CC BY
61
УДК 581.552: 58.072
М.В. Бочарников1, Д.М. Данилина2, А.В. Пономарев2
1 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, г. Москва, Россия 2 Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, г. Красноярск, Россия
Межвидовые ценотические связи орляка (Pteridium pinetorum subsp. sibiricum) на горном профиле в Западном Саяне
Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ №№ 13-05-00968-А, 09-04-98040-р_сибирь_а, 09-04-10066-к
На основе коэффициента межвидовой сопряженности Бравэ проведена оценка ценотической связи орляка (Pteridium pinetorum subsp. sibiricum) с видами высших сосудистых растений, мхов и лишайников, слагающих ценофлоры лесов пергумидного сектора Западного Саяна. Среди значимых коэффициентов сопряженности выявлены 2 группы положительных сопряженностей разной степени связи и группа отрицательных сопряженностей. Использование массива описаний лесов всего горного профиля (от подтайги до субальпийских редколесий) позволило выявить региональную специфику горной территории через эколого-ценотические отношения орляка как одного из важнейших доминантов подтаежных лесов с видами лесных сообществ полного высотнопоясного спектра. Важной особенностью лесов пергумидного сектора Западного Саяна является высокая доля участия неморальных элементов и высокотравья (крупнотравья), распространенных в широком спектре эколого-географических условий. Отмечается их тесная связь с орляком, обнаруживающим высокую активность в подтаежных лесах, где формируются сообщества орлякового специесцикла с его доминированием либо значительным участием. При уменьшении теплообеспеченности в верхней части подпояса черневых лесов экотопический ареал орляка резко выклинивается, что отражается в отрицательных по знаку связях его с типичными бореальными и субальпийскими элементами.
Ключевые слова: папоротник-орляк; Западный Саян; горный профиль; подтайга; коэффициент сопряженности Бравэ; специесцикл.
Введение
Орляк, произрастающий на территории Сибири, в 2005 г. И.И. Гуреевой и К.Н. Пейджем описан в качестве подвида орляка соснового (Pteridium pinetorum C.N. Page et R.R. Mill subsp. sibiricum Gureeva et C.N. Page) [1]. Его типовой подвид распространен в континентальной Европе от Шотландии и Скандинавии до Польши и Германии. Для Pteridium pinetorum subsp. sibiricum, описанного из окрестностей Новосибирска, авторы таксона И.И. Гуре-ева и К.Н. Пейдж устанавливают ареал, охватывающий территории Сиби-
www.iournal.tsu/biologv
ри, преимущественно южнее 60° с. ш., и севера Европейской России. Оба подвида Pteridium pinetorum считаются отличными от северо-американского Pteridium latiusculum (Desv.) Hieron ex Fr., который не выходит за пределы Северной Америки [2]. В пользу видовой обособленности орляка, произрастающего в Сибири, высказывается и известный исследователь птеридофло-ры Сибири А.И. Шмаков [3].
Таким образом, сибирский подвид орляка соснового есть таксон, обладающий значительной протяженностью ареала. Это позволяет ожидать проявления отличий в морфологической, экологической и ценотической структурах вида и его географических популяций, что и подтверждается последними исследованиями [4].
Орляк является одним из наиболее важных доминантов предгорных и низкогорных лесов Западного Саяна [5, 6]. Типы леса с доминированием или значительным участием этого папоротника при тождественности всех подчиненных древостою ярусов могут быть объединены в один орляковый специесцикл (термин С.Я. Соколова, [7]). В него войдут орляковые и близкие к ним серии сосновых и сосново-мелколиственных лесов юга Сибири [8], получившие широкое распространение, в частности, и в подтаежно-лесостепном высотно-поясном комплексе Западного и Восточного Саян [9, 10]. Это, как правило, условно-коренные и производные сосновые, березовые, осиновые, часто березово-сосновые смешанные леса, отличающиеся повышенной производительностью (I—II классы бонитета). Они приурочены к условиям слабо- и среднерасчлененного рельефа делювиальных шлейфов, развиваются на относительно богатых серых и темно-серых лесных почвах на абсолютных высотах 250-600 м.
Термин «специесцикл», рассматриваемый разными авторами [7, 11], определяет объем синтаксона, который является ключевым для данного исследования.
В ботанико-географическом отношении орляковые типы леса (здесь и далее под ними понимается весь специесцикл с участием Pteridium pinetorum subsp. sibiricum) имеют широкое распространение в предгорных районах всего Алтае-Саянского экорегиона. Общность орляковых типов леса определяется их принадлежностью к категории предгорных подтаежных лесов единого генетического комплекса Урало-Сибирской фратрии формаций [12]. Высокое своеобразие подтаежных лесов отмечалось неоднократно [8,
13, 14]. В.Б. Сочава [12] относил их к особому типу эпиформаций. Благодаря изучению истории развития флоры [15, 16] и климатической ординации [17], было показано, что южносибирские подтаежные леса представляют своеобразный зональный коренной климатический тип растительности. Его структурное богатство, представленное разнообразием состава флоры, экобиоморф и эколого-ценотических групп (ЭЦГ), коррелирует с важнейшими биоклиматическими параметрами в зависимости от географического положения [18].
Одним из интересных в ботанико-географическом отношении вариантов подтайги является вариант, формирующийся в предгорьях наиболее влажного (пергумидного) сектора Алтае-Саянского экорегиона, на наветренных склонах Западного и Восточного Саян [19], относимых к барьерно-дождевым ландшафтам [20].
Одной из важнейших региональных особенностей подтайги Западного Саяна является высокая роль в растительном покрове орляковых типов сосновых, березовых, березово-сосновых лесов. К типичным чертам сообществ следует отнести разреженность древостоев, высокое видовое богатство и насыщенность (одни из наиболее высоких значений для континентальной Сибири), богатый спектр эколого-ценотических групп (ЭЦГ) видов травяного яруса. В структуре характерных для подтайги растительных сообществ стоит отметить заметную роль в подлеске кустарников (Spiraea media,
S. chamaedryfolia, Rosa acicularis), в травяном ярусе - корневищных мезо-фильных осок и злаков - доминантов основных типов леса (Carex macroura, Calamagrostis arundinacea, Poa sibirica), а также активность сибирских видов мезофильного разнотравья и крупнотравья (Pulmonaria mollis, Geranium pseudosibiricum, Gmicifuga foetida, Pleurospermum uralense, Heracleum dis-sectum, Paeonia anomala, Trollius asiaticus). Помимо широкого развития этих видов, флористический состав подтаежных лесов значительно обогащается элементами ксеромезофильного лесостепного разнотравья и боровыми видами, присутствующими в целом ряде местообитаний (Lathyrus humilis, L. frolovii, Aconitum barbatum, Iris ruthenica, Vicia unijuga и др.).
Типы леса орляковых серий тяготеют к теплообеспеченным экотопам с хорошим дренажем, занимая местообитания пологих и относительно крутых склонов. В системе экологических координат ценопопуляции орляка достигают оптимума в условиях нормального дренажа и повышенной трофности. При увеличении проточного увлажнения большее распространение получают осинники орляково-крупнотравные, а при усилении дренажа или повышении сухости воздуха - березовые и сосновые типы леса орляково-осочковой серии.
Целью исследования является определение региональных особенностей межвидовых ценотических связей орляка, проявляющихся в лесах пергумид-ного климатического сектора Западного Саяна на профиле через северный макросклон. Здесь представлен достаточно широкий диапазон высотных поясов и соответствующих им ВПК типов леса - от подтайги и черневых лесов до субальпийских лугов и редколесий. Для достижения цели необходимо было определить положительные и отрицательные связи орляка с другими видами и выявить комплекс экологически и ценотически близких с ним видов.
Материалы и методики исследования
В работе использованы оригинальные материалы, собранные в Западном Саяне на хребтах Кулумыс, Ойский, Кедранский в ходе полевых се-
зонов 2008-2010 гг. в составе комплексного отряда лесотипологов и лесоводов Института леса СО РАН на базе Ермаковского стационара. Полевые исследования включали составление геоботанических описаний с проведением лесотаксационных работ в лесных сообществах по топоэкологиче-ским трансектам, равномерно распределенным по разным высотным уровням горной страны. Всего по стандартным методикам [21, 22] выполнено 137 полных геоботанических описаний лесных сообществ на различных частях склонов холмов и хребтов, разных экспозиций и крутизны, в речных долинах и котловинах. Описания проводились на площадках 400 м2. При характеристике видового состава нижних ярусов учитывалось проективное покрытие всех видов сосудистых растений, наземных мхов и лишайников (в процентах). Составление описаний проходило по фитокатенам с охватом всех уровней горных склонов, характеризующих тип вещественно-энергетических потоков: элювиального, транзитного и аккумулятивного, соответствующих верхней, средней и нижней частям склонов [23]. Всего было заложено 16 топоэкологических трансект, охватывающих все уровни высотно-поясного спектра горной системы.
В ходе полевых исследований на описываемых пробных площадях было зафиксировано 360 видов высших сосудистых растений, а также преобладающие виды напочвенных мхов и лишайников. Орляк зафиксирован в 51 описании, в которых насчитывается в целом 257 видов. В сообществах орляко-вого специесцикла с доминированием либо значительным участием орляка выполнено 23 описания, в которых отмечено 203 вида. Латинские названия видов сосудистых растений даны по сводке «Конспект флоры Сибири...» [24]. Названия листостебельных мхов приведены в соответствии со сводкой М.С. Игнатова и др. [25]. Названия лишайников даны по «Определителю лишайников СССР» [26, 27].
Для выявления межвидовых сопряженностей использован коэффициент Бравэ. Он является наиболее математически строгим и находится в прямой связи с классическим коэффициентом сопряженности Пирсона - критерием Х* [28]. Это симметричный центрированный коэффициент, что позволяет выявлять не только силу, но и направление связи. Коэффициент оперирует признаком присутствия - отсутствия видов и не учитывает их обилие в сообществах, в чем приходится признать ограниченность его возможностей.
В исследовании в программе Turboveg [29] создана база данных геоботанических описаний, характеризующих лесные сообщества подтаежного, черневого, горнотаежного и субальпийского высотно-поясных комплексов Западного Саяна. Данная выборка позволяет оценить ценотическую роль орляка на исследуемой горной территории, растительный покров которой представлен всем высотно-поясным спектром, характеризующим избыточно-влажную климатическую фацию горных лесов Саян. Ограничение выборки только подтаежными сообществами орлякового специесцикла привело бы к исключению из анализа межвидовых сопряженностей с боре-
альными и субальпийскими элементами, ценотически прочно связанными с лесами верхней части горного профиля.
Для расчета коэффициента определена встречаемость видов. Редкие виды, встречающиеся менее чем в 10 % описаний, исключены из анализа. Таким образом, составлена выборка из 199 видов, в том числе орляка. В программе Excel с учетом встреч в описаниях с каждым из видов для орляка рассчитан коэффициент Бравэ:
где а - число совместных встреч видов; N - общее количество описаний, участвующих в анализе; М1 - количество описаний, где присутствует первый вид; (-М1) - количество описаний, где первый вид отсутствует; М2 -количество описаний, где присутствует второй вид; (-М2) - количество описаний, где второй вид отсутствует.
В качестве первого вида выступает орляк. Он отмечен более чем в трети описаний (51 из 137). В качестве второго вида последовательно выступает каждый из остальных 198 видов, участвующих в анализе.
Критерий х2 связан с коэффициентом Бравэ через формулу
Связь коэффициента Бравэ с критерием х2 делает возможным определение статистической значимости полученных коэффициентов. Они сверены с критическим значением для 5% уровня значимости [30], который равен 3,84. Полученные значения критерия х2 менее данного показателя исключены из дальнейшего анализа как статистически недостоверные.
При анализе степени сопряженности использованы данные о приуроченности видов к эколого-ценотическим [31, 32], ареалогическим и поясно-зональным [33] группам. Учтены также предпочтения видов к условиям увлажнения и богатства почв, отраженные в экологических шкалах [34, 35].
В результате длительной адаптации видов в условиях воздействия биотических и абиотических факторов в растительных сообществах устанавливаются определенные межвидовые отношения. Вид с высоким потенциалом (виолент и эксплерент одновременно) - орляк - является доминантом и со-эдификатором многих сообществ, а в ряде случаев - при отсутствии лесного полога - и эдификатором, оказывая большое воздействие на сопутствующие виды. В ходе взаимодействия между всеми видами формируются сочетания экологически и ценотически близких видов, образующих плеяды.
Для орляка получено 198 коэффициентов Бравэ и критерия х2, характеризующих степень его сопряженности с другими видами. Из них выбраны
Kb =
a * N-M1* M2
X2 = Kb2 * N,
Результаты исследования и обсуждение
достоверные с 5%-ным уровнем значимости 113 коэффициентов (таблица). Среди статистически значимых, в зависимости от тесноты и направленности связи орляка с другими видами, выделяют 3 группы сопряженностей. К первой группе относят виды с высокой положительной связью (коэффициент Бравэ 0,4-0,6, значение критерия %2 - более 16). Группа включает 32 вида. Наиболее тесная связь с орляком отмечается у сосны обыкновенной как ле-сообразователя в основных типах сообществ, в которых распространен папоротник, а также у активных подтаежных видов Rubus saxatilis и Lathyrus frolovii.
Сопряженность орляка (Pteridiumpinetorum subsp. sibiricum) в лесных сообществах пергумидного сектора Западного Саяна / Correlation of Pteridium pinetorum subsp. sibiricum in forest communities of the perhumid sector of the Western Sayan
Bhabi / Species Kb Kb2 X2
Rubus saxatilis L. 0,б 0,4 5б,3
Pinus sylvestris L. 0,б 0,4 53,0
Lathyrus frolovii Rupr. 0,б 0,3 45,2
Pulmonaria mollis Wulfen ex Hornem. 0,5 0,3 38,0
Cruciata glabra (L.) Ehrend. subsp. krylovii (Iljin) Naumova 0,5 0,3 37,8
Crepis sibirica L. 0,5 0,3 37,1
Galium boreale L. 0,5 0,3 35,0
Vicia unijuga A. Br. 0,5 0,3 34,б
Brachypodiumpinnatum (L.) Beauv. 0,5 0,2 33,5
Viola uniflora L. 0,5 0,2 29,9
Calamagrostis arundinacea (L.) Roth 0,5 0,2 28,4
Iris ruthenica Ker-Gawler 0,5 0,2 27,9
Vicia sylvatica L. 0,5 0,2 27,9
Bupleurum longifolium L. subsp. aureum (Fischer ex Hoffm.) Soy 0,4 0,2 25,5
Pleurospermum uralense Hoffm. 0,4 0,2 25,3
Polygonatum odoratum (Miller) Druce 0,4 0,2 25,0
Euphorbia lutescens Ledeb. 0,4 0,2 24,9
Padus avium Miller 0,4 0,2 23,4
Athyrium filix-femina (L.) Roth 0,4 0,2 22,б
Angelica sylvestris L. 0,4 0,2 22,5
Agrimonia pilosa Ledeb. 0,4 0,2 21,б
Dactylis glomerata L. 0,4 0,2 21,б
Fragaria vesca L. 0,4 0,2 20,8
Lathyrus gmelinii Tritsch. 0,4 0,1 20,2
Viburnum opulus L. 0,4 0,1 20,0
Sanguisorba officinalis L. 0,4 0,1 19,б
Anemone baikalensis Turcz. 0,4 0,1 18,8
Lathyrus humilis (Ser.) Sprengel 0,4 0,1 18,б
Vicia sepium L. 0,4 0,1 18,0
Betula pendula Roth 0,4 0,1 17,8
Veronica chamaedrys L. 0,4 0,1 17,б
n p o g o r * e h h e t a 6 r h ц bi / T a b l e (continued)
Bugti / Species Kb Kb2 X2
Lupinasterpentaphyllus Moench 0,4 0,1 16,9
Geranium pseudosibiricum J. Meyer 0,3 0,1 16,7
Cacalia hastata L. 0,3 0,1 16,1
Aconitum volubile Pallas ex Koelle 0,3 0,1 15,9
Brunnera sibirica Steven 0,3 0,1 15,8
Thalictrum minus L. 0,3 0,1 15,5
Hieracium umbellatum L. 0,3 0,1 14,7
Serratula coronata L. 0,3 0,1 14,7
Carex macroura Meinsh. 0,3 0,1 13,9
Cimicifuga foetida L. 0,3 0,1 13,8
Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt 0,3 0,1 13,7
Heracleum dissectum Ledeb. 0,3 0,1 13,5
Chimaphila umbellata (L.) W. Barton 0,3 0,1 12,4
Saussurea controversa DC. 0,3 0,1 12,4
Trommsdorffia maculata (L.) Bernh. 0,3 0,1 12,4
Luzulapilosa (L.) Willd. 0,3 0,1 10,9
Platanthera bifolia (L.) Rich. 0,3 0,1 10,6
Lilium pilosiusculum (Freyn) Miscz. 0,3 0,1 10,3
Brachypodium sylvaticum (Hudson) Beauv. 0,3 0,1 10,2
Salix caprea L. 0,3 0,1 10,2
Milium effusum L. 0,3 0,1 9,5
Orthilia secunda (L.) House 0,3 0,1 9,2
Aconitum barbatum Pers. 0,3 0,1 8,8
Cypripedium guttatum Sw. 0,3 0,1 8,8
Dianthus superbus L. 0,3 0,1 8,8
Fragaria viridis Duch. 0,3 0,1 8,8
Viola dactyloides Schultes 0,3 0,1 8,8
Aconitum septentrionale Koelle 0,2 0,1 8,2
Dryopteris filix-mas (L.) Schott 0,2 0,1 7,7
Calamagrostis phragmitoides C. Hartman 0,2 0,1 7,4
Lysimachia vulgaris L. 0,2 0,1 7,4
Viola canina L. 0,2 0,1 7,4
Antennaria dioica (L.) Gaertn. 0,2 0,1 6,9
Vicia megalotropis Ledeb. 0,2 0,0 6,5
Eauisetum sylvaticum L. 0,2 0,0 6,4
Ranunculus submarginatus Ovcz. 0,2 0,0 6,2
Populus tremula L. 0,2 0,0 5,9
Campanula glomerata L. 0,2 0,0 5,7
Lathyrus vernus (L.) Bernh. 0,2 0,0 5,7
Vicia cracca L. 0,2 0,0 5,7
Viola hirta L. 0,2 0,0 5,7
Festuca sisantea (L.) Villar 0,2 0,0 5,0
Inula salicina L. 0,2 0,0 4,1
Phlomis tuberosa L. 0,2 0,0 4,1
Ptarmica impatiens (L.) DC. 0,2 0,0 4,1
Scrophularia nodosa L. 0,2 0,0 4,1
О к о н ч а н и е т а б л и ц ы / T a b l e (end)
Видві / Species Kb Kb2 X2
Rhytidiadelphus triauetrus (Hedw.) Warnst. 0,2 0,0 3,9
Melica nutans L. 0,2 0,0 3,9
Sphagnum species -0,2 0,0 4,1
Cardamine macrophylla Willd. -0,2 0,0 4,4
Dicranum flexicaule Brid., Bryol. -0,2 0,0 4,4
Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar -0,2 0,0 4,4
Betula rotundifolia Spach -0,2 0,0 5,0
Vaccinium uliginosum L. -0,2 0,0 5,0
Diphasiastrum alpinum (L.) Holub -0,2 0,0 5,7
Lycopodium annotinum L. -0,2 0,0 б,1
Athyrium distentifolium Tausch ex Opiz -0,2 0,0 б,7
Cetraria islandica (L.) Ach. -0,2 0,1 7,1
Bistorta major S.F. Gray -0,2 0,1 7,4
Caltha palustris L. -0,2 0,1 7,4
Solidago dahurica Kitag. -0,2 0,1 7,9
Linnaea borealis L. -0,2 0,1 8,0
Euphorbia altaica Ledeb. -0,2 0,1 8,5
Picea obovata Ledeb. -0,2 0,1 8,5
Rhododendron aureum Georgi -0,2 0,1 8,5
Cladina stellaris (Opiz) Brodo -0,3 0,1 10,7
Cladonia gracilis (L.) Willd. -0,3 0,1 11,5
Dicranum polysetum Sw., Monthly -0,3 0,1 12,0
Anthoxanthum alpinum A. et D. Love -0,3 0,1 14,7
Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not. -0,3 0,1 14,8
Bergenia crassifolia (L.) Tritsch -0,3 0,1 15,5
Cladina rangiferina (L.) Harm. -0,3 0,1 15,5
Calamagrostis langsdorfii (Link) Trin. -0,4 0,2 22,8
Trientalis europaea L. -0,4 0,2 23,8
Abies sibirica Ledeb. -0,4 0,2 2б,8
Vaccinium myrtillus L. -0,4 0,2 27,3
Pleurozium schreberii (Brid.) Mitt. -0,5 0,2 27,9
Pinus sibirica Du Tour -0,5 0,2 28,9
Carex iljinii V. Krecz. -0,5 0,2 30,1
Polytrichum commune L. -0,5 0,2 33,9
Lonicera altaica Pall. ex DC. -0,б 0,3 47,7
Примечание. Kb - коэффициент сопряженности Бравэ; X2 - критерий хи-квадрат /
Note. Kb - Bravais correlation coefficient; х 2 _ chi-square criterion.
Значения коэффициентов 0,4-0,5 означают сопряженность орляка с видами преимущественно широкого географического распространения и отчасти с эндемиками. В фитоценотическом отношении в горах Южной Сибири большинство видов приурочено к подтаежным низкогорным лесам,
в сообществах которых отмечается их высокое обилие и встречаемость. Calamagrostis arundinacea и Brachypodium pinnatum формируют соответственно вейниковые и коротконожковые серии типов леса, в сообществах которых орляк играет содоминирующую или второстепенную роль. Помимо типичных подтаежных видов, отмечается сильная положительная связь орляка с некоторыми видами неморальной и лугово-лесной крупнотравной эколо-го-ценотических групп [32, 36]. Они имеют либо сплошное или дизъюнктивное евро-сибирское распространение, либо являются эндемиками гор Южной Сибири. К неморальным элементам относятся Cruciata glabra subsp. krylovii и Anemone baikalensis. Среди видов крупнотравья, являющихся, как правило, высокотравными элементами [37], наиболее тесная связь с орляком отмечается для Crepis sibirica, Bupleurum longifolium subsp. aureum, Pleurospermum uralense. Высокая степень связи этих видов с орляком отражает региональную специфику лесов пергумидного сектора Западного Саяна. Здесь цено-флоры орляковых и ряда других подтаежных типов леса обогащены мезоги-грофильными и мегатермными элементами, наибольшее развитие которых приходится на леса черневого комплекса. Если в климатическом отношении специфика подтайги проявляется в повышенном увлажнении (гумидности), то в фитоценотическом она выражается в высокой сопряженности подтаежных разнотравных, неморальных и высокотравных элементов.
Ко второй группе сопряженностей относят виды со средней положительной связью (коэффициент Бравэ 0,2-0,3). Эта обширная группа из 47 видов разнообразна по эколого-ценотическому спектру. Ряд видов, будучи близкими к орляку экологически и ценотически, относятся вместе с ним к группе лугово-лесного разнотравья, очень обширной и достаточно разнородной. Например, Carex macroura, типичный подтаежный вид юга Сибири, зачастую встречается совместно с орляком, однако ценотический оптимум формируемых этой мезофильной осокой типов леса приходится на более дренированные и трофически бедные местообитания. Ряд видов, таких как Cypripedium guttatum, Cimicifuga foetida, Milium effusum, имеют высокую встречаемость во многих подтаежных типах леса, поэтому связь с орляком значимая и положительная, однако не столь высокая. Обращает на себя внимание также лесостепная эколого-ценотическая группа видов, с которыми у орляка отмечается положительная связь (Dianthus superbus, Fragaria viridis, Viola dactyloides).
Региональная специфика подтайги предгорий Западного Саяна проявляется не только в участии в ее флоре неморальных элементов черневых лесов, но и в присутствии лесостепных видов. За счет проникновения этих видов в предгорья хребта ценофлоры орляковых типов леса и других типов с участием орляка обогащаются лесостепными элементами, что отражается на степени их сопряженности (см. таблицу).
К третьей группе сопряженностей относятся виды с отрицательной связью. Это виды различных синтаксономических единиц, по своей экологии резко отличные от орляка. Они либо не встречаются совместно с орляком,
либо их встречи в одном фитоценозе носят случайный характер, обычно вблизи экотона выгсотно-поясных подразделений. Наибольшие коэффициенты отмечаются для бореальных видов, образующих консервативную цено-флору темнохвойной тайги. К ним относятся бореальные зеленые мхи широкого распространения и гипарктомонтанные лишайники (Cladina stellaris, Cladonia gracilis). Отмечаются также эндемичные для Южной Сибири виды. Carex iljinii тесно связан с темнохвойными лесами горнотаежного пояса. Bergenia crassifolia, петрофитный по экологии вид, ценотически приурочен к горнотаежным лесам, где хорошо развиты подходящие для его произрастания субстраты. Слабая отрицательная связь (коэффициент Бравэ 0,2) отмечается для орляка и видов борово-таежной, приручейной, мохово-болотной ЭЦГ. Их оптимум приходится на пихтовые и кедровые леса горнотаежного и субальпийского высотных поясов. Непосредственно с ценозообразователя-ми темнохвойной тайги - пихтой и кедром - связь также отрицательная, что объясняется светолюбием и теплолюбием орляка.
Группы видов с различной степенью ценотической связи с орляком имеют отличия в ареалогических спектрах. Снижается доля видов евро-сибирского и евро-азиатского типов распространения с уменьшением сопряженности. В группе с отрицательной связью эти виды замещаются голарктическими видами и космополитами, характерными для обширных пространств боре-альной области и зачастую прочно ценотически связанными с типичными таежными сообществами. Прочно связанные с орляком виды тяготеют преимущественно к югу бореальной зоны, а также к неморальной зоне. Такие виды имеют сплошной либо дизъюнктивный евро-азиатский характер распространения. Некоторые из них в горах пергумидного сектора Западного Саяна находятся на восточной границе своего ареала.
Заключение
Эколого-фитоценотическая приуроченность орляка в пергумидном био-климатическом секторе гор Западного Саяна тесно связана с предгорными подтаежными лесами, в которых обнаруживается его высокая активность. В хорошо дренированные: и достаточно теплообеспеченныгс местообитаниях пологих и средней крутизны склонов делювиальных шлейфов горной системы широкое распространение получают сосновые и березово-сосновые леса орлякового специесцикла с доминированием или значительным участием орляка. В этих сообществах на основе анализа коэффициентов меж-видовыгс сопряженностей Бравэ обнаруживаются наиболее тесные ценоти-ческие связи с видами подтаежного разнотравья (Rubus saxatilis, Lathyrus frolovii) и мезофильными корневищными злаками и осоками (Brachypodium pinnatum, Carex macroura). В сильной степени связи орляка с неморальными (Cruciata glabra subsp. krylovii, Anemone baikalensis) и выгсокотравными (Crepis sibirica, Pleurospermum uralense) элементами проявляется одна из
региональных особенностей наиболее гумидного климатического варианта южносибирской подтайги. Именно в этом секторе подтайги у орляка отмечается экологический оптимум, который затем при подъеме в горы резко выклинивается в черневых лесах. Здесь вид имеет низкую встречаемость и редко бывает обилен, разрастаясь при нарушениях и на вырубках. В ценофлорах горнотаежных лесов и субальпийских редколесий орляк не встречается и с видами бореального и субальпийского комплексов (Lonicera altaica, Carex iljinii, Anthoxanthum alpinum, Polytrichum commune, Pleurozium schreberii) имеет явно выраженные отрицательные связи.
Выполненный анализ сопряженности орляка с постоянными видами лесных сообществ наиболее влажного сектора Западного Саяна позволяет уточнить положение экологической ниши вида в регионе с пергумидным климатом и имеет значение для сравнения с другими регионами Алтае-Саянской горной области, где орляк также является доминантом травяного яруса подтаежных светлохвойных и мелколиственных лесов.
Литература
1. Гуреева И.И., Пейдж К.Н. К вопросу о систематическом положении орляка в Сибири
// Систематические заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова при Томском государственном университете. 2005. № 95. С. 18-26.
2. Гуреева И.И., Пейдж К.Н. Род Pteridium (Hypolepidaceae) в Северной Евразии // Бота-
нический журнал. 2008. Т. 93, № 6. С. 915-934.
3. Шмаков А.И. Конспект папоротников Северной Азии // Turczaninowia. 2009. № 12(3-
4). С. 88-148.
4. Степанов Н.В. Расовое разнообразие орляка в Западном Саяне // Проблемы изучения
растительного покрова Сибири : материалы 4-й Междунар. конф., посвящ. 125-летию Гербария им. П.Н. Крылова. Томск : Изд-во Томского университета, 2010. С. 46-48.
5. Ершова Э.А. Роль папоротника-орляка в лесных и луговых фитоценозах правобережья
Енисея // Растительность правобережья Енисея. Новосибирск : Наука, 1971. С. 337355.
6. Ершова Э.А. Особенности адаптации орляка в Сибири // Сибирский экологический
журнал. 2010. Т. XVII, вып. 6. С. 955-961.
7. Соколов С. Я. Успехи советской лесной геоботаники // Сов. ботаника.1938. С. 20-46.
8. Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири. Томск : Изд-во Томского универси-
тета, 1962. 440 с.
9. Типы лесов гор Южной Сибири / под ред. В.Н. Смагина. Новосибирск : Наука, 1980.
336 с.
10. Пономарев А.В. Характеристика сообществ с участием папоротника-орляка на контакте подтайги и лесостепи // Ботанические исследования в Сибири : сб. статей. Красноярск, 2010. Вып. 18. С. 70-75.
11. КрыловА.Г. Жизненные формы лесных фитоценозов. Л. : Наука, 1984. 184 с.
12. Сочава В.Б. Географические аспекты сибирской тайги. Новосибирск : Наука, 1980. 256 с.
13. Белов А.В. К географии темнохвойной тайги Ангаро-Ленского междуречья // Ботанический журнал. 1963. Т. 48, № 1. С. 3-14.
14. Куминова А. В. Основные итоги изучения растительного покрова правобережья Енисея // Растительность правобережья Енисея (южная часть Красноярского края). Новосибирск : Наука, 1971. С. 3-20.
15. Ермаков Н.Б. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемибореаль-ные леса. Классификация и ординация. Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2003. 232 с.
16. Лащинский Н.Н. Растительность Салаирского кряжа. Новосибирск : Изд-во «ГЕО», 2009. 264 с.
17. Назимова Д.И., Гуревич М.Ю., Кофман ГБ., Андреева Н.М. Опыт многомерной классификации лесорастительных районов Сибири по климатическим признакам // География и природные ресурсы. 1997. № 2. С. 21-30.
18. Дробушевская О.В., Царегородцев В.Г. Географо-климатические варианты светлохвойных травяных лесов Сибири // Сибирский экологический журнал. 2007. № 2. С. 211-219.
19. ПоликарповН.П., ЧебаковаН.М., Назимова Д.И. Климат и горные леса Южной Сибири. Новосибирск : Наука, 1986. 225 с.
20. Ландшафтная карта СССР (масштаб 1: 4 000 000) / под ред. А.Г. Исаченко. М. : ГУГК, 1988.
21. Сукачев В.Н., Зонн С.В. Методические указания к изучению типов леса. М. : Изд-во АН СССР, 1961. 144 с.
22. Юнатов А.А. Заложение экологических профилей и пробных площадей // Полевая геоботаника. М. ; Л. : Наука, 1964. Т. 3. С. 9-35.
23. Катенин А.Е. Классификация неоднородных территориальных единиц растительного покрова на примере растительности тундровой зоны // Ботанический журнал. 1988. Т. 73, № 2. С. 186-197.
24. Конспект флоры Сибири: сосудистые растения / под ред. К.С. Байкова. Новосибирск : Наука, 2005. 362 с.
25. ИгнатовМ.С., Афонина О.М., Игнатова Е.А. Список мхов Восточной Европы и Северной Азии // Arctoa. 2006. Т. 15. С. 1-130.
26. Определитель лишайников СССР. Л. : Наука, 1971. Вып. 1. 412 с.
27. Определитель лишайников СССР. Л. : Наука, 1978. Вып. 5. 304 с.
28. Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов. Л. : Изд-во ЛГУ, 1987. 192 с.
29. Hennekens S. TURBO (VEG) Software package for input, processing, and presentation of phytosociological data. Usersquide. JBN-DLO. University of Lancaster, 1996a. 59 p.
30. ЛакинГ.Ф. Биометрия : учеб. пособие для биол. спец. вузов. М. : Высшая школа, 1990. 352 с.
31. Буторина Т.Н. Эколого-ценотический анализ кустарничково-травяного яруса лесных ассоциаций // Типы лесов Сибири. М. : Изд-во АН СССР, 1963. С. 30-52.
32. Молокова Н.И., Назимова Д.И. Эколого-биологические спектры горных лесов избыточно-влажного климата // Ботанический сборник. Красноярск, 1995. Вып. 4. С. 43-51.
33. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск : Наука, 1984. 264 с.
34. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий лесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову. М. : ВНИИ кормов, 1974. 246 с.
35. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий тундровой и лесной зон Сибири и Дальнего Востока по растительному покрову. М. : ВНИИ кормов, 1978. 300 с.
36. Степанов Н. В. Флорогенетический анализ (на примере северо-восточной части Западного Саяна). Ключ для определения семейств и конспект флоры. Красноярск : Изд-во Красноярского гос. ун-та, 1994. 108 c.
37. Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул : Изд-во Алтайского гос. ун-та, 1998. 240 с.
Поступила в редакцию 27.02.2014 г.; повторно 25.04.2014 г.;
принята 18.05.2014 г.
Авторский коллектив:
Бочарников Максим Викторович - канд. геогр. наук; н.с. кафедры биогеографии географического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова (г. Москва, Россия).
E-mail: maxim-msu-bg@mail.ru
Данилина Дилшад Магомедовна - канд. биол. наук; н.с. лаборатории лесной фитоценологии Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (г. Красноярск, Россия). E-mail: dismailova@mail.ru
Пономарев Алексей Вячеславович - канд. биол. наук; аспирант лаборатории лесной фитоценологии Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (г. Красноярск, Россия). E-mail: kalderus@yandex.ru
Tomsk State University Journal of Biology. 2014. № 3 (27). Р. 68-83
Maxim V. Bocharnikov1, Dilschad M. Danilina2, Aleksey V. Ponomarev2
1 Department of Biogeography, Faculty of Geography, M.V Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russian Federation.
E-mail: maxim-msu-bg@mail.ru
2 Laboratory of Forest Phytocenology, V.N. Sukachev Institute of Forest, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, Krasnoyarsk, Russian Federation.
E-mail: dismailova@mail.ru
Interspecies coenotic communications of the bracken (Pteridium pinetorum subsp. sibiricum) on a mountain gradient in the Western Sayan
On the basis of Bravais correlation coefficient, coenotic communication of Pteridium pinetorum subsp. sibiricum was estimated with species of vascular plants, mosses and lichens of forests of the perhumid sector in the Western Sayan. Among significant coefficients, we found 2 groups of positive correlation of different extent of communication and a group of negative correlation. We recorded 360 species of the highest vascular plants and also mosses and lichens during field researches. Pteridium was recorded in 51 descriptions, in which 257 species were taken as a whole. In communities of Pteridium species cycle with domination or considerable participation of the bracken, 23 descriptions were made, in which 203 species were noted. For 198 species of Pteridium, we received Bravais correlation coefficient and criterion x2, characterizing a degree of its correlation to other species. Among them, 113 reliable with a 5-% significance value coefficients were chosen. Among statistically significant depending on narrowness and a communication orientation of P. pinetorum subsp. sibiricum with other species 3 groups of correlation were allocated.
We used descriptions of forests of full mountain gradient (from subtaiga to subalpine sparse forests) in this investigation. We explored regional specifics of the mountain territory through the eco-coenotic relations of P. pinetorum subsp. sibiricumas one of the most important dominant of subtaiga forests with types of forest communities of a full high-rise range. An important feature of forests of the perhumid sector in the Western Sayan is a great share of nemoral and large herb elements. These elements have a strong connection with P. pinetorum subsp. sibiricum. P. pinetorum subsp. sibiricum has a high activity in subtaiga forests where communities of Pteridium species cycle with its domination or considerable participation are formed. Species that are strongly connected with P. pinetorum subsp. sibiricumare widespread, mainly, in the south of the
www.journal.tsu/biology
boreal zone, and also in the nemoral zone. Such types have continuous or disjunctive Euro-Asian type of distribution. Some of them are in mountains of the perhumid sector of the Western Sayan Mountains on the eastern border of distribution. Under conditions of reducing heat availability at the top part of the subbelt of black forests, an ecotope range of P. pinetorum subsp. sibiricum is wedged. It is reflected that P. pinetorum subsp. sibiricum has negative correlation with typical boreal and subalpine elements. The analysis of correlation of P. pinetorum ssp. sibiricum with constant species of forest communities of the humid sector of the Western Sayan allows specifying the state of an ecological niche of this fern in the region with perhumid climate. This research is important for comparison with other regions of the Altai-Sayan mountain region where Pteridium pinetorum subsp. sibiricumis also dominant in the herb layer of subtaiga light coniferous and small-leaved forests.
Acknowledgments: this work was partially supported by grants RFBR №№ 13-05-00968-A, 09-04-98040-p_CH6npt_a, 09-04-10066-k.
The article contains 1 table, 37 ref.
Keywords: bracken; Western Sayan; mountain gradient; subtaiga; Bravais correlation coefficient; species cycle.
References
1. Gureeva II, Page CN. Towards the problem of the bracken taxonomy in Siberia. Classified Notes
on the Materials of P.N. Krylov Tomsk State University Herbarium. 2005;95:18-26. In Russian
2. Gureeva II, Page CN. The generum Pteridium (Hypolepidaceae) in Northern Eurasia. Botanicheskiy zhurnal - Botanical journal. 2008;93(6):915-934. In Russian
3. Shmakov AI. Summary of ferns of Northern Asia. Turczaninowia. 2009;12(3-4):88-148. In
Russian
4. Stepanov NV. A racial diversity of the bracken in the Western Sayan. Problems of studying
Siberian vegetation cover: Materials of the 4-th international conference dedicated to the 125th anniversary of P.N. Krylov Herbarium. Tomsk: Tomsk State University Publishing House; 2010. p. 46-48. In Russian
5. Ershova EA. Rol’ paporotnika-orlyaka v lesnykh i lugovykh fitotsenozakh pravoberezh’ya
Eniseya [Role of the fern-bracken in forest and meadow communities of the right bank of the Yenisei river]. Rastitel’nost’ pravoberezh’ya Eniseya [In: Vegetation of the right bank of the Yenisei river]. Novosibirsk: Nauka, Siberian Branch Publishing House; 1971. p. 337355. In Russian
6. Ershova EA. Adaptation of Pteridium aquilinum (L.) Kuhn in Siberia. Contemporary Problems of Ecology. 2010;3(6):955-961. doi: 10.1134/S1995425510060147
7. Sokolov SYa. Uspekhi sovetskoy lesnoy geobotaniki [Achievements of the Soviet forest
geobotany]. Sovetskaya botanika. 1938;1:20-46. In Russian
8. Shumilova LV Botanicheskaya geografiya Sibiri [Botanical geography of Siberia]. Tomsk:
Tomsk State University Publishing House; 1962. 440 p. In Russian
9. Tipy lesov gor Yuzhnoy Sibiri [Types of forests of southern Siberian Mountains]. Smagin
VN, editor. Novosibirsk: Nauka, Siberian branch Publishing House; 1980. 336 p. In Russian
10. Ponomarev AV. Kharakteristika soobshchestv s uchastiem paporotnika-orlyaka na kontakte podtaygi i lesostepi [Characteristics of communities with the fern-bracken participation on subtaiga and forest-steppe contact]. Botanicheskie issledovaniya v Sibiri [In: Botanical investigations in Siberia]. Krasnoyarsk: Polikom Publishing House; 2010;18:70-75. In Russian
11. Krylov AG. Zhiznennye formy lesnykh fitotsenozov [Morphological forms in forests communities]. Leningrad: Nauka Publishing House; 1984. 184 p. In Russian
12. Sochava VB. Geograficheskie aspekty sibirskoy taygi [Geographical aspects of Siberian taiga]. Novosibirsk: Nauka, Siberian branch Publishing House; 1980. 256 p. In Russian
13. Belov AV. K geografii temnokhvoynoy taygi Angaro-Lenskogo mezhdurech’ya [On the geography of the dark-coniferous taiga of the Angaro-Lensky interfluve]. Botanicheskiy zhurnal - Botanical journal. 1968;48(1):3-14. In Russian
14. Kuminova AV. Osnovnye itogi izucheniya rastitel’nogo pokrova pravoberezh’ya Eniseya [The main results of studying the vegetation cover of the right bank of the Yenisei river]. Rastitel’nost’ pravoberezh’ya Eniseya (yuzhnaya chast’ Krasnoyarskogo kraya) [In: Vegetation of the right bank of the Yenisei river]. Novosibirsk: Nauka, Siberian branch Publishing House; 1971. p. 3-20. In Russian
15. Ermakov NB. Raznoobrazie boreal’noy rastitel’nosti Severnoy Azii. Gemiboreal’nye lesa. Klassifikatsiya i ordinatsiya [Diversity of boreal vegetation of Northern Asia. Hemiboreal forests. Classification and ordination]. Novosibirsk: Siberian branch of the RAS Publishing House; 2003. 232 p.] In Russian
16. Laschinskiy NN. Rastitel’nost’ Salairskogo kryazha [Vegetation of Salair ridge]. Novosibirsk: GEO Publishing House; 2009. 264 p. In Russian
17. Nazimova DI, Gurevitch MYu, Kofman GB, Andreeva NM. Opyt mnogomernoy klassifikatsii lesorastitel’nykh rayonov Sibiri po klimaticheskim priznakam [Experience of multidimensional classification of the forest vegetation regions of Siberia according to climatic signs]. Geografiya i prirodnye resursy - Geography and Natural Resources. 1997;2:21-30. In Russian
18. Drobushevskaya OV, Tsaregorodtsev VG. Geographic and climatic versions of the light Coniferous Grass Forests of Siberia. Sibirskiy ekologicheskiy zhurnal. 2007;2:211-218. In Russian
19. Polikarpov NP, Chebakova NM, Nazimova DI. Klimat i gornye lesa Yuzhnoy Sibiri [Climate and mountain forests of Southern Siberia]. Novosibirsk: Nauka, Siberian branch Publishing House; 1986. 225 p. In Russian
20. Landshaftnaya karta SSSR [Landscape map of the USSR (m. 1:4000000). Isachenko AG, editor. Moscow: GUGK Publishing House; 1988. In Russian
21. Sukachev VN, Zonn SV. Metodicheskie ukazaniya k izucheniyu tipov lesa [Manual on studying forest types]. Moscow: Academy of Sciences of the USSR Publishing House; 1961. 144 p. In Russian
22. Yunatov AA. Zalozhenie ekologicheskikh profiley i probnykh ploshchadey [Creating ecological profiles and trial areas]. Polevaya geobotanika - Field geobotany. Moscow-Leningrad: Nauka; 1964. Vol. 3. p.9-35. In Russian
23. Katenin AE. Klassifikatsiya neodnorodnykh territorial’nykh edinits rastitel’nogo pokrova na primere rastitel’nosti tundrovoy zony [Classification of heterogeneous territorial units of vegetation cover using the example of the vegetation of the tundra zone]. Botanicheskiy zhurnal - Botanical journal. 1998;73(2):186-197. In Russian
24. Konspekt flori Sibiri: sosudistie rasteniya [Summary of the flora of Siberia: vascular plants]. Baikov KS, editor. Novosibirsk: Nauka, Siberian branch Publishing House; 2005. 362 p. In Russian
25. Ignatov MS, Afonina OM, Ignatova EA. Checklist of mosses of Eastern Europe and Northern Asia. Arctoa. 2006;15:1-130. In Russian
26. Opredelitel’ lishainikov SSSR [A field guide to lichens of the USSR]. Vol. 1. Abramov II, editor. Leningrad: Nauka Publishing House; 1971. 412 p. In Russian
27. Opredelitel’ lishainikov SSSR [A field guide to lichens of the USSR]. Vol. 5. Abramov II, editor. Leningrad: Nauka Publishing House; 1978. 304 p. In Russian
28. Neshataev YuN. Metody analiza geobotanicheskikh materialov [Methods of the analysis of geobotanical materials]. Leningrad: LGU Publishing House; 1987. 192 p. In Russian
29. Hennekens S. TURBO (VEG) Software package for input, processing, and presentation of phytosociological data. User’s quide. IBN-DLO. Lancaster: University of Lancaster; 1996. 59 p.
30. Lakin GF. Biometriya: Ucheb.posobie dlya biol. spets. vuzov [Biometry]. Moscow: High school Publishing House; 1990. 352 p. In Russian
31. Butorina TN. Ekologo-tsenoticheskiy analiz kustarnichkovo-travyanogo yarusa lesnykh assotsiatsiy [Ecological-coenotic analysis of the scrubby-grassy layer of forest associations]. Tipy lesov Sibiri [In: Types of Siberian forests]. Moscow: Academy of Sciences of the USSR Publishing House; 1963. p. 30-52. In Russian
32. Molokova NI, Nazimova DI. Ekologo-biologicheskie spektry gornykh lesov izbytochno-vlazhnogo klimata [Ecological-biological ranges of mountain forests of perhumid climate]. Botanicheskiy sbornik. Vol. 4. Krasnoyarsk. 1995. p. 43-51. In Russian
33. Malyshev LI, Peshkova GA. Osobennosti i genezis flory Sibiri (Predbaykal’e i Zabaykal’e) [Features and genesis of the flora of Siberia (Predbaykalye and Zabaykaye)]. Novosibirsk: Nauka, Siberian branch Publishing House; 1984. 264 p. In Russian
34. Metodicheskie ukazaniyja po ecologicheskoy otzenke kormovih ugodiy lesostepnoy i stepnoy zon Sibiri po rastitel’nomu pokrovu [Manual on ecological assessment of fodder grounds of forest-steppe and steppe zones of Siberia according to the vegetation cover]. Tsatsenkin IA, editor. Moscow: Izdatelstvo VNII kormov; 1974. 246 p. In Russian
35. Metodicheskie ukazaniyja po ecologicheskoy otzenke kormovih ugodiy tundrovoy i lesnoy zon Sibiri i Dal’nego Vostoka po rastitel’nomu pokrovu [Manual on ecological assessment of fodder grounds of tundra and forest zones of Siberia and the Russian Far East according to the vegetation cover]. Savchenko IV, Tsatsenkin IA, editors. Moscow: Izdatelstvo VNII kormov; 1978. 300 p. In Russian
36. Stepanov NV. Florogeneticheskiy analiz (na primere severo-vostochnoy chasti Zapadnogo Sayana). Klyuch dlya opredeleniya semeystv i konspekt flory [Florogenetic analysis (on the example of the northeastern part of the Western Sayan). A key to definition of families and the flora summary]. Krasnoyarsk: Krasnoyarsk State University Publishing House; 1994. 108 p. In Russian
37. Kamelin RV. Materialy po istorii flory Azii (Altayskaya gornaya strana) [Materials on the history of Asian flora (The Altai highland)]. Barnaul: Altay State University Publishing House; 1998. 240 p. In Russian
Received 27February 2014;
Revised 25 April 2014;
Accepted 18 May 2014
Bocharnikov MV, Danilina DM, Ponomarev AV. Interspecies coenotic communications of the
bracken (Pteridium pinetorum subsp. sibiricum) on a mountain gradient in the Western Sayan.
Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya - Tomsk State University Journal
of Biology. 2014;3(27):68-83. In Russian, English summary.
