены в распространении бореальной и гемибореальной областями Евразии.
Наиболее ограниченное распространение у Dryopteris filix-mas, ареал которого имеет дизъюнктивный характер с основной частью на Восточно -Европейской равнине и обособленной областью в горах Южной Сибири. Имея ценотический оптимум в черневых лесах, в условиях оптимальной для континентальной Сибири тепло- и влагообеспеченности, все крупные папоротники, за исключением Dryopteris filix-mas (L.) Schott, занимаю обширные пространства бореальной и гипоарктической областей. Однако распространение видов в области северной тайги и лесотундры, а также резко континентальных районов Восточной Сибири связано преимущественно с интразональными местообитаниями долин крупных рек (Обь, Енисей). Лимитирующим фактором на границе ареала крупных папоротников выступает трофность местообитаний. Так, в условиях распространения многолетней мерзлоты в бассейне р. Уды папоротниковые типы леса - лиственничные щитовниковые (Dryopteris expansa (C. Presl) Fraser-Jenk. & Jermy) леса - формируются исключительно на речных террасах, в наиболее оптимальных по увлажнению и богатству почв условиях (Доронина, 1973). Но и в условиях, близких к наиболее гумидным районам Западного Саяна - на юге Хакасии, в осевых частях горной системы крупнотравно-папоротниковые типы леса, кедрово-лиственничные папоротниково-крупнотравные (Arthyrium filix-femina (L.) Roth) сообщества приурочены к нижним частям склонов и речным террасам, развиваясь в условиях повышенной влажности и трофности субстрата (Назимова, 1975).
Выводы
Бореальные и гемибореальные леса гумидного сектора Западного Саяна, ценотически разнообразные в силу особенностей биоклиматических условий, географического положения и выраженной высотной поясности, характеризуются повсеместным развитием сообществ с высокой ценотической ролью папоротников. Группа крупных лесных мезо-гигрофитных папоротников (крупнопапоротниковая эколого-ценотическая группа) в горных лесах Западного Саяна включает шесть видов папоротников, характеризующихся высокой активностью и ценотической значимостью в сообществах четырех высотных поясов и подпоясов растительности (подтаежный, черневой, горнотаежный и субальпийский). Оптимальные условия для произрастания данных видов папоротников отмечаются в мелколиственно-темнохвойных крупнотравно-папоротниковых черневых лесах, что подтверждается их высокой фитоценотической активностью наряду с высокой эдификаторной ролью. Вместе с определенной эколого-ценотической общностью, различные виды крупнопапоротниковой группы являются фоновыми в сообществах, развивающихся при большой амплитуде теплообеспеченности и эдафических условий, а также различной амплитуде занимаемых высот. В связи с неоднородностью их эколого-ценотического статуса среди крупных мезо-гигрофитных папоротников в общем виде правомочно выделение макротермного (Matteuccia struthiopteris (L.) Tod.), мезотермных (Athyrium filix-femina (L.) Roth, Dryopteris filix-mas (L.) Schott, D. carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs, Diplazium sibiricum) и микротермного (Dryopteris expansa) видов. Узловыми элементами выступают крупные папоротники - доминанты и эдификаторы черневых лесов (Athyrium filix-femina (L.) Roth, Dryopteris filix-mas (L.) Schott, D. carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs, Diplazium sibiricum (Turcz. ex Kunze) Sa. Kurata), ценофлоры которых отличаются наибольшим флористическим богатством. Dryopteris expansa (C. Presl) Fraser-Jenk. & Jermy, несмотря на представленность
на всем высотном профиле бореальных лесов, ценотически тесно связан с горнотаежными лесами, образует в горнотаежном поясе фоновые сообщества щитовникового цикла, тяготея к группе бореальных видов. Matteuccia struthiopteris можно охарактеризовать как наиболее термофильный элемент крупных папоротников, который образует сообщества одноименного цикла в подтаежном поясе в предгорьях Западного Саяна. Эколого-ценотические различия страусника и щитовника расставленного проявляются в своеобразии ценофлор образуемых ими циклов: между страусниковыми и щитовниковыми ценофлорами слабые флористические связи, определяемые различиями в составе типичных комплексов видов.
Благодарности. Автор благодарен сотрудникам Института леса имени В.Н. Сукачева Сибирского отделения РАН за возможность участвовать в исследованиях, ценные рекомендации и всестороннюю поддержку.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абатуров Ю.Д., Зворыкина К.В., Орлов А.Я., Письмеров А.В. 1988. Типы леса // Коренные
темнохвойные леса южной тайги (резерват «Кологривский лес»). М.: Наука. С. 48-129. Бочарников М.В. 2015. Эколого-фитоценотическая структура лесного покрова северного
макросклона Западного Саяна // Лесоведение. № 1. С. 10-19. Булохов А.Д. 2004. Фитоиндикация и ее практическое применение. Брянск: Изд-во БГУ. 245 с. Васильев Н.Г., Гурьев А.Д., Куренцова Г.Э. 1978. Растительность // Флора и растительность
Уссурийского заповедника. М.: Наука. С. 212-250. Доронина Ю.Л. 1973. Флора и растительность бассейна р. Уды. Новосибирск: Наука. 150 с. Дробушевская О.В., Назимова Д.И. 2006. Климатические варианты светлохвойной низкогорной подтайги Южной Сибири // География и природные ресурсы. № 2. С. 20-27. Ермаков Н.Б. 2006. Анализ состава ценофлор континентальных гемибореальных лесов
Северной Азии // Turczaninowia. Т. 9. № 4. С. 5-92. Ершова Э.А. 1971. Роль папоротника-орляка в лесных и луговых фитоценозах правобережья
Енисея // Растительность правобережья Енисея. Новосибирск: Наука. С. 337-355. Голышева Л.Ф., Петелин Д.А., Васильев Н.Г. 1981. Растительность // Флора и растительность
хребта Тукурингра (Амурская область). М.: Изд-во МГУ. С. 167-228. Казимиров Н.И. 1983. Ель. М.: Лесная промышленность. 80 с.
Куваев В.Б. 1965. Понятия голо- и ценоареала на примере некоторых лекарственных
растений // Ботанический журнал. Т. 50. № 8. С. 1121-1126. Куваев В.Б. 2006. Флора субарктических гор Евразии и высотное распределение ее видов.
М.: Товарищество научных изданий КМК. 568 с. Кузнецова Т.С. 1969. Фитоценотическая структура кедровников Западного Саяна // Типы
лесов Сибири. Вып. 2. Красноярск. С. 25-77. Куминова А.В. 1960. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Изд-во Сибирского
отделения Академии наук СССР. 450 с. Лукичева А.Н., Сабуров Д.Н. 1971. Методы обработки геоботанических описаний для выделения растительных ассоциаций с учетом структуры ландшафта. Л.: Наука. С. 52-79. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. 1984. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и
Забайкалье). Новосибирск: Наука. 264 с. Мартыненко В.А. 1999. Темнохвойные леса // Леса Республики Коми. М.: ИПЦ «Дизайн.
Информация. Картография». Т. 1. С. 133-183. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий лесостепной и степной
зон Сибири по растительному покрову. 1974. М.: Изд-во ВИК. 246 с. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий тундровой и лесной зон Сибири и Дальнего Востока по растительному покрову. 1978. М.: Изд-во ВИК. 300 с.
Молокова Н.И., Назимова Д.И. 1995. Эколого-биологические спектры горных лесов избыточно-влажного климата // Ботанический сборник. Вып. 4. Красноярск. С. 43-51.
Назимова Д.И. 1975. Горные темнохвойные леса Западного Саяна (опыт эколого-фитоценотической классификации). Л.: Наука. 118 с.
Назимова Д.И., Коротков И.А., Чередникова Ю.С. 1987. Основные высотно-поясные подразделения лесного покрова в горах Южной Сибири и их диагностические признаки // Чтения памяти В.Н. Сукачева. М.: Наука. С. 30-64.
Огуреева Г.Н. 1980. Ботаническая география Алтая. М.: Наука. 192 с.
Поликарпов Н.П., Чебакова Н.М., Назимова Д.И. 1986. Климат и горные леса Южной Сибири. Новосибирск: Наука. 225 с.
Седельников В.П. 1979. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау. Новосибирск: Изд-во СО РАН. 168 с.
Седельников В.П. 1988. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука. 222 с.
Сочава В.Б. 1980. Географические аспекты сибирской тайги. Новосибирск: Наука. 256 с.
Сукачев В.Н., Зонн С.В. 1961. Методические указания к изучению типов леса. М.: Изд-во АН СССР. 144 с.
Флора Сибири. 1988. Lycopodiaceae - Hydrocharitaceae / Сост. Л.И. Кашина, И.М. Красноборов, Д.Н. Шауло и др. Новосибирск: Наука. 200 с.
Шмаков А.И. 2009. Конспект папоротников Северной Азии // Turczaninowia. Т. 12. № 3-4. С. 88-148.
Юрцев Б.А., Семкин Б.И. 1980. Изучение конкретных и парциальных флор с помощью математических методов // Ботанический журнал. Т. 65. № 12. С. 1706-1718.
Dufrene M., Legendre P. 1997. Species assemblages and indicator species: the need for a flexible asymmetrical approach // Ecological Monographs. Vol. 67 (3). P. 345-366.
Hennekens S. 1996. TURBO (VEG) Software package for input, processing, and presentation of phytosociological data. Usersquide. JBN-DLO. University of Lancaster. 59 p.
Hill M.O. 1979. TWINSPAN: a FORTRAN program for arranging multivariate data in ordered two-way table classification of the individuals and attributes. N.Y.: Cornell University, Ithaca. 48 p.
HillM.O., GauchH.G. 1980. Detrended correspondence analysis: an improved ordination technique // Vegetatio. Vol. 42. P. 47-58.
McCune B., Grace J.B. 2002. Analysis of Ecological Communities. MjM SoftWare Design. 300 p.
ECOLOGICAL AND COENOTIC ANALYSIS OF LARGE MESO-HYGROPHYTIC FERNS AND LARGE HERB-FERN FORESTS IN THE CYCLONIC SECTOR OF THE WESTERN SAYAN
© 2019. M.V. Bocharnikov
M.V. LomonosovMoscow State University Russia, 119991, Moscow, Leninskie Gory, 1. E-mail: [email protected]
Received July 02, 2019. Revised July 29, 2019. Accepted August 01, 2019.
The role of coenose-forming species of large meso-hygrophytic ferns has been revealed in the forests of the cyclonic bioclimatic sector of the Western Sayan in various altitudinal belts on a generalized altitude profile. The indicator role of 6 species of ferns (large rhizomatous life form) with a high phytocoenotic similarity in forest communities has been determined based on the IndVal coefficient throughout the altitudinal spectrum of their distribution. Strong altitudinal connections of large fern species have been identified to communities in the cyclonic sector of the Western Sayan, where they dominate in the subtaiga and mountain-taiga belts, including the dark-tree (chern) sub-belt. Significant
amplitudes of heat and moisture have been determined by the method of indirect ecological ordination (DCA-ordination) for large meso-hygrophytic species of three sub-groups: macrothermic (Matteuccia struthiopteris (L.) Tod.), mesothermic (Athyrium filix-femina (L.) Roth, Dryopteris filix-mas (L.) Schott, D. carthusiana (Vill.) HP Fuchs, Diplazium sibiricum (Turcz. ex Kunze) Sa. Kurata) and microthermic (Dryopteris expansa (C. Presl) Fraser-Jenk. & Jermy) species. The key role of large herb-fern forests has been determined in the botanical diversity of the perhumid sector of the Western Sayan by the method of inclusion of forest associations' coenofloras. The altitudinal patterns of coenotic role of ferns have been found in the vegetation cover of the Western Sayan according to the evaluation of inter-species conjugacy of coenofloras' types and indicators of occurrence and abundance in communities. Optimal conditions for the species of ferns have been identified in small leaf-dark coniferous dark-tree (chern) forests, which are confirmed by high phytocoenotic activity. Keywords: meso-hygrophytic ferns, large herb-fern forests, coenoflora, ecological ordination, IndVal, Western Sayan.
DOI: 10.24411/ 2542-2006-2019-10040
